RQMPP L E X I K O N

Biotechnologie und

Gentechnik 2. Auflage

Chemie 1996-1999

Umwelt 1999

Naturstoffe 1997

Lacke und Drackfarben 1997

Lebensmittelchemie 1995

RQMPP L B X I K O N

RQMPP L E X I K O N

RQMPP L E X I K O N

Biotechnologie und

Gentechnik 2. Auflage

RQMPP L E X I K O N

Chemie 1996-1999

Umwelt 1999

Naturstoffe 1997

Lacke und Druckfarben 1997

Lebensmittelchemie 1995

RQMPP L E X I K O N

Biotechnologie und Gentechnik 2., vollig iiberarbeitete Auflage

Prof Dr. Wolf-Dieter Deckwer Herausgeber

Prof Dr. A. Puhler Prof Dr. Rolf D. Schmid

Dr. Wilfried Ackermann Medizin

Bearbeitet von Prof. Dr. Heiner Niemann Landwirtschaft, Tiere

PD Dr. Roland Wagner Zellkulturtechnik

PD Dr. F. Birger Anspach Bioseparation, Chromatographie

Prof. Dr. Bernd Appel Verfahrensfragen Gentechnik, Organisationen

PD Dr. Uwe T. Bornscheuer Enzyme, Enzymtechnologie, Biochem. Labormethoden, Antibiotika

Dr.-Ing. Klaus-Uwe Gollmer Automatisierungstechnik

Dr. Jiirgen Hampel Offentliche Diskussion

Prof Dr. Reinhard Kramer Biochemie

Prof Dr. Herbert Pfister Virologie

Prof Dr.-Ing. Clemens Posten Bioreaktionstechnik

Dr. Ute Raeder Molekulargenetik

Dr. Klaus Riedel

Analytik, Mikrobiologie

Prof Dr. Heinz Ruttloff Lebensmittel, Ernahrung, Enzyme Prof Dipl.-Ing. Horst Schiitte Bioseparation, Chromatographie

Prof Dr. Jiirgen Wehland Zellbiologie

Dr. Hermann Wehlmann Sicherheit

Prof Dr.-Ing. Peter Weiland Umweltbiotechnologie, Umweltverfahrenstechnik

Dr. Detlef Wilke Firmenportraits, Wirtschaftliche Aspekte

Prof Dr. Ulrich Wobus Landwirtschaft, Pflanzen

Prof Dr. Wolfgang Wohlleben Klassische Genetik, Gentechnik

Prof Dr. Burkhard Micheel Immunologie

Dr. Thomas von Schell Offentliche Diskussion

Dr. An-Ping Zeng Sterilisation, Produkte, Prozesse

Prof Dr. Pawel G. Fuchs Virologie

Dr. Doris Jording Molekulare Genetik

Unter Mitarbeit von Dr. Michael May Virologie

Dr. Christian Erck Zellbiologie

Dr. Giinther Muth Klassische Genetik, Gentechnik

Dipl. Biol. Barbara Tiedt Zellbiologie

Georg Th ieme Verlag Stuttgart • N e w York

Redaktion: Dr. Martina Bach Ute Rohlf Dr. Barbara Frunder Dr. Susanne Dieterich Georg Thieme Verlag RiidigerstraBe 14 70469 Stuttgart

Grafik: Hanne Haeusler Kornelia Wagenblast

Einbandgestaltung: Dominique Loenicker

Die Deutsche Bibliothek - CIP-Einheitsaufnahme

Rompp-Lexikon Biotechnologie, Gentechnik / Hrsg.: Wolf-Dieter Deckwer ... Bearb. von Wilfried Ackermann . Unter Mitarb. von Pawel G. Fuchs ... -2., vollig iiberarb. Aufl. -Stuttgart; New York : Thieme. 1999 (Rompp-Lexikon-Chemie)

1. Auflage (1992) H. Dellweg, R. D. Schmid, W. E. Trommer

© 1999 Georg Thieme Verlag RiidigerstraBe 14, D-70469 Stuttgart Printed in Germany

Gesamtherstellung: Konrad Triltsch GmbH Graphischer Betrieb, Wiirzburg

Gedruckt auf Permaplan, archivierfahiges Werkdruck-papier aus chlorfrei gebleichtem Zellstoff von Gebriider Buhl Papierfabriken, Ettlingen.

In diesem Lexikon sind zahlreiche Gebrauchs- und Handelsnamen, Marken, Firmenbezeichnungen sowie Angaben zu Vereinen und Verbanden, DIN-Vorschriften, Codenummern des Zolltarifs, MAK- und TRK-Werten, Gefahrklassen, Patenten, Herstellungs-und Anwendungsverfahren aufgefiihrt. Alle Angaben erfolgten nach bestem Wissen und Gewissen. Herausgeber und Verlag machen ausdriicklich darauf aufmerksam, daB vor deren gewerblicher Nutzung in jedem Falle die Rechtslage sorgfaltig gepriift werden muB.

Das Werk, einschlieBlich aller seiner Teile, ist urheberrechtlich geschiitzt. Jede Verwertung auBerhalb der engen Grenzen des Urheberrechtsgesetzes ist ohne Zustimmung des Verlages unzulassig und strafbar. Das gilt insbesondere fiir Vervielfaltigungen, Ubersetzungen, Mikroverfilmungen und die Einspeichening und Verarbeitung in elektronischen Systemen.

ISBN 3-13-736402-7 1 2 3 4 5 6

V

Hinweise fur die Benutzung

Alphabet Im Rompp Lexikon Biotechnologie u. Gentechnik folgt die Einordnung der Stichworter dem ABC der DIN-Norm 5007: 1962-11, d.h. Umlaute werden wie ae, oe, ue behandelt. Griechische Buchstaben gehen den lateinischen, klein geschriebene den GroBbuch-staben voraus (Beisp.: rh, rH, Rh, RH). Bei Eigenna-men werden Adelspradikate u. ahnliche Namensbe-standteile im allgemeinen bei der Einordnung un-beriicksichtigt gelassen. Vorsilben wie primar-, cis-, endo- u. dgl. werden in der alphabetischen Einordnung der Stammverbindungen zunachst ubergangen; sie werden ebenso wie a- (alpha), o- (ortho), N- (Stick-stoff) u. dgl. als Sortiermerkmale erst innerhalb der Einzelworter wirksam. Ziffern bleiben bei der Einrei-hung eines Stichworts zunachst ebenfalls unberiick-sichtigt.

