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Agronomía Trop. 54(4): 411-431. 2004 RESPUESTAS AL DÉFICIT HÍDRICO EN LAS VARIEDADES DE TOMATE RÍo GRANDE y PERA QUIBOR 1 Diana García M.*, Cecily Petzall K.* YMarisol Castrillo* RESUMEN Plantas de tomate, Lycopersicon escu/entum (L.) Mill, de las variedades Pera Quibor (PQ) y Río Grande (RG), crecidas en invernadero fueron sometidas a un período de suspensión de riego, realizándose las siguientes mediciones: potencial hídrico del suelo ('f'ws), y foliar ('f'wf), conductancia estomática (gs), número de hojas y de primordios florales, área foliar (ÁF), peso seco foliar (PSF) y contenido de prolina. Ocurrió disminución de 'f'ws y 'f'wfy de gs; aumento en el contenido de prolina, dismi- nución del número de hojas y de primordios florales (retraso en aparición), del ÁF y PSF. Se observó una elevada correlación entre el 'f'wf y el contenido de prolina, los coeficientes de correlación de Pearson son significativamente diferentes de ° (ex =0,05) para ambas variedades, siendo mayor para PQ. La tendencia del 'f'ws está yuxtapuesta y las respuestas de la gs son similares en ambas variedades. Hubo notables diferencias: RG alcanzó valores menores de 'f'wf que PQ, (ésta mantuvo valores semejantes los primeros 7 días); RG mantiene reducción en el número de hojas, mientras PQ reduce tardíamente y continúa su producción a severo estrés; la reducción en el ÁF fue mayor en RG; la disminución en el PS se presentó primero en RG y aumentó con el déficit hídrico siendo mayor en PQ, la única variable en la que RG aventaja. La reducción del número de yemas florales es mayor en RG. PQ obtenida empíricamente por los agricul- tores del valle de Quibor, presenta desempeño adecuado, comparable y hasta podria afirmarse que superior, frente al déficit hídrico, de RG,esta última obtenida en el exterior con mayor disponibilidad de recursos tecnológicos. Palabras Clave: Lycopersicon escu/entum (L.) MilI; área foliar; estrés hídrico; conductancia estomática; peso seco foliar; prolina; yemas florales. t * Trabajo financiado por el CONICIT ahora Fonacit, en el proyecto SI-1325 (FONACIT) y por el Decanato de Investigación y Desarrollo (DID) de la Universidad Simón Bollvar. Profesoras. Universidad Simón Bollvar. Opto. Biología de Organismos. Apdo. Postal 89000. Caracas 1080. Venezuela. E-mail: [email protected] RECIBIDO: febrero 09, 2004. . 411

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Agronomía Trop. 54(4): 411-431. 2004

RESPUESTAS AL DÉFICIT HÍDRICOEN LAS VARIEDADES DE TOMATE RÍo GRANDE

y PERA QUIBOR 1

Diana García M.*, Cecily Petzall K.* YMarisol Castrillo*

RESUMEN

Plantas de tomate, Lycopersicon escu/entum (L.) Mill, de las variedades PeraQuibor (PQ) y Río Grande (RG), crecidas en invernadero fueron sometidas a un períodode suspensión de riego, realizándose las siguientes mediciones: potencial hídrico delsuelo ('f'ws), y foliar ('f'wf), conductancia estomática (gs), número de hojas y deprimordios florales, área foliar (ÁF), peso seco foliar (PSF) y contenido de prolina.Ocurrió disminución de 'f'ws y 'f'wfy de gs; aumento en el contenido de prolina, dismi-nución del número de hojas y de primordios florales (retraso en aparición), del ÁF yPSF. Se observó una elevada correlación entre el 'f'wf y el contenido de prolina, loscoeficientes de correlación de Pearson son significativamente diferentes de ° (ex=0,05)para ambas variedades, siendomayor para PQ. La tendencia del 'f'ws está yuxtapuesta ylas respuestas de la gs son similares en ambas variedades. Hubo notables diferencias:RG alcanzó valores menores de 'f'wf que PQ, (ésta mantuvo valores semejantes losprimeros 7 días); RG mantiene reducción en el número de hojas, mientras PQ reducetardíamente y continúa su producción a severo estrés; la reducción en el ÁF fue mayoren RG; la disminución en el PS se presentó primero en RG y aumentó con el déficithídrico siendo mayor en PQ, la única variable en la que RG aventaja. La reducción delnúmero de yemas florales es mayor en RG.PQ obtenida empíricamente por los agricul-tores del valle de Quibor, presenta desempeño adecuado, comparable y hasta podriaafirmarse que superior, frente al déficit hídrico, deRG,esta última obtenida en el exteriorcon mayor disponibilidad de recursos tecnológicos.

