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Réponses digestives du cerf de Virginie à l’île d’Anticosti face à un régime alimentaire riche en
conifères
Mémoire
Michael Bonin
Maîtrise en biologie
Maître ès sciences (M.Sc.)
Québec, Canada
© Michael Bonin, 2015
iii
RÉSUMÉ
La plasticité digestive est reconnue comme un trait adaptatif permettant aux individus de faire face à des
variations de la qualité nutritive des ressources alimentaires. Nous avons comparé la morphologie digestive et
la digestibilité du brout ligneux des cerfs de Virginie introduits à l’île d’Anticosti avec celle des cerfs de la
population continentale source. Plusieurs traits de la morphologie digestive se sont avérés être plus grands
chez le cerf à l’île d’Anticosti que chez le cerf continental. Toutefois, peu de différences ont été détectées au
niveau de la digestibilité entre les deux populations. La plasticité digestive, particulièrement au niveau du
rumen-réticulum, semble impliquée dans la réponse digestive du cerf face aux conditions alimentaires sous-
optimales de l’île d’Anticosti et contribue probablement à améliorer son efficacité digestive.
v
ABSTRACT
Digestive plasticity is recognized as an adaptive trait that enables individuals to cope with variations in the
quality of food resources. We compared the digestive morphology and the digestibility of woody browse of
introduced deer from Anticosti Island and deer from the mainland source population. Several measurements of
the digestive organs of deer from Anticosti Island were larger compared to the continental deer. However, no
clear differences were detected in plant digestibility between the two populations. Digestive plasticity,
especially at the rumen-reticulum scale, appears to play a central role in the digestive response to low-quality
food conditions faced by deer on Anticosti Island and probably contributes to improve digestive efficiency.
vii
TABLES DES MATIÈRES
RÉSUMÉ ............................................................................................................................................................ iii
ABSTRACT ........................................................................................................................................................ v
TABLES DES MATIÈRES ................................................................................................................................. vii
LISTE DES TABLEAUX ..................................................................................................................................... ix
LISTE DES FIGURES ........................................................................................................................................ xi
REMERCIEMENTS .......................................................................................................................................... xiii
AVANT-PROPOS .............................................................................................................................................. xv
INTRODUCTION GÉNÉRALE ........................................................................................................................... 1
L’influence de la composition du régime alimentaire sur l’écologie digestive des grands herbivores ............ 1
Le système digestif des ruminants: morphologie et processus de digestion ................................................. 2
Ajustements digestifs: efficacité et morphologie digestive ............................................................................. 4
Modèle d’étude: le cerf de Virginie à l’île d’Anticosti ...................................................................................... 7
Aires d’étude .................................................................................................................................................. 8
Objectifs et hypothèses.................................................................................................................................. 8
Approche méthodologique ............................................................................................................................. 9
CHAPITRE PRINCIPAL ................................................................................................................................... 11
Could morphological adjustments or enhancement of the digestive capacity explain the ability of a large
herbivore at high density to cope with a low-quality diet? ................................................................................ 11
RÉSUMÉ ..................................................................................................................................................... 13
ABSTRACT .................................................................................................................................................. 15
INTRODUCTION ......................................................................................................................................... 17
METHODS ................................................................................................................................................... 19
Study area ................................................................................................................................................ 19
Collection of digestive tracts from deer harvested by sport hunters ......................................................... 20
Anatomy of the digestive tract .................................................................................................................. 20
In vitro true digestibility experiment .......................................................................................................... 22
Statistical analyses ................................................................................................................................... 23
RESULTS .................................................................................................................................................... 24
Characteristics of the white-tailed deer studied ........................................................................................ 24
Morphology of digestive organs ................................................................................................................ 24
In vitro true digestibility of white-tailed deer winter diet ............................................................................ 26
DISCUSSION .............................................................................................................................................. 27
viii
Forestomach ............................................................................................................................................. 28
Ruminal papillae ....................................................................................................................................... 29
Hindgut ..................................................................................................................................................... 30
Liver and parotids ..................................................................................................................................... 30
In vitro digestibility .................................................................................................................................... 31
CONCLUSION ............................................................................................................................................. 31
ACKNOWLEDGEMENTS ............................................................................................................................ 32
REFERENCES............................................................................................................................................. 32
CONCLUSION GÉNÉRALE ......................................................................................................................... 37
Limites de l’étude ......................................................................................................................................... 39
Originalité et apports de l’étude ................................................................................................................... 42
Suggestions de recherche ........................................................................................................................... 42
BIBLIOGRAPHIE GÉNÉRALE ......................................................................................................................... 45
APPENDIX 1 .................................................................................................................................................... 49
APPENDIX 2 .................................................................................................................................................... 55
APPENDIX 3 .................................................................................................................................................... 57
ANNEXE 4 ........................................................................................................................................................ 65
ix
LISTE DES TABLEAUX
Tableau I. Contribution des auteurs de l’article présenté au chapitre principal. ................................................ xv
Table 1. Influence of the white-tailed deer population (Anticosti Island and mainland) on digestive organ
morphology. Results of the analysis of covariance based on model selection (Appendix 1) are presented as
means ± SE for each deer population with the corresponding analysis between population means (df =
degrees of freedom, F ratio, and P values). ...................................................................................................... 25
Table 2. Surface enlargement factor (SEFs) for each of the five ruminal indicative regions of white-tailed deer
on Anticosti Island and from the mainland population. Results of the analysis of variance based on models
retained from AICc (Appendix 1) are presented as means ± SE for each deer population with the corresponding
analysis of variance between population means (df = degrees of freedom, F ratio, and P values). .................. 26
Table A1.1. Models (GLM, GLMM) tested to explain the digestive morphology of white-tailed deer sampled on
Anticosti Island (Québec, Canada) and the mainland population. All models included “population (Anticosti and
mainland)” as an independent variable. Number of parameters (nPar), loglikelihood (LogLik), second order
Akaike criterion adjusted for small sample size (AICc), delta AICc (Δ AICc), and weight (w) are presented. The
retained models (i.e. the most parsimonious model under Δ AICc < 2 criterion) are indicated in bold. ............. 49
Table A1.2. Models (GLM, GLMM) tested to explain the surface enlargement factor (SEF) of white-tailed deer
sampled on Anticosti Island (Québec, Canada) and the mainland population. All models included “population
(Anticosti and mainland)” as an independent variable. Number of parameters (nPar), loglikelihood (LogLik),
second order Akaike criterion adjusted for small sample size (AICc), delta AICc (Δ AICc), and weight (w) are
presented. The retained models (i.e. the most parsimonious model under Δ AICc < 2 criterion) are indicated in
bold. .................................................................................................................................................................. 53
Table A1.3. Density (nb. papilles / cm2), central width (mm) and length (mm) of ventral, dorsal, atrium ruminis,
caudodorsal and codoventral rumen walls. Data are presented as means ± SE for each ruminal regions. ..... 54
Table A2.1. Fibers (natural detergent fiber (NDF), acid detergent fiber (ADF) and acid detergent lignin (ADL)),
dry matter (DM) content (%) of species used for in vitro true digestibility trials. Results of fiber contents are
presented as means ± SE on dry matter basis. ................................................................................................ 55
Table A2.2. In vitro true digestibility on dry matter basis (% IVTDDM) after 24 and 48 hours of incubation for
species representative of white-tailed deer winter diet on Anticosti Island (Québec, Canada) and the mainland
population with deer ruminal inocula from both populations (Anticosti Island n = 6; mainland population n = 5).
Results are presented as means ± SE. ............................................................................................................ 56
Table A3.1. Models (GLM) tested to explain the digestive morphology of white-tailed deer sampled inside
enclosures on Anticosti Island, outside enclosures on Anticosti Island and from the mainland population. All
models included “habitat type (Anticosti Island enclosure, Anticosti Island natural habitat and mainland)” as an
independent variable. Number of parameters (nPar), loglikelihood (LogLik), second order Akaike criterion
adjusted for small sample size (AICc), delta AICc (Δ AICc), and weight (w) are presented. The retained models
(i.e. the most parsimonious model under Δ AICc < 2 criterion) are indicated in bold. ....................................... 60
Table A3.2. Comparisons (pairwise t-tests) of the effect of habitat type (inside enclosures on Anticosti Island (n
= 7), natural habitat outside enclosures on Anticosti Island (n = 25), and natural habitat in the mainland (n =
24)) on the morphology of white-tailed deer digestive organs. Results are presented as adjusted means ± SE
with corresponding habitat comparison for each digestive organ measurements. ............................................ 63
xi
LISTE DES FIGURES
Figure 1. Difference in mean in vitro true digestibility of dry matter (%IVTDDM) for selected browse species
digested for 24 h [top] or 48 h [bottom] with inocula from deer harvested on the mainland (n = 5) or on Anticosti
Island (n = 6). Results are presented as the difference (effect size) of %IVTDDM with corresponding 95%
confidence interval’s (CI) for each plant species using mainland inocula as the reference compared to inocula
from deer on Anticosti Island. Negative and positive values correspond respectively to lower and higher
%IVTDDM values obtained for plant species when using inocula from the mainland population over inocula from
Anticosti Island. Effect size of plant species digestibility accompagnied by an asterix (*) and whose CI do not
include zero are statistically different after sequential Bonferroni correction. .................................................... 27
xiii
REMERCIEMENTS
Je tiens tout d’abord à remercier mon directeur de recherche Steeve Côté pour m’avoir donné la chance de
réaliser ce projet. Merci pour ton implication à chacune des étapes du projet, également la récolte
d’échantillons. Ce fût un plaisir de sortir du cadre académique et d’aller chasser en ta compagnie. Merci pour
l’autonomie que tu m’as permis de développer avec l’élaboration de ce projet et la confiance que tu as eu en
mes capacités pour mener sa réalisation à terme. Je remercie également mon codirecteur de recherche, Jean-
Pierre Tremblay, pour son implication et ses conseils tout au long du projet. À plusieurs reprises, tes
commentaires m’ont permis de voir les choses sous des angles auxquels je n’avais souvent même pas songé.
Nos nombreuses discussions ont été d’un apport considérable à l’interprétation des résultats du projet. En
espérant pouvoir se reprendre pour ce qui est d’aller chasser ensemble ! Merci à Sonia de Bellefeuille pour ton
aide à la planification des sorties terrain, du matériel de laboratoire, la révision des textes et surtout ta bonne
humeur indéfectible à toutes les fois que je passe te dire bonjour le matin en débutant la journée. Merci à
Marie-Claude Martin pour ton aide en laboratoire et à la planification des aspects liés au matériel de terrain.
Merci également à Nadia Aubin-Horth et Gilles Gauthier d’avoir accepté de réviser et commenter ce mémoire.
La réalisation de ce projet n’aurait pas été possible sans la collaboration de nombreux chasseurs et guides de
chasse tant à l’île d’Anticosti que dans la région de Montmagny. Vous êtes trop nombreux pour être tous
nommés donc je vous dis simplement merci à tous d’avoir participé. Je me permets tout de même de
remercier Maxime « The killer » Moreau, sans qui le volet à l’île Anticosti n’aurait pas été un aussi grand
succès. Merci pour ta participation, tes nombreuses sorties de chasse planifiées à la dernière minute et bien
sûr les bons moments passés en ta compagnie. Merci aussi à Jean-Philippe Harnois, Alexandre Murray et
Joël Malouin pour leur aide précieuse lors de la récolte des systèmes digestifs à l’île d’Anticosti. Un grand
merci à Lise Cloutier de m’avoir aussi bien accueilli au bureau d’enregistrement de la grande faune à
Montmagny. Le volet du projet réalisé dans la région de Montmagny aurait été beaucoup plus compliqué sans
le soutien de Jean-François Dumont. Merci de nous avoir mis en contact avec les gens de la Zec de l’Oie
blanche et surtout merci de m’avoir accueilli chez toi à bras ouvert et m’avoir permis de squatter ton garage !
Finalement, merci à Raymond et Jimmy Chabot pour leur aide lors de la récolte des carcasses de cerfs sur la
route.
J’ai eu la chance au cours de ce projet d’avoir l’aide de deux assistantes de terrain merveilleuses: Clara
Morissette-Boileau et Pascale Ayotte. Les filles, je ne vous remercierai jamais assez du coup de main que
vous m’avez donné, on va se le dire c’était spécial et assez dégoutant au moins la moitié du temps. Clara
merci pour ton enthousiasme sans limite, tes goûts musicaux un peu trop contemporains pour moi et ta bonne
humeur, je n’avais encore jamais vu quelqu’un compter en utilisant des petits bouts de gras, mais ça prend
xiv
une première fois à tout faut croire. Pascale merci pour tes fous rires, ta patience et d’avoir été une assistante
aussi fabuleuse. Je peux t’assurer que je ne verrai plus jamais un Tim Hortons ni ne viderai plus jamais une
poubelle sans penser à toi. Ce fut un plaisir de travailler avec vous deux et je suis très content de voir que
vous avez chacune entrepris des études graduées, je vous souhaite beaucoup de succès.
Faire une maîtrise c’est tout un défi, mais quand on est si bien entouré au bureau que je l’ai été ça devient une
vraie partie de plaisir. Merci à vous tous qui êtes désormais des amis bien plus que des collègues. Que se soit
au bureau, autour d’une bière ou sur le terrain vous avez tous contribué à votre façon à rendre cette
expérience meilleure de par nos discussions et nos party. Un remerciement particulier à Sabrina Plante et
Amélie Drolet pour votre joie de vive, nos discussions (surtout celles n’ayant absolument aucun fondement
scientifique) et nos bons moments sur le terrain. Amélie je n’aurais jamais pensé rencontrer une vraie licorne,
je peux maintenant cocher ça sur ma liste de choses à faire. Merci à Valérie, Sabrina, Amélie, Nicolas, Émilie
et Julien pour vos commentaires et nombreuses relectures des sections de ce mémoire.
Merci à mes parents Érik et Diane et mes frères Alexandre et Simon pour vos encouragements, votre soutien
et nos bons moments passés en famille. Papa, maman, merci d’être toujours là lorsque je reviens à la maison,
de m’avoir appris la valeur du travail bien fait et de m’avoir encouragé à vivre cette expérience. Merci papa
d’être l’homme et le père que tu es.
Finalement, merci à ma fiancée Gabrielle qui illumine mes journées depuis tant d’années. Nous sommes
passés par tellement d’aventures ensemble et celle-ci en fut une merveilleuse de par ton soutien continuel.
Merci de faire partie de ma vie et de mes choix et d’être toujours là dans les bons comme dans les moins bons
moments.
I’m a simple man, Hobbes.
You? Yesterday you wanted a nuclear powered car that could turn into a jet with laser-guided heat-seeking missiles!
I’m a simple man with complex tastes. Calvin and Hobbes
L’homme heureux n’a pas besoin du regard des autres, c’est au contraire son regard sur les gens qu’il aime
qui est gage de son bonheur
xv
AVANT-PROPOS
Ce mémoire de maîtrise vise à déterminer si des ajustements digestifs permettent d’expliquer le maintien
d’une densité élevée de cerfs de Virginie à l’île d’Anticosti (Québec, Canada) malgré la consommation en hiver
d’un régime alimentaire de faible qualité nutritive riche en conifères. Pour ce faire nous avons combiné deux
approches : la description macroscopique de la morphologie des organes du système digestif du cerf et
l’analyse de la digestibilité in vitro, à partir d’inoculum de cerfs de Virginie, de plantes représentatives du
régime alimentaire hivernal du cerf. Les aspects reliés à ces deux volets ont été comparés entre le cerf de l’île
d’Anticosti et le cerf de la région continentale de Montmagny (Québec, Canada). Ce mémoire comporte 5
parties: une introduction générale, un chapitre principal présenté sous la forme d’un article scientifique rédigé
en anglais en vue d’une publication dans une revue scientifique internationale, quatre annexes liées aux
méthodes, analyses statistiques et résultats du projet et une conclusion générale. En tant que premier auteur,
j’étais responsable du développement des hypothèses et prédictions, de l’élaboration des protocoles, la
récolte des données terrain, les manipulations en laboratoire, la compilation et l’analyse des données et la
rédaction. Les deux chercheurs qui seront coauteurs de l’article sont :
- Steeve D. Côté, directeur de maîtrise, professeur au département de biologie de l’université Laval et
titulaire de la Chaire de recherche industrielle-CRSNG en aménagement intégré des ressources de
l’île d’Anticosti.
- Jean-Pierre Tremblay, codirecteur de maîtrise et professeur agrégé au département de biologie de
l’université Laval.
Contribution des différents auteurs
Tableau I. Contribution des auteurs de l’article présenté au chapitre principal.
M. Bonin J.-P. Tremblay S. D. Côté
Conception du projet X X X
Financement
X
Mise en place du projet X
X
Prise de données X Analyse statistique et interprétation X Interprétation des résultats X X X
Rédaction X Révision X X X
Approbation finale X X X
1
INTRODUCTION GÉNÉRALE
Le système digestif des herbivores, particulièrement celui des ruminants, montre des adaptations
morphologiques et physiologiques découlant d’étroites interactions avec les plantes. Bien que plusieurs études
se soient intéressées à l’écologie digestive des grands herbivores (Barboza et Bowyer 2000; Clauss et
Lechner-Doll 2001; Clauss et al. 2009; Codron et Clauss 2010), les déterminants proximaux et ultimes qui
influencent le développement des différentes stratégies digestives demeurent méconnus. La compréhension
des mécanismes d’acclimatation et d’adaptation digestifs d’une espèce permettrait par contre de mieux
évaluer les effets pour l’individu de l’altération des ressources alimentaires de l’habitat.
L’influence de la composition du régime alimentaire sur l’écologie digestive des grands herbivores
Le domaine de l’écologie digestive s’intéresse aux variations de la morphologie et de la physiologie digestive
en relation avec divers facteurs intrinsèques ou extrinsèques à l’animal, par exemple le sexe ou la qualité
nutritive des ressources alimentaires disponibles (Barboza et Bowyer 2000; Jiang et al. 2006). Toutefois,
l’influence de la composition du régime alimentaire sur le développement digestif des individus occupe une
place centrale (Weckerly 1989; Holland 1994, Sassi et al. 2010). Bien que plusieurs espèces ont fait l’objet
d’études portant sur des composantes morphologiques ou physiologiques digestives, les herbivores en raison
de leur système digestif plus différencié que celui des carnivores représentent une proportion prédominante de
la littérature des dernières décénnies réfèrant à l’écologie digestive (Hofmann 1973; Baker et Hobbs 1987;
Clauss et al. 2006; Codron et Clauss 2010; Gruninger et al. 2014).
Radiation adaptative et spécialisation
Les grands herbivores présentent une vaste gamme de phénotypes digestifs en fonction des niches
écologiques qu’ils exploitent. Selon la composition de leur alimentation, les individus ont développé une
morphologie digestive spécifique afin de soutenir un apport nutritif adéquat provenant des ressources
alimentaires. Cette radiation adaptative, décrite par Hofmann (1973), est particulièrement observable chez les
ruminants. La sélectivité alimentaire est considérée comme étant le facteur clé ayant mené à l’évolution de la
forme du système digestif (i.e. la stratégie digestive) des ruminants qui contraint de manière globale les
individus à l’exploitation d’une niche écologique donnée. Les phénotypes digestifs observés au sein d’une
population sous des conditions d’habitats données fournissent des informations essentielles pour la
compréhension de l’influence du régime alimentaire sur le développement du système digestif d’un individu.
2
Composition du régime alimentaire et prise alimentaire
Différentes contraintes, intrinsèques (bilan énergétique et condition corporelle) ou extrinsèques
(caractéristiques des plantes), imposent un compromis aux herbivores en termes de prise alimentaire. La
qualité nutritive des ressources végétales est généralement exprimée en termes de teneur en fibres
(composantes structurales telles que la cellulose, l’hémicellulose et la lignine), de nutriments (p. ex. la teneur
en azote) et de composés secondaires de défense. Ces derniers retrouvés en concentrations variables dans
les plantes ont un effet négatif sur la digestibilité des composantes végétales et altèrent la stabilité des
enzymes bactériennes impliquées dans le processus de digestion (Zucker 1983; Robbins et al. 1987). De
faibles concentrations en fibres et en composés secondaires de défense et une teneur élevée en azote sont
associées à des ressources végétales de qualité nutritive élevée. La qualité nutritive des plantes peut varier de
diverses manières, e.g. des changements environnementaux peuvent modifier la disponibilité des ressources
pour une plante ou sa valeur nutritive peut diminuer en cours d’année suite au développement ontogénique et
l’accumulation de composés phénoliques (Palo et al. 1985). Le maintien de l’équilibre nutritif d’un individu est
donc dépendant de sa capacité à composer avec ces différentes contraintes et du développement d’une
stratégie digestive permettant d’exploiter efficacement les ressources alimentaires d’un habitat.
L’ajustement continuel de la prise alimentaire est lié à ces différentes contraintes et vise à maintenir l’équilibre
nutritif: un apport alimentaire excédentaire aux besoins métaboliques favorisera une accumulation d’énergie
(par exemple sous forme de lipides) alors qu’un apport déficitaire entraînera un épuisement des réserves et à
moyen ou long terme une diminution de la condition physique de l’animal. La limitation de la prise alimentaire
chez les herbivores peut être en partie expliquée au niveau morphologique par l’hypothèse de limitation
physique du tube digestif (Baile et Forbes 1974). Cette hypothèse s’applique lorsque les plantes consommées
sont de valeur nutritive faible à modérée et stipule que la prise alimentaire est alors dépendante de l’espace
digestif disponible. En d’autres termes, l’ingestion se poursuit jusqu’à ce qu’un effet d’encombrement limite la
prise alimentaire et reprend à mesure que la vidange gastrique libère de l’espace (Baile et Forbes 1974).
Le système digestif des ruminants: morphologie et processus de digestion
En raison du caractère plus complexe (i.e. niveau de différenciation morphologique plus élevé) du système
digestif des ruminants, comparativement aux herbivores monogastriques, l’influence de la qualité nutritive du
régime alimentaire sur la prise alimentaire et le développement digestif des ruminants a reçu beaucoup
d’attention (Hofmann 1973; Baker et Hobbs 1987; Clauss et al. 2003).
Le système digestif des ruminants est l’un des plus différenciés chez les mammifères herbivores. Les dents
débutent la digestion en effectuant un broyage mécanique au cours duquel les glandes salivaires (parotides,
3
sublinguales, sous-maxillaires et molaires inférieures) produisent un volume variable de salive aqueuse. Les
glandes parotides sécrètent des protéines liantes riches en proline qui forment des complexes stables avec les
composés secondaires de défense des plantes (ex : tannins) et en réduisent ainsi les effets néfastes pour
l’animal (McArthur et al. 1993; Shimada 2006). Les ruminants ont développé un niveau de production variable
de ces protéines salivaires selon la concentration en composés secondaires de défense de leur alimentation.
L’hypothèse de détoxification limitante prédit que la capacité d’élimination ou de neutralisation de ces
composés détermine en majeure partie la quantité et le type de plantes pouvant être consommées par un
individu (Freeland et Janzen 1974; Marsh et al. 2006).
