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Aparato Digestivo Prof: Rosa Grupo: Ainara, Jose y Javi ----------------------------------------------------------- ------------------------------------21/02/2006 PANCREAS El páncreas es una víscera retroperitoneal situada debajo del estómago, paralela a él, alojado en su mayor parte en la “C” duodenal. Se distinguen dos partes, cuya diferencia fundamental reside en su función: PÁNCREAS ENDOCRINO: Encargado de la secreción de hormonas con efecto endocrino. Las principales hormonas son la insulina (células ) y el glucagón (células ). (a estudiar en Fisiología del Sistema Endocrino) PÁNCREAS EXOCRINO: Encargado de la secreción de jugo pancreático. Actúa como glándula accesoria del aparato digestivo. ESTRUCTURA DE LA PARTE EXOCRINA La Estructura de la parte exocrina del páncreas es muy similar a la de las glándulas salivales. El tejido pancreático está compuesto por lobulillos, con acinos, a su vez constituidos por células acinares. Estas células son las encargadas de la secreción del jugo pancreático, con un alto componente enzimático. Las células constituyentes de los conductos, las células ductales, secretan el componente acuoso del jugo, rico en bicarbonato (HCO 3 - ). El contenido de bicarbonato proporciona al jugo un pH básico cercano a 8. La totalidad de las secreciones, enzimáticas y acuosas, drenan a través de un único conducto pancreático, que antes de desembocar en la papila mayor (en la 2ª 1 / 41

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PANCREASEl páncreas es una víscera retroperitoneal situada debajo del estómago, paralela

a él, alojado en su mayor parte en la “C” duodenal. Se distinguen dos partes, cuya diferencia fundamental reside en su función:

PÁNCREAS ENDOCRINO: Encargado de la secreción de hormonas con efecto endocrino. Las principales hormonas son la insulina (células ) y el glucagón (células ). (a estudiar en Fisiología del Sistema Endocrino)

PÁNCREAS EXOCRINO: Encargado de la secreción de jugo pancreático. Actúa como glándula accesoria del aparato digestivo.

ESTRUCTURA DE LA PARTE EXOCRINA

La Estructura de la parte exocrina del páncreas es muy similar a la de las glándulas salivales. El tejido pancreático está compuesto por lobulillos, con acinos, a su vez constituidos por células acinares. Estas células son las encargadas de la secreción del jugo pancreático, con un alto componente enzimático. Las células constituyentes de los conductos, las células ductales, secretan el componente acuoso del jugo, rico en bicarbonato (HCO3

-). El contenido de bicarbonato proporciona al jugo un pH básico cercano a 8.

La totalidad de las secreciones, enzimáticas y acuosas, drenan a través de un único conducto pancreático, que antes de desembocar en la papila mayor (en la 2ª porción del duodeno) se une al conducto colédoco, formando la ampolla de Vater, rodeada por el esfínter de Oddi. Es posible la presencia de un conducto accesorio, denominado Conducto de Santorini, que desemboca en la papila menor, pero que es inconstante. Recoge el jugo pancreático del gancho y de la parte superior de la cabeza. La cantidad de jugo pancreático secretada es de 1’5 litros / día.

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SECRECIÓN DEL COMPONENTE ACUOSO

La formación del componente acuoso tiene lugar en las células ductales.

Comienza con la hidratación del CO2 celular, dando lugar a ácido carbónico (H2CO3), que rápidamente se disocia a H+ y HCO3

-. Por lo tanto el HCO3- secretado va a

proceder del metabolismo celular. Es secretado a los conductos en intercambio con el Cl-. Este Cl- vuelve en parte a la luz de los conductos mediante canales, debido a un gradiente de concentración.

Los H+, también procedentes del metabolismo celular, van a ser secretados a la sangre en intercambio con Na+, que entra a favor de gradiente, creado por la bomba Na+/K+

ATPasa que devuelve el Na+ a la sangre en intercambio con el K+. El K+ vuelve a la sangre por canales. Por otra parte, el Na+ entra por difusión por la vía paracelular, hacia la luz de los conductos, arrastrando H2O, que se desplaza por gradiente osmótico. Se produce así la secreción de componente acuoso.

La concentración de electrolitos va a variar dependiendo de la velocidad de secreción. Los que más van a variar son el Cl- y el HCO3

-, mientras que el Na+ y el K+ se van a mantener prácticamente constantes. El aumento de la velocidad de secreción va a dar lugar a una mayor concentración de HCO3

-, y menor de Cl-. La disminución de la velocidad, por el contrario, va a suponer una menor concentración de HCO3

- y mayor de Cl-.

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ENZIMAS DEL JUGO PANCREÁTICO

El componente enzimático del jugo pancreático es secretado por las células acinares. La importancia de estos enzimas reside en su función para la digestión de los principios inmediatos.

Hay 3 tipos de enzimas: Proteasas, encargadas de la digestión de proteínas; Enzimas amilolíticos, para la digestión de hidratos de carbono y Lipasas, para la digestión de lípidos.

PROTEASAS: Son sintetizadas y secretadas en forma de precursores inactivos. Tripsina: Secretada en forma de tripsinógeno, degrada proteínas

completas dando lugar a péptidos más pequeños y muy pocos aminoácidos libres.

Quimiotripsina: Secretada en forma de quimiotripsinógeno, tiene la misma función que la tripsina.

Elastasa: Secretada en forma de proelastasa, degrada específicamente la elastina dando lugar a péptidos menores, pero no a aminoácidos libres. También rompe enlaces de interior de cadena.

Carboxipeptidasa: Secretada en forma de procarboxipeptidasa, degrada los péptidos para dar lugar a aminoácidos libres.

