SISTEMA NERVIOSO (TIARY)

El sistema nervioso es una red de tejidos altamente especializada, que tiene como componente principal a las neuronas, células que se encuentran conectadas entre sí de manera compleja y que tienen la propiedad de conducir, usando señales eléctricas o bien, mediante neurotransmisores (sinapsis), enviando de esta manera una gran variedad de estímulos dentro del tejido nervioso y hacia la mayoría del resto de los tejidos, coordinando así múltiples funciones del organismo..

I. SISTEMA NERVIOSO CENTRALEstá formado por el Encéfalo y la Médula espinal, se encuentra protegido por tres membranas, las meninges (Piamadre, Aracnoides y la Duramadre). En su interior existe un sistema de cavidades conocidas como ventrículos, por las cuales circula el líquido cefalorraquídeo.

1. El encéfalo es la parte del sistema nervioso central que está protegido por el cráneo. Está formado por el cerebro, el cerebelo y el tronco del encéfalo.A. Cerebro: Es la parte más voluminosa. Está dividido en dos hemisferios,

uno derecho y otro izquierdo, separados por la cisura interhemisférica y comunicados mediante el cuerpo calloso. La superficie se denomina corteza cerebral y está formada por replegamientos denominados circunvoluciones constituidas de sustancia gris. Subyacente a la misma se encuentra la sustancia blanca. En zonas profundas existen áreas de sustancia gris conformando núcleos como el tálamo, el núcleo caudado o el hipotálamo.

B. Cerebelo: Está en la parte inferior y posterior del encéfalo, alojado en la fosa cerebral posterior junto al tronco del encéfalo.

C. Tronco del encéfalo: Compuesto por el mesencéfalo, la protuberancia anular y el bulbo raquídeo. Conecta el cerebro con la médula espinal.

2. La médula espinal Es una prolongación del encéfalo, como si fuese un cordón que se extiende por el interior de la columna vertebral. En ella la sustancia gris se encuentra en el interior y la blanca en el exterior.

II. SISTEMA NERVIOSO PERIFÉRICOEsta formado por los nervios, craneales y espinales, que emergen del sistema nervioso central y que recorren todo el cuerpo, conteniendo axones de vías neurales con distintas funciones y por los ganglios periféricos, que se encuentran en el trayecto de los nervios y que contienen cuerpos neuronales, los únicos fuera del sistema nervioso central.

1. Los nervios craneales, son 12 pares que envían información sensorial procedente del cuello y la cabeza hacia el sistema nervioso central. Reciben órdenes motoras para el control de la musculatura esquelética del cuello y la cabeza. Nota: el II nervio craneal (nervio óptico o II par craneal) no pertenece al SN Periférico porque está envuelto por las meninges. Así pues está compuesto por 11 pares craneales.

2. Los nervios espinales, son 31 pares y se encargan de enviar información sensorial (tacto, dolor y temperatura) del tronco y las extremidades y de la posición y el estado de la musculatura y las articulaciones del tronco y las extremidades hacia el sistema nervioso central y, desde el mismo, reciben órdenes

motoras para el control de la musculatura esquelética que se conducen por la médula espinal.

III. CLASIFICACIÓN FUNCIONAL(THALIA)

Una división menos anatómica, pero mucho más funcional, es la que divide al sistema nervioso de acuerdo al rol que cumplen las diferentes vías neurales, sin importar si éstas recorren parte del sistema nervioso central o el periférico:

1. El Sistema nervioso somático: también llamado sistema nervioso de la vida de relación, está formado por el conjunto de neuronas que regulan las funciones voluntarias o conscientes en el organismo (ej. movimiento muscular, tacto).

2. El sistema nervioso autónomo, (también conocido como sistema nervioso vegetativo), a diferencia del sistema nervioso somático, recibe la información de las vísceras y del medio interno, para actuar sobre sus músculos, glándulas y vasos sanguíneos.