Les ruminants possèdent quatre estomacs plus ou moins différenciés: le rumen, le réticulum, l’omasum et
l’abomasum. Une fois ingéré le matériel végétal (digesta) arrive au rumen-réticulum. Selon la taille des
particules, le digesta va remonter vers la bouche après un certain temps dans le rumen-réticulum pour être
rebroyé et descendre à nouveau vers le rumen-réticulum. Ce processus porte le nom de rumination et vise à
réduire la taille des particules végétales afin d’en maximiser la surface d’action pour la digestion. Les parois
internes du rumen sont recouvertes de papilles de dimensions variables au travers desquelles les produits de
la digestion, les nutriments et minéraux sont assimilés (Tamate et al. 1962). Leur morphologie et densité,
selon l’emplacement dans le rumen, sont influencées positivement par la qualité nutritive des ressources
alimentaires consommées et influencent la surface d’absorption disponible et le taux d’assimilation d’énergie
de l’animal (Tamate et al. 1962; Hofmann et al. 1988; Hofmann 1989). Les patrons de taille et de densité des
papilles ruminales ont d’ailleurs été utilisés afin de déterminer l’influence du type de régime alimentaire sur la
morphologie ruminale (Kuzyk et Hudson 2008).
La digestion et la dégradation du matériel végétal chez les ruminants s’effectuent principalement au niveau du
rumen-réticulum (Van Soest 1996). Comme les ruminants ne possèdent pas les enzymes nécessaires au
catabolisme des liens structuraux des plantes, leur dégradation est assurée par des microorganismes
symbiotiques retrouvés au niveau du rumen. Ces microorganismes (i.e. bactéries, protozoaires et mycètes)
métabolisent via un processus de fermentation anaérobique les composantes végétales et libèrent dans le
milieu ruminal des sous-produits métaboliques qui constituent la principale source énergétique des ruminants
(Van Soest 1996). Ces sous-produits, notamment les acides gras volatils (principalement l’acétate, le
propionate, le butyrate et leurs dérivés) sont assimilés avec les autres molécules plus simples au travers des
papilles ruminales (Tamate et al. 1962; Van Soest 1996). Les ruminants tirent la majeure partie de l’énergie
digestible des plantes consommées de l’assimilation de ces composés rendus disponibles par le métabolisme
microbien (Van Soest 1996).
4
Depuis le rumen-réticulum, le digesta passe à l’omasum via le sphincter réticulo-omasal et ensuite vers
l’abomasum. L’omasum et l’abomasum assurent en partie l’absorption de l’eau et des électrolytes et agissent
comme filtre de la taille des particules du digesta (Prins et al. 1972; Hofmann 1989). Passé l’abomasum où
survient également une digestion acide des molécules complexes, le digesta arrive au petit intestin par le
sphincter pylorique où s’effectue l’absorption des minéraux et acides aminés. Arrivé au caecum, le digesta est
ralenti, ce qui permet une meilleure réabsorption des produits de la digestion et chez certaines espèces, une
seconde digestion des composants végétaux. Finalement, le digesta passe au gros intestin où l’eau et les
métabolites qui demeurent sont assimilés. Le matériel restant est expulsé sous forme de fèces.
Ajustements digestifs: efficacité et morphologie digestive
Plusieurs aspects de l’écologie digestive chez les ruminants ont été étudiés avec une emphase sur les
espèces d’élevage (Huston et al. 1986; Belanche et al. 2012). Toutefois, de plus en plus d’études s’intéressent
à la digestion, la morphologie et la production d’énergie chez différents ruminants sauvages tels que l’orignal
(Alces alces L.) (Renecker et Hudson 2010; Spalinger et al. 2010), le caribou (Rangifer tarandus) (Côté 1998)
et plusieurs espèces de cerfs (Robbins et al. 1975; Holand 1992; Clemente et al. 2005).
Efficacité de la digestion et ajustement de l’environnement microbien ruminal
Le microbiome ruminal est qualifié de dynamique du fait que sa composition microbienne spécifique et
fonctionnelle peut varier pendant la vie de l’animal hôte selon différents facteurs intrinsèques (pH ruminal,
température, niveau de méthane libéré, etc.) et extrinsèques, particulièrement le type et la qualité nutritive des
ressources végétales consommées. Tajima et al. (2001) ont montré par réaction de polymérase en chaînes
que la diversité bactérienne du microbiome ruminal chez la vache subissait d’importants changements lors de
la transition d’une alimentation de blé (teneur élevée en fibres) vers une alimentation de concentrés (faible
teneur en fibres). Cette influence du type de régime alimentaire peut avoir des répercussions importantes sur
l’écologie ruminale et l’efficacité digestive des ruminants. Bien que l’effet du changement de qualité nutritive de
l’alimentation sur l’écologie du rumen soit reconnu, ses impacts sur la digestibilité des substrats végétaux
demeurent méconnus puisque peu d’études ont détecté un effet sur la digestibilité suite à un changement de
qualité nutritive du régime alimentaire au niveau intraspécifique (Gordon et al. 2002).
Digestibilité in vitro
L’analyse de la digestibilité via l’utilisation d’inocula, i.e. du fluide ruminal, est un outil très utile pour déterminer
la digestibilité d’un régime alimentaire donné ou pour comparer l’efficacité de différents microbiomes ruminaux
à digérer une même ressource végétale. Cette méthode basée sur les travaux de Tilley et Terry (1963) et de
5
Palmer et Cowan (1980) permet l’évaluation simultanée de la digestibilité de plusieurs plantes. Les valeurs de
digestibilité vraies obtenues permettent de mieux comprendre comment la consommation d’une ressource
alimentaire spécifique affecte le microbiome ruminal et donc l’apport nutritif pour l’animal. De telles
informations s’avèrent utiles pour la comparaison interspécifique de la capacité digestive (Galbraith et al.
1998; Ammar et al. 2008), par exemple lors d’études sur les stratégies de coexistence de différentes espèces
(Demarais et al. 2003; Elston et Hewitt 2010) ou encore lors d’études visant à comprendre le succès de
l’exploitation des ressources d’un habitat par une espèce (Ward 1971; Baker et Hobbs 1987; Renecker et
Hudson 2010).
Plusieurs études ont démontré que l’utilisation d’inocula de ruminants domestiques pour déterminer les
valeurs de digestibilité pour des animaux sauvages était une solution adéquate puisque l’utilisation d’animaux
sauvages implique généralement plus de contraintes que pour les espèces domestiques (Welch et al. 1983;
Crawford et Hankinson 1984; Clemente et al. 2005). Par exemple, Clemente et al. (2005) ont obtenu des
valeurs de digestibilité in vitro similaires à partir d’inocula de bovins et de cerf de Virginie (Odocoileus
virginianus) sauvage. Toutefois, certaines études (Clary et al. 1988; Brooks et al. 2014) mettent en garde
contre le risque d’un tel procédé principalement en raison des particularités cinétiques du microbiome ruminal
spécifiques aux ruminants sauvages. Brooks et al. (2014) ont observé des variations de concentrations des
différents acides gras volatils résultant du processus de digestion microbienne pour une alimentation similaire
chez le cerf mulet (Odocoileus hemionus) et la vache laitière. Ce constat soulève l’importance de tenir compte
de la source de l’inoculum afin de cerner les effets de la qualité nutritive du régime alimentaire sur l’écologie
du rumen des individus de l’espèce à l’étude. Indépendamment de la source de l’inoculum, il est globalement
accepté que l’aspect dynamique du microbiome ruminal peut résulter en une variation individuelle de la
capacité digestive. L’importance de considérer cette variation lors de l’analyse de la digestibilité in vitro a
d’ailleurs été soulevée chez l’orignal (Pehrson et Faber 1994).
Variations de la morphologie digestive selon la qualité nutritive du régime alimentaire
En plus d’une possible réponse des processus métaboliques liés à la digestion, les ruminants, et de manière
plus générale les herbivores, peuvent faire face à des changements de la valeur nutritive de leur régime
alimentaire via des modifications morphologiques des organes du système digestif. Selon la théorie de la
digestion optimale (Sibly 1981; Hume 1989), la composition du régime alimentaire va affecter la taille des
organes du système digestif afin d’assurer un apport nutritif adéquat au niveau individuel. Cette théorie intègre
le concept de plasticité qui réfère à la capacité de différents phénotypes de varier de manière réversible en
réponse à un stress métabolique ou environnemental et permet aux individus de s’ajuster à des conditions
d’habitats variables au cours de leur vie (Piersma et Lindström 1995). Ces variations peuvent survenir de
6
manière répétitive ou à courte échelle temporelle (Piersma et Lindström 1995). Pour les organes digestifs, on
parlera plus spécifiquement de plasticité digestive et de variations en termes de longueur, volume ou
différenciation des tissus. Pour un herbivore, la qualité nutritive du régime alimentaire est un des facteurs
connus qui influencent la taille relative des organes digestifs. Généralement, face à une alimentation de faible
qualité nutritive la taille du système digestif d’un individu augmentera afin d’accroître le temps d’exposition du
matériel végétal au processus de digestion et améliorer l’assimilation d’énergie (Sibly 1981; Hume 1989). La
plasticité de la morphologie digestive peut s’avérer essentielle dans des habitats où la qualité nutritive des
ressources alimentaires subie des variations temporelles ou spatiales importantes, l’étendue de la variation de
taille de chaque organe étant tout de même sujette aux limites physiques de l’animal. Sassi et al. (2007) ont
étudié la morphologie digestive de quatre populations réparties selon un gradient spatiotemporel de qualité
nutritive des ressources alimentaires chez le cobaye nain austral (Microcavia australis) durant les saisons
sèches et humides. La masse relative du caecum, principal site de fermentation du digesta chez le cobaye,
était plus élevée chez les individus s’alimentant dans des habitats présentant des ressources alimentaires de
faible qualité nutritive contrairement aux habitats avec des ressources alimentaires de qualité élevée (Sassi et
al. 2007). Cette différence a été attribuée au bénéfice énergétique individuel engendré par une chambre de
fermentation de plus grande capacité lors de l’ingestion de ressources alimentaires de faible qualité nutritive
(Sassi et al. 2007).
Chez un ruminant, l’efficacité digestive sera influencée par le temps de contact entre le matériel végétal et les
microorganismes dans le rumen et par la surface disponible pour l’absorption. Le temps de contact est
déterminé par le taux de passage et de rétention du digesta et la taille du rumen-réticulum (Hume 1989). Il est
possible d’établir deux extrêmes de la relation qualité-disponibilité du régime alimentaire soit: (1) une faible
disponibilité et qualité nutritive des ressources alimentaires et (2) une disponibilité et une qualité nutritive des
fourrages élevée. Dans le premier cas, les prédictions de la théorie de la digestion optimale (Sibly 1981) et du
concept de plasticité digestive, suggèrent que le taux de passage du digesta devrait diminuer et la capacité du
rumen-réticulum augmenter afin d’allouer plus de temps d’action au métabolisme microbien et à l’assimilation
d’énergie. Dans le deuxième cas, le taux de passage du digesta devrait augmenter et la capacité du rumen-
réticulum diminuer en réponse à une digestion et dégradation plus rapides du matériel végétal. De tels
ajustements de la morphologie digestive ont été observés chez plusieurs espèces de ruminants sauvages et
ont été associés à des variations de la qualité nutritive des ressources consommées, notamment chez le cerf
de Virginie (Jenks et al. 1994) et le cerf Sika, Cervus nippon L. (Jiang et al. 2006).
La taille de certains organes du système digestif serait particulièrement influencée par la teneur en composés
secondaires de défense des ressources alimentaires. Kay (1987) a suggéré que la masse relative des glandes
7
parotides chez les ruminants reflète la relation fonctionnelle positive entre la masse du tissu glandulaire, le
taux de sécrétion de protéines riches en proline et la teneur en composés secondaires de défense du régime
alimentaire. Étant donné que plusieurs processus de détoxification ont lieu en partie dans le foie, une
augmentation de l’intensité métabolique de ces processus lors de la consommation de ressources
alimentaires de faible qualité nutritive entraînerait une hypertrophie des tissus hépatiques (Hofmann 1989;
Johnson et al. 1990).
La réponse des organes du système digestif aux caractéristiques des ressources alimentaires est également
dépendante de certains traits biodémographiques. Plusieurs études ont démontré l’importance de considérer
la masse corporelle lors de l’évaluation de la capacité du rumen-réticulum (Ramzinski et Weckerly 2007; Luna
et Weckerly 2013). Chez les ruminants sexuellement dimorphiques les mâles et les femelles présentent
fréquemment des différences de sélection des ressources alimentaires attribuables à des variations
comportementales ou des besoins métaboliques (Jenks et al. 1994; Jiang et al. 2006). Mysterud et al. (2008)
ont montré que la masse humide relative du rumen des mâles diminue lors du rut chez le cerf rouge (Cervus
elaphus) en raison d’une réduction des activités d’alimentation durant cette période. La morphologie de
certains organes du système digestif montre plutôt une relation dépendante de l’âge, comme pour la taille des
papilles ruminales chez le cerf de Virginie et le cerf mulet: la taille des papilles étant plus élevée chez les
adultes que chez les juvéniles (Kuzyk et Hudson 2008).
Modèle d’étude: le cerf de Virginie à l’île d’Anticosti
Le cerf de Virginie, l’un des cervidés les plus communs d’Amérique du Nord, est retrouvé sous une grande
diversité d’habitats ce qui en fait un bon modèle d’étude pour mieux comprendre la relation entre le type de
ressources alimentaires et le développement digestif. Cette situation a donné au cerf de Virginie une attention
scientifique soutenue. Son succès sous différents habitats a fait l’objet de nombreuses études, certaines
d’entre elles ayant mis l’accent sur les composantes digestives (Short et al. 1969; Taillon et al. 2006; Luna et
al. 2012). La morphologie des organes du système digestif du cerf de Virginie a reçu beaucoup d’attention,
particulièrement celle du rumen-réticulum (Weckerly 2010; Luna et Weckerly 2013). La digestibilité des
ressources alimentaires du cerf a également été le sujet de nombreuses études (Ullrey et al. 1968; Gray et
Servello 1995; Sauvé et Côté 2006).
Le cerf de Virginie a été introduit à l’île d’Anticosti (Québec, Canada) à la fin du 19e siècle à partir d’une
population continentale regroupant le territoire des Municipalités régionales de comté (MRC) de Montmagny,
L’Islet et de Bellechasse dans la région de Chaudière-Appalaches (Québec, Canada) (Potvin et al. 2000).
8
Suite à l’introduction d’environ 200 cerfs, sa densité à l’île d’Anticosti a augmenté rapidement et atteint
maintenant >20 cerfs/km2 localement (Rochette et Gingras 2007). La forte pression de broutement engendrée
par le cerf a eu pour effet d’entraîner la quasi-disparition des essences feuillues et la transition de la
régénération des sapinières vers des pessières blanches (Potvin et al. 2003). Ce changement dans la
structure de la communauté végétale a eu diverses répercussions, particulièrement au niveau du régime
alimentaire hivernal du cerf qui se compose désormais approximativement de 70 % de sapin baumier (Abies
balsamea Mill.), 20 % d’épinette blanche (Picea glauca Voss.) et de 10 % de lichens (Lefort et al. 2007). Ce
régime alimentaire de faible qualité nutritive et riche en composés secondaires de défense contraste avec
celui composé principalement de tiges d’essences feuillues (ex. Acer sp., Betula sp., Cornus sp. etc.)
consommé par le cerf de Virginie sur le continent (Dumont et al. 2005). De façon surprenante, le cerf à l’île
d’Anticosti parvient tout de même à se maintenir à densité élevée en consommant des ressources
alimentaires de faible qualité nutritive (Lefort et al. 2007), considérées comme inadéquates au maintien d’une
population viable et évitées par les individus des populations continentales voisines (Ullrey et al. 1968).
Ces particularités du régime alimentataire du cerf à l’île d’Anticosti ont fait l’objet d’études s’intéressant à la
valeur nutritive des composantes végétales, aux facteurs intrinsèques des plantes régissant la sélectivié
alimentaire du cerf et aux effets d’une telle alimentation sur la survie et les traits biodémographiques du cerf
(Taillon et al. 2006; Lefort et al. 2007; Sauvé et Côté 2007). Toutefois, aucune étude à ce jour n’a été réalisée
concernant la stratégie digestive du cerf à l’île d’Anticosti en lien avec les composantes de son régime
alimentaire.
Aires d’étude
Ce projet porte sur la population de cerfs de Virginie de l’île d’Anticosti et celle de la région continentale
source. L’île d’Anticosti (49o28’N, 63o00’W) est située dans le Golfe du Saint-Laurent et a une superficie de
7 943 km2. La région continentale source (46o59’N, 70o33’W) est dominée par les érables (Acer sp.), le
bouleau jaune (Betula alleghaniensis Britton.), le bouleau à papier (Betula papyrifera Marsh.) et le sapin
baumier. La densité du cerf de Virginie y est évaluée à 1,6 cerfs/km2 (Huot et Lebel 2012).
Objectifs et hypothèses
Notre objectif consistait à déterminer si la consommation hivernale d’une alimentation riche en conifères par le
cerf de Virginie à l’île d’Anticosti avait mené au développement d’ajustements morphologiques ou
physiologiques digestifs lui permettant d’améliorer son efficacité digestive afin de répondre à ses besoins
nutritionnels. Nous avons utilisé deux approches complémentaires afin de déterminer si de tels ajustements
9
pouvaient contribuer à expliquer le succès du cerf face aux conditions alimentaires hivernales à l’île
d’Anticosti :
(1) Comparer la morphologie des organes du système digestif du cerf de Virginie à l’île d’Anticosti à celle
du cerf de la population source continentale;
(2) Comparer la digestibilité in vitro du régime alimentaire hivernal du cerf à l’île d’Anticosti à celui du cerf
du continent à l’aide d’inocula ruminal prélevés chez les deux populations.
En lien avec le premier objectif spécifique, nous avons émis l’hypothèse que la consommation hivernale de
conifères a modulé le développement du système digestif et des organes connexes du cerf de Virginie à l’île
d’Anticosti afin de pallier à la faible qualité nutritive du matériel végétal ingéré et d’en améliorer l’exploitation
énergétique. Nous prédisons que de manière globale la morphologie relative (longueur, masse, volume,
surface ou différenciation) des organes du système digestif et des organes connexes (foie et glande parotide)
du cerf à l’île d’Anticosti sera plus élevée que celle observée chez le cerf de la population continentale.
Pour le second objectif, nous avons émis l’hypothèse que la digestibilité in vitro d’une espèce végétale donnée
est déterminée par l’efficacité métabolique et l’acclimatation du microbiome ruminal et que ces deux aspects
sont dépendants des plantes naturellement consommées par le cerf. Nous prédisons que la digestibilité in
vitro du sapin baumier et de l’épinette blanche sera plus élevée lorsque soumise à une digestion par de
l’inoculum de cerf de l’île d’Anticosti comparativement à de l’inoculum de cerf de la population source
continentale, mais que peu de différences seront observés dans la digestibilité in vitro d’espèces feuillues
entre les deux populations car ces dernières sont de bien meilleure qualité nutritive.
Approche méthodologique
Nous avons combiné une approche descriptive de la morphologie digestive à des expériences de digestion in
vitro à l’aide d’inocula ruminal de cerf pour les plantes représentatives du régime alimentaire hivernal du cerf
aux deux aires d’étude. Au cours des saisons de chasse sportive au cerf de Virginie 2012 et 2013, soit en
octobre à l’île d’Anticosti et les 2 premières semaines de novembre dans la région continentale, nous avons
récolté le système digestif en entier et des pièces anatomiques sur des cerfs adultes abattus à la chasse (île
d’Anticosti n = 48 et population continentale n = 53). Nous avons mesuré différents paramètres
morphologiques tels que la longueur, la masse, le niveau de différenciation (i.e. densité et morphologie des
papilles ruminales) et le volume relatif de différents organes du système digestif. Nous avons ensuite comparé
10
ces valeurs pour chaque organe en fonction de l’appartenance populationnelle des individus. Ces différentes
comparaisons ont tenu compte de covariables (masse corporelle éviscérée, sexe ou âge) retenues par
sélection de modèles.
Afin d’évaluer et de comparer la capacité digestive du cerf à l’île d’Anticosti et du continent, nous avons
prélevé de la liqueur ruminale de cerfs mâles adultes dans chacune des populations (île d’Anticosti n = 6 et
population continentale n = 5) que nous avons ensuite mis en contact avec 11 espèces végétales
sélectionnées selon leur présence dans le régime alimentaire hivernal de chaque population. L’analyse de la
digestibilité in vitro a été réalisé avec un rumen artificiel de type DaisyII Incubator (Ankom Technology, NY).
Nous avons déterminé le pourcentage de digestibilité in vitro de chacune des espèces végétales selon qu’elle
ait été soumise à un inoculum de cerf de l’île d’Anticosti ou de la population continentale. Nous avons réalisé
les expériences de digestion pour une durée d’incubation de 48 heures en 2012 et des durées de 24 et 48
heures en 2013 dans chaque population. Une durée d’incubation de 24 heures, bien qu’étant moins
représentative du temps de rétention ruminal réel chez le cerf de Virginie qu’une durée de 48 heures (Mautz et
Petrides 1971; Jenks et Leslie 1989), a été ajoutée afin de détecter des différences possibles dans les
premiers stades de la digestion plutôt qu’à la fin de ce processus (Gordon et al. 2002). Nous avons ensuite
comparé la digestibilité de chaque espèce végétale en fonction de la population de cerfs et de la durée de
l’incubation en tenant compte de la variation individuelle et annuelle.
11
CHAPITRE PRINCIPAL
Could morphological adjustments or enhancement of the digestive capacity explain the ability of a
large herbivore at high density to cope with a low-quality diet?
MICHAËL BONIN1, JEAN-PIERRE TREMBLAY1 and STEEVE D. CÔTÉ1
1Chaire de recherche industrielle CRSNG en aménagement intégré des ressources naturelles de l’île
d’Anticosti; Département de biologie and Centre d’études nordiques; Université Laval; Québec, QC, G1V 0A6,
Canada; MB : [email protected]; SDC : [email protected]
13
RÉSUMÉ
Des variations phénotypiques digestives ont été observées chez plusieurs herbivores qui doivent composer
avec des modifications de la qualité nutritive des ressources alimentaires. Cette plasticité digestive est
considérée comme un trait adaptatif permettant aux individus d’assurer leurs besoins nutritionnels. Nous
avons investigué si de telles variations phénotypiques de l’anatomie et de la physiologie digestive pouvaient
contribuer à expliquer le succès du cerf de Virginie (Odocoileus virginianus) à l’île d’Anticosti (Québec,
Canada) face à un régime alimentaire hivernal de faible qualité nutritive. Nous avons comparé la morphologie
digestive et la digestibilité in vitro de ressouces alimentaires hivernale de cerfs à l’île d’Anticosti à celle de
cerfs de la région de Montmagny (population source ayant servi à introduire le cerf à l’île d’Anticosti à la fin du
19e siècle). Par rapport aux cerfs de la population source continentale, les cerfs à l’île d’Anticosti présentaient
un volume et une charge en digesta du rumen-réticulum plus élevés (respectivement 36 et 61 %), une plus
grande surface d’absorption des papilles ruminales (SEF ventral 20 % et SEF caudodorsal 16 %) et une plus
grande masse relative des estomacs (rumen-réticulum 32 %, omasum 39 % et abomasum 43 %). La
digestibilité du brout ligneux était similaire entre les populations, bien qu’une plus grande vitesse d’ignition de
la digestion puisse s’opérer chez le cerf à l’île d’Anticosti. La plasticité digestive semble jouer un rôle dans le
succès du cerf face aux conditions alimentaires rigoureuses à l’île d’Anticosti. La comparaison de la
morphologie digestive et de la digestibilité chez des individus issus d’une même source mais séparés pendant
plus d’un siècle contribue à notre compréhension de la réponse digestive des grands herbivores face à une
diminution de la qualité nutritive du régime alimentaire.