AMILOLÍTICAS: La -amilasa pancreática hidroliza almidones, glucógeno y el resto de los hidratos de carbono (excepto la celulosa) dando lugar a trisacáridos, disacáridos y también glucosa y maltosa.

LIPASAS: Lipasa pancreática: Degrada los triglicéridos a ácidos grasos y

glicerol. Fosfolipasa A2: Degrada fosfolípidos para dar lugar a ácidos

grasos libres. Colesterol-Éster Hidrolasa: hidroliza los ésteres de colesterol.

Las moléculas inactivas han de pasar a su forma activa para poder llevar a cabo su función. La activación tiene lugar en el intestino y la inicia una sustancia liberada por las células de la mucosa duodenal, la Enteroquinasa. Este enzima rompe la molécula de tripsinógeno y lo transforma en tripsina, que cataliza su propia transformación.

La tripsina rompe el resto de los precursores inactivos y los transforma en enzimas activos.

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Es muy importante que la activación tenga lugar a nivel del intestino, ya que si se activaran en el páncreas se produciría la autodigestión del tejido pancreático. Para evitar la autodigestión:

1. La enteroquinasa es sintetizada por la mucosa duodenal.2. En el páncreas hay un inhibidor de la tripsina, que impide que se ponga

en marcha la activación de precursores.

REGULACIÓN DE LA SECRECIÓN PANCREÁTICAControl nervioso

El control nervioso de la secreción se lleva a cabo mediante fibras parasimpáticas (nervio Vago). Éstas liberan acetil-colina, que estimula la secreción de jugo pancreático rico en enzimas y pobre en componente acuoso.

Control Hormonal

Secretina: Es secretada por la mucosa de duodeno y yeyuno en respuesta a la llegada de alimentos muy ácidos al intestino. Promueve la secreción de jugo rico en componente acuoso.

Colecistocinina: Es secretada por la mucosa de duodeno y yeyuno en respuesta a la penetración de alimento en la misma. Promueve la secreción de jugo rico en enzimas, al igual que el sistema nervioso parasimpático.

Fases de la secreciónLa regulación de la secreción cursa en 3 fases:

Fase cefálica :

La secreción en esta fase constituye un 20% del total de la secreción y es rica en componente enzimático. Los estímulos son los mismos que van a producir el aumento de secreción en la fase cefálica de la secreción gástrica.

En esta fase no es necesaria la llegada de alimentos al estómago. Los sentidos de la visión, el olfato y el gusto van a ser los encargados de producir el estímulo necesario para el aumento de secreción. Se produce la estimulación del Vago que utiliza como mediador la acetil-colina para aumentar la secreción. El Vago produce asimismo la secreción de otras sustancias también estimulantes de la secreción pancreática: Péptido Intestinal Vasoactivo, Colecistocinina y Encefalina. Por otra parte, el Vago también provoca la liberación de gastrina por células G del antro, aumentando la secreción.

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Fase Gástrica :

Constituye un pequeño porcentaje de la totalidad de la secreción. En esta fase es necesaria la presencia de alimentos en el estómago, que estimulan receptores de distensión, así como la presencia de péptidos procedentes de la degradación de proteínas. Tanto la estimulación de receptores como los péptidos provocan reflejos vago-vagales, que inducen la secreción de gastrina. Tanto los reflejos como la gastrina dan lugar, sinérgicamente, a secreción de jugo rico en enzimas.

Fase Intestinal :

Es la fase que más contribuye a la secreción pancreática (70%). Los estímulos que provocan la secreción son los mismos que en la secreción gástrica.

La llegada de quimo ácido, de pH menor a 4’5, al duodeno estimula la liberación de secretina por las células S. La secretina provoca la secreción de jugo pancreático rico en bicarbonato, para la neutralización de la acidez. El HCO3

- es secretado en forma de sal, para poder neutralizar el ClH.

ClH + CO3HNa ClNa + CO3H2 CO2 + H2O

Por otra parte, los alimentos parcialmente digeridos (aminoácidos, peptonas y ácidos grasos libres) estimulan quimiorreceptores, lo que provoca la secreción de Colecistocinina por las células I. La CCK estimula la secreción de jugo rico en enzimas y también es capaz de potenciar el efecto de la secretina.

HIGADO

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El hígado es una glándula accesoria del aparato digestivo, junto con la vesícula biliar. Al hígado llega la sangre venosa rica en nutrientes, procedente del sistema porta.

ESTRUCTURA

La unidad funcional básica del hígado es el lobulillo hepático. Tiene forma hexagonal, con un eje central vascular constituido por la vena centrolobulillar. Ésta recibe sangre de la vénula porta, contenida en el espacio (o tríada) porta, constituido por una arteriola hepática, un conducto linfático y la propia vénula porta.

Radialmente desde el centro se dirigen hacia la periferia columnas de hepatocitos rodeados de sinusoides. A éstos les llega sangre de las vénulas porta y de las arteriolas hepáticas (O2 y nutrientes para los hepatocitos). Los sinusoides drenan a las venas centrolobulillares que, a su vez, drenan a las venas suprahepáticas que desembocan en la vena cava inferior.

Las columnas de hepatocitos rodean canalículos biliares que drenan a los conductos biliares. Los canalículos son necesarios para drenar la bilis sintetizada en los hepatocitos a la 2ª porción del duodeno.

Los sinusoides están tapizados por otros dos tipos de células: las células endoteliales y las células de Kupffer, macrófagos que fagocitan bacterias y otros agentes patógenos.

FUNCIÓN

1. Regula el metabolismo de todos los principios inmediatos: hidratos de carbono, proteínas, grasas, hormonas y compuestos químicos extraños.

2. Síntesis de proteínas.3. Almacén de principios inmediatos4. Transformación (metabolismo) de productos de desecho (p.ej.:

Bilirrubina).5. Síntesis y secreción de bilis.