Palabras Clave: Lycopersicon escu/entum (L.) MilI;área foliar; estrés hídrico;conductancia estomática; peso seco foliar; prolina; yemas florales.

t

*

Trabajo financiado por el CONICIT ahora Fonacit, en el proyecto SI-1325 (FONACIT) y porel Decanato de Investigación y Desarrollo (DID) de la Universidad Simón Bollvar.

Profesoras. Universidad Simón Bollvar. Opto. Biología de Organismos. Apdo. Postal 89000.Caracas 1080. Venezuela. E-mail: [email protected]

RECIBIDO: febrero 09, 2004.

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IVol.54-2004 AGRONOMÍATROPICAL No. 4 ...

INTRODUCCIÓN

La disponibilidad de agua es uno de los factores ambientales que limitala producción y calidad de los cultivos en todo el mundo (Lawlor, 1979).Estas restricciones han ganado importancia debido a la demanda dealimentos en una población mundial en c,recimiento.El problema secomplica aún más debido a la deficiencia en el suministro adecuado deagua, a los costos y riesgos de la irrigación (Hasegawa el al., 1984).

Una alternativa para dismimJir la necesidad de riego intensivo es labúsqueda de cultivares con capacidad de soportar un marcado déficithídrico (DH), a través de mecanismo de tolerancia a la sequía. Muchasde las respuestas al DH han sido resumidas por varios autores (Hsiao,1973; Hanson y Hitz, 1982;Turner y Kramer, 1980; Paleg y Aspinal,1981). Estas respuestas ocupan un amplio rango, desde metabólicas yfisiológicas hasta morfológicas.

En lo que a productividad de cultivos concierne, el énfasis debe estarsobre aquellas respuestasque se producenpor DH debidoa sequíaspasa-jeras y no en aquellas respuestas que se producen bajo aridez severa(Hsiao el al., 1976).

La productividad económica, porción del cultivo que es cosechada parauso del hombre, depende de la acumulación de energía química enfotoasimilados y de su distribución en los órganos vegetales. L~ cantidadde fotoasimilados acumulados es función del área foliar (AF), de lacantidad de CO2 fijado por unidad de área y de la pérdida de CO2 porfotorrespiración y por respiración nocturna. Por otra parte, Lahlou el al.(2003) trabajando con cultivares susceptibles y resistentes de papa, encon-traron que el peso seco foliar (PSF) fue reducido en todos los casos,mientras que en el número de tubérculos disminuyó en mayor proporciónen las variedades susceptibles.

Se ha evidenciado que las plantas de tomate, Lycopersicon esculenlum(L.) MilI, son muy sensibles al estrés hídrico (Waiester y Hudson, 1970);así mismo, la producción de tomate al ser comparada con otros vegetales,ha estado siempre asociada a la abundancia de agua (Srinivasa Rao elal., 2000). tPor otro lado, se presentan estudios comparativos acerca de las respuestasal DH entre cultivares de tomate, por ejemplo, diferencias genotípicasen el ajuste osmótico pueden significar un importante atributo en la resis-tencia a la sequía en tomate (Srinivasa Rao y Bhatt, 1992).