Schreibweise Als Schreibweise der Fachbegriffe wird jeweils die derzeit im wissenschaftlichen Schrifttum gebrauch-lichste gewahlt. Wird ein Wort mit k oder z nicht an der erwarteten Stelle gefunden, so sehe man unter c nach und umgekehrt, das gleiche gilt fiir A.- bzw. O-und E-Schreibweise.

Abkiirzungen Die in der aufgefiihrten Zusammenstellung nicht enthaltenen Abkiirzungen sind im Buch an den be-treffenden Stellen des Alphabets erlautert. Wird ein Stichwort im darauffolgenden Text wiederholt, so ist als Abkurzung vielfach nur der Anfangsbuchstabe (also etwa A., B. usw.) od. ein gelaufiges Akronym (z.B. GDCh) eingesetzt. Die adjektivische Endung „isch" ist haufig abgekiirzt und durch einen Punkt er-setzt worden.

Marken (Warenzeichen) und Bezugsquellen Im Lexikon Biotechnologie u. Gentechnik sind die ein-getragenen Marken nach bestem Wissen mit dem nach-gestellten Symbol ® gekennzeichnet. Der Zusatz ® be-zeichnet Eigenmarken unabhangig davon, ob eine

Markenregistrierung in Deutschland erfolgt ist. Fehlt dieser Hinweis, so kann daraus nicht geschlossen wer­den, dafi die betreffende Bezeichnung im Sinne der Warenzeichen- und Markenschutz-Gesetzgebung als frei zu betrachten ware und daher von jedermann be-nutzt werden diirfte. Umgekehrt konnen aus der irr-tumlichen Kennzeichnung einer Benennung mit ® in diesem Werk keine Schutzrechte abgeleitet werden.

Literaturzitate Die im Stichworttext zu einem speziellen Aspekt der Abhandlung erwahnten Fremdzitate sind mit einem In­dex versehen und im zugehorigen Literaturteil (z.B. Lit.1) aufgefuhrt; anschlieBend folgen in alphabeti-scher Ordnung diejenigen Zitate, die sich mit dem be-sprochenen Begriff insgesamt beschaftigen (allg.:). Die Zitierweise erfolgt in Anlehnung an Chemical Ab­stracts Service. Herausgeberwerke sind unter dem Per-sonennamen aufgenommen u. nicht unter dem Sachti-tel, da dieser meist nicht so einpragsam ist (Landolt-Bornstein statt: Zahlenwerte und Funktionen...). Bei mehr als zwei Autoren ist zumeist nur der erste mit dem Zusatz „et al." aufgefuhrt. Auf die Angabe der Autoren bei Zeitschriftenartikeln wurde aus Platz-griinden verzichtet.

Zeichen und Auszeichnungen Ein Sternchen (*) bedeutet, daB der darauffolgende Ausdruck als Stichwort in einem gesonderten Ab-schnitt behandelt ist. Die Kursivsetzung von Fachaus-driicken ist ein Gliederungsmerkmal u. dient der Her-vorhebung; solcherart ausgezeichnete Ausdriicke kon­nen jedoch auch gesondert als Stichworter behandelt worden sein.

MAK- und TRK-Werte Die im Lexikon Biotechnologie u. Gentechnik ge-machten Angaben iiber die Einstufung giftiger Stoffe und Zubereitungen nach der *Gefahrstoffverordnung wie *MAK-, *BAT-Wert sowie LD50 (s. Letale Dosis), nach oraler Gabe, erfolgen nach bestem Wissen und Gewissen.

VI

Vorwort zur 2. Auflage

Seit der 1. Auflage dieses Bandes 1992 hat sich das Gebiet der Biotechnologie und Gentechnik sturmisch weiterentwickelt. Waren bei der 1. Auflage herausra-gende Ereignisse die industrielle Herstellung rekom-binanter therapeutischer und diagnostischer Proteine, die Herstellung transgener Pflanzen fiir die Nahrungs-mittelproduktion, gentechnisch veranderte Mikroor-ganismen fur den Umweltschutz und, damit verbun-den, Untersuchungen zur Sicherheit der Gentechnik, so ist mittlerweile ein vollig neuer Sehwerpunkt hin-zugekommen: namlich die vollstandige Sequenzie-rung immer groBerer Genome und somit ein exponen-tieller Anstieg der iiber das Internet erhaltlichen DNA-Sequenzinformationen. In nur wenigen Jahren wird auch das menschliche Genom mit ca. 2 Mrd. Basen-paaren vollstandig sequenziert sein. Die Auswertung dieser Datenfulle, z.B. die Kartierung krankheitsaus-losender Mutationen, Erkenntnisse iiber Stoffwechsel-und Signalketten und die pharmakologische Bedeu-tung individueller Unterschiede machen derzeit ebenso schnelle Fortschritte wie das Verstandnis der Organisation des Einzeller-Stoffwechsels und dessen technische Optimiemng. Sie beeinflussen auch das Studium der Zell- und Reproduktionsbiologie hoherer Organismen, das seinerseits mit der Kultivierung om-nipotenter Stammzellen sowie der Klonierung von Tie-ren („Dolly") aufsehenerregende Ergebnisse vorzu-weisen hat. Die schnellen wissenschaftlichen und technischen Er-folge fiihrten in den vergangenen Jahren weltweit zur Griindung zahlreicher neuer Forschungsfirmen. Allein in der Vereinigung deutscher Biotechnologie-Unter-nehmen, der VBU, haben sich bis heute 165 Unterneh-men dieser jungen Branche zusammengeschlossen. Die 2. Auflage dieses Lexikons wurde deshalb vollig neu bearbeitet. Gentechnische und zellbiologische Be-griffe machen nun einen GroBteil der Eintrage aus. Neu