BILISFUNCIÓN

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La bilis tiene dos funciones principales.

La primera de ellas es la absorción de grasas, debido a la función de los ácidos biliares. Éstos ayudan a emulsionar las grandes gotas de grasa, dando lugar a partículas pequeñas, degradadas por la lipasa pancreática. Por otra parte, ayudan a la absorción de los productos de degradación de los lípidos por la membrana de los enterocitos.

La segunda es su función excretora. Actúa como medio para la excreción de productos de desecho procedentes de la sangre, como la bilirrubina y el colesterol.

SECRECIÓN

La secreción de bilis se lleva a cabo en 3 etapas. En primer lugar se sintetiza la propia bilis en los hepatocitos. A través de los canalículos biliares alcanza los conductos biliares, donde es modificada en una segunda etapa. Por último, se produce la transformación de la bilis cuando ésta se almacena en la vesícula biliar.

La bilis formada por los hepatocitos alcanza los conductos hepáticos derecho e izquierdo tras pasar por los conductos biliares. Los conductos hepáticos desembocan en un único conducto, el conducto hepático común. En periodos digestivos la bilis continua su camino por el conducto colédoco hasta que es secretada a la 2ª porción del duodeno, junto con el jugo pancreático, a través de la ampolla de Vater. En periodos interdigestivos, la bilis se almacena en la vesícula biliar, atravesando el conducto cístico, en sentido ascendente.

COMPOSICIÓN La bilis está compuesta por:

o Aguao Electrolitos (en misma

concentración que en plasma)

o Ácidos biliareso Pigmentos biliareso Colesterolo Lecitina

Todas estas sustancias son sintetizadas por los hepatocitos. Además los conductos biliares añaden la secreción acuosa rica en Na+ y HCO3

-, aumentando el volumen de la bilis.

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Mientras en periodos digestivos la bilis no sufre ninguna modificación, en periodos interdigestivos la bilis almacenada en la vesícula biliar sufre cambios. Se produce la reabsorción de H2O y electrolitos, produciéndose la concentración de los otros componentes, sobre todo los ácidos biliares, cuya concentración se multiplica por 20.

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En los periodos interdigestivos la bilis se almacena en la vesícula biliar donde sufre modificaciones ya que se reabsorben agua y electrolitos, aumentando en consecuencia las concentraciones de ácidos biliares. El mecanismo de reabsorción se conoce como “Gradiente osmótico estático”:

- Gradiente osmótico estático : En el polo apical de las células existen bombas Na+/K+ ATPasa en la membrana que secretan Na+ a la bilis y reabsorben K+. Para compensar la carga eléctrica, a la salida de Na+ le acompaña la salida de HCO3

- y Cl-. Ello provoca un gradiente osmótico que arrastra al agua dando lugar a un aumento de presión en la vesícula que distiende sus paredes. Este aumento de presión es a su vez el que empuja al agua y a los electrolitos para que se reabsorban y pasen a la sangre.

Al reabsorberse agua el resto de componentes aumentan su concentración en la bilis.

Ácidos biliares :

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- Primarios: son sintetizados por los hepatocitos.1. Cólico2. Quenodesoxicólico

- Conjugación: los ácidos se conjugan en el interior de los hepatocitos, sobre todo con glicina y con taurina. También se unen a cationes, sobre todo el Na+.

Al conjugarse los ácidos biliares pasan a ser sales biliares, que se caracterizan por ser moléculas anfipáticas, es decir, por tener dos polos opuestos: uno hidrófilo y otro hidrófobo. Ello las convierte en unas moléculas más solubles y con mayor poder emulsionante que los ácidos biliares ( propiedad importante para que cumplan su función).

Cuando se alcanza una cierta concentración de sales biliares ( concentración micelar crítica) éstas se unen para formar micelas. En las micelas las moléculas se disponen con su polo hidrófobo hacia el interior del conjunto, y su polo hidrófilo situado en la periferia en contacto con el agua.

Fosfolípidos y colesterol :

En la bilis también hay fosfolípidos (el principal es la lecitina) y colesterol. Los fosfolípidos, sobre todo la lecitina, aumentan la cantidad de colesterol que puede solubilizarse, favoreciendo por consiguiente la salida de éste a la bilis y por tanto, su eliminación con las heces.

Pigmentos biliares :

En la bilis también encontramos pigmentos biliares, que son los que otorgan el color característico a la bilis y a las heces. Proceden de la destrucción de los hematíes en el bazo. La hemoglobina se degrada en

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las correspondientes cadenas peptídicas (que se degradan a aminoácidos) y en los grupos hemo. El grupo hemo da lugar a varios pigmentos, como la bilirrubina que es transportada en sangre por la albúmina hasta los hepatocitos. En éstos se conjuga, sobre todo con ácido glucurónico (se solubiliza), y se secreta a la bilis con la que llega al intestino. Una vez en el intestino es hidrolizada por las bacterias intestinales y transformada en urobilinógeno o estercobilina. Parte del urobilinógeno es reabsorbido por la mucosa intestinal, pasa a la sangre y se elimina con la orina. Otra parte de este es modificado y oxidado para dar estercobilina, eliminada por las heces.