15
ABSTRACT
Many herbivores exhibit digestive phenotypic changes in response to changes in the quality of their food
resources. This digestive plasticity is considered an adaptive trait for individuals to ensure that their nutritional
needs are filled. We investigated whether digestive phenotypic variations could contribute to explain the
success of white-tailed deer (Odocoileus virginianus) on Anticosti Island (Québec, Canada) facing a winter diet
of low-quality. We compared their digestive morphology and in vitro digestibility of winter forage to deer from
the mainland source population. Compared to the deer from the mainland, deer on Anticosti Island had a
higher ruminal volume and digesta load (respectively 36 and 61 %), greater absorption surface of the ruminal
papillae (ventral rumen wall SEF 20 % and caudodorsal rumen wall SEF 16 %) and greater relative mass of all
forestomachs (rumen-reticulum 32 %, omasum 39 % and abomasum 43 %). Woody forage digestibility was
similar between the two populations, even if faster kinetic digestion may be occuring for deer on Anticosti
Island. Digestive plasticity appears to play a central role in the success of deer facing harsh food conditions on
Anticosti Island. Comparison of the digestive morphology and digestibility among individuals of the same
population that have been separated for more than a century and have access to very different food quality
resources, contributes to our understanding of the digestive response of large herbivores facing a decline in
diet quality.
17
INTRODUCTION
The optimal digestion theory (Sibly 1981; Hume 1989) suggests that digestive morphology of individuals is
adjusted to diet quality to optimise energy intake. Facing a low-quality diet, the global length (also referred as
the capacity) of the digestive tract of herbivores should increase to allow a more complete digestion of the
plants and higher energy acquisition. Longer digestive tracts have been observed in herbivorous rodents
(Borkowska 1995; Naya et al. 2008), fishes, Perca fluviatilis L. (Olsson et al. 2007) migratory bird species
(McWilliams and Karasov 2001) and cervids (Holand 1992; Serrano Ferron et al. 2011) facing poor quality
diets. Digestive plasticity is the ability to exhibit changes of the size and structure of digestive organs in
response to internal or external conditions, for example diet quality, at the individual level (Stearns 1989;
Gotthard and Nylin 1995). Plasticity is described as a key element for individual survival and success under
conditions of unpredictable food quality and availability (Sibly 1981; Hume 1989; Piersma and Lindström
1995). This ability is likely to be more significant when individuals face seasonal energy deficits, like many
species in temperate and northern regions during winter. Low-quality diet during winter enhances the need for
digestive adjustments to ameliorate energy intake. Many studies have shown that herbivores can sustain
metabolic requirements under highly variable diet conditions (Prins and Geelen 1971; Weckerly 1989; Holand
1992; Oikawa et al. 2011). Although digestive plasticity is recognized as a key driver of individual
acclimatization and adaptation following diet shifts, evidence of such plasticity, particularly in large herbivores
such as ruminants, is still rare under natural conditions. Many studies on digestive morphology and physiology
of ruminants in natural habitats focused on interspecific comparisons (Spalinger et al. 1993; Clauss et al. 2006;
Steuer et al. 2011) or on relations between life history traits (i.e. body mass, age, sex, etc.) and digestive
morphology (Weckerly et al. 2003; Parra et al. 2014) leading to fewer studies conducted at the intraspecific
level questioning the role of the digestive response in the success and survival of individuals (Weckerly 1989;
Serrano Ferron et al. 2011).
The rumen-reticulum complex is probably the most studied digestive organ of ruminants (Clauss et al. 2009;
Codron and Clauss 2010; Luna et al. 2012) because of its significant implication for food intake and retention
time (Van Soest 1996). Its size has been shown to increase following the ingestion of a low-quality diet in
response to the need to increase digesta retention time (Hofmann 1989; Lechner-Doll et al. 1990; Holland
1994). Other organs like salivary glands and liver, although not directly involved in the digestion process, may
also respond to shifts in diet quality. Production of proline rich proteins that bind with tannins by parotid glands
is an adaptation allowing the consumption of tanniferous plants by reducing their anti-nutritional effects
(Shimada 2006; Hofmann et al. 2008). Parotid size is positively correlated with the level of salivary proteins
production and has been shown to vary with diet quality in ruminants (Hofmann et al. 2008). The liver, involved
18
in many physiological detoxification pathways and other metabolic functions, has also been shown to vary in
size according to nutrition in ruminants (Johnson et al. 1990).
Plant quality, which is negatively related to fiber content (Van Soest 1996) and plant secondary compounds
(Hanley et al. 1992). Higher plant quality generally lead to higher energy inputs and are therefore considered
major determinants of the nutrition of herbivores. In the rumen-reticulum complex, ingested food is subjected
to microbial anaerobic fermentation (Van Soest 1996). Ruminants rely on the by-products of this metabolism,
e.g. volatile fatty acids, for approximately 75 % of their digestible energy intake (Van Soest 1996). As plant
digestion occurs, absorption of volatile fatty acids in the rumen is dependent on the available ruminal papillae
surface. Papillae distribution and shape are good indicators of the ruminal absorption capacity and their
development has been shown to be positively correlated with diet quality and the ruminal concentration of
volatile fatty acids (Hofmann 1973; Kamler 2001; Clauss et al. 2010). Modifications of papillar morphology
have been interpreted as a mechanism to cope with variations in the quality of the diet in many ruminants,
particularly among deer species (Fraser 1996; Kuzyk and Hudson 2008).
Metabolic efficiency of the ruminal microbiota is a key determinant of ruminant digestible energy inputs. This
microbiome is dynamic and can be modified following diet shift (Mathiesen et al. 1984; Tajima et al. 2001).
Even if such modifications have been quantified (Tajima et al. 2001), measurements of impacts on subsequent
digestibility are still rare in wild ruminants. One such evidence has been provided by Gordon et al. (2002) who
observed an increase in the in vitro digestibility of poor quality forage for red deer (Cervus elaphus) following
the acclimatization of ruminal microbiota to a higher quality diet.
As recently pointed out by Naya et al. (2014), few studies have examined the digestive plasticity between
populations of the same species. There is therefore a lack of knowledge about digestive plasticity under
natural conditions among individuals facing contrasted habitats. Here, we investigated the digestive responses
of white-tailed deer (Odocoileus virginianus) to contrasted diets using two related populations. The deer
population on Anticosti Island (Québec, Canada) has been introduced in the late 1800’s from a source
population from the mainland (Potvin et al. 2000). Following the introduction of approximately 200 individuals,
the Anticosti deer population rapidly reached high densities (Potvin et al. 2000). Intense browsing modified
vegetation structure, primarily by the eradication of the most palatable deciduous species and by reducing
balsam fir (Abies balsamea Mill.) regeneration to the benefit of white spruce (Picea glauca Voss.) (Potvin et al.
2003). Those changes had a great impact on the diet of deer on Anticosti Island, especially during winter. The
winter diet has been composed of approximately 70% balsam fir, 20% white spruce and 10% lichens for at
least the last 2 or 3 decades (Lefort et al. 2007). This situation is unusual for white-tailed deer because balsam
19
fir, although present in the winter diet on the mainland, only represents a small percentage of the diet
compared to deciduous twigs (Dumont et al. 2005). Ullrey et al. (1968) concluded that balsam fir could not
sustain white-tailed deer during winter in Michigan (USA) because of its low apparent digestibility and
palatability. Sauvé and Côté (2007) qualified both balsam fir and white spruce as poor nutritional resources for
deer on Anticosti Island. However, deer on Anticosti Island have remained at high density, even if individual
body size has decreased (Lesage et al. 2001), presumably through a negative feedback loop involving plants-
deer interactions (Simard et al. 2008).
Our objective was to assess whether digestive changes in response to the consumption of a coniferous diet
may explain, at least in part, the success of white-tailed deer on Anticosti Island. We used two complementary
comparative approaches: a morphological description of the digestive tract and in vitro digestibility trials. First,
we wanted to determine whether digestive organs of deer on Anticosti Island differed in size and shape
compared with deer from the source population on the mainland. We predicted that deer on Anticosti Island
should have heavier and/or larger digestive organs than mainland deer to allow higher retention time and
larger surface to enhance absorption. Facing higher demands for detoxification, parotid and liver mass should
also be heavier for deer on Anticosti Island than for deer from the mainland. Second, because ruminal
microbiome efficiency is in part driven by the plants ingested we assessed whether a coniferous diet is
associated with higher digestibility of balsam fir and white spruce coniferous browses for introduced deer on
Anticosti Island compare to mainland individuals from the source population.
METHODS
Study area
This study took place in two areas: Anticosti Island (49o28’N, 63o00’W; 7 943 km2) located in the Gulf of St.
Lawrence, Québec, Canada and the mainland region (46o59’N, 70o33’W) located in the Chaudières-
Appalaches region, Québec, Canada that cover the Municipalités Régionales de Comté (MRC) of Montmagny,
L’Islet, and Bellechasse and was used for the introduction of white-tailed deer on Anticosti Island. This area is
in the sugar maple-yellow birch and the balsam fir-yellow birch bioclimatic regions. Mean deer density is
evaluated at 1.6 deer /km2 (Huot and Lebel 2012). Vegetation on Anticosti belongs to the eastern balsam fir-
paper birch bioclimatic region, but following heavy browsing from deer, the vegetation is now mainly composed
of white spruce, balsam fir, and black spruce (Picea mariana Mill., Britton) (Potvin et al. 2000). Deer density is
evaluated at >20 deer /km2 locally (Rochette and Gingras 2007).
20
Collection of digestive tracts from deer harvested by sport hunters
We collected digestive tracks during the 2012 and 2013 deer hunting seasons in collaboration with local
hunters. We also collected the digestive tracts of 2 road kill females from the mainland region. Over the two
field seasons, we collected digestive tracts from 48 (23 females and 25 males) adult deer (≥ 1.5 years) on
Anticosti Island and 53 adult deer (4 females and 49 males) from the mainland population. Sample collection
occurred mostly during October on Anticosti Island and in the first 2 weeks of November in the mainland region
in both years. For each deer, we weighted the eviscerated body mass (carcass mass without internal organs)
to the nearest 1 kg. We estimated age using counts of cementum annuli in incisor teeth (Hamlin et al. 2000).
Anatomy of the digestive tract
Rumen-reticulum, omasum and abomasum
As soon as possible after death, the whole digestive tract and internal organs were removed from the
abdominal cavity and either processed immediately or frozen. The rumen-reticulum capacity was determined
with two methods: the digesta load and water holding capacity or volume (Ramzinski and Weckerly 2007). We
used the two methods because digesta load is known to underestimate the rumen-reticulum capacity and the
water holding capacity to overestimate it (Demment 1982). First, the rumen-reticulum was excised from the
rest of the digestive tract by removing the mesentery and then ligated at the esophagus and at the reticulo-
omasal sphincter to avoid losing digesta (Ramzinski and Weckerly 2007). We used dental floss to sew any
cuts at the rumen-reticulum surface. We used the same method as Luna and Weckerly (2013) to determinate
rumen-reticulum digesta load consisting in the difference between the mass of the rumen-reticulum with is
content (i.e. with digesta particles) and without is content (i.e. emptied) at the nearest 0.1 kg in 2013 only. We
determined omasum and abomasum digesta load to the nearest 0.1 g using the same protocol as for the
rumen-reticulum also only in 2013.
To measure the rumen-reticulum volume, we ligated the emptied rumen-reticulum at the reticulo-omasal
sphincter and poured water through the esophagus opening with a 1 L graduated cylinder (Ramzinski and
Weckerly 2007). We recorded the volume of water that can be held by the organ to the nearest 0.1 L. This
measurement was done in duplicate or triplicate when possible to assess variability and distension capacity of
the organ (Ramzinski and Weckerly 2007). We did not perform a third replicate if we noticed damages to the
ruminal mucosa layer. We used the mean value of the two or three replicates to compare deer of both
populations.
21
Omasum laminae
We classified and counted the omasum laminae based on their size: 1st (≥3 cm), 2nd (≥1 and < 3 cm) and 3rd
orders (<1 cm). We measured the central height (projected in the organ lumen) of three randomly chosen
lamina of each order to the nearest 0.1 cm. To estimate the omasal laminar surface area (OLSA) we used the
equation developed by Lentle et al. (1998):
(Eq. 1)
where mi corresponds to the number of laminae in each order i, hi is the mean of lamina central height for each
order and n is the number of orders. The correlation reported by Lentle et al. (1998) between empirical
measurements and predicted values by the equation (OLSA = 7.996x), where x is the result of Eq. 1, was high
(r2 = 0.96).
Ruminal papillae
We cut ± 5 cm2 of rumen wall tissue from five ruminal indicative regions: ventral rumen wall, dorsal rumen
wall, atrium ruminis, caudoventral blindsac, and caudodorsal blindsac (Hofmann et al. 1988). Samples from
the caudodorsal blindsac were taken only in 2013. Samples were washed with water to remove digesta
particles and kept in 75% alcohol solution. We subsampled 1 cm2 of tissue in the middle of each rumen wall
samples (Fraser 1996). We estimated papillae density under a stereoscopic microscope (10x). We randomly
dissected out 10 papillae and measured their central width and length at the nearest 0.1 mm with an eyepiece
reticle graduated at 100 µm intervals. Papilla surface area (SA, mm2) was estimated under the assumption of
a flattened shape (SA = 2 x mean length x mean central width). Finally, a surface enlargement factor (SEF)
was calculated for each rumen regions using the following equation:
(Eq. 2)
SEF provides quantitative values of the papillation level of the rumen regions based on how much the
absorptive rumen mucosa surface is increased by the papillae compared to an unpapillated region referred as
a SEF of 1.0 (Hofmann et al. 1988). We used SEF values to quantify the rumen surface available for
absorption processes (Hofmann et al. 1988).
Caecum capacity and hindgut length
We separated the hindgut (i.e. small intestine, caecum, and large intestine) by removing mesentery and
disentangling coils and loops. We kept caecum content in place by ligating the ileocaecal junctions. In 2013,
22
digesta load and volume of the caecum were determined using the same method previously described for the
forestomachs. We estimated the volume of the caecum in triplicate to the nearest 0.1 L. We measured hindgut
length on a plane surface to the nearest centimeter as follow: small intestine from the pyloric sphincter to the
isocaecal junction, caecum from the ileocaecal junction to its end, and large intestine from the ileocaecal
junction to the anus (Weckerly 1989).
Parotid gland and liver
We collected the left parotid from an incision in the left cheek from the ear to the bottom of the maxillary
muscle within 24 h of death. Each gland was dissected to remove the lymphoid nod, fat and muscular tissue
and weighed to the nearest 0.1 g (Kay 1987). Finally, the liver was weighed to the nearest 1 g.
In vitro true digestibility experiment
Browse samples
Eleven browse species; balsam fir, white spruce, eastern larch (Larix laricina K. Koch), white cedar (Thuja
occidentalis L.), red maple (Acer rubrum L.), striped maple (Acer pensylvanicum L.), mountain maple (Acer
spicatum Lam.), hobblebush (Viburnum lantanoides Michx.), red osier dogwood (Cornus stolonifera L.), yellow
birch (Betula alleghaniensis Britton.) and white birch (Betula papyrifera Marsh.), were selected because they
represented the winter diet of deer from both populations (Dumont et al. 2005; Lefort et al. 2007). We sampled
terminal twigs (1 to 5 cm long and average diameter of 4 mm) between 0.5 and 2 meters from the ground in
late September 2012 and 2013. In order to mimic the winter conditions faced by deer, we kept only twigs for
deciduous species (i.e. leaves were removed when present). Needles were removed for eastern larch but
were kept for balsam fir and white spruce. Samples were dried at 50oC for 48 h, and grounded separately with
a centrifuge mill (1 mm particle size, Ultra Centrifugal Mill, Type ZM200, RETSCH). Samples of 0.50 g ± 0.01
were placed in pre-weighted filter bags (F57 ANKOM size 5 cm x 5 cm; pore size 25 µm). We characterized
each species for neutral detergent fiber (NDF), acid detergent fiber (ADF) and acid detergent lignin (ADL)
contents with an ANKOM Fiber analyser (ANKOM Technology, NY) and calculated dry matter (DM) contents
(Appendix 2) (Goering and Van Soest 1970).
Extraction of inocula and in vitro true digestibility determination
Ruminal fluid (i.e. inoculum) was sampled from adult males (≥ 1.5 years) to reduce potential age and/or sex
effects on digestibility. Shortly after death (< 1 hour), the digestive tract was closed at the esophagus and
pyloric sphincter to prevent gas exchange and deterioration of ruminal microbiome and was kept in a plastic
bag placed in hot water during transport. Handling time between the sampling and the beginning of trials
varied between 1 and 2.5 hours. Digestion efficiency of dry matter by the inoculum should not have been
23
affected under these conditions (Schwartz and Nagy 1972; Milchunas and Baker 1982). Inoculum was
obtained through an incision in the rumen wall and was strained through cheesecloth under a CO2 flux.
In vitro true digestibility on dry matter basis (%IVTDDM) was obtained using a DaisyII Incubator 200 (ANKOM
Technology, NY) following the filter bags procedure (Operator’s manual, DaisyII Incubator, ANKOM
Technology, NY). The incubator consisted of four 5 L glass jars maintained at a constant temperature (39oC ±
0.5) and rotated. The content of each jar consisted of 22 sample bags (2 replicates by browse species), a
blank bag, 400 ml of inoculum and a buffer solution (see Operator’s manual, DaisyII Incubator, ANKOM
Technology, NY for chemical composition) all added under a CO2 flux. Trials performed in 2012 (2 jars
incubated during 48 h) used inocula from 3 deer from Anticosti Island and 2 from the mainland population; in
2013, the trials (2 jars incubated during 24 h and 2 other jars during 48 h) used inocula from 3 deer of both
populations. At the end of the incubation, bags were rinsed with water and frozen. In laboratory, we calculated
%IVTDDM for each species based on AKOM procedure (see Operator’s manual, DaisyII Incubator, ANKOM
Technology, NY).
Statistical analyses
To compare the digestive morphology between populations, we used an analysis of covariance for each
parameter separately based on linear mixed-effect models. All models included population (i.e. Anticosti Island
and mainland) as the independent variable. The population term was forced in each model to obtain a
statistical value for each digestive trait for population comparisions. We included eviscerated body mass, age
(≥ 1.5 years), sex and harvest period (morning or afternoon; divided in two 12 h periods, Luna et al. 2012) as
fixed effects. Year was included as a random effect in each model for which measurements were taken in >1
year. We selected models based on the information theory, with the second order Akaike Information Criterion
(AICc). We chose the best model following the principle of parsimony by selecting the model with the least
parameters among competing models under a criterion of ΔAICc < 2 (Arnold 2010). We applied a natural
logarithm transformation to all rumen-reticulum and abomasum variables, eviscerated body mass and papillae
measurements to meet model assumptions for variance homogeneity and nomality. We compared IVTDDM
between populations for each incubation time and each species using an analysis of variance with linear
mixed-effect models. We added year and individual as random effects. To prevent type I error we applied
sequential Bonferroni correction (Holm 1979) on population comparisons for the digestibility of each species
(24 and 48 hours). Statistical analyses were performed with the R program (R development Core Team 2013)
and significance level was set at α = 0.05.
24
RESULTS
Characteristics of the white-tailed deer studied
Eviscerated body mass was 37.5 kg ± 1.3 (mean ± SE) and 50.0 kg ± 3.1 on Anticosti Island for females and
males respectively, and 56.8 kg ± 3.8 and 64.4 kg ± 1.7, on the mainland population. Mean age was 5.5 years
for females and 4.5 years for males on Anticosti Island, and 3.5 years for both females and males in the
mainland population.
Morphology of digestive organs
Model selection revealed that eviscerated body mass was included in most models explaining digestive organs
morphology (Appendix 1). Age was included for caecum attributes and sex was retained only for the model of
large intestine length (Appendix 1). Harvest period was not retained in any of the selected models (Appendix
1). For a given eviscerated body mass deer on Anticosti Island had a relative rumen-reticulum volume 36%
and mass 32% higher than deer from the mainland population (Table 1). Relative rumen-reticulum digesta load
(adjusted for eviscerated body mass) showed similar difference between populations because deer on
Anticosti Island had more than twice the digesta load than deer from the mainland (Table 1). The relative mass
and digesta load of the omasum, abomasum and caecum also showed similar population differences (Table
1). Using the combined mean number and height of omasum laminae we found a trend for higher OLSA (F1,31
= 3.27, p=0.08) for deer on Anticosti Island (671 cm2 ± 27) compared to deer from the mainland population
(583 cm2 ± 41). Model selection for variables affecting the length of the small intestine and large intestine
included the interaction between population and eviscerated body mass (Appendix 1). Relative length of the
small intestine was 8% higher for deer from the mainland than for deer on Anticosti Island (Table 1). On the
opposite, the large intestine was 8% longer in deer on Anticosti than from the mainland (Table 1). Relative
caecum length was similar between the two populations (Table 1). Liver mass corrected for eviscerated body
mass was 14% higher for deer on Anticosti Island compared to the mainland (Table 1). The mass of the
parotid gland (adjusted for eviscerated body mass) was 21% higher for deer harvested on Anticosti Island than
for deer from the mainland population (Table 1).
25
Table 1. Influence of the white-tailed deer population (Anticosti Island and mainland) on digestive organ
morphology. Results of the analysis of covariance based on model selection (Appendix 1) are presented as
means ± SE for each deer population with the corresponding analysis between population means (df =
degrees of freedom, F ratio, and P values).
Anticosti Island
mainland
population Population comparaisons
Digestive organs mean ± SE mean ± SE df F P values
Rumen-reticulum volume1 (L) 14.2 ± 1.8 9.1 ± 1.8 1,53 23.7 <0.0001
Rumen-reticulum organ mass1 (kg) 1.9 ± 0.1 1.3 ± 0.1 1,38 30.7 <0.0001
Rumen-reticulum digesta load1 (kg) 8.5 ± 0.4 3.3 ± 0.4 1,39 70.8 <0.0001
Omasum organ mass (g) 135 ± 6 97 ± 6 1,44 19.6 <0.0001
Omasum digesta load1 (g) 206 ± 15 85 ± 16 1,42 23.3 <0.0001
Abomasum organ mass1 (g) 207 ± 7 120 ± 7 1,42 35.5 <0.0001
Abomasum digesta load (g) 388.1 ± 23.8 199.1 ± 24.3 1,41 44.8 <0.0001
Small intestine length1,3 (m) 15 ± 1 16 ± 1 1,63 7.9 0.007
Large intestine length1,3,4 (m) 8.8 ± 0.3 7.9 ± 0.3 1,69 6.9 0.01
Caecum length2 (m) 0.45 ± 0.01 0.44 ± 0.01 1,72 0.3 0.56
Caecum volume2 (L) 1.0 ± 0.06 0.91 ± 0.04 1,65 1.8 0.18
Caecum organ mass2 (g) 84.7 ± 2.9 63.8 ± 3 1,43 24.5 <0.0001
Caecum digesta load2 (g) 618 ± 30 255 ± 32 1,43 65.2 <0.0001
Liver mass1 (g) 1425 ± 61 1343 ± 76 1,41 4.2 0.05
Parotid gland mass1 (g) 33.1 ± 2.2 26.2 ± 2.2 1,66 4.2 0.04
1 Means adjusted for eviscerated body mass. 2 Means adjusted for age. 3 Population*eviscerated body mass interaction. 4 Means adjusted for sex. No life history traits were selected as covariates to explain papillar morphology, except for age in the models of
caudoventral SEF (Appendix 1). White-tailed deer on Anticosti Island had significantly greater SEFs for ventral
(20% higher) and caudodorsal (16% higher) ruminal regions than deer from the mainland (Table 2). SEF value
for atrium ruminis tend to be 16% higher for deer on Anticosti compared to the mainland, but this difference
was not statistically significant (Table 2). No population differences were detected for dorsal and caudoventral
SEF’s (Table 2). Mean values for other papillae measurements (i.e. density, central witdth and length) are
available in Appendix 1.