aufgenommen wurden auch ethische Aspekte der Gen­technik und Fortpflanzungsgenetik. Aufgrund der zu-nehmenden wirtschaftlichen Bedeutung der Biotech­nologie in einer Vielzahl von Einzelmarkten und In-dustrien nimmt die neue Ausgabe dieses Lexikons auch gezielt Marktkennzahlen und Kurzdarstellungen von Biotechnologiefirmen und internationalen Indu-strieunternehmen auf. Diese Angaben basieren auf den Jahren 1996 und 1997 und sind zwangslaufig schnell iiberholt. Dennoch geben sie dem Leser einen An-haltspunkt in einem sich auch wissenschaftlich-tech-nisch rasant fortentwickelnden Fachgebiet. Trotz der weitgehend neuen Gestaltung wurden auch in der 2. Auflage wichtige traditionelle Arbeitsfelder der Biotechnologie, wie z.B. die Lebensmittelherstel-lung und die Produktion von Arzneistoffen, speziell von Antibiotika, beriicksichtigt. Als Gemeinschaftsprodukt von 25 Autoren aus den un-terschiedlichsten Fachgebieten der Biotechnologie wird damit ein Lexikon vorgelegt, das den aktuellen Stand dieses faszinierenden Gebiets in bewahrter „R6mpp-Manier" auf verstandliche Weise eroffnet. Es ist als Nachschlagewerk gedacht fiir Wissenschaftler, Manager und Lehrer, die einen schnellen und einfa-chen Zugang zu diesem sich in rasanter Entwicklung befindlichen Technologiezweig suchen. Autoren und Herausgeber hoffen, daB es daruber hinaus auch fiir dem Fachgebiet fernstehende Ratsuchende wie Politi-ker und Juristen, die sich mit dieser Materie auseinan-dersetzen miissen, eine Hilfe ist.

Braunschweig, Bielefeld, Stuttgart, im April 1999

W. D. Deckwer A. Punier R. D. Schmid

VII

Haufig zitierte Werke

Alberts (3.)

Analyt.-Taschenb. 5 Asenjo Bailey u. Ollis (2.)

Balows et al. 3 BeilsteinE IV 7

Belitz-Grosch (4.)

Bergey (9.) 1

Bisswanger (2.)

Buchholz u. Kasche

Chmiel Coligan et al.

Copeland

Crueger-Crueger (3.)

Dellweg Encycl. Polym. Sci. Eng. 7

Faber Fields et al. Florey 6

Forth et al. (6.)

Franzke (3.)

Gerhartz

Glick u. Pasternak Goldberg u. Williams

Gottschalk (4.) Grafe Hager (4.) 7b

Hess Houben-Weyl 5/1 a

Alberts et al., Molekularbiologie der Zelle, 3. Aufl., Weinheim: VCH Ver-lagsges. 1995 Analytiker-Taschenbuch, Berlin: Springer seit 1980 (hier Bd. 5) Asenjo, Separation Processes in Biotechnology, New York: Dekker 1990 Bailey u. Ollis, Biochemical Engineering Fundamentals, 2. Aufl., New York: McGraw-Hill 1986 Balows et al., The Prokaryotes, Berlin: Springer 1992 (hier Bd. 3) Beilsteins Handbuch der Organischen Chemie, 4. Aufl., Berlin: Springer seit 1918 (hier 4. Erganzungswerk, Bd. 7, 1969; analog E III/IV 17 fur das 3./4. u. E V 17/11 fur das 5. Erganzungswerk) Belitz u. Grosch, Lehrbuch der Lebensmittelchemie, 4. Aufl., Berlin: Springer 1992 Bergey's Manual of Determinative Bacteriology, 9. Aufl., Baltimore: Wil­liams & Wilkins seit 1984 Bisswanger, Enzymkinetik: Theorie u. Methoden, 2. Aufl., Weinheim: VCH Verlagsges. 1994 Buchholz u. Kasche, Biokatalysatoren u. Enzymtechnologie, Weinheim: Wiley-VCH 1997 Chmiel (Hrsg.), Bioprozesstechnik 1, Stuttgart: Fischer 1991 Coligan et al. (Hrsg.), Current Protocols in Immunology, New York: Green u. Wiley 1991 (fortlaufende Aktualisierung) Copeland, Enzymes: a Practical Introduction to Structure, Mechanism, and Data Anlysis, Weinheim: VCH Verlagsges. 1996 Crueger u. Crueger, Biotechnologie-Lehrbuch der angewandten Mikro-biologie, 3. Aufl., Munchen: Oldenbourg 1989 Dellweg, Biotechnologie, Weinheim: VCH Verlagsges. 1987 Mark, Bikales, Overberger u. Menges, Encyclopedia of Polymer Science and Engineering, New York: Wiley-Intersciences 1985-1990 (hier Bd. 7, 1987) Faber, B^transformations in Organic Chemistry, Berlin: Springer 1997 Fields et al., Virology, 3. Aufl., New York: Raven Press 1996 Florey u. Brittain (Hrsg.), Analytical Profiles of Drug Substances and Ex-cipients, 23 Bd., New York: Academic Press 1972-1992 (hier Bd. 6) Forth, Henschler u. Rummel (Hrsg.), Allgemeine und spezielle Pharma-kologie u. Toxikologie, 6. Aufl., Mannheim: BI Wissenschaftsverl. 1992; analog (7.) fur die 7. Aufl. 1996, Heidelberg: Spektrum Franzke (Hrsg.), Allgemeines Lehrbuch der Lebensmittelchemie, 3. Aufl., Hamburg: Behr 1996 Gerhartz (Hrsg.), Enzymes in Industry, Production and Applications, Weinheim: VCH Verlagsges. 1990 Glick u. Pasternak, Molekulare Biotechnologie, Heidelberg: Spektrum 1995 Goldberg u. Williams (Hrsg.), Biotechnology und Food Ingredients, New York: Van Nostrand Reinhold 1991 Gottschalk, Allgemeine Genetik, 4. Aufl., Stuttgart: Thieme 1994 Grafe, Biochemie der Antibiotika, Heidelberg: Spektrum 1992 Hagers Handbuch der Pharmazeutischen Praxis (Hrsg. List u. Horham-mer), 4. Aufl., 1967-1989; (Hrsg. Bruchhausen etal.), 5. Aufl., 9 Bd., Berlin: Springer 1993-1995 [hier Bd. 7b; analog (5.) fur die 5. Aufl.] Hess, Biotechnologie der Pflanzen, Stuttgart: Ulmer 1992 Houben u. Weyl, Methoden der organischen Chemie, 4. Aufl., Stuttgart: Thieme seit 1952 [hier Bd. 5, Teilbd. 1 a, 1970; analog E 2 fur den Er-weiterungsbd. 2 (1982)]

Haufig zitierte Werke VIII

Jane way u. Travers Karlson(14.)