CIRCULACIÓN ENTEROHEPÁTICA.Aproximadamente el 95% de las sales biliares secretadas en la bilis son reabsorbidas (por difusión y transporte activo) en el intestino delgado y regresan por la circulación enterohepática hasta el hígado para volver a reutilizarse hasta 20 veces. El otro 5% son eliminadas con las heces. De las células intestinales pasan a la porta y llegan al hígado. Los hepatocitos las captan y parte son secretadas a la

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bilis directamente. Otra parte, son desconjugadas por las bacterias intestinales en ácidos biliares nuevamente (cólico y quenodesoxicólico). Estos ácidos biliares son reabsorbidos por los enterocitos, pasan a la porta, llegan al hígado y son captados por los hepatocitos que los conjugan (se transforman en sales biliares nuevamente) y las secretan a la bilis. Otra parte de las sales biliares son transformadas por acción de las bacterias intestinales en ácidos biliares secundarios (desoxicólico y litocólico). El 95% de estos, sobre todo del desoxicólico, se reabsorben y se conjugan en los hepatocitos transformándose en sales biliares secundarias que son secretadas a la bilis y reutilizadas. El 5% restante, sobre todo en el caso del ácido litocólico, son eliminados con las heces.

Esta recirculación es importante ya que regula la secreción de bilis en el hígado. Cuanta mayor cantidad de sales sean captadas por hepatocitos mayor cantidad de bilis se secretará.

Efecto colerético: las sales biliares provocan un aumento de la captación de las mismas y de la secreción de bilis.

La gastrina y la secretina también aumentan la secreción de bilis.

FASES DE LA SECRECIÓN DE LA BILISLa bilis se produce de forma

continua. En los periodos interdigestivos se almacena en la vesícula biliar. Durante los periodos digestivos la bilis puede pasar directamente al intestino. Existe una regulación a nivel de la vesícula biliar y del esfínter de Oddi para controlar la secreción.

1. Fase cefálica y gástrica: Reflejos vago-vagales provocan el aumento de la contracción de la pared de la vesícula e inhiben (abren) al esfínter de Oddi. Además el vago estimula la secreción de gastrina que tiene el mismo efecto.

2. Fase intestinal:La colecistocinina (CCK) es la que aumenta le secreción de bilis, aumentando la

contracción de la pared de la vesícula y relajando al esfínter de Oddi.

INTESTINO DELGADO1. Anatomía2. Estructura de la mucosa3. Secreción intestinal:

- regulación4. Motilidad intestinal:

- regulación

ANATOMÍA.

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El intestino delgado es un tubo hueco y largo (de unos 5,5m de longitud) en el que se distinguen tres partes:

- Duodeno: tiene forma de “C”. Es un tramo relativamente corto que se distingue bien anatómicamente de las otras dos partes.

- Yeyuno: constituye aproximadamente el 40% del intestino delgado.

- Íleon: es la última porción de intestino delgado. Termina en la válvula ileocecal a través de la cual comunica con el ciego (primera parte del intestino grueso).

No existen diferencias anatómicas importantes entre yeyuno e íleon que permitan diferenciarlos fácilmente. Se produce una transición estructural paulatina a lo largo de estas dos porciones.

ESTRUCTURA DE LA MUCOSA INTESTINAL.

Presenta la misma estructura que todo el tracto gastrointestinal. Toda la mucosa intestinal tiene:

- Válvulas conniventes: son una serie de pliegues ondulantes.

- Vellosidades: son prolongaciones de la mucosa en forma de dedos de guante, constituidas por una capa de células de carácter epitelial. En su interior

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hay una red capilar formada por una arteriola, una vénula y un vaso linfático. Toda la superficie de las células epiteliales de esta capa contiene microvellosidades en su polo apical que forman un ribete en cepillo a lo largo de todo el intestino delgado.

En la lámina propia de la mucosa encontramos grandes nódulos linfáticos que a nivel del íleon reciben el nombre de Placas de Peyer y constituyen una parte muy desarrollada y especializada del sistema inmunitario que regula la presencia bacteriana.

Entre las vellosidades hay pequeñas glándulas conocidas como Criptas de Lieberkun. Solo en el duodeno, además de estas criptas, encontramos Glándulas de Brunner.

La presencia de las válvulas conniventes, las vellosidades y las microvellosidades aumentan mucho la superficie del intestino delgado, lo que es muy importante para facilitar su función de absorción.

FUNCIONES:

-Digestiva: Existen una serie de enzimas que terminan de digerir los alimentos. No es la función más importante. -Absortiva: Es la función principal del intestino delgado y representa la absorción de los principios inmediatos que necesita el organismo (lípidos, proteínas, hidratos de carbono, vitaminas, agua y electrolitos).

SECRECIÓN INTESTINAL

Volumen de secreción: 1,5-2l/díapH: 7,5-8

- Contiene: agua, bicarbonato (HCO3

-), electrolitos y moco.

En todo el intestino delgado las células caliciformes de las Criptas de Lieberkun secretan moco, mientras que las células epiteliales de las mismas secretan agua y

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electrolitos. Además, las Glándulas de Brunner existentes a nivel del duodeno también secretan mucinas, moco y HCO3

-.

Debido a que el duodeno es el primero en recibir el quimo ácido procedente del estómago, esta parte produce una mayor secreción de moco (para lubricar la pared intestinal), más rico en bicarbonato (para neutralizar el pH ácido del quimo).

REGULACIÓN DE LA SECRECIÓN

- Regulación nerviosa: Se lleva a cabo a través de reflejos nerviosos locales (SNEntérico).

Estímulos:- Quimo: la presencia de quimo en el intestino estimula diversos

receptores (quimiorreceptores, receptores de distensión, receptores de irritación, etc.) lo que aumenta la secreción intestinal.

- Movimientos gastrointestinales: aumentan la actividad nerviosa intestinal y la secreción.

- Regulación hormonal: - Secretina: aumenta la secreción. - Colecistocinina (CCK): aumenta la secreción.