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GARCÍA el al. - Déficit hídrico en tomate

Adicionalmente, han sido señaladas respuestas ecofisiológicas diferentesen cultivares de tomate, susceptibles y resistentes a la sequía, (Rahmanel al., 1999). En las dos variedades de tomate estudiadas, Pera Quibor(PQ) y Río Grande (RG) se observó una disminución de la actividadRubisco y en los contenidos de clorofila y proteínas (Castrillo y Calcagno,1989); sin embargo, esta actividad Rubisco mantuvo niveles altos cuan-do el DH fue leve y moderado, y disminuyó gradualmente a severo estrésen la variedad PQ (Castrillo el al., 2001).

Entre las repuestas metabólicas al DH, la acumulación del aminoácidoprolina, es ampliamente utilizable para muchas especies (Aspinall yPaleg, 1981;Heuer, 1995).El incremento de prolina puede ser el resul-tado de la estimulaciónen la tasa de síntesisde la misma, de laproteólisisy la síntesisa partir de ácido glutámicoy arginina y de la disminuciónensu tasa de utilización, para síntesis proteica y oxidación hacia otroscompuestos (Stewart, 1981).

Diversas funciones son atribuidas a la acumulación de este metabolito,entre ellas, la de actuar como compuesto de reserva de carbono y nitró-geno (Aspinall y Paleg, 1981; Bamett y Naylor, 1966, Samaras el al.,1995), servir como desintoxicante del amonio durante el DH, protectorcontra radicales hidroxilos, fuente de energía para la recuperación (Blumy Ebercon, 1976; Samaras el al., 1995) y como estabilizador de lasproteínas a valores bajo potenciales hídricos, contribuyendo así a lasobrevivencia de las funciones celulares (Schobert y Tschesche, 1978).

Prolina al ser altamente soluble en agua, es una de las sustancias que seacumula en las plantas y es considerada como so luto compatible,atribuyéndosele función protectora de proteína (Samaras, 1995). Laacumulación de prolina se ha evidenciado ante diversos estrés (Aspinally Paleg, 1981; Delauney y Yema, 1993; Hare y Cress, 1997). Por lo quese sugiere que esta acumulación es ventajosa, y podría ser utilizada comoindicador en la selección de cultivares resistentes a la sequía (Singh yRai, 1982; Singh el al., 1973), sin embargo, otros autores sugieren quela acumulación es un síntoma del daño que el DH ha causado en laplanta (Hanson el al., 1977; Hanson el al., 1979).

Claussen (2002), por su parte, concluye que la acumulación de prolinaes un indicador confiable de estrés ambiental impuesto en plantas detomate mantenidas en condiciones hidropónicas.

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IVol. 54-2004 AGRONOMÍATROPICAL No. 4

El tf)mate es un cultivo de interés económico, la variedad PQ fue obtenidaempíricamente por agricultoresdel estado LaraI por lo que se hace nece-sario emprender estudios fisiológicos de esta especie para su mejorconocimiento en Venezuela; por otra parte, la variedad RG ha sido culti-vada a gran escala a nivel nacional en el país2.

El objetivo del trabajo fue analizar y comparar las respuestas del potencialhídrico ('Pws), la conductancia estomática (gs), el contenido de prolina,el número de hojas (NH), el área foliar (ÁF) y peso seco foliar (PSF) yel número de yemas florales en plantas de dos cultivares de tomate: PQy RG sometidas a DH.

MATERIALESY MÉTODOS

Se utilizaron semillas de RG (Sunblest Seeds, USA) con fruto tipo.peray PQ también fruto tipo pera suministrada por los Ing. Agrónomos RamónDíaz y Juan Ohep de INIA (anteriormente FONAIAP).

El trabajo experimental se llevó a cabo utilizando las dos variedadessimultáneamente. Las semillas fueron germinadas a 25°C en bandejasde plástico con papel absorbente; cuando el 90% de lasplántulas presen-taban hojascotiledonares,fuerontransplantadasa bandejasque conteníanarena de río, previamente desinfectada con solución de formalina, colo-cadas bajo una lámpara fluorescente ( 50JlEm2S.I),regadas todos losdías con agua destilada y cada 2 d con solución de Hoagland.