El sistema nervioso autónomo o neurovegetativo, al contrario del sistema nervioso somático y central, es involuntario activándose principalmente por centros nerviosos situados en la médula espinal, tallo cerebral e hipotálamo. También, algunas porciones de la corteza cerebral como la corteza límbica, pueden transmitir impulsos a los centros inferiores y así, influir en el control autónomo.

El sistema nervioso autónomo es sobre todo un sistema eferente e involuntario que transmite impulsos desde el sistema nervioso central hasta la periferia estimulando los aparatos y sistemas órganos periféricos. Estas acciones incluyen: el control de la frecuencia cardiaca y la fuerza de contracción, la contracción y dilatación de vasos sanguíneos, la contracción y relajación del músculo liso en varios órganos, acomodación visual, tamaño pupilar y secreción de glándulas exocrinas y endocrinas, regulando funciones tan importantes como la digestión, circulación sanguínea, respiración y metabolismo. Existen fibras autonómicas aferentes, que transmiten información desde la periferia al sistema nervioso central, encargándose de transmitir la sensación visceral y la regulación de reflejos vasomotores y respiratorios, por ejemplo los barorreceptores y quimiorreceptores del seno carotídeo y arco aórtico que son muy importantes en el control del ritmo cardíaco, presión sanguínea y movimientos respiratorios. Estas fibras aferentes son transportadas al sistema nervioso central por nervios autonómicos principales como el neumogástrico, nervios esplácnicos o nervios pélvicos.

También el sistema nervioso autónomo funciona a través de reflejos viscerales, es decir, las señales sensoriales que entran en los ganglios autónomos, la médula espinal, el tallo cerebral o el hipotálamo pueden originar respuestas reflejas adecuadas que son devueltas a los órganos para controlar su actividad. Reflejos simples terminan en los órganos correspondientes, mientras que reflejos más complejos son controlados por centros autonómicos superiores en el sistema nervioso central, principalmente el hipotálamo.

Cabe mencionar que las neuronas de ambos sistemas pueden llegar o salir de los mismos órganos si es que éstos tienen funciones voluntarias e involuntarias (y, de hecho, estos órganos son la mayoría). La división entre sistema nervioso central y periférico tiene solamente fines anatómicos. A su vez el sistema vegetativo se clasifica en simpático y parasimpático, sistemas que tienen funciones en su mayoría antagónicas.

A. División del sistema nervioso autónomoEl sistema nervioso vegetativo se divide funcionalmente en:

a) Sistema simpático: usa noradrenalina como neurotransmisor, y lo constituye una cadena de ganglios. Está implicado en actividades que requieren gasto de energía. También es llamado sistema adrenérgico o noradrenérgico; ya que es el que prepara al cuerpo para reaccionar ante una situación de estrés.

b) Sistema parasimpático: Lo forman los ganglios aislados y usa la acetilcolina. Está encargado de almacenar y conservar la energía. Es llamado también sistema colinérgico; ya que es el que mantiene al cuerpo en situaciones normales y luego de haber pasado la situación de estrés es antagónico al simpático.

Ambos sistemas trabajan coordinadamente para cumplir con las funciones del cuerpo humano.

IV. CELULAS DEL SISTEMA NERVIOSO (MAYRA)

Las células se tratan de pequeñas sociedades de sistemas químicos que interactúan unos con otros para ayudarse y comunicarse. Han desarrollado su capacidad de expresión de moléculas ligadas a la comunicación, de sustancias que median la interconversión de energías eléctrica y química. Hablemos un poco de las principales células que constituyen el sistema nervioso: las neuronas y la glía.