MOTILIDAD INTESTINAL

- En los periodos digestivos:

Movimientos de mezcla o de segmentación: pequeñas contracciones anulares de toda la pared intestinal en tramos cortos del intestino. Son contracciones regulares que dan al intestino aspecto de “una sarta de chorizos”.Se alternan las zonas de contracción y dilatación en la pared intestinal, lo que ejerce un importante trabajo de amasamiento para mezclar los alimentos con las secreciones intestinales.

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Movimientos peristálticos o de propulsión: se caracterizan por una contracción en un punto del intestino precedida de una dilatación.Llevan el contenido intestinal poco a poco hacia el colon para dar tiempo a la absorción de los nutrientes. Abarcan tramos de entre 5 y 10cm.

Actividad propulsora vigorosa: Peristaltismo rápido y potente que se produce ante una irritación intensa de la mucosa intestinal. Puede llegar a producir diarrea. Barre grandes superficies de la mucosa intestinal.

Movimientos de vaivén: Contracciones irregulares de la capa muscular de la mucosa. Ayudan a mezclar el contenido intestinal con los jugos intestinales.

Movimientos de las vellosidades: Movimientos de elongación y acortamiento. Ordeñan los vasos linfáticos de su interior para movilizar la linfa.

- En los periodos interdigestivos:

Complejo motor migratorio: - Se produce horas después de la ingesta de alimentos: 8-12horas después.- No se producen movimientos de segmentación.- Son ondas peristálticas que comienzan en el estómago y barren todo el intestino

delgado.- Se caracterizan por ciclos de actividad (5-10min) seguidos de ciclos de reposo

(75-90min).- Eliminan detritus no digeribles (alimentos mal digeridos o indigeribles)- Limita la colonización bacteriana: barre parte de la mucosa y los restos de

alimentos evitando que las bacterias proliferen.- Origen: no se conoce muy bien, se cree que son reflejos vago-vagales y la

motilina los implicados en el inicio de estos movimientos.

REGULACIÓN DE LA MOTILIDAD INTESTINAL

- Regulación nerviosa: Todos los movimientos del intestino delgado son una propiedad intrínseca de la pared intestinal, es decir, están regulados por el sistema nervioso entérico, sobre todo por los plexos mientéricos. Esto quiere decir que aunque seccionemos los nervios extrínsecos (procedentes del SNC) el intestino seguiría moviéndose. Sin embargo, esta actividad se ve favorecida o inhibida por el SNC (se ve regulada):

- Parasimpático: aumenta la motilidad a través de los plexos mientéricos- Simpático: inhibe a los plexos mientéricos disminuyendo la motilidad.

- Regulación hormonal: Aumentan la motilidad: gastrina, colecistocinina (CCK), insulina y serotonina. Disminuyen la motilidad: secretina y glucagón.

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DIGESTIÓN Y ABSORCIÓN DE HIDRATOS DE CARBONO. (23/2/06 )

Digestión.

Ingerimos hidratos de carbono en la dieta en forma de polisacáridos (glucógeno, almidón…) disacáridos (lactosa, sacarosa…) y monosacáridos (glucosa, fructosa…)

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Su digestión comienza en la boca por acción de la -amilasa salival. Al llegar al estómago su pH ácido provoca su inactivación, pero existe otra enzima, la amilasa gástrica, que desempeña la misma función. Ambas hidrolizan los polisacáridos a oligosacáridos. En el duodeno la amilasa pancreática es mucho más activa e hidroliza los oligosacáridos a disacáridos (sacarosa, maltosa, galactosa…) que aun no pueden ser absorbidos por el enterocito.

En las microvellosidades de los enterocitos se anclan unas enzimas (disacaridasas) sintetizadas por ellos mismos que escinden los oligosacáridos para que puedan ser reabsorbidos:

- La sacarosa es escindida por la sacarasa en glucosa y fructosa.- La lactosa es escindida por la lactasa en glucosa y galactosa.- La maltosa es escindida por la maltasa en dos moléculas de glucosa.

Absorción.

- GLUCOSA y GALACTOSA. Tanto la glucosa como la galactosa entran en el enterocito mediante un mecanismo de transporte secundario en el que el hidrato de carbono y el Na+ son cotransportados al interior de la célula. La proteína transportadora es la SGLT1 que está situada en la membrana apical del enterocito. Tiene dos lugares

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de unión: uno para el Na+ y otro para la galactosa o la glucosa (ambas compiten por unirse a la proteína).

Una vez unidos el Na+ y el hidrato de carbono al transportador se introducen en la célula. El Na+ entra desde la luz a favor de gradiente de concentración, creado por la bomba Na+/K+ ATPasa de la región basal de la célula. Por otro lado, la glucosa o galactosa intracelulares se unen a GLUT-2, una proteína transportadora de la membrana basal que facilita el paso de estas moléculas a la sangre.

- FRUCTOSA. La fructosa se interioriza en la célula mediante un mecanismo de transporte facilitado por una proteína específica para ella, la GLUT-5. Una vez dentro del enterocito, al igual que la glucosa y la galactosa, pasa a la sangre mediante la GLUT-2.

Hidratos de carbono no digeribles.

También ingerimos sustancias no digeribles por las enzimas de nuestro organismo, dado que poseen enlaces . Son la celulosa y la hemicelulosa, ambos compuestos insolubles en agua, y las pectinas y las gomas que si son solubles. Todas ellas forman la fibra de la dieta que al no poder ser absorbidas, aumentan el volumen de las heces favoreciendo así el tránsito intestinal. También contribuyen a disminuir la aparición de cáncer de colon.

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DIGESTIÓN Y ABSORCIÓN DE PROTEÍNAS.

Digestión.

La digestión de las proteínas comienza en el estómago por la acción de la pepsina, una endopeptidasa que produce polipéptidos de menor tamaño, proteosas, peptonas y apenas algún aminoácido libre.