Kirk-Othmer (2.) 17

Knippers (7.) Kress-Rogers

Kunz (2.)

Lindl u. Bauer Martindale (29.)

Merck-Index (12.), Nr. 1328

Moo-Young 3

Mutschler (7.)

Niemann u. Meinecke

Prave (4.)

R. D. K. (3.)

Rehm-Reed 1

Rompp Lexikon Chemie (10.) 1

Rompp Lexikon Naturstoffe Roitt et al. Ruttloff

Ruttloff(2.) Ruttloff etal.

Rymon-Lipinski u. Schiweck

Schlegel (7.) Schomburg et al.

Starr Steinkraus (2.)

Stryer 1996 Tegge (2.) Ternes

Uhlig (2.)

Ullmann (3.) 7

Voet-Voet (2.) Weber

Janeway u. Travers, Immunologie, Heidelberg: Spektrum 1997 Karlson, Kurzes Lehrbuch der Biochemie, 14. Aufl., Stuttgart: Thieme 1994 Kirk-Othmer (Hrsg.), Encyclopedia of Chemical Technology, 24 Bd., 2. Aufl., New York: Interscience 1963-1972 (hier Bd. 17; analog S, 100 fur Supplement); 3. Aufl., 26 Bd., New York: Wiley 1978-1984; 4. Aufl. seit 1992 [analog (3.) 1, fur Bd. 1 der 3. Aufl.; (4.) 1 fur Bd. 1 der 4. Aufl.] Knippers et al., Molekulare Genetik, 7. Aufl., Stuttgart: Thieme 1997 Kress-Rogers, Handbook of Biosensors and Electronic Noses, Boca Ra­ton: CRC Press 1996 Kunz, GrundriB der Lebensmittel-Mikrobiologie, 2. Aufl., Hamburg: Behr 1994 Lindl u. Bauer, Zell- u. Gewebekultur, Stuttgart: G. Fischer 1994 Martindale, The Extra Pharmacopoeia (Reynolds, Hrsg.), 29. Aufl., Lon­don: The Pharmaceutical Press 1989 [analog Martindale (30.) fur die\30/ Aufl. von 1993] The Merck Index, An Encyclopedia of Chemicals, Drugs, and Biologi-cals, 12. Aufl., Whitehouse Station, N. J.: Merck & Co., Inc. 1996 (hier Nr. 1328) Moo-Young (Hrsg.), Comprehensive Biotechnology, Oxford: Pergamon Press 1985 (hier Bd. 3) Mutschler, Arzneimittelwirkungen, Lehrbuch der Pharmakologie u. To-xikologie, 7. Aufl., Stuttgart: Wissenschaftliche Verlagsges. 1996 Niemann u. Meinecke, Embryotransfer u. assoziierte Biotechniken bei landwirtschaftlichen Nutztieren, Stuttgart: Enke 1993 Prave et al., Handbuch der Biotechnologie, 4. Aufl., Munchen: Olden-bourg 1994 Roth, Daunderer, Kormann (Hrsg.), Giftpflanzen, Pflanzengifte, 3. Aufl., Landsberg: ecomed 1988 [analog. R. D. K. (4.) fur die 4. Aufl. von 1994] Rehm u. Reed, Biotechnology (10 Bd.), Weinheim: VCH Verlagsges. seit 1981 [hier Bd. 1; analog Biotechnology - A Multi-Volume Comprehen­sive Treatise (12 Bd.), 2. Aufl. seit 1993] Falbe u. Regitz (Hrsg.), Rompp Lexikon Chemie, 10. Aufl., Stuttgart: Thieme seit 1996 (hier Bd. 1) Steglich u. Fugmann, Rompp Lexikon Naturstoffe, Stuttgart: Thieme 1997 Roitt et al., Lehrbuch der Immunologie, Stuttgart: Thieme 1995 Ruttloff, Lebensmittelbiotechnologie - Entwicklungen u. Aspekte, Ber­lin: Akademie Verl. 1991 Ruttloff (Hrsg.), Industrielle Enzyme, 2. Aufl., Hamburg: Behr 1994 Ruttloff, Proll u. Leuchtenberger, Lebensmittelbiotechnologie u. Ernah-rung, Berlin: Springer 1997 von Rymon Lipinski u. Schiweck, Handbuch SuBungsmittel, Hamburg: Behr 1991 Schlegel, Allgemeine Mikrobiologie, 7. Aufl., Stuttgart: Thieme 1992 Schomburg, Salzmann u. (ab Bd. 6) Stephan, Enzyme Handbook, Bd. 1-11, Berlin: Springer 1990-1996 (sortiert nach EC-Nummern) Starr et al., The Procaryotes, Berlin: Springer 1986 Steinkraus (Hrsg.), Handbook of Indigenous Fermented Foods, 2. Aufl., New York: Marcel Dekker 1996 Stryer, Biochemie, 4. engl. Aufl. tibersetzt, Heidelberg: Spektrum 1996 Tegge, Starke u. Starkederivate, 2. Aufl., Hamburg: Behr 1988 Ternes, Naturwissenschaftliche Grundlagen der Lebensmittelzubereitung, Hamburg: Behr 1990 Uhlig, Industrial Enzymes and their Applications, 2. Aufl., New York: Wiley 1998 Ullmanns Enzyklopadie der Technischen Chemie, 3. Aufl., Munchen: Ur­ban u. Schwarzenberg 1951-1970; 4. Aufl., Weinheim: Verl. Chemie 1972-1984; 5. Aufl. in Englisch, 1985-1995 [hier Bd. 7 der 3. Aufl.; ana­log E, 100 fur den Erganzungs-Bd.; Ullmann (4.) fur die 4. Aufl.; Ull­mann (5.) fur die 5. (engl.) Aufl., z.B. Ullmann (5.) A 12] Voet u. Voet, Biochemie, 2. Aufl., Chichester: Wiley 1995 Weber (Hrsg.), Mikrobiologie der Lebensmittel: Milch u. Milchprodukte, Hamburg: Behr 1996