26
Table 2. Surface enlargement factor (SEFs) for each of the five ruminal indicative regions of white-tailed deer
on Anticosti Island and from the mainland population. Results of the analysis of variance based on models
retained from AICc (Appendix 1) are presented as means ± SE for each deer population with the corresponding
analysis of variance between population means (df = degrees of freedom, F ratio, and P values).
Anticosti Island mainland population Population comparaisons
Ruminal regions mean ± SE mean ± SE df F P values
Ventral rumen wall 11.4 ± 1.3 9.1 ± 1.3 1,75 11.13 0.001
Dorsal rumen wall 9.1 ± 1.1 8.0 ± 1.1 1,76 2.37 0.13
Atrium ruminis 11.3 ± 1.6 9.5 ± 1.6 1,68 3.38 0.07
Caudoventral blindsac1 10 ± 1 9.3 ± 1 1,72 0.6 0.44
Caudodorsal blindsac 9.2 ± 0.5 7.7 ± 0.5 1,39 4.48 0.04 1 Means adjusted for age.
In vitro true digestibility of white-tailed deer winter diet
In 2013, IVTDDM values for balsam fir, white cedar and yellow birch were higher (following Bonferroni
correction) when digested with inocula from deer harvested on Anticosti Island for a 24 h incubation period
than with inocula from deer from the mainland (Fig.1). The mean digestibility values did not statistically differ
for the 48 h trials, except a tendency for eastern larch (following Bonferroni correction) that had a slightly
higher digestibility with the inocula from Anticosti deer than with the inocula from the mainland (Fig.1). Even if
not satistically significant after Bonferroni correction, we observed a constant trend of higher digestibility for
browse species for deer from Anticosti Island compared to deer from the mainland (Fig.1). Mean %IVTDDM of
each species for 24 and 48 h incubations with inocula of both populations are available in Appendix 2.
27
Figure 1. Difference in mean in vitro true digestibility of dry matter (%IVTDDM) for selected browse species
digested for 24 h [top] or 48 h [bottom] with inocula from deer harvested on the mainland (n = 5) or on Anticosti
Island (n = 6). Results are presented as the difference (effect size) of %IVTDDM with corresponding 95%
confidence interval’s (CI) for each plant species using mainland inocula as the reference compared to inocula
from deer on Anticosti Island. Negative and positive values correspond respectively to lower and higher
%IVTDDM values obtained for plant species when using inocula from the mainland population over inocula from
Anticosti Island. Effect size of plant species digestibility accompagnied by an asterix (*) and whose CI do not
include zero are statistically different after sequential Bonferroni correction.
DISCUSSION
As the optimal digestion theory predicts under a low-quality diet (Sibly 1981; Hume 1989), the digestive tracts
of deer on Anticosti Island showed morphological differences (i.e. higher relative size) compared to deer from
the source population. We interpret these differences as allowing a higher digestive efficiency under a poor
quality diet in winter on Anticosti Island compared to the mainland. Although some organs such as the small
intestine and caecum did not exhibit the same pattern, the major differences in the forestomach compartment
28
suggest that deer on Anticosti Island achieve longer digesta retention time than deer from the mainland
population. Because the production of tissues to adjust organ size has metabolic costs, an individual should
derive a net benefit from it. The benefits arise from the positive relationship between energy returns and
digestive tract size (Van Soest 1996). Contrary to our predictions, digestibility of conifers was relatively similar
between the two populations, but faster kinetic digestion might be occuring for deer on Anticosti Island and
may explain the observed trend for higher digestibility of browse species after 24 hours if incubation. Even so,
we conclude that Anticosti deer did not have a higher global digestibility efficiency of coniferous forage species
than mainland deer, thus suggesting that digestive morphology potentially has a larger role than digestibility
efficiency in sustaining high deer densities on Anticosti Island. Our results are conservative because higher
morphological differences would be expected between the two populations in winter when diet quality is lower.
Forestomach
The morphology of the rumen-reticulum of white-tailed deer is influenced by diet quality (Short et al. 1969;
Luna et al. 2012). Because low-quality diet decreases microbial metabolism in the rumen-reticulum
(McSweeney et al. 2001), more time is required to achieve digestion of plant materials. Roe deer fed with a
low-quality diet (blueberry stems, Vaccinium myrtillus L.) during winter increased their ruminal retention time
compared to individuals who had access to a higher quality diet (Holland 1994). The larger reticulo-rumen
attributes observed in our study likely allowed deer on Anticosti Island to better cope with a low-quality
coniferous diet than mainland deer. Mainland deer have access to a higher quality diet throughout the year,
which may explain why these individuals did not show tissue hypertrophy for this organ. For deer on Anticosti
Island, enhancing the volume of the rumen-reticulum reflects a digestive adjustment to increase the acquisition
of energy, ultimately possibly contributing to increase winter survival. The rarification of deciduous browse and
balsam fir on Anticosti Island has led to a decrease in forage availability (Potvin et al. 2003). Consequently,
higher energetic costs associated with resource acquisition and the low-quality of balsam fir as a forage (Ullrey
et al. 1968; Sauvé and Côté 2007) may partly explain the advantage of a longer rather than a shorter retention
time in the rumen. The biological advantages resulting from these morphological adjustments following
modifications of resources availability could have further implications for deer survival on the long term
because individuals may be forced to include higher amounts of white spruce in their winter diet as balsam fir
stands are converted into white spruce stands or parklands (Hidding et al. 2012; Hidding et al. 2013; Barrette
et al. 2014). Taillon et al. (2006) suggested that white-tailed deer on Anticosti Island could maintain high
population density with increasing amounts of white spruce (i.e. 20% to <40%) in their diet by increasing food
intake as long as availability is not a limiting factor. Similar responses have been observed in free-ranging
impala (Aepyceros melampus) facing low-quality diets (Lane et al. 2014). Higher rumen-reticulum volume may
29
be necessary to accommodate this increase in total biomass ingested (e.g. digesta load) for deer on Anticosti
Island but the potential for further adjustments is hard to predict.
All forestomach compartments showed higher relative mass and digesta load on Anticosti Island than on the
mainland, which may also have contributed to ameliorate digestive efficiency of low-quality browse. Higher
digesta load of all forestomach compartements also suggest that retention time and intake are higher for deer
on Anticosti Island compared to mainland individuals. Increases in omasum mass have been linked to the
consumption of low-quality forage during winter for reindeer (Mathiesen et al. 2000a). Clauss et al. (2006)
emphasised in their review on omasal morphology that OLSA is a more accurate measure of the omasum
absorption capacity compared to its empty mass. Because the omasum primarly role seems linked to the
absorption process (Prins et al. 1972), an enhancement of OLSA would allow higher retention of water, volatile
fatty acids and minerals. Using the equation developed by Lentle et al. (1998) for red deer and fallow deer
(Cervus dama) we detected a trend for higher OLSA values for deer on Anticosti Island compared to deer from
the mainland population. This trend, however, needs to be interpreted with caution because the OSLA values
for both populations falls within the reported range for white-tailed deer (Clauss et al. 2006) and the role of
omasum in the digestive processes of ruminants is still debated (Smith 1984; Holtenius and Björnhag 1989;
Clauss et al. 2006).
Ruminal papillae
As predicted Anticosti deer exhibited higher SEF values than mainland deer. Such results were observed in
Mongolian gazelles (Jiang et al. 2003), but disagree with findings of Hofmann et al. (1988) on Chinese water
deer (Hydropotes inermis) and Josefsen et al. (1996) and Soveri and Nieminen (2007) on reindeer (Rangifer
tarandus tarandus) for which low-quality diet lead to a decrease in papillae development. Higher papillae
widths and SEF values (Jiang et al. 2003), coupled with increasing size of both foregut and hindgut
fermentation chambers (Jiang et al. 2002), have been observed for gazelles during winters of low food quality
conditions. Those variations have been interpreted as an adaptive response to maintain energetic balance
under harsh alimentary conditions. It is generally accepted that an enhancement of the surface of the rumen
available for absorption could lead to a higher intake of digestible energy products (e.g. volatile fatty acids)
(Hofmann 1989). This digestive trait, coupled with enhancement of the rumen volume and the mobilization of
body fat reserves (Taillon et al. 2006), may have a crucial role for the digestive response and possibly the
survival of deer on Anticosti Island. Mathiesen et al. (2000b) pointed out that rumen papillation patterns are
influenced by lichens consumption during late winter and that lichens intake is correlated with a significant
increase in global SEF for Norwegian reindeer. Because arboreal lichens contribute to at least 10% of the
30
winter diet of deer on Anticosti Island (Lefort et al. 2007) their contribution on papillae development would need
to be tested.
Hindgut
Morphological responses of hindgut length in relation to forage quality has been observed in several herbivore
species (Munn et al. 2006; Olsson et al. 2007; Sassi et al. 2007) and are commonly interpreted as an adaptive
way to meet the energetic demands under variable food quality conditions (Hume 1989). Yet, such evidence in
ruminants are difficult to interpret as conflicting results have been reported about the effect of food quality on
hindgut length (Staaland et al. 1979; Weckerly 1989; Jiang et al. 2002; Wang et al. 2009). Weckerly (1989) did
not find any effect of food quality on hindgut length for three white-tailed deer populations over a gradient of
food quality during winter. Similarly, we found no population difference on caecum length. We did find
population differences for small and large intestine lengths even if those differences were not in accordance
with our predictions for the small intestine length. Weckerly (1989) argued that plastic responses of the
intestines for ruminants should be interpreted with caution as they rely mostly on their forestomach for
digestible energy acquisition compared to monogastric herbivores who aquire more energy from hindgut
absorption processes. The higher caecum attributes (i.e. digesta load and organ mass) presumably highlights
the role played by the fermentation process taking place in this organ under low-quality diet conditions such as
the ones found on Anticosti Island. Serrano Ferron et al. (2011) observed an increase of the mass of both the
caecum and the ansa proximalis of the colon ascendens in roe deer that foraged in low-quality landscapes and
interpreted this increase as a plastic response to increase energy acquisition under a low diet quality.
Wintering resources found on the mainland, in comparison to those of Anticosti, are most likely of sufficient
quality that increased hindgut fermentative inputs are not required, but this remains to be formerly tested.
Liver and parotids
As predicted, relative liver mass was higher in deer from Anticosti Island compared to those from the mainland.
Parra et al. (2014) showed that the relative mass of the liver increases in white-tailed deer when metabolic
demands are higher than energy intake. Higher relative liver mass of Anticosti deer may also be a response to
a low-quality diet resulting in low energy inputs and higher detoxification demands. The higher relative mass of
the parotid follows the same reasoning. Deer have been shown to be able to cope with the consumption of
high amounts of tannins despite their adverse effects (Jones et al. 2010). Such capacity has been related to
the high production of proline rich tannin-binding proteins by the parotid glands (Robbins et al. 1991;
Hagerman et al. 1992; Jones et al. 2010). Freeland et al. (1985) found that mice fed with high amounts of
tanniferous feed showed a rapid increase in parotid relative mass and salivary protein production. This
31
relationship has been extrapolated to large herbivores (Kay 1987; Hofmann et al. 2008), and might explain the
higher parotid mass of deer on Anticosti Island that must feed on rich tanniferous plant species (Sauvé and
Côté 2007).
In vitro digestibility
A higher ruminal capacity may improve digestive efficiency for deer on Anticosti Island as it promotes more
contact time between digesta particles and microbes. This morphological trait may be crucial for deer on
Anticosti Island because IVTDDM of balsam fir and white spruce were not significantly higher compared to the
values for the mainland (for the 48h trials). Higher IVTDDM values for balsam fir in the 24h trials with deer
inoculum on Anticosti (2.3% higher than mainland deer; Fig.1), however, represent an increase in the
efficiency of the digestion, especially when interpreted in conjunction with the larger fermentation chambers
and higher ruminal absorptive area. Nevertheless, we did not detect clear population differences for
digestibility patterns particularly for the 48h trials. The ruminal microbiome of deer from northern temperate
regions is probably adjusted for a variety of forage types (Gruninger et al. 2014). Some of the browse species
consumed by deer in the mainland region such as birch are rich in plant secondary compounds such as
phenols, and fibers (Palo 1985; Palo et al. 1985). Consumption of these browse species might maintain a
ruminal microbiome acclimatized to high tannins and fiber contents explaining the similar results for the two
populations.
CONCLUSION
Our study suggests that digestive plasticity plays a role for deer survival and the maintenance of high deer
densities on Anticosti Island. Deer seem to have developed morphological adjustments of the digestive system
allowing them to cope with the low-quality of their main alimentary resources. The absence of clear population
differences in digestibility patterns strengthens the hypothesis that digestive morphological adjustments may
be necessary to ensure that deer energetic needs are met on Anticosti Island. One explanation for the
widespread distribution of white-tailed deer in America under contrasted habitats is its great plasticity in both
space use and resource selection (Massé and Côté 2009). Anticosti Island is an extreme expression of the
wide capacity for digestive acclimatization in white-tailed deer.
Deer survival on Anticosti Island is certainly not only the result of digestive plasticity, but likely a combination of
several factors. The winter survival of fawns on Anticosti Island appears to be highly dependent on pre-winter
body mass; heavier fawns having a much higher survival (Taillon et al. 2006). Winter conditions are harsh on
Anticosti Island and deer are usually in poor body condition at the beginning of the summer (Huot 1982).
32
Replenishment of body reserves is then highly dependent on higher quality resources during summer (Simard
et al. 2014). The reduction in individual mean body size and the reproductive tactic to reduce twinning rate
while increasing the probability of annual reproduction (Simard et al. 2008) are also factors contributing to the
fitness of individuals. Still, we conclude that the enhancement of digestive efficiency through enlargement of
both relative ruminal capacity and absorptive surface are phenotypic traits highly linked to deer ability to cope
with Anticosti Island low-quality forage conditions.
ACKNOWLEDGEMENTS
This study was funded by the Natural Sciences and Engineering Research Council of Canada (NSERC)
Research Chair in integrated management of the resources of Anticosti Island (grant to S. Côté). We thank A.
Drolet, S. Plante, E. Champagne, J. Béguin, V. Saucier and S. De Bellefeuille for revision and comments on
earlier versions of this manuscript. We thank C. Morissette-Boileau and P. Ayotte for field assistance and S.
De Bellefeuille and M.-C. Martin for logistics. We also thank J.-F. Dumont, L. Cloutier, R. Chabot and M.
Moreau for their help with hunters and sample acquisition.
REFERENCES
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CONCLUSION GÉNÉRALE
Considérant la situation particulière du cerf à l’île d’Anticosti, i.e. l’isolement géographique et génétique,
l’absence de prédateurs naturels, une densité de population élevée et l’utilisation de ressources alimentaires
hivernales de faible qualité nutritive et agissant potentiellement comme une force de sélection importante,
cette étude présente une perspective rarement retrouvée dans la littérature se référant aux aspects digestifs
des grands herbivores. Nous avions pour objectif de déterminer si le succès du cerf face aux conditions
alimentaires à l’île d’Anticosti pouvait être en partie expliqué par des aspects morphologiques ou
physiologiques digestifs. Nous avons comparé différents aspects de l’écologie digestive de cerfs à l’île
d’Anticosti à ceux observés chez des cerfs de la population source sur le continent. Nos résultats démontrent
que la morphologie digestive des cerfs à l’île d’Anticosti semble s’ajuster en réponse à un régime alimentaire
de faible qualité nutritive principalement composé de sapin baumier et d’épinette blanche. Le microbiome
ruminal du cerf à l’île d’Anticosti, bien que pouvant différer en terme de composition spécifique et fonctionnelle
avec celui du cerf sur le continent, ne semble pas présenter d’ajustements menant à une augmentation
biologiquement significative de la digestibilité du sapin baumier et de l’épinette blanche. Ce constat renforce
l’hypothèse que les changements digestifs morphologiques, spécialement en ce qui a trait à la morphologie
ruminale, contribuent à la survie et au maintien à densité élevée du cerf à l’île d’Anticosti.
En accord avec nos prédictions, de manière générale la morphologie digestive du cerf à l’île d’Anticosti était
plus élevée (i.e. en terme de taille, de longueur, de volume et de surface) comparativement au cerf de la
population continentale. Nous avons observé que le volume relatif du rumen-réticulum était plus élevé chez le
cerf à l’île d’Anticosti que chez le cerf de la population continentale source. Le cerf à l’île d’Anticosti présente
également une surface d’absorption ruminale supérieure au cerf du continent pour 3 des 5 régions ruminales
échantillonnées. Bien que certains traits digestifs, comme la longueur du caecum, n’aient pas montré une
différence populationnelle, nos résultats suggèrent que la consommation d’un régime alimentaire de faible
qualité nutritive à l’île d’Anticosti a modulé le système digestif du cerf afin d’accroître la surface d’absorption
disponible et le temps de rétention du digesta, permettant ainsi aux individus d’améliorer leur efficacité
digestive.
Cette étude est la première à caractériser la morphologie du système digestif du cerf de Virginie à l’île
d’Anticosti et parmi les premières à s’intéresser aux aspects liés à la digestibilité de son régime alimentaire
particulier. Les conditions alimentaires auxquelles fait face le cerf à l’île d’Anticosti contrastent avec celles des
populations continentales voisines, particulièrement avec celles observées sur l’aire de répartition de la
population continentale source. La situation du cerf à l’île d’Anticosti constitue en ce sens une occasion
exceptionnelle d’étudier la réponse du cerf à une alimentation rarement utilisée en nature et d’évaluer la
38
capacité d’acclimatation des individus. À notre connaissance, cette étude est l’une des rares à combiner
l’utilisation d’une description complète à l’échelle macroscopique de la morphologie des organes digestifs avec
une approche d’évaluation de la digestibilité in vitro à l’aide d’inoculum d’individus sauvages de l’espèce ciblée
non préalablement maintenus sur une alimentation contrôlée. Cette approche nous a permis de distinguer le
rôle joué par les aspects morphologiques de celui attribuable au microbiome ruminal.
Tel que démontré expérimentalement par Taillon et al. (2006), le cerf à l’île d’Anticosti en hiver adopte une
stratégie consistant à augmenter sa consommation de biomasse afin de maximiser l’apport nutritionnel
provenant de son alimentation suivant une diminution de la qualité nutritive du régime alimentaire. En
s’appuyant sur ces observations et sur l’augmentation du volume et de la charge en digesta du rumen-
réticulum rapportés dans notre étude, une augmentation de la biomasse ingérée couplée à une augmentation
de la capacité digestive permettrait au cerf de combler ces besoins énergétiques hivernaux. L’augmentation
de la masse relative des autres compartiments stomacaux (i.e.. l’omasum et l’abomasum) chez le cerf à l’île
d’Anticosti comparativement au cerf de la population du continent contribue probablement à également
augmenter le volume et la surface d’absorption stomacale disponible. Les valeurs de « surface enlargement
factor (SEF) » plus élevées pour la majorité des régions ruminales échantillonnées pour les cerfs à l’île
d’Anticosti constituent un des résultats les plus probants que des ajustements des phénotypes digestifs ont
lieu et contribuent vraisemblablement au maintien du cerf face aux conditions alimentaires difficiles à l’île
d’Anticosti. Ces augmentations, également observées chez d’autres espèces (Jiang et al. 2003) confrontées à
une diminution de qualité nutritive du régime alimentaire, fournissent aux individus une plus grande surface
d’absorption pour les produits de la digestion ruminale. De tels changements de la morphologie de la
muqueuse ruminale sont considérés comme un trait digestif assurant un apport énergétique adéquat en
situation de baisse extrême de la qualité nutritive du régime alimentaire chez la gazelle de Mongolie (Jiang et
al. 2003).
Les ajustements de la morphologie digestive observés dans cette étude chez le cerf de Virginie à l’île
d’Anticosti sont, pour la plupart, en accord avec les prédictions de la théorie de la digestion optimale (Sibly
1981; Hume 1989) et suggèrent que la plasticité digestive contribue au succès du cerf face aux conditions
alimentaires à l’île d’Anticosti. Nos résultats ne sont pas en mesure de confirmer l’hypothèse d’acclimatation
du microbiome ruminal qui aurait pu se traduire en une augmentation de la digestibilité du sapin baumier et de
l’épinette blanche chez le cerf à l’île d’Anticosti. Toutefois, après 24 heures d’incubation, la digestibilité in vitro
du sapin baumier était supérieure chez le cerf à l’île d’Anticosti comparativement au cerf continental. Bien
qu’une telle différence n’ait pas été observée pour l’épinette blanche et qu’après 48 heures d’incubation,
aucune différence significative n’ait été observée entre les cerfs des deux populations pour ces deux
39
ressources alimentaires, la présence de différences dans les premiers stades de la digestion (i.e. après 24
heures) suggère qu’une acclimatation pourrait être en cours. Une cinétique de digestion plus rapide pourrait
éventuellement modifier le temps de rétention et le taux de passage du digesta. Néanmoins, notre étude
suggère que la réponse digestive du cerf face à une alimentation riche en conifères à l’île d’Anticosti implique
essentiellement les aspects liés à la morphologie digestive plutôt que ceux ayant à trait à la capacité digestive
du microbiome ruminal.
Limites de l’étude
La limitation majeure de notre d’étude réside dans la prise de mesures durant la période automnale. Au cours
des périodes d’échantillonnage, l’alimentation des cerfs au sein des deux populations n’était pas encore
entièrement représentative du régime alimentaire hivernal principalement par l’inclusion d’herbacées encore
disponibles en raison de l’absence de couvert neigeux. Le changement de saison est généralement associé à
un changement de qualité nutritive du régime alimentaire chez les grands herbivores des régions tempérées et
nordiques: la plus faible et la plus haute qualité étant respectivement observée au cours de l’hiver et l’été.