Éstos continúan su digestión en el duodeno por la acción de enzimas del jugo pancreático como la tripsina, la quimiotripsina, la elastasa y la carboxipeptidasa que fragmentan las moléculas a péptidos más pequeños. La tripsina, la quimiotripsina y la elastasa son endopeptidasas por lo que apenas dan aminoácidos libres, pero la carboxipeptidasa si que genera algunos aminoácidos libres junto a dipéptidos y tripéptidos.

En la membrana apical del enterocito hay enzimas, las amilopeptidasas y dipeptidasas que continúan digiriendo los péptidos consiguiendo así un mayor número de aminoácidos libres. Estos aminoácidos pueden ser absorbidos junto con dipéptidos y tripéptidos que en el interior del enterocito son digeridos hasta aminoácido libres por las peptidasas intracelulares. A continuación los aminoácidos libres pasan al torrente sanguíneo.

Absorción.

Los dipéptidos y los tripéptidos se introducen en la célula mediante un cotransporte activo 2º facilitado por hidrogeniones. Una vez dentro la peptidasa los escinde en aminoácidos libres. Los aminoácidos libres de la luz intestinal también utilizan un transporte activo secundario y pasan al interior de la célula junto a Na+. Los aminoácidos del interior de la célula se unen a una proteína de transporte de la membrana basal y pasan a la sangre.

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Sin embargo, hay ciertas proteínas pequeñas que pueden pasar a la sangre mediante un mecanismo de transcitosis; las proteínas se endocitan, atraviesas la célula sin sufrir cambios y son exocitadas. Las inmunoglobulinas de la leche materna por ejemplo, pasan a la sangre de los recién nacidos sin modificaciones.

DIGESTIÓN Y ABSORCIÓN DE LÍPIDOS.

Digestión. Ingerimos los lípidos en forma

de triglicéridos (TG), fosfolípidos (PL), colesterol y ésteres de colesterol. Su digestión comienza por la acción de la lipasa lingual y continúa con la lipasa gástrica. Éstas digieren específicamente TG aunque su efecto no es muy importante.

La digestión de lípidos más importante se da a nivel duodenal. En primer lugar, los lípidos insolubles son emulsionados por las micelas de la bilis (sales biliares y lecitina) que tienen una acción detergente de forma que solubilizan las grasas y las transportan a través de la luz intestinal sin que precipiten. Para ello, se produce una ruptura de las grandes moléculas de grasa en moléculas más pequeñas de forma que aumenta la superficie de contacto con las enzimas. A continuación, los lípidos son digeridos por la lipasa pancreática que para actuar necesita a la colipasa. Ésta se fija a las pequeñas gotas lipídicas emulsionadas, las estabiliza y favorece la acción de la lipasa, así los TG son digeridos a monoglicéridos y a 2 moléculas de ácidos grasos.

Los PL de la dieta también son hidrolizados en el duodeno por la acción de la fosfolipasa A2 (secretada en el jugo pancreático) a lisofosfolípidos y ácidos grasos. Por otro lado, los ésteres de colesterol son digeridos por la colesterol esterasa (en el jugo pancreático) a colesterol.

Absorción.

Una vez digeridos los lípidos son introducidos en los polos hidrófobos de las micelas formadas por las sales biliares para poder ser transportadas hasta la membrana apical de los enterocitos. Una vez la micela pone en contacto los lípidos con la membrana del enterocito, éstos no tienen ninguna dificultad en atravesar las membranas celulares dado que son liposolubles. De todas formas también hay proteínas en la membrana que facilitan este transporte.

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La dificultad radica en el transporte y unión de las grasas a la membrana de los enterocitos, puesto que bañando la membrana apical de las células del intestino hay una sustancia líquida y rugosa (la capa inmóvil) que dificulta dicha unión.

En resumen, las funciones de las micelas son:- Solubilizar los lípidos- Transportas las grasas a través de la capa inmóvil- Poner en contacto los lípidos con la membrana de

los enterocitos.

Tras liberar las grasas, las micelas quedan libres en la luz intestinal y continúan emulsionando grasas o son reabsorbidas y pasan a la circulación enterohepática.

Una vez en el enterocito, pequeñas cantidades de ácidos grasos libres son capaces de pasar directamente a la sangre; pero la mayoría se vuelve a esterificar (vuelven a formar PL, TG y ésteres de colesterol) para terminar formando parte de los quilomicrones. Los quilomicrones, formados por lípidos y proteínas, pasan por exocitosis a la linfa y a continuación a través del conducto torácico a la sangre.

Las vitaminas liposolubles A, D, E y K utilizan el mismo sistema de absorción; se incorporan a los quilomicrones y pasan a la linfa al igual que los lípidos.

ABSORCIÓN DE AGUA.Consumimos unos 2L de agua al día que sumado a los aproximadamente 7L de

secreciones digestivas (saliva, secreción gástrica, bilis, secreción pancreática e intestinal) da un total de 9L. Éstos son los aproximadamente 9000ml/día que son absorbidos en el intestino. 8500ml más o menos son reabsorbidos en el intestino delgado y otros 400ml en el intestino grueso. Por tanto, se excretan en las heces diariamente unos 100ml de agua.

El agua no tiene dificultad para pasar de un lado a otro de la membrana siguiendo un gradiente osmótico. Cuando el quimo llega al duodeno el agua pasa del

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plasma al duodeno para disolver el quimo. A medida que los nutrientes se van absorbiendo la osmolaridad del quimo disminuye y el agua acompaña a los nutrientes en su absorción.

ABSORCIÓN DE ELECTROLITOS.