IX Haufig zitierte Werke

Weissermel-Arpe (4.) Weissermel u. Arpe, Industrielle organische Chemie, 4. Aufl., Weinheim: VCH Verlagsges. 1994

Whitaker (2.) Whitaker, Principles of Enzymology for the Food Sciences, 2. Aufl., New York: Dekker 1994

Wilson u. Goulding Wilson u. Goulding, Methoden der Biochemie, Stuttgart: Thieme 1991 Winnacker-Kuchler (3.) 6 Winnacker u. Kiichler, Chemische Technologic 3. Aufl. (7 Bd.), Mun-

chen: Hanser 1970-1975 [hier Bd. 6, 1973; analog (4.) 2 fur Bd. 2 der 4. Aufl., Munchen: Hanser 1981-1986]

Zechmeister 35 Zechmeister (Hrsg.), Fortschritte der Chemie organischer Naturstoffe, Berlin: Springer seit 1938 (hier Bd. 35)

Zoebelein Zoebelein (Hrsg.), Dictionary of Renewable Resources, Weinheim: Wi­ley-VCH 1997

1 Abbau von Aromaten

A

A. 1. Abk. fur das *Nucleosid *Adenosin. - 2. Ein-Buchstaben-Code fiir die *Aminosaure *Alanin. A23187. Mobiler Ionen-Carrier, der v. a. Ca2+, aber auch andere bivalente Ionen wie Mg2+ befordert, s. Ca-Ionophoren. AAV. Abk. fiir *adenoassoziiertes Virus. Ab. Abk. fiir E antibody, s. Antikorper. ABA. Abk. fiir *Abscisinsaure. Abbau. Alle Arten von degradativen Umwandlungen von organ, (od. anorgan.) Stoffen in natiirlicher Um-gebung od. in Bioreaktoren (*biologischer Abbau), die durch enzymat. Umsetzungen in Tieren, Pflanzen od. durch Mikroorganismen verursacht werden. Mikroor-ganismen spielen fiir den A. von biogenen (natiirlich od. biolog. gebildeten) Stoffen die weitaus groBte Rolle, indem sie die Abbauprodukte wieder in die glo-balen Stoffkreislaufe zuriickfiihren. Vom Menschen erzeugte od. verursachte anthropogene Stoffe wie z.B. Kunststoffe, Halogenkohlenwasserstoffe, Pesti-zide usw. sind zumeist biolog. schwer abbaubar [*xe-nobiotische Verbindungen od. gar persistente Verb. (s. Persistenz)] u. verursachen daher erhebliche Umwelt-probleme (s.a. CKW-Abbau, BTXE-Abbau, PAK-Ab­bau, PCB-Abbau, biologisch abbaubare Werkstoffe). Der biolog. A. ist die Grundlage fiir die Beseitigung von *Abfallen u. fiir die *Abwasserreinigung (s.a. Kompostierung). Produkte des biolog. A. nennt man *Metabolite, die im *Stoffwechsel der Organismen entstehen od. umgesetzt werden. - E degradation Abbau von Aromaten. Der A. v. A. ist unter aeroben u. anaeroben Bedingungen moglich. Der aerobe Ab­bau verlauft uber eine Vielzahl von Reaktionen, die letztendlich zur Bildung von Brenzcatechin (Cate-chol), Protocatechusaure u. Homogentisinsaure (2,5-Dihydroxyphenylessigsaure) fiihren. 1. Brenzcatechin entsteht aus Alkylbenzolen, Toluol u. Naphthalin, aus Mandel-, Anthranil- u. Salicylsaure, sowie aus Benzoat, Phenol u. Benzol. Die Seitenkette wird ggf. oxidativ abgebaut unter Bildung von Ben­zoat. Daraus entsteht mit dem Enzym *Benzoat-l,2-Dioxygenase (EC 1.13.99.2) in Anwesenheit von 02 u. NADH u. unter C02-Abspaltung Brenzcatechin. Phenol wird ebenfalls zu Brenzcatechin oxidiert [Phenol-2-Monooxygenase, NADPH-abhangig, (EC 1.14.13.7)], wahrend Benzol zuerst dihydroxyliert (3,5-Cyclohe-xadien-l,2-diol) u. anschlieBend zu Brenzcatechin de-hydriert wird. 2. Protocatechusaure (3,4-Dihydroxybenzoesaure) entsteht hauptsachlich aus/wa-substituierten Aroma-

a* c Toluol

a: Salicylsaure

Benzoat-1,2- ^ Dioxygenase

Qf° a: Anthranilsaure

a; OH Benzol

3,5-Cyclohexa-dien-1,2-diol

o/tAJo-Spaltung (chromosomal codiert) /

Catechol (Brenzcatechin)

Catechol-1,2-Dioxygenase

\ Catechol-2,3-Dioxygenase

mefa-Spaltung (in Plasmiden codiert)

CCOOH

COOH

c/s.c/s-Muconsaure

^CHO COOH

2-Hydroxy-mucon-semialdehyd

6» COOH

O

"^I^^COOH l ^ ^ . C O O H

3-Oxo-adipinsaure

\ Acetyl-CoA + Succinyl-CoA

c=o I COOH

2-Oxo-4-penten-saure

Acetaldehyd + Pyruvat

Abb.: Abbau von Aromaten uber Brenzcatechin.