1. Las Neuronas

Esquema de una neurona. Se ilustran las principales partes de una neurona: el cuerpo celular o soma, las dendritas, que reciben la información desde otras neuronas, el axón, por donde el impulso nervioso viaja hacia otras células. El axón de esta neurona en particular está mielinizado. La mielina está formada por células gliales que envuelven el axón para favorecer la conducción de la señal nerviosa. El axón se ramifica hacia terminales o botones sinápticos.

a. Son las más características y más estudiadas por la relación de sus propiedades con las funciones del sistema nervioso.

b. Existen en enorme número 100 000 * 106, 100 billones. c. Funcionalmente polarizadas. Esto es, reciben información por uno de sus

extremos, dendrítico y la entregan por otro, extremo axónico. d. Tienen una enorme capacidad de comunicarse con otras células,

especialmente con otras neuronas. e. Una neurona está compuesta por: Las dendritas El cuerpo celular o soma

y El axón f. Las dendritas y el axón constituyen los procesos neuronales. g. Las dendritas nacen del soma o cuerpo neuronal y pueden ser muy

abundantes y ramificadas. Son las que reciben la información.

h. El axón nace del soma, en la región del montículo axónico, que se continúa con el segmento inicial del axón que es donde se generan los potenciales de acción.

i. Un potencial de acción es una señal de electricidad negativa que viaja por el axón a una velocidad variable, según el tipo de axón, hasta alcanzar la región Terminal donde induce liberación de una señal o mensaje químico, el neurotransmisor.

j. Los axones pueden ser muy cortos o alcanzar longitudes de más de un metro.

k. En algunas regiones, el axón emite una "colateral" (una ramificación) que va a inervar una neurona vecina (por, ejemplo la interneurona de Renshaw) o vuelve a la región del soma, colateral recurrente.

2. La Glia

Se trata de, al menos, la otra mitad de las células del sistema nervioso. La glía agrupa a por lo menos tres familias principales de células (los astrocitos, la microglia y la oligodendroglia), y es la encargada de "sostener" a las neuronas, no sólo desde el punto de vista espacial, sino también metabólico, endocrino e inmunológico.

Existen dos familias principales de astrocitos (por su forma estrellada): los fibrosos y los protoplásmicos. La microglia forma parte del sistema de defensa del cerebro, con funciones inmunológicas, mientras que la oligodendroglia interviene en la formación de vainas de mielina; por lo tanto, son predominantes en la sustancia blanca.Las células gliales tienen también la capacidad de controlar la composición del medio extracelular. Las sustancias metabólicamente activas o los productos de este metabolismo no se acumulan en este espacio extracelular porque la glía se encarga de procesar estos productos. Lo mismo en el caso de los iones, hormonas, drogas, etcétera.

Son 10-50 veces más numerosas que las neuronas y las rodean.

Presentan ramificaciones, a veces muy escasas, y cortas que se unen a un cuerpo pequeño.

Aunque no se las considera esenciales para el procesamiento y conducción de la información se les atribuye funciones muy importantes para el trabajo neuronal: Soporte mecánico y aislamiento de las neuronas.

Ellas aíslan el axón, sin impedir el proceso de autogeneración del potencial de acción, con lo que se logra acelerar la velocidad de propagación de esta señal.

Mantienen la constancia del microambiente neuronal, eliminando exceso de neurotransmisores y/o de sus metabolitos y de iones

Guían el desarrollo de las neuronas y parecen cumplir funciones nutritivas para este tipo de células.

LA SINAPSIS: ESTRUCTURA Y FUNCION (KELLY)

Es el proceso de comunicación entre neuronasEn el caso de la célula que "envía" la señal, nos referimos a la terminación presináptica (axonal). La neurona que recibe esa información representa la porción postsináptica (dendrítica).