Se absorben sobre todo a nivel de yeyuno e íleon.- Na+: Se absorbe tanto en yeyuno como en íleon mediante un mecanismo de

transporte activo secundario junto con azúcares y aminoácidos.- K+: En yeyuno una pequeña parte es secretada junto al moco, aunque la

mayoría es reabsorbido mediante un mecanismo de transporte pasivo a favor de gradiente.

- Cl- y HCO3-. Generalmente, ambos son reabsorbidos mediante un mecanismo

de transporte pasivo siguiendo un gradiente eléctrico, tanto en yeyuno como en íleon. Además en yeyuno pequeñas cantidades de HCO3

- son secretadas por difusión; y en el íleon hay reabsorción mixta, es decir, el Cl- es reabsorbido en intercambio con el HCO3

- que es secretado.

Absorción Ca2+.

La absorción de Ca2+ se produce fundamentalmente a nivel de duodeno y yeyuno. Éste entra en la célula por canales siguiendo un gradiente eléctrico. Para facilitar el transporte existe en la membrana de las microvellosidades una proteína de unión fijadora de Ca2+, la CalMI, que facilita su transporte al interior de la célula, por difusión facilitada.

En el citosol de la célula hay una proteína de unión al Ca2+, la CaBP, que transporta el ión hacia la membrana basal. Una vez allí, la mayor parte del Ca2+ va a ser bombeado a través de una Ca2+ ATPasa. Otra parte del Ca2+ intracelular va a ser intercambiado por Na+ en la membrana basal del enterocito.

En menor cantidad, el Ca2+ se acumula en vesículas de transporte, es transportado por el citosol y pasa al espacio intersticial por exocitosis.

Para que estos procesos tengan lugar es necesaria la presencia de vitamina D en la luz intestinal. También se requiere la presencia de la paratohormona que actúa de forma indirecta, activando la vitamina D a nivel renal.

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ABSORCIÓN DE HIERRO (24/02/2006 )

El hierro ingerido en la dieta se encuentra en dos formas: Sales férricas y ferrosas Formando parte del grupo Hemo de Hemoglobina y Mioglobina animal.

Absorción de hierro del grupo hemoEl grupo hemo se absorbe por acción de proteínas de transporte (transporte

facilitado). Los anillos pirrólicos se separan del hierro por acción de la Hemo Oxidasa. El hierro resultante está en forma de ión ferroso.

Absorción de hierro procedente de sales férricas y ferrosasLas sales se absorben mediante proteínas de transporte (transporte facilitado),

solamente aquellas en forma ferrosa. El hierro no puede estar libre en el interior de la célula, es necesaria la presencia de una proteína para evitar que forme complejos insolubles, la movilferrina, que transporta al hierro hasta la membrana basal. Ahí hay un receptor con dos centros de unión: uno extracelular para la transferrina plasmática y otro intracelular para el hierro. De esta forma el ión ferroso se une a la transferrina en la membrana basal y pasa a la sangre. La absorción es favorecida por la presencia de Vitamina C, capaz de reducir el ión férrico (Fe+3) a ión ferroso (Fe+2).

Cuando existe mucho hierro en el interior de la célula la transferrina se satura, y el hierro es incapaz de pasar al plasma sanguíneo. Queda en las células formando depósitos, para lo que se une a la apoferritina , formando ferritina. Por otra parte, en el hígado, cantidades menores de hierro son almacenadas en una forma extremadamente insoluble llamada hemosiderina, relacionada con la enfermedad de Wilson.

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ABSORCIÓN DE VITAMINAS

Las vitaminas liposolubles (A,D,E y K) son absorbidas de la misma manera que los lípidos, ya que al ser liposolubles pueden atravesar fácilmente la membrana plasmática.

Las vitaminas hidrosolubles, en concentración suficiente, se absorben por difusión simple. Aunque también hay proteínas específicas que facilitan el paso a través de la membrana. Por ejemplo: La vitamina C, en concentración insuficiente, se une a una proteína transportadora, en un proceso de transporte activo 2º en cotransporte con el Na+. La absorción de la vitamina C tiene lugar, sobre todo, en el ileon.

Absorción de vitamina B12

La absorción de la vitamina B12 se lleva a cabo a nivel del ileon distal. Para ello necesita unirse al Factor Intrínseco, secretado por las células parietales del estomago.

Cuando se ingiere, se une a la proteína R, presente en saliva. En estómago, permanece unida a la proteína R (tanto salival como gástrica), ya que la afinidad de la vitamina por ésta es mayor que por el Factor Intrínseco. Al llegar a duodeno, la secreción pancreática contiene proteasas que digieren la proteína R, liberando a la vitamina B12, que pasa a unirse al Factor Intrínseco (FI). Así se forma un complejo Vit.B12-FI, reconocido por receptores de la membrana apical de los enterocitos. La Vit.B12 libre no puede unirse a los receptores para ser internalizada. El complejo se internaliza y llega a la membrana basal a través de un mecanismo activo desconocido, apareciendo en sangre unida a la Transcobalamina II. Se desconoce si el Factor Intrínseco es destruido en el interior del enterocito o secretado de nuevo a la luz intestinal.

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INTESTINO GRUESO

INTRODUCCIÓN

El intestino delgado termina en la válvula o esfínter ileocecal, que lo comunica con la primera porción del intestino grueso, el ciego. El intestino grueso está constituido por: ciego, colon ascendente, transverso, descendente y sigmoideo, recto y conducto anal.

Estructuralmente la pared del intestino grueso es similar a la del resto del tracto gastrointestinal. La mayor diferencia se encuentra a nivel de la capa muscular externa, cuya porción longitudinal presenta puntos de condensación de las fibras en 3 bandas, denominadas tenias. Entre éstas el músculo liso se encuentra menos condensado, que al ser traccionado por las tenias, forma bolsas o sacos llamadas haustras. La superficie mucosa también está preparada para la absorción pero no presenta vellosidades.