ten, wie 2,4-Dimethylphenol, 4-Hydroxybenzoat, Shi-kimat, Vanillat usw. Der weitere Abbau von Brenzcatechin, Protocatechuat u. Homogentisat erfolgt durch Spaltung des aromat. Ringes mittels Dioxygenasen, wobei zwischen ortho-u. meta-Spaltung unterschieden werden mu8. Die or-tho-Spaltung zwischen zwei benachbarten hydroxy-lierten Kohlenstoff-Atomen fiihrt zu Dicarbonsauren. Brenzcatechin wird durch ortho-Pyrocatechase (Cate­chol-1,2-Dioxygenase) u. Protocatechuat durch Proto-catechuat-3,4-Dioxygenase gespalten. Die entstehen-den Produkte, c/s,c/s-Muconat u. 3-Carboxy-cw,c/5-muconat werden Uber den gemeinsamen Metaboliten 3-Oxoadipinsaure abgebaut u. dann im Citronensaure-Cyclus weiterverwertet. Die meta-Spaltung erfolgt zwischen einem unsubstituierten u. einem hydroxy-lierten Kohlenstoff-Atom durch Dioxygenasen. Als

Abbott Laboratories 2

Spaltprodukte entstehen die 2-Hydroxymuconsemial-dehyde, die dann iiber Pyruvat, Acetaldehyd, Oxal-acetat, Fumarat, Succinat u.a. Stoffweehselprodukte in den Intermediarstoffwechsel eingeschleust werden (Abb.)- Von einigen Pseudomonaden werden die iiber Brenzcatechin abgebauten Aromaten iiber den ortho-Weg u. die iiber die Protecatechusaure abgebauten Verb, iiber den meta-Weg gespalten u. umgesetzt. 3. Aus dem Abbau von Phenylalanin u. Tyrosin ent-steht als drittes Zwischenprodukt Homogentisat. Die Ringspaltung von Homogentisat u. Gentisat erfolgt durch Gentisat-1,2-Dioxygenase unter Bildung von 4-Maleyl-acetoacetat bzw. 3-Maleyl-pyruvat, die iiber Fumarat u. Acetoacetat bzw. Pyruvat weiter im Citrat-Cyclus umgesetzt werden.

Beim *anaeroben Abbau der aromat. Verb, wird zuerst der Ring zu cycloaliphat. Verb, hydriert, bevor die Ringspaltung stattfindet. Benzoat wird reduziert zu Cyclohex-1-encarbonsaure. Durch Wasseranlagerung an die Doppelbindung entsteht daraus 2-Hydroxycy-clohexancarbonsaure u. iiber die 2-Oxo-Verb. wird Pimelinsaure gebildet. - E degradation of aromatics Lit: Antonie Leeuwenhoek J. Microbiol. 67, 44-77 (1995) ■ Biodegradation 5, 3-4, 195-217 (1994) ■ Eur. J. Biochem. 243, 577-596 (1997) ■ Fuchs et al., Biochemistry of Anaero­bic Degradation of Aromatic Compounds, in: Biochemistry of Microbial Degradation, Dordrecht: Kluwer Acad. Publ. 1992 ■ Lingens, Mikrobieller Abbau von aromatischen Verbindun-gen, in: Jahrbuch Biotechnologie, Bd. 2, S. 297-318, Miin-chen: Hanser 1988 ■ Microbiol. Rev. 54, 305-315 (1990) ■ Rehm-Reed (2.) 1, 47-110 ■ Schlegel (7.), S. 423-428. Abbott Laboratories, Abbott Park, USA. Internat. tati-ges Pharmaunternehmen, Pharma, Diagnostika, klin. Ernahrung, Konzernumsatz 1996 ea. 11,0 Mrd. US-$. Biotechnolog. Produkte: Halbsynthet. *Erythromy-ein-Antibiotikum Klaricid® (Clarithromycin, Umsatz 1996 ca. 1,0 Mrd. US-$), Erythromycin, natiirlicher humaner *Plasminogen-Aktivator Abbokinase® (*Urokinase aus *Zellkultur-Herst). Kooperations-projekte mitBiotechnologiefirmen: Genset S. A., Paris, Frankreich (Wirkstoffsuche, Genomforschung), Meta-bolex Inc., Hayward, USA (Wirkstoffsuehe Diabetes). Diagnostikaumsatz 1996 ea. 2,5 Mrd. US-$. ABC-Transporter. Entdeckt als Transport-ATPasen in der bakteriellen Plasmamembran, inzwischen aueh bei Eukaryonten nachgewiesen. Transportiert werden Aminosauren, Zucker, Polysaecharide, Peptide, Pro-teine u. sogar anorgan. Ionen, wobei die einzelnen Transporter jeweils auf ein spezielles Substrat od. eine kleine Substratgruppe spezialisiert sind. Einer der be-kanntesten ABC-T. ist das multi-drug-Resistenz-Pro-tein (MDR), das in menschlichen Krebszellen iiberex-primiert sein kann u. dann eine Unempfindlichkeit die-ser Zellen gegeniiber vielen, ehem. nicht verwandten Medikamenten (Mehrfachresistenz) hervorruft. ABC-T. kommen auch bei Plasmodiumfalciparum vor u. er-sehweren die Bekampfung der Malaria erheblich. - E ABC transporter Lit: Alberts (3.), S. 615ff., 1508 ■ Cell 82, 693ff. (1995) ■ Microbiol. Rev. 57, 995-1017 (1993). Abfall. Sammelbez. fur fliissige od. feste Riickstande, Nebenprodukte od. Altstoffe, die bei Produktion, Ver-arbeitung, Konsum u. Energiegewinnung entstehen,