Tipos de sinapsis

Sinapsis eléctricas Una sinapsis eléctrica es una sinapsis en la que la transmisión entre la primera neurona y la segunda no se produce por la secreción de un neurotransmisor, como en las sinapsis químicas (véase más abajo), sino por el paso de iones de una célula a otra a través de uniones gap, pequeños canales formados por el acoplamiento de complejos proteicos, basados en conexinas, en células estrechamente adheridas.Las sinapsis eléctricas son más rápidas que las sinapsis químicas.Sinapsis químicas La sinapsis química se establece entre células que están separadas entre sí por un espacio de unos 20 nanómetros, la llamada hendidura sináptica.La liberación de neurotransmisores es iniciada por la llegada de un impulso nervioso (o potencial de acción), y se produce mediante un proceso muy rápido de secreción celular: en el terminal nervioso presináptico, las vesículas que contienen los neurotransmisores permanecen ancladas y preparadas junto a la membrana sináptica. Cuando llega un potencial de acción se produce una entrada de iones calcio a través de los canales de calcio dependientes de voltaje. Los iones de calcio inician una cascada de reacciones que terminan haciendo que las membranas vesiculares se fusionen con la membrana presináptica y liberando su contenido a la hendidura sináptica. Los receptores del lado opuesto de la hendidura se unen a los neurotransmisores y fuerzan la apertura de los canales iónicos cercanos de la membrana postsináptica, haciendo que los iones fluyan hacia o desde el interior, cambiando el potencial de membrana local. El resultado es excitatorio en caso de flujos de despolarización, o inhibitorio en caso de flujos de hiperpolarización. El que una sinapsis sea excitatoria o inhibitoria depende del tipo o tipos de iones que se canalizan en los flujos postsinápticos, que a su vez es función del tipo de receptores y neurotransmisores que intervienen en la sinapsis.

1. La Transmisión Neurohumoral

a) La conducción axonal Como habíamos dicho antes, el interior de una neurona (incluyendo su axón) tiene menos cargas positivas que el exterior, produciéndose una diferencia de voltaje o potencial eléctrico en ambos lados de la membrana neuronal (aproximadamente -70 milésimas de voltio). Esto es, se encuentra polarizada, siendo el polo negativo el interior de la célula y el positivo el exterior. Este potencial de reposo se debe a que existen casi 40 veces más iones del potasio al interior de la célula en relación con el exterior, además de que la membrana neuronal es altamente permeable a este ion. Por otra parte, el sodio (Na+) y el cloro (Cl-) tienen altas concentraciones en el medio extracelular, pero la membrana es mucho menos permeable a estos iones que al potasio (K+). Estas diferencias (gradientes) de concentración a uno y otro lado de la membrana son mantenidas por la presencia de bombas (para meter o sacar iones) asociadas a la membrana. Son sistemas enzimáticos asociados a sustancias productoras de energía (la trifosfatasa que produce adenosín trifosfato (ATP), compuesto de donde se obtiene gran parte de la energía que necesita la célula para todo tipo de funciones), que transportan en forma activa las partículas con carga eléctrica.

Cuando una fibra nerviosa es estimulada (despolarizada) se inicia un impulso nervioso o potencial de acción. Éste tiene dos fases: una fase inicial producida por la entrada rápida de iones de sodio al interior de la célula, a través de canales de la membrana del axón que son sensibles al voltaje de la misma. La rápida entrada de estas cargas positivas hacen que el valor negativo del interior de la célula en la región estimulada, disminuya rápidamente hacia la positividad. La segunda fase del potencial de acción ocurre por la apertura retardada de canales potásicos que hacen que este ion salga de la célula (recordemos que normalmente los iones de K+ están mucho más concentrados al interior que al exterior), contribuyendo así a una mayor despolarización (la falta de polarización significa la ausencia de una diferencia de potencial, o sea, un valor cercano o igual a cero voltios) de la membrana, pero también a una inactivación de los canales de sodio. Este último fenómeno ya anuncia la repolarización membranal.

“La repolarización (el retorno al estado de excitabilidad previo o de reposo) se logra cuando las bombas membranales (T), las cuales funcionan por la

energía proveniente de la conversión de ATP en ADP, sacan el Na+ y vuelven a introducir el K+ (de nuevo, al estadio ilustrado en I). Éste es el proceso

participante en la excitación.”

El movimiento de corriente eléctrica alrededor del sitio despolarizado hace que los canales iónicos situados en la vecindad también se activen, produciendo una cascada de excitación membranal, y de esta manera, la propagación del impulso nervioso a todo lo largo de la fibra.