Plusieurs études sur la morphologie digestive des herbivores ont montré une influence significative du
changement de saison sur le développement digestif (Hofmann et al. 1988; Sibly et al. 1990; Forsyth et Fraser
1999; Sassi et al. 2007). Par exemple, Weckerly (1989) a observé une augmentation de 32% et de 25% de la
longueur relative du caecum et du gros intestin, respectivement, entre l’automne et l’hiver chez le cerf de
Virginie. La morphologie des papilles ruminales (Hofmann et al. 1988; Josefsen et al. 1996; Forsyth et Fraser
1999) subit des variations saisonnières en majeure partie expliquées par des variations de la qualité nutritive
des ressources alimentaires disponibles, bien que Soveri et Nieminen (1995) n’aient pas observé d’effet
significatif de la saison sur la densité des papilles ruminales chez le caribou. Serrano Ferron et al. (2011)
ayant observé une plasticité élevée de la masse du système digestif inférieur (caecum et gros intestin) chez le
chevreuil (Capreolus capreolus) mentionnent également que le changement de saison demeure un facteur
confondant agissant sur la taille relative de ces organes. Le changement de saison peut aussi avoir un impact
sur la digestibilité des plantes pour l’animal en modifiant la teneur en fibres et nutriments des plantes.
Toutefois, comme nous avons récolté les échantillons de végétaux utilisés pour l’analyse de la digestibilité in
vitro en fin de saison de croissance, leur teneur en fibres devrait être sensiblement la même que celle à
laquelle les cerfs sont confrontés au cours de l’hiver. Nous n’avons toutefois pas d’information sur la
composition du microbiome ruminal entre l’automne et l’hiver. Si ce dernier subit des changements importants
en terme de composition spécifique ou fonctionnelle, cela pourrait avoir des répercussions sur la production
d’acides gras volatils et donc sur l’apport en énergie digestible pour l’animal. Dans tous les cas, comme les
40
inférences que nous faisons comparent les deux populations, les changements éventuels dûs à la saison
n’invalident pas nos résultats.
Indépendamment d’une influence du changement de saison sur la morphologie digestive du cerf, un apport
alimentaire de faible qualité nutritive au cours de l’hiver à l’île d’Anticosti devrait maintenir l’avantage associé à
une morphologie digestive augmentant la rétention et la surface d’absorption tel qu’observé dans cette étude
en période pré-hivernale. Cependant, les patrons de taille et de densité des papilles ruminales pourraient
varier en raison de la rapidité de la réponse de ces traits digestifs à un changement de la qualité nutritive du
régime alimentaire, certaines valeurs pouvant changer en 2 semaines (Lentle et al. 1997). Des changements
de la muqueuse ruminale et, par la même occasion, de la taille des papilles ruminales ont été liés aux
variations saisonnières de la qualité nutritive et de la disponibilité des ressources alimentaires chez plusieurs
espèces de ruminants sauvages (Hofmann et al. 1988; Soveri et Nieminen 2007). La récolte d’échantillons de
muqueuse ruminale sur une échelle annuelle permettrait de déterminer l’effet de la variation saisonnière sur la
morphologie des papilles ruminales chez le cerf de Virginie à l’île d’Anticosti. Donc, bien que le changement
de saison puisse affecter les valeurs absolues des différents paramètres digestifs, les différences entre les
deux populations persisteraient.
Bien que la majorité des différences morphologiques digestives entre le cerf de l’île d’Anticosti et du continent
puissent être expliquées en s’appuyant sur les prédictions de la théorie de la digestion optimale (Sibly 1981,
Hume 1989), notre capacité à interpréter les différences observées pour la longueur respective du petit et du
gros intestin demeure limitée. Ces deux traits montrent des réponses divergentes entre les deux populations
de cerfs. Ces résultats inattendus, particulièrement pour la longueur du petit intestin qui s’avère être plus
élevée chez le cerf continental par rapport au cerf de l’île d’Anticosti, rendent notre interprétation de la réponse
digestive des segments intestinaux chez le cerf de Virginie plus difficile et constitue une des limites de notre
étude. Il est possible que la morphologie intestinale du cerf soit plus influencée par d’autres facteurs
intrinsèques à l’individu que par la valeur nutritive du régime alimentaire.
Nous avons été en mesure de mesurer plus de 20 traits phénotypiques associés aux organes digestifs et
connexes chez le cerf de Virginie. Cette description macroscopique exhaustive nous a permis de distinguer la
part attribuable aux différents organes digestifs au maintien du cerf à l’île d’Anticosti, mais également de
pouvoir avoir une vue d’ensemble de la réponse plastique du système digestif du cerf. Toutefois, nous avons
omis de mesurer le diamètre du sphincter réticulo-omasal. Ce sphincter situé à la jonction entre le rumen-
réticulum et l’omasum régule le taux passage du digesta (Prins et al. 1972; Allen 1996). La mesure de ce
sphincter nous aurait possiblement fourni des indications quant au temps de rétention ruminal du digesta; son
41
diamètre ayant déjà été suggéré comme étant positivement corrélé au taux de passage du digesta entre le
rumen-réticulum et l’omasum (Prins et al. 1972; Allen 1996).
Contrairement à nos attentes, la consommation d’un régime alimentaire riche en sapin baumier et en épinette
blanche ne semble pas avoir entraîné une augmentation de la digestibilité de ces espèces pour le cerf à l’île
d’Anticosti. Bien que nous ayons détecté une digestibilité supérieure pour le sapin baumier après 24 heures
d’incubation avec de l’inoculum ruminal de cerf de l’île d’Anticosti comparativement à l’inoculum de cerfs du
continent, cet effet n’a pas été observé pour une incubation de 48 heures. Ces résultats semblent indiquer que
la digestion du sapin baumier par le cerf à l’île d’Anticosti s‘effectue plus rapidement dans les premières
heures, mais qu’au final la digestibilité de ce substrat ne diffère pas entre les deux populations de cerfs
étudiées. Toutefois, il serait intéressant de couvrir une gamme de durées d’incubation plus large en incluant
par exemple des substrats soumis au processus de digestion artificielle pendant 12 et 36 heures. L’absence
d’effet apparent de la consommation d’une alimentation riche en conifères au niveau de la digestibilité des
substrats végétaux, n’exclut toutefois pas qu’une telle modification de l’alimentation ait des répercussions sur
la composition spécifique et fonctionnelle du microbiome ruminal du cerf à l’île d’Anticosti. Un effort devrait
être mis afin de caractériser le microbiome ruminal du cerf à l’île d’Anticosti et de le comparer à celui de cerfs
présents dans d’autres populations. De telles informations permettraient de statuer sur l’effet du régime
alimentaire sur l’équilibre microbien ruminal chez le cerf de Virginie.
Un volet initial du projet visait à utiliser des données de morphologie digestive de cerf à l’île d’Anticosti
récoltées à l’intérieur d’exclos à faible densité et présentant une structure végétale similaire à celle retrouvée
sur le continent (i.e. présence de brout feuillu). Ces travaux n’ont toutefois pas pu être réalisés en entier.
L’objectif de ce volet était d’appuyer l’hypothèse de plasticité digestive du cerf de Virginie à l’île d’Anticosti et
de déterminer si les variations des phénotypes digestifs observées étaient le résultat de la sélection naturelle
pour une plasticité digestive élevée chez le cerf à l’île d’Anticosti ou plutôt l’expression de la plasticité digestive
inhérente à l’espèce. Si la plasticité observée pour différents traits digestifs est un trait adaptatif présent chez
les individus de l’espèce, des cerfs nés à l’île d’Anticosti ayant accès à une alimentation de qualité nutritive
plus élevée, comme c’est le cas dans les exclos, devraient présenter une morphologie digestive similaire à
celle observée chez les individus de la population continentale source. En raison d’un faible taux de récolte à
la chasse sportive en exclos, nous n’avons pas été en mesure d’amasser suffisamment d’échantillons (n = 7)
pour atteindre un pouvoir statistique suffisant. Ce volet et ses limites tant logistiques que statistiques sont
discutés plus en détails dans l’Annexe 3 (voir la section Appendix 3, Morphology of digestive organs: An effort
to distinguish phenotypic digestive plasticity from local adaptation).
42
Originalité et apports de l’étude
Plusieurs études se sont intéressées aux différences interspécifiques et à l’effet des composantes
biodémographiques sur la morphologie digestive des ruminants sauvages (Nagy et Regelin 1975; Jenks et al.
1994; Fraser 1996; Weckerly et al. 2003; Clauss et al. 2009; Duarte et al. 2011). Notre étude est l’une des
rares à avoir quantifié la variation intraspécifique dans l’influence de la qualité nutritive du régime alimentaire
sur la morphologie digestive. De plus, notre étude présente la caractéristique unique de comparer deux
populations d’une même source, mais séparées pendant plus d’un siècle. L’originalité de notre approche
réside dans l’utilisation conjointe de la description morphologique des organes digestifs et l’évaluation de la
digestibilité, ce qui a rarement été fait dans les études antérieures. Notre étude se démarque également en
comparant morphologiquement le système digestif du cerf de Virginie dans son ensemble et non seulement
sur la base d’un ou de quelques organes comme c’est souvent le cas dans la littérature (Short et al. 1969;
Weckerly 1989; Kuzyk et Hudson 2008; Luna et Weckerly 2013). L’approche originale que nous avons utilisée
et les résultats qui en découlent contribuent à approfondir notre compréhension de la réponse digestive du
cerf de Virginie. Il sera important dans le futur d’évaluer si nos résultats s’appliquent à d’autres populations de
cerf de Virginie et à d’autres espèces de grands herbivores.
Comme plusieurs études réalisées avec le système plantes-cerf à l’île d’Anticosti (Tremblay et al. 2005; Taillon
et al. 2006; Lefort et al. 2007; Sauvé et Côté 2007), nos résultats soutiennent la nécessité de plans
d’aménagements forestiers intégrant la conservation du sapin baumier pour la survie du cerf de Virginie à l’île
d’Anticosti. Les effets sur la survie du cerf d’une augmentation du pourcentage d’épinette blanche dans le
régime alimentaire, pouvant survenir à moyen terme suite à la raréfaction des sapinières à l’île d’Anticosti,
demeurent incertains (Taillon et al. 2006) de même que les conséquences d’une telle augmentation au niveau
de l’écologie digestive du cerf. Toutefois, le fait que le cerf à l’île d’Anticosti parvient à maintenir une densité
de population élevée malgré la consommation de sapin baumier, une situation initialement considérée comme
non viable au maintien de la population, suggère que les individus seraient en mesure de s’acclimater à la
consommation élevée d’épinette blanche. Dans une vision intégrée de l’aménagement des densités de cerfs à
l’île d’Anticosti, nos résultats fournissent des informations quant à la capacité d’acclimatation du cerf face aux
ressources alimentaires disponibles.
Suggestions de recherche
Comme la population de cerfs de l’île d’Anticosti provient de l’introduction d’environ 200 individus du continent
et qu’aucun flux génique n’a été possible depuis avec la population source en raison de l’isolement
géographique, il est plausible que le bagage génétique du cerf ait connu un goulot d’étranglement au moment
43
de la colonisation. Il serait intéressant de déterminer si nos résultats résultent de la simple plasticité
phénotypique ou si les variations phénotypiques digestives observées résultent plutôt d’une adaptation locale
du cerf face à la forte pression de sélection engendrée par les conditions alimentaires sous-optimales à l’île
d’Anticosti. C’est en partie ce que nous avons initié, sans toutefois inclure la composante génétique, avec les
travaux sur la morphologie digestive des cerfs en exclos à densité réduite. De tels travaux permettraient de lier
l’expression de génotypes et phénotypes particuliers exprimés selon la force de déterminants
environnementaux dans l’étude de la qualité nutritive du régime alimentaire.
Gruninger et al. (2014) ont décrit la diversité ruminale bactérienne du cerf de Virginie et bien que plusieurs
similarités avec les communautés bactériennes ruminales de bovins domestiques aient été observées, il
ressort de leur analyse que la communauté bactérienne du rumen du cerf de Virginie est distincte de celle des
ruminants domestiques. Considérant cette distinction et les variations populationnelles de la digestibilité in
vitro obtenues pour certaines des espèces végétales sélectionnées dans cette étude (voir section Results
Figure 1 du chapitre principal), il serait intéressant de caractériser le microbiome ruminal du cerf à l’île
d’Anticosti et de le comparer à celui du cerf continental. La consommation d’une alimentation riche en
conifères par le cerf à l’île d’Anticosti pourrait se répercuter sur la composition microbienne du rumen.
Indépendamment de la présence de telles répercussions et d’effets sur la digestibilité des ressources
végétales consommées par le cerf, des changements de la diversité fonctionnelle du microbiome ruminal
pourraient avoir un impact en termes de production relative d’acides gras volatils et ainsi influencer l’apport
énergétique subséquent puisque les différents acides gras volatils sont impliqués dans des voies énergétiques
distinctes (Baile et Forbes 1974).
Le domaine de la plasticité phénotypique et plus spécifiquement le concept de plasticité digestive, bien que
présent depuis plusieurs années dans la littérature scientifique (Sibly 1981; Hume 1989), demeure le sujet de
nombreux questionnements principalement en ce qui a trait à la magnitude de ses effets et de ses
déterminants qu’ils soient d’ordre intrinsèques ou extrinsèques. Nous soulevons l’intérêt de considérer les
aspects liés à l’écologie digestive lors d’études en écologie notamment la sélection alimentaire des grands
herbivores, comme le cerf de Virginie. Si on ne s’intéresse, comme c’est souvent le cas dans les études sur la
sélection des ressources alimentaires et la survie des individus, qu’aux caractéristiques intrinsèques des
plantes influençant leur palatabilité et aux stratégies comportementales et alimentaires de l’animal, il est
possible que certains éléments manquent afin de comprendre la capacité des individus à se maintenir dans un
habitat donné. Le fait d’inclure des aspects liés à l’écologie digestive dans ce type d’étude permettrait
d’approfondir notre compréhension et d’envisager des pistes d’explication liées aux mécanismes
d’acclimatation et d’adaptation digestive reposant sur les interactions plantes-herbivores.
45
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49
APPENDIX 1
Table A1.1. Models (GLM, GLMM) tested to explain the digestive morphology of white-tailed deer sampled on
Anticosti Island (Québec, Canada) and the mainland population. All models included “population (Anticosti and
mainland)” as an independent variable. Number of parameters (nPar), loglikelihood (LogLik), second order
Akaike criterion adjusted for small sample size (AICc), delta AICc (Δ AICc), and weight (w) are presented. The
retained models (i.e. the most parsimonious model under Δ AICc < 2 criterion) are indicated in bold.
Digestive organs Model predictors nPar logLik AICc delta AICc w
rumen-reticulum volume1
BM2 5 9.7 -8.2 0 0.47
BM, age 6 10.0 -6.4 1.9 0.18
BM, sex 6 9.8 -6 2.3 0.15
BM, HP3 6 9.8 -5.9 2.4 0.15
BM, age, sex 7 10.1 -3.8 4.4 0.05
sex 5 -1.6 14.5 22.7 0
age, sex 6 -0.4 14.6 22.8 0
none4 4 -4.7 18.2 26.4 0
age 5 -4.0 19.2 27.5 0
rumen-reticulum
mass
BM, sex 5 19.3 -26.9 0 0.29
BM, HP 5 18.8 -26 0.9 0.19
BM 4 17.4 -25.8 1.1 0.17
BM, age, sex 6 19.7 -24.9 1.9 0.11
BM, age 5 18.2 -24.8 2.1 0.10
age 4 16.6 -24.2 2.7 0.07
none 3 14.7 -22.7 4.1 0.04
age, sex 5 16.8 -21.9 5.0 0.02
sex 4 14.8 -20.6 6.3 0.01
rumen-reticulum
digesta load
BM 4 3.2 2.8 0 0.47
BM, sex 5 3.5 4.7 1.9 0.18
BM, age 5 3.3 5.1 2.3 0.15
BM, HP 5 3.3 5.1 2.4 0.14
BM, age, sex 6 3.6 7.3 4.5 0.05
age 4 -1.1 11.3 8.6 0.01
none 3 -2.5 11.6 8.8 0.01
age, sex 5 -0.9 13.4 10.6 0
sex 4 -2.2 13.5 10.8 0
omasum mass
age 4 -218.6 446.2 0 0.32
none 3 -220.1 446.9 0.6 0.24
50
age, sex 5 -218.4 448.4 2.2 0.11
BM, age 5 -218.6 448.7 2.5 0.09
BM 4 -219.9 448.8 2.6 0.09
sex 4 -219.9 448.9 2.6 0.09
BM, sex 5 -219.5 450.4 4.2 0.04
BM, age, sex 6 -218.4 450.9 4.6 0.03
omasum digesta load
BM 4 -246.7 502.4 0 0.43
BM, HP 5 -246.4 504.4 2.1 0.16
BM, sex 5 -246.6 504.8 2.4 0.13
none 3 -249.2 505 2.6 0.12
sex 4 -248.5 506 3.7 0.07
BM, age, sex 6 -246.5 507.2 4.8 0.04
age 4 -249.2 507.4 5.0 0.04
sex, age 5 -248.5 508.5 6.2 0.02
abomasum mass
BM, age 5 26.0 -40.5 0 0.31
BM, age, sex 6 27.2 -40.3 0.3 0.27
BM, sex 5 25.9 -40.2 0.3 0.31
BM 4 24.1 -39.3 1.3 0.16
age 4 18.5 -27.9 12.6 0
age, sex 5 18.7 -25.9 14.7 0
none 3 13.8 -21 19.6 0
sex 4 14.0 -19 21.6 0
abomasum digesta load
BM, sex 5 -10.0 31.7 0 0.25
BM 4 -11.6 32.3 0.6 0.19
none 3 -12.9 32.5 0.8 0.17
BM, HP 5 -10.7 33.1 1.4 0.13
BM, age, sex 6 -9.9 34.2 2.5 0.07
sex 4 -12.7 34.4 2.7 0.07
age 4 -12.8 34.7 3.0 0.06
BM, age 5 -11.6 34.8 3.2 0.05
age, sex 5 -12.5 36.7 5.1 0.02
small intestine length1
BM, BM*Pop5 6 -146.0 305.5 0 0.29
BM, BM*Pop, age 7 -145.7 307.2 1.7 0.13
BM 5 -148.2 307.3 1.9 0.11
BM, BM*Pop, sex 7 -145.9 307.7 2.2 0.10
age 5 -148.4 307.8 2.4 0.09
none 4 -149.8 308.2 2.8 0.07
BM, age 6 -147.7 308.7 3.3 0.06
51
BM, BM*Pop, age, sex 8 -145.6 309.6 4.2 0.04
age, sex 6 -148.2 309.7 4.2 0.04
BM, sex 6 -148.2 309.7 4.3 0.04
sex 5 -149.6 310.1 4.7 0.03
BM, age, sex 7 -147.6 311.1 5.7 0.02
large intestine length1
BM, BM*Pop, sex 7 -90.5 196.7 0 0.51
BM, BM*Pop, age, sex 8 -89.5 197.2 0.5 0.39
BM, BM*Pop, age 7 -92.7 201.1 4.4 0.06
BM, BM*Pop 6 -94.8 202.7 6.1 0.02
age 5 -97.4 205.7 9.0 0.01
BM, age 6 -96.4 206 9.3 0.01
BM, age, sex 7 -95.2 206.1 9.5 0.01
BM, sex 6 -96.6 206.4 9.7 0
age, sex 6 -97.1 207.4 10.8 0
BM 5 -98.4 207.7 11.0 0
none 5 -101.2 210.9 14.3 0
sex 5 -100.8 212.4 15.7 0
caecum length1
age 5 90.5 -170.1 0 0.31
BM, BM*Pop, age 7 92.8 -170 0.1 0.30
BM, age 6 90.8 -168.5 1.6 0.14
age, sex 6 90.5 -167.7 2.4 0.10
BM, age, sex 7 90.9 -166.1 3.9 0.04
none 4 87.2 -165.9 4.2 0.04
BM, BM*Pop 6 89.1 -165.1 5.0 0.03
sex 5 87.3 -163.6 6.4 0.01
BM 5 87.2 -163.6 6.4 0.01
BM, BM*Pop, sex 7 89.6 -163.6 6.4 0.01
BM, sex 6 87.3 -161.4 8.6 0
caecum volume1
age 5 -5.6 22.2 0 0.54
age, sex 6 -5.4 24.2 2 0.20
BM, age 6 -5.5 24.3 2.1 0.19
BM, age, sex 7 -5.4 26.6 4.4 0.06
none 4 -11.6 31.8 9.6 0.01
BM 5 -11.0 33 10.8 0
sex 5 -11.3 33.6 11.4 0
BM, sex 6 -10.4 34.2 12 0
caecum mass
age 4 -184.0 376.9 0 0.54
BM, age 5 -183.1 377.7 0.8 0.36
52
BM, age, sex 6 -183.1 380.3 3.4 0.10
BM 4 -191.9 392.7 15.8 0
BM, sex 5 -191.5 394.5 17.6 0
none 3 -195.0 396.6 19.7 0
sex 4 -195.0 398.9 22.0 0
caecum digesta load
BM, age 5 -291.1 593.6 0 0.43
age 4 -292.8 594.7 1.0 0.26
age, sex 5 -292.4 596.2 2.6 0.12
BM, age, sex 6 -291.0 596.3 2.6 0.12
none 3 -296.1 598.8 5.1 0.03
sex 4 -295.6 600.2 6.6 0.02
BM 4 -295.8 600.6 7.0 0.01
BM 5 -295.6 602.6 9.0 0.01
liver mass1
BM, age, sex 7 -310.4 637.8 0 0.34
BM, sex 6 -312.1 638.4 0.6 0.25
BM 5 -313.5 638.5 0.8 0.23
BM, age 6 -312.5 639.2 1.4 0.17
age, sex 6 -314.7 643.6 5.8 0.02
sex 5 -319.3 650.2 12.4 0
age, sex 5 -321.6 654.7 16.9 0
none 4 -325.4 659.9 22.1 0
parotid gland mass1
BM 5 -235.2 481.3 0 0.45
BM, age 6 -234.5 482.4 1.1 0.26
BM, sex 6 -234.8 483 1.7 0.20
BM, age, sex 7 -234.4 484.5 3.2 0.09
age 5 -241.6 494.2 12.8 0
age, sex 6 -240.5 494.4 13.1 0
none 4 -244.4 497.4 16.1 0
sex 5 -243.7 498.3 16.9 0
1 Models included “years (2012-2013)” as random effect. 2 BM: eviscerated body mass. 3 HP: harvest period (morning or afternoon; <12:00 and >12:00). 4 Models including only the independent variable “population”. 5 Pop: populations.
53
Table A1.2. Models (GLM, GLMM) tested to explain the surface enlargement factor (SEF) of white-tailed deer
sampled on Anticosti Island (Québec, Canada) and the mainland population. All models included “population
(Anticosti and mainland)” as an independent variable. Number of parameters (nPar), loglikelihood (LogLik),
second order Akaike criterion adjusted for small sample size (AICc), delta AICc (Δ AICc), and weight (w) are
presented. The retained models (i.e. the most parsimonious model under Δ AICc < 2 criterion) are indicated in
bold.