von denen sich der Besitzer entledigen will od. entle-digen mu8. Naeh dem Kreislaufwirtschafts- u. Abfall-gesetz (KrW-/AbfG) ist zu unterscheiden zwischen A. zur Verwertung u. A. zur Beseitigung. Je nach Her-kunft unterseheidet man folgende A.-Arten: Sied-lungs-A. (Hausmiill, *Klarsehlamm, Garten-A.), Ge-werbe- u. Ind.-A. (Produktionsriickstande, Verbren-nungsriickstande, Verpackungs-A., Bauschutt), land-wirtsehaftliche A. (Ernteriiekstande, Fliissig- u. Fest-mist) u. Sonder-A. (Tierkadaver, Pflanzenschutzmit-tel-Reste, alte Medikamente usw.). In der BRD fallen jahrlich 230 Mio. t Siedlungs-, Gewerbe- u. Ind.-A. an u. 240 Mio. t landwirtschaftliche Abfalle. Der iiber-wiegende Anteil ist biogenen Ursprungs. Nach dem KrW-/AbfG hat die A.-Vermeidung Vorrang vor der stoffliehen u. energet. A.-Verwertung u. diese wie-derum Vorrang vor der A.-Beseitigung. Organ. A., die insbes. im Kommunalbereich, in der biotechnolog. Ind. u. der Agrarwirtschaft anfallen, konnen durch *Kompostierung od. *anaeroben Abbau weitgehend mineralisiert werden, wodurch eine Volumenred. u./od. eine A.-Ruckfiihrung in die Landwirtschaft moglich sind. Die Ablagerung von A. auf Deponien ist gemafi TA-Siedlungsabfall zukiinftig nur dann zulas-sig, wenn der organ. Anteil des Trockenriickstandes <5 Gew.-% betragt. Bis zum 1. Juni 2005 gelten Uber-gangsvorschriften, die hohere Organikanteile zulas-sen. - E waste Lit: Daten zur Umwelt, S. 375, Berlin: Schmidt 1986 ■ Hosel et al. (Hrsg.), Miill-Handbuch, Berlin: Schmidt 1996 ■ Kreis­laufwirtschafts- und Abfallgesetz - KrW-/AbfG vom 27. 09.1994 (BGBL, S. 2705) ■ Schon, Verfahren zur Vergarung organischer Riickstande in der Abfallwirtschaft, Berlin: Schmidt 1994 ■ Sidwick u. Holdom, Biotechnology of Waste Treatment and Exploitation, Chichester: Ellis Horwood 1987 ■ TA Siedlungsabfall - TASi vom 14.05.1993, Bundesanzei-ger45Nr. 99a, 7-51.

Abfallentsorgung gentechnischer Anlagen. Fur die Behandlung von *Abwasser u. *Abfall aus gentechn. Anlagen sind sowohl Verordnungen nach dem Gen-technik- als auch nach dem Abwasser- u. Abfallrecht maBgeblich, bei denen jeweils die Vorgaben des ande-ren Rechts unberiihrt bleiben. Wahrend das Gentech-nikrecht nur die von gentechn. veranderten Organis-men (GVO) moglicherweise ausgehenden Gefahren beriicksichtigt u. diesbeziiglich eine von den Risiko-klassen der eingesetzten Organismen abhangige Be­handlung vorschreibt, bezieht sich das Wasser- u. Ab­fallrecht auf die Gesamtbehandlung nach einer erfolg-ten Vorbehandlung nach dem Gentechnikrecht. Die Anforderungen an die Behandlung von Abwasser u. Abfall aus Anlagen, in denen gentechn. Arbeiten durchgefiihrt werden (Lahore, Produktionsanlagen), sind gemafi § 13 der Gentechnik-Sicherheitsverord-nung (GenTSV) wie folgt festgelegt: a) Abwasser u. Abfall sind im Hinblick auf die von gentechn. veranderten Organismen ausgehenden Gefahren nach dem Stand der Wissenschaft u. Technik unschadlich zu entsorgen. b) Abwasser u. Abfall aus Anlagen der Sicherheitsstufe 1, aber auch Dusch- u. Handwaschwasser aus der Sicherheitsstufe 2 konnen ohne bes. Vorbehandlung, d.h. ohne Inaktivierungs-od. SterilisationsmaBnahmen entsorgt werden. Dies betrifft auch Abfall aus Sicherheitsstufe 2, der nicht in unmittelbarem Zusammenhang mit gentechn. Arbeiten angefallen ist.

3 Abluftmessung

c) Abwasser u. Abfall aus Anlagen der Sicherheitsstufe 2 miis-sen inaktiviert werden. Die Inaktivierung kann durch Einwir-kung umweltvertraglicher Chemikalien (z. B. Peressigsaure) od. physikal. Verf. (Autoklavierung bei 121 °C fiir 20 min bzw. bei 134°C bei thermostabilen Organismen od. Sporen) erfol-gen; es gibt keine zwingende Methodenvorschrift. d) Abwasser u. Abfall aus Anlagen, in denen gentechn. Arbei­ten der Sicherheitsstufe 3 u. 4 durchgefuhrt werden, ist durch Autoklavieren bei 121 °C fiir die Dauer von 20 min od. durch gleichwertige Verf. zu sterilisieren. Eine Erhohung auf 134 °C ist erforderlich, wenn extrem thermophile Organismen od. Spo­ren anwesend sind. - E waste disposal of genetic engineering plants Lit: BioForum 19, 160-163, 256-260 (1996) ■ Gentechnik-Sicherheits-VO, GenTSV, BGB1.1, 2340 (1990); BGB1.1, 297 (1995) ■ Korrespondenz Abwasser 41, 279-303 (1994). Abgasanalyse. Bei den meisten aeroben Fermenta-tionsprozessen entsteht als Abgas C02. Bei aeroben Fermentationsprozessen wird Sauerstoff aus der Zu-luft verbraucht. Folglich unterscheiden sich Fermen-terzu- u. -abluft in ihrer Gaszusammensetzung u. in ihren Vol.-Stromen. Die Vol.-Strome konnen mit Gasuhren od.a. entsprechenden MeBgeraten erfaBt werden. Im allg. ist die Gaszusammensetzung der Zu-luft bekannt (p02 0,209 bar, entspricht 298,6 mg 02 • L"1 Luft, 1 bar 30 °C). Der Stickstoff-Anteil in der Zuluft verandert sich normalerweise nicht, so da6 des-sen Partialdruck nicht in eine Bilanzierung der Abgase eingerechnet werden muB. Die Konz. von 02 u. C02 in der Abluft werden mit Hilfe von *Sauerstoff-Analy-satoren bzw. *Infrarot-Gasanalysatoren bestimmt. Die fiir die Beurteilung der wichtigen KenngroBen *Sauer-stoff-Aufnahmerate u. volumenbezogener *Sauer-stoff-Ubergangskoeffizient (Sauerstoff-Transferko-eff.) kLa erforderlichen mathemat. Ansatze s. bei Sau-erstoff-Bilanz. - E off-gas (waste-gas) analysis Lit.: Bioreaction Eng. 3, 106, 147 (1997) ■ Chmiel, S. 369ff. ■ Rehm-Reed (2.) 4, 30-74.