Éste es el mecanismo básico por el que un potencial de acción se produce, el fonema fundamental del cerebro, la letra mayúscula del lenguaje neuronal. Cualquier sustancia que afecte estos procesos puede ser mortal. Existen venenos que deben su acción mortífera justamente a sus acciones sobre estas etapas de la producción del impulso nervioso. La tetrodotoxina, extraída de la glándula del

pez globo, y la saxitoxina, proveniente de la almeja, bloquean la primera fase del potencial de acción (el aumento de la permeabilidad al Na+).

b) La transmisión neuroefectora Ya sea a una glándula, una fibra muscular o una sinapsis, la llegada del impulso nervioso produce una serie de eventos pre, trans y postsinápticos sensibles a la acción farmacológica. Veamos qué sucede en el interior de cada uno de estos compartimientos, para luego examinar sus interacciones.

Al compartimiento presináptico llega el potencial de acción y allí se produce la conversión de la señal eléctrica en señal química, la cual vuelve después a recuperar sus propiedades eléctricas. Es aquí donde, dependiendo del tipo de neurona, las moléculas del neurotransmisor se elaboran, o si lo hacen en el cuerpo neuronal, maduran para su liberación hacia la hendidura sináptica. En este último caso se trata, generalmente, de péptidos que se sintetizan en el soma y que son transportados por el flujo axonal (el movimiento de sustancias a través del axón) anterógrado (hacia la periferia) hasta la terminal sináptica. Las sustancias que se transportan hacia el soma neuronal lo hacen por flujo axonal retrógrado.

El neurotransmisor puede almacenarse en vesículas sinápticas, pequeños reservorios globulares que contienen receptores en su pared exterior y permiten que el neurotransmisor se libere en sitios específicos de la terminal presináptica. Se ha hecho la analogía de la terminal presináptica como un espacio donde las vesículas sinápticas, así como las mitocondrias y otras estructuras subcelulares, están flotando. Sólo en un lugar determinado de este espacio se localizan los sitios por donde el neurotransmisor puede liberarse hacia el exterior. Como si las vesículas fueran huevos que sólo pudieran acomodarse en los huecos de sus cajas, que se encuentran en el piso de este espacio. Y sólo a través de los huecos de estas cajas se puede descargar el contenido hacia el exterior. En este caso, los huecos tienen receptores que reconocen los componentes de la cáscara del huevo.

La presencia de estas vesículas y de receptores en sus membranas, y de moléculas de el neurotransmisor significa que existe todo lo necesario en el interior de la terminal para sintetizar todos estos componentes, y de mecanismos para la regulación de esta síntesis y de la liberación sináptica. La terminal presináptica tiene autorreceptores que le informan sobre los niveles del neurotransmisor en el exterior de la terminal. Si sus niveles son elevados, la terminal puede fabricar o liberar menos. Si éstos son bajos, puede hacer lo contrario. La activación, pues, de los autorreceptores puede tener efectos de estimulación o, generalmente, de inhibición de la liberación sináptica. La membrana de la terminal presináptica también posee moléculas transportadoras del mismo neurotransmisor que ellas liberan. Es un mecanismo de recaptación que sirve no sólo para ahorrar neurotransmisor al reutilizarlo, sino también contribuye a limitar sus efectos postsinápticos.

Cuando el potencial de acción llega a la sinapsis, se produce la entrada del ion calcio (Ca2+), que hace que las vesículas se fusionen con la membrana celular y liberen su contenido al exterior. Este proceso se conoce como exocitosis.

Normalmente hay vesículas que están liberando neurotransmisor todo el tiempo, produciendo los llamados potenciales miniatura en la postsinapsis. Lo que hace el potencial de acción, mediante o ayudado por el aumento de calcio intracelular, es provocar la liberación del contenido de cientos de vesículas al mismo tiempo.

Junto con el neurotransmisor se liberan otras sustancias proteicas que también contribuyen a los efectos postsinápticos, quizá con una acción cuya duración es mucho más prolongada que la del neurotransmisor mismo, probablemente con efectos tróficos sobre otras células (los efectos tróficos son aquellos que favorecen la sobrevivencia, la diferenciación y el crecimiento celular).