Ruminal regions Model predictors nPar logLik AICc Δ AICc w
ventral rumen wall
none1 4 -195.88 400.3 0 0.31
sex 5 -194.91 400.6 0.35 0.26
age, sex 6 -193.92 401 0.71 0.22
age 5 -195.16 401.2 0.85 0.21
dorsal rumen wall
none 4 -189.98 388.5 0 0.47
sex 5 -189.5 389.8 1.32 0.25
age 5 -189.8 390.4 1.91 0.18
age, sex 6 -189.22 391.6 3.1 0.1
atrium ruminis
none 4 -189.53 387.7 0 0.54
sex 5 -189.34 389.6 1.94 0.2
age 5 -189.43 389.8 2.12 0.19
age, sex 6 -189.19 391.7 4.03 0.07
caudoventral blindsac
age 5 -183.92 378.7 0 0.64
age, sex 6 -183.87 381 2.25 0.21
none 4 -186.75 382.1 3.36 0.12
sex 5 -186.75 384.4 5.66 0.04
caudodorsal blindsac2
none 3 -90.08 186.8 0 0.49
sex 4 -89.55 188.2 1.41 0.24
age 4 -89.85 188.8 2 0.18
age, sex 5 -89.25 190.2 3.4 0.09
1 Models including only the independent variable “population”. 2 Without “years (2012-2013)” as random effect.
54
Table A1.3. Density (nb. papilles / cm2), central width (mm) and length (mm) of ventral, dorsal, atrium ruminis,
caudodorsal and codoventral rumen walls. Data are presented as means ± SE for each ruminal regions.
Anticosti Island mainland population
Variables / ruminal regions mean ± SE mean ± SE
Density (no./cm2) Ventral rumen wall 59 ± 7 53 ± 2
Dorsal rumen wall 59 ± 4 53 ± 2
Atrium ruminis 61 ± 4 67 ± 3
Caudoventral blindsac 60 ± 3 61 ± 3
Caudodorsal blindsac 54 ± 3 47 ± 3
Central width (mm) Ventral rumen wall 1.5 ± 0.1 1.3 ± 0.1
Dorsal rumen wall 1.4 ± 0.1 1.2 ± 0.1
Atrium ruminis 1.3 ± 0.1 1.1 ± 0.1
Caudoventral blindsac 1.5 ± 0.1 1.2 ± 0.1
Caudodorsal blindsac 1.7 ± 0.1 1.4 ± 0.1
Length (mm) Ventral rumen wall 5.9 ± 0.2 6.2 ± 0.2
Dorsal rumen wall 4.8 ± 0.1 5.5 ± 0.2
Atrium ruminis 6.2 ± 0.3 6.1 ± 0.2
Caudoventral blindsac 4.9 ± 0.1 5.6 ± 0.2
Caudodorsal blindsac 4.6 ± 0.1 5.0 ± 0.2
55
APPENDIX 2
Table A2.1. Fibers (natural detergent fiber (NDF), acid detergent fiber (ADF) and acid detergent lignin (ADL)),
dry matter (DM) content (%) of species used for in vitro true digestibility trials. Results of fiber contents are
presented as means ± SE on dry matter basis.
NDF ADF ADL DM
Species mean ± SE mean ± SE mean ± SE mean ± SE
Abies balsamea Mill. 38.8 ± 0.2 33.2 ± 1.4 18.2 ± 1.1 94.1 ± 0.3
Picea glauca Voss. 47.8 ± 0.5 39 ± 1.6 19 ± 1.0 93.9 ± 0.3
Larix laricina K. Koch 40.6 ± 1.1 34.2 ± 2.2 18.3 ± 1.1 93.5 ± 0.2
Thuja occidentalis L. 43.3 ± 1.7 37.3 ± 0.4 17.9 ± 0.9 92.7 ± 0.5
Acer rubrum L. 49.4 ± 0.7 43.7 ± 1.3 18.2 ± 1.1 93.3 ± 0.4
Acer pensylvanicum L. 47.3 ± 1.8 40 ± 2.4 14.7 ± 0.2 93.1 ± 0.3
Acer spicatum Lam. 49.1 ± 2.2 41.5 ± 2.0 17 ± 0.8 93.2 ± 0.2
Viburnum lantanoides Michx. 46.2 ± 1.0 36.9 ± 0.3 14.2 ± 0.1 94.1 ± 0.1
Cornus stolonifera L. 35.4 ± 0.5 26.5 ± 0.2 8.1 ± 0.2 93.4 ± 0.4
Betula allenghaniensis Britton 60.4 ± 1.3 49.5 ± 0.5 26.5 ± 1.6 93.1 ± 0.1
Betula papyrifera Marsh 63.4 ± 1.1 58.8 ± 1.0 36.4 ± 1.5 92.3 ± 0.1
56
Table A2.2. In vitro true digestibility on dry matter basis (% IVTDDM) after 24 and 48 hours of incubation for
species representative of white-tailed deer winter diet on Anticosti Island (Québec, Canada) and the mainland
population with deer ruminal inocula from both populations (Anticosti Island n = 6; mainland population n = 5).
Results are presented as means ± SE.
24 h incubation time (2013) 48 h incubation time (2012-2013)
Anticosti Island mainland Anticosti Island mainland
Species mean ± SE mean ± SE mean ± SE mean ± SE
Abies balsamea Mill. 65.5 ± 0.3 63.2 ± 0.4 67 ± 1.1 65 ± 1.6
Picea glauca Voss. 53.7 ± 0.3 53.8 ± 0.8 55.3 ± 0.8 54.2 ± 1.2
Larix laricina K. Koch 58.3 ± 0.4 57.2 ± 0.6 58.7 ± 0.4 57.7 ± 0.5
Thuja occidentalis L. 63 ± 0.2 61.5 ± 0.3 64.6 ± 2.2 63.6 ± 3.2
Acer rubrum L. 50.2 ± 1.0 49.2 ± 2.0 52.1 ± 1.0 51.1 ± 1.5
Acer pensylvanicum L. 54.3 ± 0.7 54.4 ± 0.9 57.4 ± 0.7 56.9 ± 1.1
Acer spicatum Lam. 49.5 ± 0.7 48.7 ± 2.2 52.6 ± 0.8 50.5 ± 1.3
Viburnum lantanoides Michx.1 - - 54.8 ± 0.7 53.9 ± 1.0
Cornus stolonifera L. 65.4 ± 0.5 62.7 ± 1.1 68.1 ± 0.7 66.2 ± 1.2
Betula allenghaniensis Britton 43.4 ± 0.3 39.9 ± 0.6 45 ± 0.9 42.4 ± 1.3
Betula papyrifera Marsh 2 39 ± 0.8 37.3 ± 1.1 40 ± 1.0 38.6 ± 1.5
1 Viburnum lantanoides Michx. was not included in trials of 2013. 2 Betula papyrifera Marsh. was included only in 2013 trials.
57
APPENDIX 3
Morphology of digestive organs: An effort to distinguish phenotypic plasticity from local adaptation
An issue when studying the variability of morphological traits is identifying if the phenotype observed under a
given environmental is the result of local adaptation or the expression of the plasticity capacity of the individual
(Stearns 1989; Piersma and Drent 2003). To test the hypothesis of digestive plasticity for deer on Anticosti
Island, we tried to overcome this problem by harvesting digestive tracts from deer shot in low-density
enclosures on Anticosti Island and compare them with deer from natural habitat on Anticosti and from the
mainland region. Lower densities of deer inside the enclosures allowed the recovery of browsed sensitive
species such as Betula papyrifera Marsh. and other preferred deciduous species (Tremblay et al. 2007).
Therefore vegetation inside the enclosures is considered to be of higher quality for deer than outside the
enclosures. If the difference in the morphology of the digestive system on Anticosti Island were the results of a
local adaptation from the directional environmental pressure from the poor winter diet, we would expect that
deer living in the enclosures would show the same morphology as their neighbor living on Anticosti. Under the
hypothesis of phenotypic plasticity, we would expect deer harvested in enclosures on Anticosti Island would be
more similar to individuals from the mainland population than to their counterparts on the Island foraging in
natural habitat, or at least intermediate between the individuals of both populations under natural alimentary
conditions.
Methods
In 2013, we collected digestive tracts from 4 males and 3 females harvested within low-density enclosures on
Anticosti Island (8 to 15 deer / km2, Laprise G. personal communication) in October. Morphology of the
digestive organs was evaluated using the same protocols as the samples from both populations harvested in
natural habitats (see Methods section of the main paper for more details). We used linear models together with
model selection to identify which covariates (e.g. eviscerated body mass, age and sex) to include for the
comparison of each digestive organ measurements among habitat types (enclosures, Anticosti Island outside
the enclosures and the mainland habitat). For each digestive organ, we selected the most parsimonious
models based on ΔAICC criterion (e.g. AICc < 2) (Arnold 2010) and we used pairwise t-test to compare the
effect of habitat type (inside enclosures on Anticosti Island, n = 7 deer; outside enclosures on Anticosti Island,
n = 25 deer; mainland population, n = 24 deer). All individuals were adults (i.e. ≥ 1.5 year) harvested in 2013.
We used the natural logarithmic transformation to accommodate homogeneity and normality assumptions
when needed.
58
Results & Discussion
Candidate models retained for the comparison of each digestive measurements based on habitat type are
shown in Table A3.1. The digestive morphology of the forestomach (rumen-reticulum complex, omasum and
abomasum) of deer from enclosures was more similar to deer from the natural habitat on Anticosti Island than
for individuals from the mainland population, although some measurements showed intermediate values
(Table A3.2). For the rumen-reticulum volume and caecum mass, deer from enclosures showed inferior values
compared to deer from the natural habitat on Anticosti Island but were similar to deer from the mainland
population (Table A3.2). For the other digestive measures, we did not detect any differences among habitat
types (Table A3.2).
Clear evidences of digestive plasticity or local adaptation are difficult to observe in nature where life history
traits of individuals are often fragmentary or unknown. Nevertheless, our results are interesting because for
two parameters (i.e. relative rumen-reticulum volume and caecum mass) we found that deer in enclosures on
Anticosti Island were different from deer from natural habitat on Anticosti and appeared similar to deer from the
mainland population. For the rumen-reticulum volume this result needs to be interpreted with caution
considering that it was on the margin of statistical significance for deer in enclosures and individuals from the
mainland habitat. For these two digestive morphological measurements we showed that observed relative
values were higher for deer from natural habitat on Anticosti Island compared to deer from the mainland (see
Results section, Table 1 of the main paper). Although these results suggest digestive plasticity for deer on
Anticosti Island for certain digestive organs, we failed to find significant differences for the other digestive
measurements between deer in enclosures and deer in natural habitat on Anticosti Island. These results would
rather suggest evidences for local adaptation of the digestive morphology of deer from Anticosti Island. Further
studies with higher sample sizes are therefore needed to verify which of these mechanisms occurs for deer on
Anticosti Island facing low-quality diet.
The lack of difference for most digestive organs between natural habitat and enclosures on Anticosti Island
may be attributed to low statistical power due to the small sample size in enclosures compared to natural
habitat. Another explanation might be that deer harvested in enclosures had access to an improved diet for a
too short period to observe digestive adjustments. In addition, despite frequent monitoring of the installations,
openings in the fences can occur, for example due to falling trees, and allow the entry of new deer. In this case
some of the deer harvested in the enclosures could be intruders from outside the enclosures and therefore
there digestive morphology may be more related to the diet available in non-enclosure habitats on Anticosti
Island. Furthermore, if the digestive morphology of deer on Anticosti Island is the result of local adaptation the
lack of difference between deer living in the enclosures and deer living on Anticosti natural habitat would be
59
explained by this mechanism. For these reasons we recommend to interpret these comparisons with caution
and we highlight the need for future comparisons including more deer from enclosures on Anticosti Island.
Comparison of the influence of habitat types should be made for digestive parameters that are known to
respond rapidly to diet shifts such as ruminal papilla (Josefsen et al. 1996; Soveri and Nieminen 2007). Such
studies may improve our comprehension of the adaptive aspect of phenotypic plasticity at the digestive level
under variable habitat conditions.
Further studies on digestive ecology of deer on Anticosti Island, particularly of the morphology of the digestive
system, would help identifying whether morphological variations reported in this study are the result of
selection for individual digestive phenotypes that enhance digestive efficiency of deer facing Anticosti Island
alimentary conditions or simply the result of inherent deer plasticity. For the moment, based on our
observations and scientific literature indicating that individuals of many deer species show digestive
phenotypic plasticity (Weckerly 1989; Jiang et al. 2006; Serrano Ferron et al. 2011), it is possible that
variations at the morphological digestive levels for deer on Anticosti Island resulted from the adaptive plasticity
already present in the genetic pool of white-tailed deer. Verifying the hypothesis of local adaptation on
Anticosti Island would require more samples from deer in enclosures and data on the morphology of digestive
organs of deer from the mainland population experimentally maintained on a diet similar to what is observed
on Anticosti Island.
60
Table A3.1. Models (GLM) tested to explain the digestive morphology of white-tailed deer sampled inside
enclosures on Anticosti Island, outside enclosures on Anticosti Island and from the mainland population. All
models included “habitat type (Anticosti Island enclosure, Anticosti Island natural habitat and mainland)” as an
independent variable. Number of parameters (nPar), loglikelihood (LogLik), second order Akaike criterion
adjusted for small sample size (AICc), delta AICc (Δ AICc), and weight (w) are presented. The retained models
(i.e. the most parsimonious model under Δ AICc < 2 criterion) are indicated in bold.
Digestive organs Model predictors nPar LogLik AICc Δ AICc w
rumen-reticulum volume
BM 1 4 21.8 -31.9 0 0.48
BM, age 5 22.8 -31.2 0.8 0.33
BM, sex 5 21.8 -29.2 2.7 0.12
BM, age, sex 6 22.8 -28.3 3.7 0.08
none 2 3 7.7 -6.3 25.7 0
rumen-reticulum mass
BM, sex 5 20.4 -26.8 0 0.62
BM, age, sex 6 20.5 -24.2 2.6 0.17
BM 4 17.7 -23.9 2.9 0.15
BM, age 5 17.9 -21.8 5.0 0.05
none 3 14.1 -19.2 7.6 0.01
rumen-reticulum digesta load
BM 4 17.6 -23.7 0 0.49
BM, age 5 18.2 -22.3 1.4 0.24
BM, sex 5 18.0 -21.9 1.8 0.20
BM, age, sex 6 18.4 -20.1 3.7 0.08
none 3 9.2 -9.5 14.2 0
omasum mass
age 4 -249.2 509.7 0 0.45
none 3 -251.3 511.4 1.7 0.19
BM, age 5 -249.1 512.1 2.4 0.14
BM 4 -250.6 512.5 2.8 0.11
sex 4 -251.2 513.7 4.0 0.06
BM, age, sex 6 -248.8 514.2 4.5 0.05
omasum digesta load
BM 4 -288.4 588.1 0 0.52
BM, age 5 -288.4 590.6 2.6 0.14
none 3 -290.9 590.7 2.6 0.14
sex 4 -290.1 591.5 3.4 0.09
age 4 -290.6 592.4 4.4 0.06
BM, age, sex 6 -288.3 593.1 5.0 0.04
abomasum mass BM, age 5 28.3 -42.8 0 0.56
BM, age, sex 6 29.2 -41.9 0.9 0.36
BM 4 25.2 -39.1 3.7 0.09
61
age 4 16.3 -21.3 21.5 0
none 3 8.5 -8.1 34.7 0
sex 4 9.1 -6.9 35.9 0
abomasum digesta load
BM 4 -11.9 35.2 0 0.59
BM, age 5 -11.9 37.8 2.6 0.16
none 3 -15.0 38.9 3.7 0.09
BM, age, sex 6 -11.3 39.2 4.0 0.08
age 4 -14.5 40.3 5.1 0.05
sex 4 -15.0 41.4 6.2 0.03
small intestine length
BM 6 -113.4 238.2 0 0.62
BM, age 5 -113.4 240.7 2.5 0.18
none 3 -116.7 242.2 4.1 0.08
age 4 -116.0 243.3 5.2 0.05
BM, age, sex 6 -113.4 243.3 5.2 0.05
sex 4 -116.3 243.9 5.7 0.04
large intestine length
age 4 -67.0 145.2 0 0.56
BM, age 5 -66.8 147.4 2.3 0.18
BM, age, sex 6 -65.6 147.6 2.4 0.17
none 3 -70.9 150.7 5.5 0.04
BM 4 -69.7 150.7 5.5 0.04
sex 4 -70.4 152.1 6.9 0.02
caecum length
age 4 68.5 -125.6 0 0.60
BM, age 5 69.1 -124.3 1.3 0.31
BM, age, sex 6 69.1 -121.7 4.0 0.08
BM 4 62.9 -114.5 11.2 0
none 3 59.9 -110.9 14.7 0
sex 4 60.0 -108.6 17.0 0
caecum volume
age 4 2.1 7.2 0 0.68
BM, age 5 2.4 9.2 2.0 0.25
BM, age, sex 6 2.4 11.9 4.7 0.06
BM 4 -5.1 21.6 14.5 0
none 3 -7.7 24.3 17.1 0
sex 4 -7.6 26.6 19.4 0
caecum mass
BM, age 5 -212.5 438.9 0 0.76
BM, age, sex 6 -212.5 441.5 2.6 0.21
age 4 -216.9 445.0 6.1 0.04
BM 4 -222.0 455.4 16.5 0
none 3 -230.7 470.2 31.3 0
62
sex 4 -230.0 471.3 32.4 0
caecum digesta load
age 4 -335.2 681.7 0 0.55
BM, age 5 -334.5 682.7 1.0 0.33
BM, age, sex 6 -334.4 685.3 3.6 0.09
none 3 -340.1 688.9 7.2 0.02
sex 4 -339.9 691.1 9.3 0.01
BM 4 -340.0 691.4 9.6 0
liver mass
BM 4 -175.7 364.4 0 0.65
BM, age 5 -174.9 366.2 1.9 0.26
BM, age, sex 6 -174.1 368.4 4.0 0.09
sex 4 -181.0 374.9 10.5 0
age 4 -183.0 378.9 14.5 0
none 3 -184.8 379.5 15.1 0
parotid gland mass
BM 4 -131.0 273.6 0 0.33
none 3 -132.7 274.5 0.9 0.21
age 4 -131.5 274.7 1.0 0.20
BM, age 5 -130.3 275.1 1.5 0.16
sex 4 -132.7 277.0 3.4 0.06
BM, age, sex 6 -130.3 278.0 4.4 0.04 1 BM: eviscerated body mass. 2 Models including only the independent variable “habitat types”.
63
Table A3.2. Comparisons (pairwise t-tests) of the effect of habitat type (inside enclosures on Anticosti Island (n
= 7), natural habitat outside enclosures on Anticosti Island (n = 25), and natural habitat in the mainland (n =
24)) on the morphology of white-tailed deer digestive organs. Results are presented as adjusted means ± SE
with corresponding habitat comparison for each digestive organ measurements.
Enclosures Anticosti mainland Encl. vs Anticosti
Encl. vs mainland
Digestive organs mean ±SE mean ±SE mean ±SE t p1 t p1
Rumen-reticulum volume (L)2 13 ± 1 15 ± 1 11 ± 1 2.56 0.03 2.43 0.05
Rumen-reticulum mass (kg)2, 4 1.9 ± 0.1 1.9 ± 0.1 1.3 ± 0.1 -0.39 0.92 4.89 <0.0001
Rumen-reticulum digesta load (kg)2 8.8 ± 0.5 10.2 ± 0.4 4.8 ± 0.3 1.87 0.16 6.34 <0.0001
Omasum mass (g) 138 ± 10 135 ± 6 97 ± 6 0.2 0.98 3.32 0.01
Omasum digesta load (g)2 187 ± 25 204 ± 15 89 ± 16 -0.57 0.84 3.45 0.003
Abomasum mass (g)2, 3 173 ± 10 203 ± 7 124 ± 7 -3.08 0.01 4.37 0.0002
Abomasum digesta load (g)2 297 ± 38 426 ± 25 163 ± 25 -2.43 0.05 3.69 0.002
Small intestine length (m)2 14 ± 1 15 ± 1 17 ± 1 -0.21 0.98 -2.62 0.03
Large intestine length (m)3 8.0 ± 0.3 8.2 ± 0.2 8.2 ± 0.2 -0.50 0.87 -0.42 0.91
Caecum length (m)3 0.44 ± 0.03 0.43 ± 0.01 0.46 ± 0.02 -1.39 0.35 1.69 0.24
Caecum volume (L)3 1.1 ± 0.1 1.1 ± 0.1 0.9 ± 0.1 -0.02 0.99 1.68 0.23
Caecum mass (g)2, 3 73 ± 6 90 ± 4 58 ± 4 -2.58 0.03 2.31 0.07
Caecum digesta load (g)3 490 ± 53 615 ± 30 255 ± 30 -2.03 0.12 3.85 0.001
Liver mass (g)2 1173 ± 117 1454 ± 65 1220 ± 85 2.01 0.13 -0.34 0.94
Parotid gland mass (g) 23.7 ± 2.9 25.0 ± 1.4 29.0 ± 1.7 -0.41 0.91 -1.58 0.27 1 p values are adjusted using the Tukey method for three means. 2 Values adjusted for eviscerated body mass (BM). 3 Values adjusted for age. 4 Values adjusted for sex.
64
REFERENCES Arnold, T. W. 2010. Uninformative parameters and model selection using Akaike's Information Criterion.
Journal of Wildlife Management 74: 1175-1178. Jiang, Z., S. Hamasaki, H. Ueda, M. Kitahara, S. Takatsuki and M. Kishimoto. 2006. Sexual variations in food
quality and gastrointestinal features of sika Deer (Cervus nippon) in Japan during winter: Implications for feeding strategy. Zoological science 23: 543-548.
Josefsen, T. D., T. H. Aagnes and S. D. Mathiesen. 1996. Influence of diet on the morphology of the ruminal papillae in reindeer calves (Rangifer tarandus tarandus L.). Rangifer 16: 119-128.
Piersma, T. and J. Drent. 2003. Phenotypic flexibility and the evolution of organismal design. Trends in Ecology & Evolution 18: 228-233.
Serrano Ferron, E., H. Verheyden, J. Hummel, B. Cargnelutti, B. Lourtet, J. Merlet, M. González-Candela, J. M. Angibault, A. J. M. Hewison and M. Clauss. 2011. Digestive plasticity as a response to woodland fragmentation in roe deer. Ecological Research 27: 77-82.
Soveri, T. and M. Nieminen. 2007. Papillar morphology of the rumen of forest reindeer (Rangifer tarandus fennicus) and semidomesticated reindeer (R. t. tarandus). Anatomia Histologia Embryologia 36: 366-370.
Stearns, S. C. 1989. The evolutionary significiance of phenotypic plasticity. BioScience 39: 436-445. Tremblay, J.-P., J. Huot and F. Potvin. 2007. Density-related effects of deer browsing on the regeneration
dynamics of boreal forests. Journal of Applied Ecology 44: 552-562. Weckerly, F. W. 1989. Plasticity in length of hindgut of white-tailed deer (Odocoileus virginiamus). Canadian
Journal of Zoology 67: 189-193.
65
ANNEXE 4
Cette annexe rassemble de manière abrégée les principales analyses réalisées à l’aide du logiciel R (R
development Core Team 2013) liées aux résultats du chapitre principal de ce mémoire. Dans les cas où pour
certains paramètres digestifs seulement la variable réponse variait, les analyses correspondantes ont été
regroupées et quelques exemples sont fournis à titre indicatif. Les analyses liées à l’annexe 3 (Morphology of
digestive organs : An effort to distinguish phenotypic digestive plasticity from local adaptation.) sont également
présentées dans cette annexe sous forme abrégées. Finalement, les analyses utilisant les données de
digestibilité in vitro des espèces végétales du régime alimentaires du cerf sont présentées.