A los 23 d de la siembra cuando las plantas presentaban la primera hojafueron transplantadas a potes plásticos de 51de capacidad que conteníanuna mezcla de suelo franco-arcilloso y arena (3: 2) y colocados en elinvernadero (una plántula por pote). Las plántulas fueron regadas utili-zando el mismo volumen de agua y la misma frecuencia; dos veces porsemana se regaban con 30 mI de solución de macronutrimentos ymicronutrimentos y con fertilizante (POKON, Bendien-Naarden,Holland).

1 Ing. Agrónomo Juan Ohep. INIA-Lara. Comunicación personal.2 Ing. Ramón Díaz. INIA-Lara. Comunicación personal.

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IGARcíA el al. - Déficit hídrico en tomate

Las condiciones climáticas generales del invernadero fueron: tempe-ratura mínima promedio: 18:1:2,3°c, temperatura máxima promedio:30:1:2,5°C; promedio de la humedad relativa mínima (HR): 53:1:8%,promedio de la máxima HR: 97:1:2%;radiación solar promedio:656 Ilmol m-2S.I.Estas condiciones climáticas se mantuvieron duranteel crecimiento y el período de DH.

La suspensión del riego comenzó después de 41 d de crecimiento: a ungrupo de 40 plantas se le suspendió el riego (plantas bajo DH) y lasuperficie del suelo de estas plantas, se cubrió con esferas de arcillaexpandida "Aliflor" con la finalida<;lde disminuir la evaporación. Otrogrupo de plantas se continuó regando diariamente (plantas control).

Al suspender el riego fue suspendida también la aplicación de fertilizantespara ambos grupos. Se contó el número de hojas y de primordios floralesdurante el período de tratamiento en plantas bajo DH y controles. Lasmediciones se realizaron en ambos grupos, de forma aleatoria, a intervalosde 2 d.

Se utilizaron 4 réplicas (4 plantas) en cada día de medición para ambosgrupos. Todas las medidas fueron realizadas en la cuarta hoja expandidadesde el ápice.

Potencial hídrico ('I'w). Fue medido en muestras de suelo y en discos dehojas con un Microvoltímetro de Punto de Rocío HR-33T usando cámarasC-52 (Wescor, Logan, Utah, USA). Todas las medidas se realizaron entrelas 5:30 y las 6:30 amo

Conductancia estomática (gs). Se determinó como el inversode la resis-tencia difusiva foliar, utilizándose un autoporómetro Lambda Inst. Co.Mod. LI.65 y sensor U-205. Las mediciones fueron llevadas a caboentre las 8:00 y las 9:00 am, en el lado abaxial del folíolo.

Para la determinación del peso seco (PS) se colocaron los folíolos enuna estufa a 80°C por 48 h, determinándose el peso de las muestras. ElÁF fue medida con un planímetro (Lasiko-Est 1929, Los AngelesScientific Instrument Co.,Inc., Los Angeles, California, USA). Las ho-jas se conservaron en nitrógeno líquido para los análisis del contenidode prolina.

Para la determinación de prolina, la extracción y determinación se llevóa cabo siguiendo el método descrito por Singh el al. (1973). La

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Vol.54-2004 AGRONOMÍATROPICAL No. 4

absorbancia a 515 nm de los productos disueltos en tolueno, medida enla capa superior metanol-agua, luego de la reacción con ninhidrina fuemedidaen un espectrofotómetroShimadzuUV-160",construyendoCUlVasde calibración utilizando DL-prolina (Sigma). Los resultados estuvie-ron basados en pruebas paramétricas utilizando el programa SPSS-10(Pearson).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

En el Cuadro se muestran los valores promedios del potencial hídricodel suelo ('Pws) y foliar ('Pwf) y del contenido de prolina en plantascontrol durante los días con DH.

La Figura 1muestra los valores promedios del 'Pws, 'Pwfy del contenidode prolina en las plantas sometidas a DH. Se observa disminución progre-siva en los valores de 'Pws y 'Pwf y un aumento en el contenido deprolina, a medida que avanza el período de tratamiento en ambas varie-dades. En PQ el 'Pwf se mantiene en los primeros 7 d del período detratamiento, mientras que en RG comienza a disminuir desde el 3erd; ladisminución del 'Pwf es menor en PQ comparada con la de RG, estadiferencia se mantiene a lo largo del período de DH. El contenido deprolina muestra una tendencia semejante con un valor ligeramente mayorpara PQ al final del período.