2. El Compartimiento Postsináptico (CESAR)Cuando el neurotransmisor liberado por la presinapsis alcanza la membrana postsináptica se combina con receptores específicos allí localizados. Entonces pueden suceder tres cosas: a) aumentar la permeabilidad a cationes (usualmente el Na+, a veces el Ca2+), lo que produce una despolarización, llamado potencial postsináptico excitador (PPSE) o, en el caso del músculo esquelético, potencial de placa motriz; b) aumentar la permeabilidad membranal a aniones (moléculas cargadas negativamente, como el cloro), lo que producirá una estabilización del potencial de membrana o incluso una hiperpolarización, es decir, un potencial postsináptico inhibidor (PPSI). En otras palabras, el potencial de reposo conservara sus valores normalmente negativos o incluso los aumentará y c) aumentar selectivamente la permeabilidad a iones de K+. Este aumento de la permeabilidad provoca que el K+ salga de la célula (pues es allí donde se encuentra más concentrado), lo que conduce a una hiperpolarización o estabilización de la membrana, o sea, a un PPSI. De esta manera, un neurotransmisor puede excitar la membrana postsináptica (generando un PPSE) o inhibiría (con un PPSI).

Como vemos, los efectos netos producidos por un neurotransmisor se deben a flujos iónicos pasivos, de acuerdo con los gradientes de concentración de los mismos. Los cambios de la permeabilidad de los canales a través de los cuales estos iones se desplazan están regulados por receptores especializados que se localizan en la membrana postsináptica. Existen muchos tipos de receptores. Los que hemos mencionado hasta ahora se conocen como receptores ionotrópicos, por su afinidad o relación con iones. Existen otros receptores llamados metabotrópicos, por tener relación con el metabolismo celular, es decir, con moléculas presentes en el interior del compartimiento postsináptico encargados de funciones intracelulares (versus las puramente membranales de los ionotrópicos). Frecuentemente, la ocupación de estos receptores da lugar a movilización del calcio, el cual activará diversas enzimas. Esto lo detallaremos más adelante. Cuando decimos receptor nos referimos a proteínas. Se trata de moléculas compuestas por cadenas de aminoácidos que forman enlaces entre sí. Al establecer estos enlaces se crean cavidades y protuberancias, que pueden constituir receptores para sustancias que tengan la forma correspondiente (como un listón que se dobla sobre sí mismo varias veces). Es como si el neurotransmisor fuera una llave que pudiera abrir o cerrar una cerradura, y ésta sería una proteína que acepta sólo un tipo de llave. Si la llave adecuada entra bien en la cerradura, ésta podrá activarla. Si esta llave sólo entra un poco, impedirá que otra llave entre y, por tanto, actuará como un antagonista.

3. El Compartimiento Transináptico Consideramos este compartimiento como el espacio formado por la glía y el medio extracelular. El espacio extracelular contiene, además de los iones que mencionamos, otras sustancias, como hormonas, factores tróficos, péptidos, etcétera.

En sus membranas la glía contiene receptores para todas estas sustancias, así como transportadores que pueden captarlas activamente hacia el interior de la célula, donde serán metabolizadas. Además, la glía secreta sustancias que permiten a las neuronas crecer y extender sus terminaciones (factores tróficos y trópicos, respectivamente) hacia el espacio extracelular. La glía se encarga también de formar cicatrices, en casos de lesión y desempeña un papel importante en funciones inmunológicas en el interior del sistema nervioso. Finalmente, la glía contribuye con la función de barrera hematoencefálica. En la actualidad conocemos pocas drogas que actúen específicamente con las células gliales. Sabemos, por el contrario, que existen enfermedades que afectan exclusivamente a esta población celular, y son tan graves como las correspondientes a las neuronas (la esclerosis múltiple es una de ellas).

Esquema de una sinapsis eléctrica A-B: (1) mitocondria; (2) uniones gap formadas por conexinas; (3) señal eléctrica

http://es.wikipedia.org/wiki/Sistema_nervioso

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http://bibliotecadigital.ilce.edu.mx/sites/ciencia/volumen3/ciencia3/130/html/sec_8.html

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