#Volet morphologie digestive : Installations des librairies, packages et fonctions. library(car) library(lme4) library(MASS) library(nnet) library(lattice) library(Matrix) library(plotrix) library(nlme) library(effects) library(gregmisc) library(MuMIn) library(gvlma) library(AICmodavg) #Ensemble de données utilisées pour les analyses du volet sur la morphologie digestive. setwd("~/Projet maitrise/Analyses données/Dossiers données") # morphodigestive 12_13.csv #Différents traits morphologiques du rumen-réticulum #données en habitats naturels (Anticosti et continent) et données avec cerfs en exclos sur Anticosti (n=7, 2013 seulement) dataRR <-read.table("morphodigestive 12_13.csv", sep=",", header=T) #ouvre l'ensemble de données #subset des données : retrait des données d'hiver, masse éviscérée imprécise, habitat exclos, faons dataRRvol = subset(dataRR,habitat=="N"&season=="automne"&BW=="1"& age>0.5, select=c(years:RR_volume)) dataRRvol$years <- factor(dataRRvol$years) dataRRvol$death_date<-as.Date(dataRRvol$death_date, "%d/%m/%Y") #subset des données pour l’analyse des données exclos : retrait des données d'hiver, masse éviscérée imprécise, faons dataexclos = subset(dataRR,years=="2013"&season=="automne"&BW=="1"& age>0.5, select=c(years:RR_volume)) dataexclos$death_date<-as.Date(dataexclos$death_date, "%d/%m/%Y") #-------------------------------------------------------------------------------------------------------
66
#volume du rumen-réticulum RRvollog<-log(dataRRvol$RR_volume) BWlog<-log(dataRRvol$body_weight) RRvol0<- lme(RRvollog ~ population, na.action="na.omit", method="ML",random=~1|years,data=dataRRvol) RRvol1<- lme(RRvollog ~ population + BWlog, na.action="na.omit",method="ML", random=~1|years,data=dataRRvol) RRvol2<- lme(RRvollog ~ population + BWlog+age, na.action="na.omit",method="ML", random=~1|years,data=dataRRvol) RRvol3<- lme(RRvollog ~ population + sex, na.action="na.omit",method="ML", random=~1|years,data=dataRRvol) RRvol4<- lme(RRvollog ~ population + BWlog+age, na.action="na.omit", method="ML",random=~1|years,data=dataRRvol) RRvol5<- lme(RRvollog ~ population + BWlog+sex, na.action="na.omit",method="ML", random=~1|years,data=dataRRvol) RRvol6<- lme(RRvollog ~ population + age+sex, na.action="na.omit",method="ML", random=~1|years,data=dataRRvol) RRvol7<- lme(RRvollog ~ population + BWlog+age+sex, na.action="na.omit", method="ML",random=~1|years,data=dataRRvol) RRvol8<- lme(RRvollog ~ population + BWlog+days_kill, na.action="na.omit", method="ML",random=~1|years,data=dataRRvol) RRvol9<- lme(RRvollog ~ population + age, na.action="na.omit", method="ML",random=~1|years,data=dataRRvol) #sélection pour facteur aléatoire #semble plus approprié de seulement conserver l'année en facteur aléatoire et de ne pas inclure la date de mort du cerf RRvol_year<- lme(RRvollog ~ population + BWlog,na.action="na.omit",method="REML",random=~1|years/death_date,data=dataRRvol) RRvol_years_deathdate<- lme(RRvollog ~ population + BWlog, na.action="na.omit",method="REML", random=~1|years,data=dataRRvol) model.sel(RRvol_year, RRvol_years_deathdate) #sélection pour facteur simple avec l’année en effet aléatoire #meilleur modèle inclus seulement la masse éviscérée model.sel(RRvol0, RRvol1,RRvol2,RRvol3,RRvol5, RRvol6, RRvol7, RRvol8,RRvol9) RRvol<- lme(RRvollog ~ population + BWlog, na.action="na.omit", random=~1|years,data=dataRRvol) print(RRvol) summary(RRvol) anova(RRvol, type="marginal") #------------------------------------------------------------------------------------------ #masse du rumen-réticulum RRemptylog<-log(dataRRvol$RR_empty) modelenull <- lm(RRemptylog ~ population, na.action="na.omit", data=dataRRvol) modele1 <- lm(RRemptylog ~ population+BWlog, na.action="na.omit", data=dataRRvol) modele2 <- lm(RRemptylog ~ population+age, na.action="na.omit", data=dataRRvol) modele3 <- lm(RRemptylog ~ population+sex,na.action="na.omit", data=dataRRvol) modele4 <- lm(RRemptylog ~ population+age+sex,na.action="na.omit", data=dataRRvol) modele5 <- lm(RRemptylog ~ population+BWlog+age,na.action="na.omit", data=dataRRvol) modele6 <- lm(RRemptylog ~ population+BWlog+sex,na.action="na.omit", data=dataRRvol) modele7 <- lm(RRemptylog ~ population+BWlog+age+sex,na.action="na.omit", data=dataRRvol)
67
modele8 <- lm(RRemptylog ~ population+BWlog+days_kill,na.action="na.omit", data=dataRRvol) summary(modelenull) model.sel(modelenull, modele1, modele2, modele3, modele4, modele5, modele6, modele7, modele8) summary(modelRRe11) drop1(modelRRe11, ~., test="F") #-------------------------------------------------------------------------------------------- #masse du digesta load du rumen-réticulum RRclog<-log(dataRRvol$RR_content) BWlog<-log(dataRRvol$body_weight) modelcnull <- lm(RRclog ~ population, na.action="na.omit", data=dataRRvol) modelc1 <- lm(RRclog ~ population+age, na.action="na.omit", data=dataRRvol) modelc2 <- lm(RRclog ~ population+BWlog, na.action="na.omit", data=dataRRvol) modelc3 <- lm(RRclog ~ population+sex,na.action="na.omit", data=dataRRvol) modelc4 <- lm(RRclog ~ population+age+sex,na.action="na.omit", data=dataRRvol) modelc5 <- lm(RRclog ~ population+BWlog+age,na.action="na.omit", data=dataRRvol) modelc6 <- lm(RRclog ~ population+BWlog+sex,na.action="na.omit", data=dataRRvol) modelc7 <- lm(RRclog ~ population+BWlog+age+sex,na.action="na.omit", data=dataRRvol) modelc8 <- lm(RRclog ~ population+BWlog+days_kill,na.action="na.omit", data=dataRRvol) model.sel(modelcnull, modelc1,modelc2, modelc3, modelc4, modelc5, modelc6, modelc7,modelc8) summary(modelc1) anova(modelc1, type="marginal") #------------------------------------------------------------------------------- #test basé sur les travaux d’Aiken et al. (2014) : rumen-réticulum digesta load en fonction du temps RRmorphoA = subset(dataRR,population=="anticosti"&years=="2013"&habitat=="N"&season=="automne"&BW=="1"& age>0.5, select=c(years:RR_volume)) RRmorphoA$death_date<-as.Date(RRmorphoA$death_date, "%d/%m/%Y") RRclogA<-log(RRmorphoA$RR_content) BWa<-log(RRmorphoA$body_weight) wetdigesta1<-lm(RRclogA~BWa, na.action="na.omit", data=RRmorphoA) wetdigesta2<-lm(RRclogA~BWa+sex, na.action="na.omit", data=RRmorphoA) wetdigesta3<-lm(RRclogA~BWa+age, na.action="na.omit", data=RRmorphoA) wetdigesta4<-lm(RRclogA~BWa+death_date, na.action="na.omit", data=RRmorphoA) wetdigesta5<-lm(RRclogA~BWa+days_kill, na.action="na.omit", data=RRmorphoA) wetdigesta6<-lm(RRclogA~BWa+death_date+days_kill, na.action="na.omit", data=RRmorphoA) wetdigesta7<-lm(RRclogA~BWa+sex+days_kill, na.action="na.omit", data=RRmorphoA) wetdigesta8<-lm(RRclogA~BWa+sex+death_date+days_kill, na.action="na.omit", data=RRmorphoA) model.sel(wetdigesta1,wetdigesta2,wetdigesta3,wetdigesta4,wetdigesta5,wetdigesta6, wetdigesta7, wetdigesta8) summary(wetdigesta5) drop1(wetdigesta5, ~., test="F") RRmorphoC subset(dataRR,population=="continent"&years=="2013"&habitat=="N"&season=="automne"&BW=="1"& age>0.5, select=c(years:RR_volume)) RRmorphoC$death_date<-as.Date(RRmorphoC$death_date, "%d/%m/%Y") RRmorphoC$timeofdeath<-strptime(RRmorphoC$timeofdeath, "%H:%M") RRclogC<-log(RRmorphoC$RR_content) BWc<-log(RRmorphoC$body_weight)
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wetdigesta1c<-lm(RRclogC~BWc, na.action="na.omit", data=RRmorphoC) wetdigesta2c<-lm(RRclogC~BWc+sex, na.action="na.omit", data=RRmorphoC) wetdigesta3c<-lm(RRclogC~BWc+age, na.action="na.omit", data=RRmorphoC) wetdigesta4c<-lm(RRclogC~BWc+death_date, na.action="na.omit", data=RRmorphoC) wetdigesta5c<-lm(RRclogC~BWc+days_kill, na.action="na.omit", data=RRmorphoC) wetdigesta6c<-lm(RRclogC~BWc+death_date+days_kill, na.action="na.omit", data=RRmorphoC) wetdigesta7c<-lm(RRclogC~BWc+sex+days_kill, na.action="na.omit", data=RRmorphoC) wetdigesta8c<-lm(RRclogC~BWc+sex+death_date+days_kill, na.action="na.omit", data=RRmorphoC) model.sel(wetdigesta1c,wetdigesta2c,wetdigesta3c,wetdigesta4c,wetdigesta5c,wetdigesta6c, wetdigesta7c,wetdigesta8c) summary(wetdigesta1c) drop1(wetdigesta1c, ~., test="F") wetdigestaC_dayskill<-lm(RRclogC~BWc+days_kill, na.action="na.omit", data=RRmorphoC) summary(wetdigestaC_dayskill) drop1(wetdigestaC_dayskill, ~., test="F") #Différents traits morphologiques de l’omasum data_omasum <-read.table("morphodigestive 12_13.csv", sep=",", header=T) dataomasum = subset(data_omasum,habitat=="N"&season=="automne"&BW=="1"& age>0.5, select=c(years:RR_volume)) dataomasum$death_date<-as.Date(dataomasum$death_date, "%d/%m/%Y") #------------------------------------------------------------------------------------ #masse de l’omasum omaenull <- lm(omasum_empty ~ population, na.action="na.omit", data=dataomasum) omae1 <- lm(omasum_empty ~ population+body_weight, na.action="na.omit", data=dataomasum) omae2 <- lm(omasum_empty ~ population+body_weight+age, na.action="na.omit", data=dataomasum) omae3 <- lm(omasum_empty ~ population+body_weight+sex,na.action="na.omit", data=dataomasum) omae4 <- lm(omasum_empty ~ population+body_weight+sex+age,na.action="na.omit", data=dataomasum) omae5 <- lm(omasum_empty ~ population+days_kill,na.action="na.omit", data=dataomasum) omae6 <- lm(omasum_empty ~ population+body_weight+population:body_weight,na.action="na.omit", data=dataomasum) omae7 <- lm(omasum_empty ~population+body_weight+sex+age+population:body_weight,na.action="na.omit", data=dataomasum) omae8 <- lm(omasum_empty ~ population+sex+age,na.action="na.omit", data=dataomasum) omae9 <- lm(omasum_empty ~ population+sex,na.action="na.omit", data=dataomasum) omae10 <- lm(omasum_empty ~ population+age,na.action="na.omit", data=dataomasum) model.sel(omaenull, omae1, omae2, omae3, omae4,omae5, omae8, omae9, omae10) model.sel(omaenull, omae1, omae2, omae3, omae4, omae5, omae6, omae7, omae8, omae9, omae10) summary(omaenull) drop1(omaenull, ~., test="F") #------------------------------------------------------------------------------------ #masse du digesta load de l’omasum omadnull <- lm(omasum_content ~ population, na.action="na.omit", data=dataomasum) omad1 <- lm(omasum_content ~ population+body_weight, na.action="na.omit", data=dataomasum) omad2 <- lm(omasum_content ~ population+body_weight, na.action="na.omit", data=dataomasum) omad3 <- lm(omasum_content ~ population+body_weight+sex,na.action="na.omit", data=dataomasum) omad4 <- lm(omasum_content ~ population+body_weight+sex+age,na.action="na.omit", data=dataomasum) omad5 <- lm(omasum_content ~ population+body_weight+days_kill,na.action="na.omit", data=dataomasum)
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omad6 <- lm(omasum_content ~ population+body_weight+population:body_weight,na.action="na.omit", data=dataomasum) omad7 <- lm(omasum_content ~ population+body_weight+sex+age+population:body_weight,na.action="na.omit", data=dataomasum) omad8 <- lm(omasum_content ~ population+sex+age,na.action="na.omit", data=dataomasum) omad9 <- lm(omasum_content ~ population+sex,na.action="na.omit", data=dataomasum) omad10 <- lm(omasum_content ~ population+age,na.action="na.omit", data=dataomasum) model.sel(omadnull, omad1, omad3, omad4, omad5, omad8, omad9, omad10) model.sel(omadnull, omad1, omad2, omad3, omad4, omad5, omad6, omad7, omad8, omad9, omad10) summary(omad2) drop1(omad5, ~., test="F") #Différents traits morphologiques de l’abomasum data_abomasum <-read.table("morphodigestive 12_13.csv", sep=",", header=T) dataabomasum = subset(data_abomasum,habitat=="N"&season=="automne"&BW=="1"&age>0.5, select=c(years:RR_volume)) dataabomasum$years <- factor(dataabomasum$years) #------------------------------------------------------------------- #masse de l’abomasum logabomasumempty<-log(dataabomasum$abomasum_empty) aboenull <- lm(logabomasumempty ~ population, na.action="na.omit", data=dataabomasum) aboe1 <- lm(logabomasumempty ~ population+BWlog, na.action="na.omit", data=dataabomasum) aboe2 <- lm(logabomasumempty ~ population+BWlog+age, na.action="na.omit", data=dataabomasum) aboe3 <- lm(logabomasumempty ~ population+BWlog+sex,na.action="na.omit", data=dataabomasum) aboe4 <- lm(logabomasumempty ~ population+BWlog+sex+age,na.action="na.omit", data=dataabomasum) aboe5 <- lm(logabomasumempty ~ population+body_weight+population:body_weight,na.action="na.omit", data=dataabomasum) aboe6 <- lm(logabomasumempty ~ population+sex+age,na.action="na.omit", data=dataabomasum) aboe7 <- lm(logabomasumempty ~ population+BWlog+sex+age,na.action="na.omit", data=dataabomasum) aboe8 <- lm(logabomasumempty ~ population+BWlog+days_kill,na.action="na.omit", data=dataabomasum) aboe9 <- lm(logabomasumempty ~ population+sex,na.action="na.omit", data=dataabomasum) aboe10 <- lm(logabomasumempty ~ population+age,na.action="na.omit", data=dataabomasum) model.sel(aboenull, aboe1, aboe2, aboe3, aboe4, aboe6, aboe9, aboe10) summary(aboe8) drop1(aboe8, ~., test="F") #------------------------------------------------------------------- #masse du digesta load de l’abomasum logabomasumcontent<-log(dataabomasum$abomasum_content) abocnull <- lm(logabomasumcontent ~ population, na.action="na.omit", data=dataabomasum) aboc1 <- lm(logabomasumcontent ~ population+BWlog, na.action="na.omit", data=dataabomasum) aboc2 <- lm(logabomasumcontent ~ population+BWlog+age, na.action="na.omit", data=dataabomasum) aboc3 <- lm(logabomasumcontent ~ population+BWlog+sex,na.action="na.omit", data=dataabomasum) aboc4 <- lm(logabomasumcontent ~ population+BWlog+sex+age,na.action="na.omit", data=dataabomasum) aboc5 <- lm(logabomasumcontent ~ population+BWlog+population:BWlog,na.action="na.omit", data=dataabomasum) aboc6 <- lm(logabomasumcontent ~ population+BWlog+age+population:BWlog,na.action="na.omit", data=dataabomasum) aboc7 <- lm(logabomasumcontent ~ population+BWlog+days_kill,na.action="na.omit", data=dataabomasum) aboc8 <- lm(logabomasumcontent ~ population+sex+age,na.action="na.omit", data=dataabomasum)
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aboc9 <- lm(logabomasumcontent ~ population+sex,na.action="na.omit", data=dataabomasum) aboc10 <- lm(logabomasumcontent ~ population+age,na.action="na.omit", data=dataabomasum) model.sel(abocnull, aboc1, aboc2, aboc3, aboc4, aboc7, aboc8, aboc9, aboc10) model.sel(abocnull, aboc1, aboc2, aboc3, aboc4, aboc5, aboc6, aboc7, aboc8, aboc9, aboc10) summary(abocnull) drop1(abocnull, ~., test="F") # Morphologie des segments intestinaux data_intestin <-read.table("morphodigestive 12_13.csv", sep=",", header=T) dataintestin = subset(data_intestin,habitat=="N"&season=="automne"&BW=="1"& age>0.5, select=c(years:RR_volume)) #------------------------------------------------------------------------------------------- #longueur du petit intestin modelsmallI0<- lme(small_intestin ~ population,random=~1|years,method="ML", na.action="na.omit", data=dataintestin) modelsmallI1<- lme(small_intestin ~ population + body_weight+sex+population:body_weight,random=~1|years,method="ML", na.action="na.omit", data=dataintestin) modelsmallI2<- lme(small_intestin ~ population + body_weight+age+population:body_weight,random=~1|years,method="ML", na.action="na.omit", data=dataintestin) modelsmallI3<- lme(small_intestin ~ population + body_weight+population:body_weight, random=~1|years,method="ML",na.action="na.omit", data=dataintestin) modelsmallI4<- lme(small_intestin ~ population + body_weight+age+sex+population:body_weight, random=~1|years,method="ML", na.action="na.omit", data=dataintestin) modelsmallI5<- lme(small_intestin ~ population + sex, random=~1|years,method="ML", na.action="na.omit", data=dataintestin) modelsmallI6<- lme(small_intestin ~ population + body_weight, random=~1|years,method="ML", na.action="na.omit", data=dataintestin) modelsmallI7<- lme(small_intestin ~ population + age, random=~1|years,method="ML", na.action="na.omit", data=dataintestin) modelsmallI8<- lme(small_intestin ~ population + age+sex, random=~1|years,method="ML", na.action="na.omit", data=dataintestin) modelsmallI9<- lme(small_intestin ~ population + body_weight+sex+age, random=~1|years,method="ML", na.action="na.omit", data=dataintestin) modelsmallI10<- lme(small_intestin ~ population + body_weight+sex, random=~1|years,method="ML", na.action="na.omit", data=dataintestin) modelsmallI11<- lme(small_intestin ~ population + body_weight+age, random=~1|years,method="ML", na.action="na.omit", data=dataintestin) model.sel(modelsmallI0,modelsmallI1,modelsmallI2,modelsmallI3, modelsmallI4, modelsmallI5, modelsmallI6, modelsmallI7, modelsmallI8, modelsmallI9, modelsmallI10, modelsmallI11) summary(modelsmallintestin) anova(modelsmallintestin, type="marginal") #------------------------------------------------------------------------------------------- #longueur du gros intestin modellargeintestin <- lme(large_intestin ~ population +body_weight+sex+population:body_weight, random=~1|years, na.action="na.omit", data=dataintestin) modelL <- lme(large_intestin ~ population + log(body_weight)+sex, random=~1|years, na.action="na.omit", data=dataintestin) summary(modellargeintestin)
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summary(modellargeintestin) anova(modellargeintestin, type="marginal") modellargeI0<- lme(large_intestin ~ population,random=~1|years,method="ML", na.action="na.omit", data=dataintestin) modellargeI1<- lme(large_intestin ~ population + body_weight+sex+population:body_weight,random=~1|years,method="ML", na.action="na.omit", data=dataintestin) modellargeI2<- lme(large_intestin ~ population + body_weight+age+population:body_weight,random=~1|years,method="ML", na.action="na.omit", data=dataintestin) modellargeI3<- lme(large_intestin ~ population + body_weight+population:body_weight, random=~1|years,method="ML",na.action="na.omit", data=dataintestin) modellargeI4<- lme(large_intestin ~ population + body_weight+age+sex+population:body_weight, random=~1|years,method="ML", na.action="na.omit", data=dataintestin) modellargeI5<- lme(large_intestin ~ population + sex, random=~1|years,method="ML", na.action="na.omit", data=dataintestin) modellargeI6<- lme(large_intestin ~ population + body_weight, random=~1|years,method="ML", na.action="na.omit", data=dataintestin) modellargeI7<- lme(large_intestin ~ population + age, random=~1|years,method="ML", na.action="na.omit", data=dataintestin) modellargeI8<- lme(large_intestin ~ population + age+sex, random=~1|years,method="ML", na.action="na.omit", data=dataintestin) modellargeI9<- lme(large_intestin ~ population + body_weight+sex+age, random=~1|years,method="ML", na.action="na.omit", data=dataintestin) modellargeI10<- lme(large_intestin ~ population + body_weight+sex, random=~1|years,method="ML", na.action="na.omit", data=dataintestin) modellargeI11<- lme(large_intestin ~ population + body_weight+age, random=~1|years,method="ML", na.action="na.omit", data=dataintestin) model.sel(modellargeI0,modellargeI1,modellargeI2,modellargeI3, modellargeI4, modellargeI5, modellargeI6, modellargeI7, modellargeI8, modellargeI9, modellargeI10, modellargeI11) #------------------------------------------------------------------------------------------- #longueur du caecum modelcaecumL <- lme(caecum_length ~ population+age, random=~1|years, na.action="na.omit", data=dataintestin) summary(modelcaecumL) anova(modelcaecumL, type="marginal") modelcL<-list() modelcL[[1]]<- lme(caecum_length ~ population ,random=~1|years,method="ML", na.action="na.omit", data=dataintestin) modelcL[[2]]<- lme(caecum_length ~ population + body_weight,random=~1|years,method="ML", na.action="na.omit", data=dataintestin) modelcL[[3]]<- lme(caecum_length ~ population + body_weight+age,random=~1|years,method="ML",na.action="na.omit", data=dataintestin) modelcL[[4]]<- lme(caecum_length ~ population + body_weight+age+sex, random=~1|years,method="ML", na.action="na.omit", data=dataintestin) modelcL[[5]]<- lme(caecum_length ~ population + body_weight+population:body_weight,random=~1|years,method="ML", na.action="na.omit", data=dataintestin) modelcL[[6]]<- lme(caecum_length ~ population + body_weight+age+population:body_weight, random=~1|years,method="ML", na.action="na.omit", data=dataintestin)