CUADRO. Valores promedios :1::desviación estándar de los poten-ciales hídricos del suelo ('Pws) y foliares ('Pwf) y delcontenido de prolina de plantas controles (regadas)durante los días de déficit hídrico.

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'I'ws 'I'wf Prolina(MPa) (MPa) mmolg-I PS

PQ -o,130,0 1 -O.380,03 O.O03O.OOOl

RG -O,130,0 1 -0,20,02 0,0030,0001

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GARCÍA el al. - Déficit hídrico en tomate

¡ ~.8~~ .1,2;.

"' 0.16..1.Ci 0.12EE

j 0,08e.. 0.04

FIGURA 1.

Días de Riego

11 13o

PQ=Pera QuíborRG =Río Grande

-0.4

.1,6

.2

o 11 13o

.0,5

.2

.2.5

0,2

o 3 15 9 11 13

Potencial hídrico del suelo 'f1ws (MPa), potencial hídricofoliar 'f1wf(MPa) y contenido de prolina (rnrnol g-I PS)durante el período sin riego. Cada valor representa lamedia de cuatro réplicas :i:de.

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Vol.54-2004 AGRONOMÍA TROPICAL No. 4

La Figura 2 muestra la relación entre el contenido de prolina (mmol g-IPS) y el 'l'wf (MPa) en las plantas bajo DH de ambas variedades. Seobserva una elevada correlación entre estos dos parámetros; a medidaque disminuye el 'l'wf, el contenido de prolina va aumentando hastaaproximadamente -2,0 MPa en RG y -2,6 MPa en PQ, a partir de estosvalores, no se observa aumento adicional, a pesar de que el DH continúaprogresando.

0,20Río Grande

0,15

--Q(J...

~ 0,05'"...g.b-

~ 0,20!==~ 0,15.-..~

y =-O,028x2 -O, 14x -0,030

r =-0,892*

Pera Quíbor

0,10

0,10

0,051- Y= -O,023x2-O,15x-0,036r =-0,906*

o-3 -2 -1 o

Potencial hídrico follar 'Pwf (Mpa)

FIGURA 2. Relación entre el contenido de prolina (rnmol g-IPS) yel potencial hídrico foliar 'l'wf (MPa) en plantassometida a déficit hídrico (tratadas) de las variedadesde tomate: * Coeficiente de correlación de Pearsonsignificativamente diferente de O(a= 0.05).

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GARCÍA el al. - Déficit hídrico en tomate

Los coeficientes de correlación de Pearson se presentan significati-vamente diferentesde O(a= 0,05) para ambas variedades, siendo mayorpara PQ. La semejanza entre ambas curvas sugiere que el patrón deacumulación de prolina es el mismo en los dos cultivares. Hanson el al.,(1979) encontraronresultados similares en varios tipos de cebada e indi-caron que el proceso que ocasiona la acumulación de prolina deberesponder de igual forma ante el DH en cada tipo. Los resultados sediferencian de los señalados por otros autores (McMichael y Elmore,1977;FukutokuyYamada, 1981a;Levi, 1983)donde la acumulación deeste metabolito comienza antes de que se alcancen niveles severos deDH. Aunque en pequeña proporción, el incremento de prolina en lostejidos foliares de plantas sometidas a deficiencia de agua, puede seratribuidoa la hidrólisisde proteínas presentes a medida que se desarrollael DH (Stewart, 1972; Stewart y Hanson, 1980).

Algunos trabajos (Singh el al., 1973; McMichael y Elmore, 1977;Fukutoku y Yamada, 1981b, 1984) han demostrado que la cantidad deprolina acumulada excede a la que se encuentra en las proteínas. Deigual manera se evidenció que eI efecto primario (Stewart 1981;Hansony Hitz 1982)que induce la acumulación durante el DH es la síntesis denovo a partir del ácido glutámico.