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Los esfínteres anales interno y externo presentan un tono elevado en condiciones normales, cerrados. El esfínter ileocecal también está cerrado. Se abre con la llegada de una onda peristáltica al ileon terminal, permitiendo el paso de pequeñas cantidades por cada onda. El volumen de quimo que recibe el intestino grueso del intestino delgado es de 500-1500 ml/día.

FUNCIONES

1. Secreción

Las células caliciformes repartidas por la mucosa del intestino grueso secretan moco rico en HCO3- y K+. Esta secreción esta regulada por reflejos nerviosos locales. La llegada de quimo estimula receptores táctiles que aumentan la secreción a través del sistema nervioso entérico. Por otra parte actúa el sistema nervioso vegetativo modificando la actividad secretora. Mientras el SNParasimpático aumenta la secreción, el SNSimpático la inhibe.

La secreción es necesaria para lubricar el bolo alimenticio y para evitar daños en las paredes, ya que neutraliza la acidez producida por la acción bacteriana.

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2. Absorción.

El intestino grueso tiene una gran capacidad de absorción, aunque cuantitativamente no es muy importante. Se absorben 400ml/día de H2O y electrolitos.

Na+: pasa al colonocito por canales y sale a la sangre por la bomba Na+/K+ ATPasa

HCO3-: es secretado a la luz en intercambio con cloro.

Cl-: pasa a la sangre por canales.K+: el internalizado por la bomba Na+/K+ ATPasa sale a la luz por canales.H2O: se reabsorbe siguiendo un gradiente osmótico.

3. Digestión

En el intestino grueso existen numerosas bacterias (flora intestinal) necesarias para el proceso de digestión, ya que liberan enzimas capaces de digerir las sustancias alimenticias.

La E. Coli posee -Glucosidasa que degrada la celulosa y la hemicelulosa (que no se absorben) a -Glucosa, facilitando su eliminación por las heces.

El Streptococo Fecalis posee -Glucuronidasa que degrada sales biliares conjugadas a glicina y ácidos biliares.

Las bacterias anaerobias poseen desaminasas, ureasas y descarboxilasas que degradan aminoácidos y urea a NH3 y CO2.

Además de función digestiva, las bacterias son capaces de sintetizar vitamina K y distintas vitaminas de clase B. Como consecuencia de la acción de estas enzimas se secretan distintos productos odoríferos: Indol, Escatol, Mercaptanos y ácido sulfhidrico. También aparecen pigmentos que dan color las heces, en general productos de degradación de la bilirrubina: estercobilina y urobilinógeno.

4. Motilidad

Los movimientos del intestino grueso son similares a los del intestino delgado durante la digestión.

Los movimientos de segmentación o mezcla se conocen como haustraciones ya que los segmentos coinciden con las haustras. Provocan un movimiento rotatorio el contenido fecal haciendo que se ponga en contacto con la pared

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del intestino para la absorción e agua. Se producen sobre todo a nivel del ciego y colon ascendente.

Los movimientos peristálticos o de propulsión impulsan el bolo fecal hacia el recto. Son ondas peristálticas de corto alcance que se dan a nivel de colon transverso descendente.

Estos movimientos se transforman en movimientos en masa de largo alcance a lo largo del día de 1 a 3 veces coincidiendo con la ingesta alimenticia. Barren todo el intestino. Se produce de forma refleja:

o Reflejos gastrocólicos: se inician en el estómago por la presencia del quimo y finalizan en el recto.

o Reflejos duodenocólicos: Se inician en el duodeno por la presencia del quimo y finalizan en el recto.

El bolo permanece en el intestino grueso de 8 a 15 horas antes de la defecación.

Regulación.Son propiedad intrínseca de la pared y están controlados por el sistema nervioso

entérico, sobre todo por los plexos mientéricos. Pueden ser modificados por el sistema nervioso vegetativo: el parasimpático activa los movimientos y el simpático los inhibe.

5. Defecación

La defecación es la eliminación de los productos de desecho. En condiciones normales los esfínteres anales interno y externo están cerrados, únicamente se abren cuando se produce la defecación.

Cuando un movimiento en masa impulsa el bolo fecal hasta el recto la distensión producida a nivel rectal induce la relajación del esfínter anal interno y la contracción del externo produciéndose el deseo de defecar. Si la defecación no se produce al cabo de un tiempo los esfínteres recuperan su tono basal, el interno se contrae y el externo se relaja pero permanece cerrado.

La defecación se produce en parte voluntariamente ya que el esfínter anal externo es de control voluntario. El centro regulador de la defecación se encuentra a nivel de la médula sacra. La distensión estimula a los receptores y por vía aferente llega a médula sacra que emite fibras eferentes (nn. Esplácnicos pélvicos) para la relajación del esfínter interno del ano. En lo referido al control del esfínter externo del ano, los receptores son estimulados por distensión y vía aferente el estímulo llega al cerebro. La información es procesada y la respuesta parte mediante fibras

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eferentes hasta la médula sacra. A través de las fibras motoras de los nn. Pudendos llega al esfínter externo y se produce su apertura.

La defecación se ve facilitada por la contracción refleja del diafragma, de los músculos de la pared abdominal y el cierre de la glotis, que contribuyen a incrementar la presión intrabdominal. Además se produce la relajación de los músculos del periné para evitar el prolapso (hernia) del recto y del conducto anal.

COMPOSICIÓN DE LAS HECESEl volumen normal de excreción de heces es de 250g/día.Las heces están constituidas por:-Agua 75%-Sólidos 25%

-Celulosa 30%-Bacterias 30%-Sustancias inorgánicas 15%-Grasas 15%-Proteínas 3%

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