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modelcL[[7]]<- lme(caecum_length ~ population + body_weight+sex+population:body_weight, random=~1|years,method="ML", na.action="na.omit", data=dataintestin) modelcL[[8]]<- lme(caecum_length ~ population + body_weight+sex, random=~1|years,method="ML", na.action="na.omit", data=dataintestin) modelcL[[9]]<- lme(caecum_length ~ population + sex, random=~1|years,method="ML", na.action="na.omit", data=dataintestin) modelcL[[10]]<- lme(caecum_length ~ population + age, random=~1|years,method="ML", na.action="na.omit", data=dataintestin) modelcL[[11]]<- lme(caecum_length ~ population + age+sex, random=~1|years,method="ML", na.action="na.omit", data=dataintestin) ModnamescL<-c("null", "BM","BMage","BMagesex","BMpop","BMpopage","BMpopsex","BMsex", "sex","age", "agesex") aictab(cand.set=modelcL, modnames=ModnamescL, c.hat=1,second.ord=T) #------------------------------------------------------------------------------ #masse du caecum modelcaecumv<- lme(caecum_empty ~ population + body_weight+age+sex+population:body_weight, na.action="na.omit", random=~1|years,data=dataintestin) summary(modelcaecumv) anova(modelcaecumempty, type="marginal") modelnullcaecumv<- lme(caecum_empty ~ population, na.action="na.omit",random=~1|years, method="ML",data=dataintestin) modelcaecumv1<- lme(caecum_empty ~ population + body_weight, na.action="na.omit", method="ML",random=~1|years,data=dataintestin) modelcaecumv2<- lme(caecum_empty ~ population + body_weight+age, na.action="na.omit",method="ML", random=~1|years,data=dataintestin) modelcaecumv3<- lme(caecum_empty ~ population + body_weight+sex, na.action="na.omit",method="ML",random=~1|years, data=dataintestin) modelcaecumv4<- lme(caecum_empty ~ population + age, na.action="na.omit",method="ML",random=~1|years, data=dataintestin) modelcaecumv5<- lme(caecum_empty ~ population + sex, na.action="na.omit",method="ML", random=~1|years,data=dataintestin) modelcaecumv5<- lme(caecum_empty ~ population + body_weight+population:body_weight, na.action="na.omit",method="ML", random=~1|years,data=dataintestin) modelcaecumv6<- lme(caecum_empty ~ population + body_weight+sex+population:body_weight, na.action="na.omit",method="ML", random=~1|years,data=dataintestin) modelcaecumv7<- lme(caecum_empty ~ population + body_weight+age+population:body_weight, na.action="na.omit",method="ML", random=~1|years,data=dataintestin) modelcaecumv8<- lme(caecum_empty ~ population + body_weight+age+sex+population:body_weight, na.action="na.omit",method="ML", random=~1|years,data=dataintestin) model.sel(modelnullcaecumv,modelcaecumv1,modelcaecumv2,modelcaecumv3,modelcaecumv4,modelcaecumv5, modelcaecumv6, modelcaecumv7, modelcaecumv8) #masse du caecum (seulement 2013) datacaecum2013 = subset(data_intestin,habitat=="N"&season=="automne"&BW=="1"& age>0.5&years=="2013", select=c(years:RR_volume)) nullcaecumv<- lm(caecum_empty ~ population, na.action="na.omit", data=datacaecum2013) caecumv1<- lm(caecum_empty ~ population + body_weight, na.action="na.omit", data=datacaecum2013) caecumv2<- lm(caecum_empty ~ population + body_weight+age, na.action="na.omit", data=datacaecum2013) caecumv3<- lm(caecum_empty ~ population + body_weight+sex, na.action="na.omit",data=datacaecum2013)
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caecumv4<- lm(caecum_empty ~ population + age, na.action="na.omit",data=datacaecum2013) caecumv5<- lm(caecum_empty ~ population + sex, na.action="na.omit", data=datacaecum2013) caecumv6<- lm(caecum_empty ~ population + age+sex, na.action="na.omit", data=datacaecum2013) caecumv7<- lm(caecum_empty ~ population + body_weight+age+population:body_weight, na.action="na.omit", data=datacaecum2013) caecumv8<- lm(caecum_empty ~ population + body_weight+age+sex, na.action="na.omit", data=datacaecum2013) model.sel(nullcaecumv, caecumv1,caecumv2,caecumv3,caecumv4,caecumv5,caecumv8) summary(caecumv4) drop1(caecumv4, ~., test="F") # display type III SS and F test #------------------------------------------------------------------------------ #masse du digesta load du caecum modelcaecumcontent <- lm(caecum_content ~ population+age, na.action="na.omit", data=dataintestin) summary(modelcaecumcontent) drop1(modelcaecumcontent, ~., test="F") # display type III SS and F test dataintestin$death_date<-as.Date(dataintestin$death_date, "%d/%m/%Y") modelcdl<-list() modelcdl[[1]]<- lm(caecum_content ~ population, na.action="na.omit", data=dataintestin) modelcdl[[2]]<- lm(caecum_content ~ population + body_weight, na.action="na.omit", data=dataintestin) modelcdl[[3]]<- lm(caecum_content ~ population + body_weight+age, na.action="na.omit", data=dataintestin) modelcdl[[4]]<- lm(caecum_content ~ population + body_weight+sex, na.action="na.omit", data=dataintestin) modelcdl[[5]]<- lm(caecum_content ~ population + body_weight+age+sex, na.action="na.omit", data=dataintestin) modelcdl[[6]]<- lm(caecum_content ~ population + age, na.action="na.omit", data=dataintestin) modelcdl[[7]]<- lm(caecum_content ~ population + sex, na.action="na.omit", data=dataintestin) modelcdl[[8]]<- lm(caecum_content ~ population + sex+age, na.action="na.omit", data=dataintestin) Modnamescdl<-c("null", "BM","BMage","BMsex","BMagesex","age","sex","sexage") aictab(cand.set=modelcdl, modnames= Modnamescdl, c.hat=1,second.ord=T) #------------------------------------------------------------------------------ #volume du caecum modelcaecumvolume_1 <- lme(caecum_volume ~ population+age, random=~1|years, na.action="na.omit", data=dataintestin) summary(modelcaecumvolume_1) anova(modelcaecumvolume_1, type="marginal") modelcv<-list() modelcv[[1]]<- lme(caecum_volume ~ population, na.action="na.omit",random=~1|years,method="ML", data=dataintestin) modelcv[[2]]<- lme(caecum_volume ~ population + body_weight, na.action="na.omit", random=~1|years,method="ML",data=dataintestin) modelcv[[3]]<- lme(caecum_volume ~ population + body_weight+age, na.action="na.omit", random=~1|years,method="ML",data=dataintestin) modelcv[[4]]<- lme(caecum_volume ~ population + body_weight+sex, na.action="na.omit",random=~1|years,method="ML", data=dataintestin) modelcv[[5]]<- lme(caecum_volume ~ population + age, na.action="na.omit",random=~1|years,method="ML", data=dataintestin) modelcv[[6]]<- lme(caecum_volume ~ population + sex, na.action="na.omit", random=~1|years,method="ML",data=dataintestin) modelcv[[7]]<- lme(caecum_volume ~ population + sex+age, na.action="na.omit", random=~1|years,method="ML",data=dataintestin)
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modelcv[[8]]<- lme(caecum_volume ~ population + body_weight+age+sex, na.action="na.omit", random=~1|years,method="ML",data=dataintestin) Modnamescv<-c("null", "BM","BMage","BMsex","age","sex","sexage", "BMagesex") aictab(cand.set=modelcv, modnames=Modnamescv, c.hat=1,second.ord=T) summary(caecumvol) anova(caecumvol, type="marginal") # Masse du foie datafoie <-read.table("morphodigestive 12_13.csv", sep=",", header=T) dataFOIE = subset(datafoie,BW=="1"& habitat=="N"&age>0.5, select=c(years:liver_weight)) dataFOIE$years <- factor(dataFOIE$years) modelfoienull <- lme(liver_weight ~ population, random=~1|years, method="ML", na.action="na.omit", data=dataFOIE) modelfoie1 <- lme(liver_weight ~ population + body_weight,method="ML", random=~1|years, na.action="na.omit", data=dataFOIE) modelfoie2<- lme(liver_weight ~ population + body_weight+sex, method="ML", random=~1|years, na.action="na.omit", data=dataFOIE) modelfoie3 <- lme(liver_weight ~ population + body_weight+age,method="ML", random=~1|years, na.action="na.omit", data=dataFOIE) modelfoie4 <- lme(liver_weight ~ population + body_weight+age+sex,method="ML", random=~1|years, na.action="na.omit", data=dataFOIE) modelfoie5 <- lme(liver_weight ~ population + age,method="ML", random=~1|years, na.action="na.omit", data=dataFOIE) modelfoie6 <- lme(liver_weight ~ population + sex,method="ML", random=~1|years, na.action="na.omit", data=dataFOIE) modelfoie7 <- lme(liver_weight ~ population + age+sex,method="ML", random=~1|years, na.action="na.omit", data=dataFOIE) model.sel(modelfoienull, modelfoie1, modelfoie2, modelfoie3, modelfoie4, modelfoie5, modelfoie6, modelfoie7) #Masse de la glande parotide
data_salivary <-read.table("morphodigestive 12_13.csv", sep=",", header=T)
datasalivary = subset(data_salivary,habitat=="N"&season=="automne"&BW=="1"& age>0.5, select=c(years:RR_volume)) datasalivary$years <- factor(datasalivary$years) modelparotidemass <- lme(logparotide ~ population+body_weight, random=~1|years, na.action="na.omit", data=datasalivary) summary(modelparotidemass) anova(modelparotidemass, type="marginal") modelpnull <- lme(parotideW ~ population, random=~1|years,method="ML", na.action="na.omit", data=datasalivary) modelp1 <- lme(parotideW ~ population+body_weight, random=~1|years,method="ML", na.action="na.omit", data=datasalivary) modelp2 <- lme(parotideW ~ population+body_weight+age, random=~1|years, method="ML", na.action="na.omit", data=datasalivary) modelp3 <- lme(parotideW ~ population+body_weight+sex,random=~1|years, method="ML", na.action="na.omit", data=datasalivary) modelp4 <- lme(parotideW ~ population+body_weight+sex+age,random=~1|years,method="ML", na.action="na.omit", data=datasalivary)
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modelp5 <- lme(parotideW ~ population+age,random=~1|years,method="ML", na.action="na.omit", data=datasalivary) modelp6 <- lme(parotideW ~ population+sex,random=~1|years, method="ML", na.action="na.omit", data=datasalivary) modelp7 <- lme(parotideW ~ population+age+sex, random=~1|years, method="ML", na.action="na.omit", data=datasalivary) model.sel(modelpnull, modelp1, modelp2,modelp3, modelp4, modelp5, modelp6, modelp7) # Papilles ruminales: densité, largeur, longueur et SEF #réfère à l’ensemble de données : papilles ID2012-2013.csv datapapilles <-read.table("papilles ID2012-2013.csv", sep=",", header=T) papilles=subset(datapapilles,habitat===="N"& age>0.5, select=c(ID:SEF_moy4R)) papilles$years <- factor(papilles$years) #-----------------------------------------------densité------------------------------------------------- #densité des papilles selon les régions ruminales #ventral D_v1<- lme(Density_V ~ population,random=~1|years,method="ML", na.action="na.omit",data=papilles) D_v2<- lme(Density_V ~ population+sex,random=~1|years,method="ML", na.action="na.omit",data=papilles) D_v3<- lme(Density_V ~ population+age,random=~1|years,method="ML", na.action="na.omit",data=papilles) D_v4<- lme(Density_V ~ population+sex+age,random=~1|years,method="ML",na.action="na.omit",data=papilles) mod.sel(D_v1, D_v2, D_v3, D_v4) Densitylog_v<-log(papilles$Density_V) #transformation logarthimique D_v<- lme(Densitylog_v ~ population+age,random=~1|years, na.action="na.omit",data=papilles) summary(D_v) anova(D_v, type="marginal") #dorsal D_d1<- lme(Density_D ~ population,random=~1|years,method="ML", na.action="na.omit",data=papilles) D_d2<- lme(Density_D ~ population+sex,random=~1|years,method="ML", na.action="na.omit",data=papilles) D_d3<- lme(Density_D ~ population+age,random=~1|years,method="ML", na.action="na.omit",data=papilles) D_d4<- lme(Density_D ~ population+sex+age,random=~1|years, method="ML",na.action="na.omit",data=papilles) model.sel(D_d1, D_d2, D_d3, D_d4) Densitylog_D<-log(papilles$Density_D) D_d<- lme(Densitylog_D ~ population+sex+age,random=~1|years,na.action="na.omit",data=papilles) summary(D_d) anova(D_d, type="marginal") #atrium D_a1<- lme(Density_A ~ population,random=~1|years, method="ML",na.action="na.omit",data=papilles) D_a2<- lme(Density_A ~ population+sex,random=~1|years, method="ML",na.action="na.omit",data=papilles) D_a3<- lme(Density_A ~ population+age,random=~1|years, method="ML",na.action="na.omit",data=papilles) D_a4<- lme(Density_A ~population+sex+age,random=~1|years,method="ML", na.action="na.omit",data=papilles) model.sel(D_a1, D_a2, D_a3, D_a4) Densitylog_A<-log(papilles$Density_A) D_a<- lme(Densitylog_A ~ population,random=~1|years,na.action="na.omit",data=papilles) summary(D_a) anova(D_a, type="marginal")
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#caudoventral D_cv1<- lme(Density_CV ~ population,random=~1|years, method="ML", na.action="na.omit",data=papilles) D_cv2<- lme(Density_CV ~ population+sex,random=~1|years,method="ML", na.action="na.omit",data=papilles) D_cv3<- lme(Density_CV ~ population+age,random=~1|years,method="ML", na.action="na.omit",data=papilles) D_cv4<- lme(Density_CV ~ population+sex+age,random=~1|years,method="ML",na.action="na.omit",data=papilles) model.sel(D_cv1, D_cv2, D_cv3, D_cv4) Densitylog_CV<-log(papilles$Density_CV) D_cv<- lme(Densitylog_CV ~ population,random=~1|years,na.action="na.omit",data=papilles) summary(D_cv) anova(D_cv, type="marginal") #caudodorsal D_cd1<- lm(Density_CD ~ population,na.action="na.omit",data=papilles) D_cd2<- lm(Density_CD ~ population+sex, na.action="na.omit",data=papilles) D_cd3<- lm(Density_CD ~ population+age, na.action="na.omit",data=papilles) D_cd4<- lm(Density_CD ~ population+sex+age,na.action="na.omit",data=papilles) model.sel(D_cd1, D_cd2, D_cd3, D_cd4) Densitylog_CD<-log(papilles$Density_CD) D_cd<- lm(Densitylog_CD ~ population,na.action="na.omit",data=papilles) summary(D_cd) drop1(D_cd, ~., test="F") #-----------------------------------------------largeur, longueur et surface enlargement factor (SEF) -------------------------- #La largeur (width_V, width_D, width_A, width_CV, width_CD), la longueur (length_V, length_D, length_A, length_CV, length_CD) et les valeurs de SEF (SEF_V, SEF_D, SEF_A, SEF_CV, SEF_CD) des papilles ont été comparées entre les populations (île d’Anticosti et continent) selon la même approche statistique que pour la densité. Ces analyses sont basées sur les mêmes traits biodémographiques (i.e. sexe et âge) et l’année en effet aléatoire pour la sélection par AICc des modèles candidats. Le même ensemble de données, i.e. papilles, a été utilisé dans tous les cas. #Morphologie digestive: cerfs en exclos (réfère aux données présentées dans l’annexe 3) #réfère à l'ensemble de données : morphodigestive 12_13.csv #La même approche statistique que pour la comparaison des traits morphologiques des cerfs prélevés en milieu naturel (Anticosti et continent) a été utilisée cette fois en incluant les données récoltées sur des cerfs abattus en exclos à l’île d’Anticosti. Deux exemples d’analyse sont fournit à titre indicatif. #La comparaison des 3 habitats (pop_habitat : exclos, Anticosti hors-exclos et continent) a été effectuée à l’aide de la fonction lsmeans. setwd("~/Projet maitrise/Analyses données/Dossiers données") morpho <-read.table("morphodigestive 12_13.csv", sep=",", header=T) #subset des données : retrait des données d’hiver, masse éviscérée imprécise, données 2012, faons exclos = subset(morpho,years=="2013"&season=="automne"&BW=="1"& age>0.5, select=c(years:RR_volume)) #masse du foie foienul <- lm(liver_weight ~ pop_habitat, na.action="na.omit", data=exclos) foie1 <- lm(liver_weight ~ pop_habitat+body_weight, na.action="na.omit", data=exclos) foie2 <- lm(liver_weight ~ pop_habitat+body_weight+age, na.action="na.omit", data=exclos)
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foie3 <- lm(liver_weight ~ pop_habitat+body_weight+age+sex, na.action="na.omit", data=exclos) foie4 <- lm(liver_weight ~ pop_habitat+age, na.action="na.omit", data=exclos) foie5 <- lm(liver_weight ~ pop_habitat+sex, na.action="na.omit", data=exclos) model.sel(foienul, foie1, foie2, foie3, foie4, foie5) summary(foie1) lsmeans(foie1, pairwise~pop_habitat) #masse de la parotide parotW <- lm(parotideW ~ pop_habitat, na.action="na.omit", data=exclos) parotW1 <- lm(parotideW ~ pop_habitat+body_weight, na.action="na.omit", data=exclos) parotW2 <- lm(parotideW ~ pop_habitat+body_weight+age, na.action="na.omit", data=exclos) parotW3 <- lm(parotideW ~ pop_habitat+body_weight+age+sex, na.action="na.omit", data=exclos) parotW4 <- lm(parotideW ~ pop_habitat+age, na.action="na.omit", data=exclos) parotW5 <- lm(parotideW ~ pop_habitat+sex, na.action="na.omit", data=exclos) model.sel(parotW, parotW1, parotW2, parotW3, parotW4,parotW5) summary(parotW) lsmeans(parotW, pairwise~pop_habitat) #Données digestibilité des ressources végétales du régime alimentaire hivernal du cerf
setwd("~/Projet maitrise/Analyses données/Dossiers données")
#Ensemble de données utilisées pour les analyses du volet sur la digestibilité in vitro. dataIVTD <-read.table("IVTDDM 2012 2013.csv", sep=",", header=T) #Les données sont analysées séparément selon le temps d’incubation : 24 ou 48 heures. Un nouvel ensemble de données a été créé pour séparer les deux durées d’incubation. #Installations des librairies, packages et fonctions library(car) library(lme4) library(MASS) library(nnet) library(lattice) library(Matrix) library(plotrix) library(stats) #DONNÉES ANNÉE 2013 TEMPS 24H ANTICOSTI ET CONTINENT dataIVTD201324 = subset(dataIVTD,years=="2013"&Time=="24", select=c(Localisation:VIB_LAN)) dataIVTD201324$Localisation<-as.integer(dataIVTD201324$Localisation)#mettre localisation en integer pour avoir les CI #ID : individu placé en effet aléatoire summary(sapinbaumier24<-lmer(ABI_BAL~Localisation + (1|ID), data=dataIVTD201324)) summary(epinetteblc24<-lmer(PIC_GLA~Localisation + (1|ID), data=dataIVTD201324)) summary(melezelaricin24<-lmer(LAR_LAR~Localisation + (1|ID), data=dataIVTD201324)) summary(cedre24<-lmer(THU_OCC~Localisation + (1|ID), data=dataIVTD201324)) summary(erablerg24<-lmer(ACE_RUB~Localisation + (1|ID), data=dataIVTD201324)) summary(erablepensylvannie24<-lmer(ACE_PEN~Localisation + (1|ID), data=dataIVTD201324)) summary(erableepis24<-lmer(ACE_SPI~Localisation + (1|ID), data=dataIVTD201324)) summary(cornouiller24<-lmer(COR_STO~Localisation + (1|ID), data=dataIVTD201324)) summary(bouleaujn24<-lmer(BET_ALL~Localisation + (1|ID), data=dataIVTD201324)) summary(bouleaublc24<-lmer(BET_PAP~Localisation + (1|ID), data=dataIVTD201324))
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#modèle de base: 24h intervalles de confiance 95% pour la variable indépendante: Localisation confint(sapinbaumier24,"Localisation", level=0.95, method="Wald") confint(epinetteblc24, level=0.95, method="Wald") confint(melezelaricin24, level=0.95, method="Wald") confint(cedre24, level=0.95, method="Wald") confint(erablerg24, level=0.95, method="Wald") confint(erablepensylvannie24, level=0.95, method="Wald") confint(erableepis24, level=0.95, method="Wald") confint(cornouiller24, level=0.95, method="Wald") confint(bouleaujn24, level=0.95, method="Wald") confint(bouleaublc24, level=0.95, method="Wald") #----------------------------------------------------------------------------------------# #DONNÉES ANNÉES 2012-2013 TEMPS 48H ANTICOSTI ET CONTINENT (SAUF POUR BETPAP"2013" ET VIBLAN"2012") dataIVTD48 = subset(dataIVTD,years=="2013"&Time=="48", select=c(Localisation:VIB_LAN)) dataIVTD48Localisation<-as.integer(dataIVTD48$Localisation)#mettre localisation en integer pour avoir les CI #ID : individu et année (2012 et 2013) placés en effet aléatoire summary(sapinbaumier48<-lmer(ABI_BAL~Localisation + (1|ID/years), data=dataIVTD48)) summary(epinetteblc48<-lmer(PIC_GLA~Localisation + (1|ID/years), data=dataIVTD48)) summary(melezelaricin48<-lmer(LAR_LAR~Localisation + (1|ID/years), data=dataIVTD48)) summary(cedre48<-lmer(THU_OCC~Localisation + (1|ID/years), data=dataIVTD48)) summary(erablerg48<-lmer(ACE_RUB~Localisation + (1|ID/years), data=dataIVTD48)) summary(erablepensylvannie48<-lmer(ACE_PEN~Localisation + (1|ID/years), data=dataIVTD48)) summary(erableepis48<-lmer(ACE_SPI~Localisation + (1|ID/years), data=dataIVTD48)) summary(cornouiller48<-lmer(COR_STO~Localisation + (1|ID/years), data=dataIVTD48)) summary(bouleaujn48<-lmer(BET_ALL~Localisation + (1|ID/years), data=dataIVTD48)) summary(bouleaublc48<-lmer(BET_PAP~Localisation + (1|ID), data=dataIVTD48)) summary(viorne48<-lmer(VIB_LAN~Localisation + (1|ID), data=dataIVTD48)) #modèle de base: 24h intervalles de confiance 95% pour la variable indépendante: Localisation confint(sapinbaumier48,"Localisation",level=0.95,method="Wald") confint(epinetteblc48, "Localisation",level=0.95, method="Wald") confint(melezelaricin48,"Localisation", level=0.95, method="Wald") confint(cedre48, "Localisation",level=0.95, method="Wald") confint(erablerg48,"Localisation", level=0.95, method="Wald") confint(erablepensylvannie48,"Localisation", level=0.95, method="Wald") confint(erableepis48,"Localisation", level=0.95, method="Wald") confint(cornouiller48,"Localisation", level=0.95, method="Wald") confint(bouleaujn48,"Localisation", level=0.95, method="Wald") confint(bouleaublc48,"Localisation", level=0.95, method="Wald") confint(viorne48,"Localisation", level=0.95, method="Wald")