Por su parte, Bogges el al. (1976) encontraron en hojas de cebada a lasque se les suministró 14C- ácido glutámico, un rápido incremento de laradioactividad en la prolina acumulada cuando las hojas estaban some-tidas a DH moderado, mientras que en hojas túrgidas el incremento sedebía a la incorporación continua de este aminoácido a las proteínas.

Otro factor que contribuye a su acumulación es la inhibición de suoxidación, posiblemente por efecto del estrés sobre el metabolismomitocondrialy el deteriorode la síntesisproteica (Stewart, 1972;Stewarty Hanson 1980).A tal efecto, Gibon el al. (2000) presentan una relacióndirecta entre la acumulación de prolina y la actividad mitocondrial endiscos de hojas de colza sometidos a estrés osmótico.

Se ha demostrado que la presencia de carbohidratos es indispensablepara la síntesis de prolinaya que ellos proporcionanel carbono precursory el hidrógeno o poder reductor necesario para dicha síntesis. Stewart,1978;al igual que Petzall y Castrillo en el 2004 encontraron aumento enlos niveles de sacarosa en hojas de tomate de estas dos variedadessometidas a DH (datos no publicados).

t

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Vol.54-2004 AGRONOMÍA TROPICAL No. 4

La fuente de nitrógeno para la síntesis de ese compuesto son las proteínas(FUkutoku y Yamada, 1984) y es obtenido cuando los aminoácidos sonliberados y desaminados; el amonio así producido debe ser incorporadoprimero al ácido glutámico que luego es convertido en prolina (Fukutokuy Yamada, 1981b), Pérez-Alfocea el al. (1993) observan que en tomatela acumulación de prolina cuenta sólo como una pequeña fracción de laconcentración total de solutos osmóticamente activos.

En la Figura 3 se presentan los valores de la gs durante el período de DHpara los dos variedades; observando que su disminución comienza al3er den ambas variedades; las tendencias son semejantes y las desviacionesestándares se superponen particularmente al Stod para RG ('Pwf -0,63MPa) y 7mod para PQ ('Pwf -0,50 MPa) en los cuales se presenta unamuy elevada desviación estándar.

1,00,8,.

0,5+ --------t - - _.1-- - - - _" ------=--~~-- "F-- _ _ _ - - - ...í .10,4

0,2

e..-; 0,1.~ 0,08.s~ 0,00elOU 0,04 . Río Grande. Pera Quibor

0,02

0,01O 2 4 6

Días sin riego

\O 12 14

FIGURA 3. Conductancia estomática (cm S.I)en plantas tratadas delas dosvariedades de tomateduranteel período sin riego.Cada valor representa el promedio de la medición encuatro réplicas :i: de. La línea segmentada representa elpromedio de los controles.

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GARcíA el al. - Déficit hídrico en tomate

En la Figura 4 se observa el NH por planta en plantas control y bajo DHen las dos variedades. El NH total, es semejante en las plantas control deambas variedades; en aquellas sometidas a DH, el NH se mantuvoconstante en la variedad RG mientras que para la variedad PQ fue ligera-mente mayor al final del período de DH.

O 3 8 15

FIGURA 4. Número de hojas en plantas controles y tratadas de lasdos variedades de tomate durante el período sin riego.Cada valor representa el promedio de cuatro réplicas ::1:de.

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Pera Qulbor

6

5

4

3

2

1'"

O01

3 12iS. O 5 15-'"01....Controleso-=

.. RíoGrande 12:1 Tratadas-aE..e 6,=:z

5

4

3

2

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Vol.54-2004 AGRONOMÍATROPICALI

No. 4

A lo largo del tratamiento se observa que en el 3erd, RG ya presenta unporcentaje de disminución en el NH (-25%), mientras que en PQ es al 510d (-20%); en RG en el8vOd se obtuvo -40% y en el 15tod-50%, en la PQen el 12doy 15tod se presentaron -33% y -17%, respectivamente, lo quemuestra que en PQ hubo reducción en el porcentaje de disminución enla producción de hojas con respecto a las plantas control.