Abgase. Begriff fiir das Gasgemisch, das ein Reakti-onssyst. verlaBt. Die Erfassung der Abgase, die *Ab-gasanalyse, spielt zur Beurteilung von Fermentations­prozessen eine groBe Rolle, v. a. wenn die Prozesse un­ter Beliiftung ablaufen. Bei den meisten aeroben Fer-mentationen entsteht als Nebenprodukt C02, das z.T. aufgefangen, gereinigt u. als Garungs-Kohlensaure verkauft od. im eigenen Betrieb verwendet wird. Wahrend der *anaeroben Abwasserbehandlung u. bei der *Schlammfaulung entsteht *Biogas, das zu etwa zwei Dritteln aus Methan besteht u. spiirbare Mengen an Schwefelwasserstoff enthalt. Bei Clostridien-Fer-mentationen, z.B. der *Aceton-Butanol-Fermenta-tion, werden erhebliche Mengen an Wasserstoff frei-gesetzt. Mit dem A. entweichen auch fliichtige Ne-benprodukte u. Substratbestandteile aus dem Fermen-tationsprozeB wie fliichtige Sauren, Alkohole, Ester, Mercaptane, aromat. Verb. u. andere. Diese Substan-zen fiihren z.T. zu erheblichen Geruchsbelastigungen in der Umgebung des Betriebes, weshalb vielen Be-trieben eine Abluftreinigung auferlegt wird. - E ex­haust gases abl. Onkogen (s. dort Tab. 2) des Mause-Abelson-Leukamie-Virus, codiert fiir Tyrosin-Kinasen. Abluftmessung. Fiir die Bestimmung der Zusam-mensetzung der Abluft von Bioprozessen (s. Abgase)

werden verschiedene MeBverf. eingesetzt, s. a. Abgas­analyse. Das Prinzip der Gasvolumetrie beruht auf der Vol.-Be­stimmung nach Absorption eines Probenbestandteiles in einer Reagenzlsg. gegeniiber dem Ausgangsvol. (Gasabsorptiometrie). Bei Arbeiten unter konstantem Vol. ist die Druckanderung ein MaB fiir die absorbierte Gasmenge (manometr. Gasanalyse, Manometrie). Weniger spezif. ist die Messung der therm. Leitfahig-keit von Gasgemischen als Funktion ihrer Zusammen-setzung (Katharometrie). Bei kleinen Konz. ist der Ge-halt der zu bestimmenden Gaskomponente der relati-ven Anderung der Warmeleitfahigkeit des Tragerga-ses direkt proportional. Im Falle der Kohlendioxid-Be-stimmung storen bei diesem MeBverf. andere Abluft-Komponenten (z. B. Wasser, Wasserstoff). Als off-line Technik wird auch die Gaschromatographie zur Be­stimmung von Abluft-Komponenten eingesetzt. Fiir die Messung des Partialdruckes von Sauerstoff u. Kohlendioxid wurden Gas-sensitive Elektroden ent-wickelt. Als *Sauerstoff-Elektrode wird eine mem-branbedeckte polarograph. Platin-Elektrode (Clark-Typ) verwendet, fiir Kohlendioxid eine membranbe-deckte pH-Elektrode. Sie kommen aber nur bedingt fiir die Gasanalyse zum Einsatz; von Nachteil sind: Die geringe Stabilitat, die Unempfindlichkeit gegeniiber geringen Konz.-Schwankungen, der hohe Temp.-Koeff. u. die hohe Ansprechzeit. Zur Ammoniak- u. Wasserstoff-Bestimmung in der Abluft stehen spezielle Halbleiterelektroden zur Ver-fiigung. Fiir die Konz.-Bestimmung des Sauerstoffs wird auch der Paramagnetismus des Sauerstoff-Mol. genutzt (s. Sauerstoff-Analysator). In den iiblichen MeBanordnungen wird das MeBgas einem inhomoge-nen Magnetfeld ausgesetzt. Die in Abhangigkeit von der Sauerstoff-Konz. veranderte Magnetisierbarkeit des MeBgases kann unter Ausnutzung verschiedener physikal. Effekte (Stromungswiderstand, Warmeleit­fahigkeit, elektr. Leitfahigkeit, Magnetisierbarkeit) gemessen werden. Zur Bestimmung von Kohlendioxid u. weiteren Gasen (z.B. von Methan u. Kohlenwasserstoffen) in der Ab­luft sind nicht-dispersive opt. Verf. im Einsatz (s. In-frarot-Gasanalysator). Als schnelle u. genaue Meth. zur A. hat sich die *Mas-senspektrometrie erwiesen. Der wesentlichste Vorzug dieser Meth. besteht darin, daB in zeitlich direkter Folge die Zusammensetzung der Gasphase u. der fliis-sigen Phase bestimmt werden kann (Multiplex-Vor-teil). Wahrend die Abluft unmittelbar aus dem Ab-luftstrom entnommen werden kann, bedarf es zur Gelbstgasmessung der Zwischenschaltung einer per-meablen Membran (Membransonde). Die *Ansprech­zeit fiir Gase in der Abluft od. in Lsg. liegt im Sekun-denbereich. Fiir fliichtige Stoffe (z.B. Alkohole, Al­dehyde) ist eine beheizbare Probenzufiihrung erfor­derlich, um Fehler durch Wandadsorption zu vermei-den. Aus den Peak-Intensitaten werden iiber geeignete Auswerteverf. die Partialdriicke der Abluftkomponen-ten on-line mittels Computer berechnet. Anw.: Die Bestimmung der qual. u. quant. Zusam­mensetzung der zugefiihrten u. abgeleiteten Gase u. fluchtigen Stoffe ist u. a. fiir die Aufstellung von