La variedad RG reduce el NH tempranamente y mantiene esta reducción,mientras que PQ reduce tardíamente y continúa la producción de hojas aDH avanzado.

La Figura 5 muestra el ÁF por folíolo en plantas control y bajo DH deambas variedades, observándose una disminución en el área de plantasbajo DH. Para los días 3, 5, 7, 9 10, 12 Y 15 del período de DH losporcentajes de disminución fueron 15, 42, 36, 56, 44 Y 53, respecti-vamente, para PQ, mientras que para RG éstos fueron 33,87,45,64,67Y65, respectivamente. Puede observarse mayor porcentaje de disminu-ción en el ÁF con respecto a las plantas control en RG

Diversos autores señalan que la reducción en el ÁF es el efecto princi-pal y más sensible del DH (Hsiao 1973;Turner y Kramer 1980;Hansony Hitz 1982; Lawlor 1983).La mayor reducción en el NH y en el ÁF,podría interpretarse como una menor superficie fotosintética para RG

En la Figura 6 se muestra el PS en plantas control y tratadas de las dosvariedades estudiadas. Para los días 5, 9, 10, 12Y15del período de DHlos porcentajes de disminución fueron 33, 35, 41 42 Y 53,respectivamente, para PQ, mientras que para RG en los días 3,5,9, 10,12 Y 15, éstos fueron 27, 33, 25, 25, 40 Y46, respectivamente. Es deobservar que los mayores porcentajes de disminución de PS con respec-to a los controles en las plantas tratadas de PQ.

En sus trabajos Lahlou el al. (2003) muestran una fuerte reducción delPSF enplantas de diferentescultivaresde papa sometidasaDH. Cabuslayel al. (2002) observaron en hojas de plantas de 27 cultivares de arroz,sometida a DH, una disminución en el PSF y en el ÁF, indicando quecomparativamente la disminución es mayor en el ÁF, lo cual para losautores es indicativo de la mayor sensibilidad de la expansión foliar alDH, con respecto a la acumulación de materia seca.

En la Figura 7 se presenta el número de yemas florales en plantas controly bajo DH de ambas variedades. En plantas control este número es mayor

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GARCÍA el al. -Déficit hídrico en tomate

en RG, mientras que en plantas tratadas es semejante en ambas variedades.Se observa un retraso en la aparición de yemas florales en plantas bajoDH (día 19) con respecto al control (día 12).

Para los días 19 y 22 del período de DH el porcentaje de disminución enlas plantas tratadas con respecto a las controles fue de 50% para ambosdías en PQ, mientras que en RG fueron de 67% y 70%, respectivamente.Se sabe que la floración es muy sensible a la escasez de asimilados quepuede producirse bajo condiciones limitantes, pudiendo conducir alretraso o absorción de yemas florales (Russell y Morris, 1983; Ho, 1984).

PeraQuibor

O10 15

Días sin Riego

_ Controles__Tratadas

Río Grande

10 15

Días sin Riego

FIGURA 5. Valores promedios de área foliar de folíolos de plantascontroles y tratadas de ambas variedades durante elperíodo sin riego. Cada valor representa el promedio dela medición en cuatro réplicas :1::de.

423

50Q:s] 40

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Vol. 54-2004 AGRONOMÍATROPICAL No. 4

FIGURA 6. Valores promedios de peso seco de folíolos de plantascontroles y tratadas de ambas variedades durante elperíodo .sinriego. Cada valor representa el promedio dela medición en cuatro réplicas ::1: de.

ShuBang et al. (2002) observaron disminución de la floración en plantasde macadamia bajo estrés hídrico. Rahman et al. (1999) trabajando contomate, en dos cultivares sensibles y dos tolerantes al DH señalan unamayor disminución del 'IIwf, número de flores, producción de materiaseca y gs en los cultivares sensibles, indicando que la disminución de lags fue más conspicua en los cultivares tolerantes.

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FIGURA 7.Días sin Riel(o

Número deyemas floralesenplantas controlesy tratadasde las dos variedades de tomate durante el período sinriego. Cada valor representa el promedio de cuatroréplicas :i: de.

En el presente trabajo se evidencia el DH sufrido por las plantas alobservar la disminuciones de 'Pws y 'Pwf producidas por la suspensiónde riego en plantas de tomate de RG y PQ. La disminución del 'Pwf enplantas tratadas está asociada a la disminución de la gs, aumento en elcontenido de prolina, disminución del NH, del ÁF y PSF, y del númerode primordios florales unidos a un retardo en la aparición de éstos,comparado con las plantas control.

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GARcfA el al. - Déficit hídrico en tomate

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Ambas variedades presentan un comportamiento similar ante el trata-miento de DH, tales como la trayectoria de los valores de 'I'ws que estáyuxtapuesta, la tendencia similar de la gs y el aumento en el contenidode prolina a lo largo del período de DH.

Sin embargo, se observan notables diferencias: la RG alcanzó valoresde 'I'wfmenores que la PQ durante el período de DH (ésta última man-tuvo valores semejantes durante los primeros 7 d); la RG reduce ('I'wf -0,31 MPa) y mantiene esta reducción en el NH; la PQ reduce ('I'wf -0,44 MPa) posteriormente, pero la producción de hojas es mantenidaaún a severo DH; la reducción en el AF se presenta desde el principio enambas variedades siendo mayor en RG, lo cual se mantiene durante todoel período de DH; la disminución en el PS se presenta primero en RG('I'wf -0,31MPa) y posteriormente en PQ ('I'wf -0,44 MPa) esta dismi-nución aumenta con el DH siendo mayor en PQ.

La reducción en el número de yemas florales es mayor en RG. De lasvariables analizadas sólo la disminución del PSF es menor en RG; 'éstaes la única en que aventaja a la PQ, obtenida a través de procedimientosempíricos por los agricultores del Valle de Quibor (estado Lara). La PQ,obtenida en el país, presenta un desempeño adecuado, que es comparabley podría afirmarse que superior, frente al DH, a la RG; esta última esobtenida en el exterior del país utilizando mejores recursos tecnológicos.

AGRADECIMIENTO

Los autores agradecen allNIA (anteriormente FONAIAP), por el sumi-nistro de semillas y por el intercambio que tuvimos con su personal, enparticular con los Ing. Juan Ohep y Ramón Díaz.

SUMMARY

Plants oftomato, Lycopersicon escu/entum (L.), Pera Quibor (PQ) andRio Grande (RG) varieties, grown in greenhouse conditions, weresubjected to water deficit. The following analysis and measurementswere carried out: soil ('I'ws) and leaf ('I'wt) water potentials, stomatalconductance (gs), leaves and floral buds number, leaf dry weight, leafarea, and prolina content.During the water deficit period, the 'I'ws, 'I'wfand gs decreased, there was a reduction of the number of leaves and

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floral buds number, and there was a delay in the floral buds apparition.Tbe leafdryweightand foliar areawere likewisereduced, and the prolinecontent was increased. A high correlation coefficient between 'Pwf andproline content was found, the Pearson correlation coefficients weresignificantly different to O(a =0.05) for both varieties, being higherfor PQ. Although a similar behavior was observed in both varieties underwater deficit (similar trends of'Pws and gs) there were some differences:'Pwfvalues were lower in RG than PQ (PQ kept the same values duringthe first seven days ofwater deficit period); the leaves number is slightlyhigher in PQ, because it maintain leaves production even at severe waterstress. The leaf area was less reduced in PQ, which means probably ahigher and longer photosynthetic performance at severe water deficit.The leaf dry weight was less reduced in RG The flower buds numberwere lower in RG variety. The PQ variety, empiricalIy obtained by ourfarmers at the Quibor valIey, shows an appropriated, similar, or evenbetter performance, to water deficit, that the RG variety.

Key Words: Lycopersicon esculentum (L.) MilI; leaf area, hydrics stress;stomatal conductance; leaf dry weight; prolina; floral buds.

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