SINH HỌC LỚP 12   Cơ sở di truyền học (tiếp theo Sinh học lớp 11) III. Biến dị 1. Đột biến gen 2. Đột biến nhiễm sắc thể 3. Thường biến   IV. Ứng dụng di truyền học vào chọn giống 1. Kĩ thuật di truyền 2. Đột biến nhân tạo 3. Các phương pháp lai 4. Các phương pháp chọn lọc   V. Di truyền học người 1. Phương pháp nghiên cứu di truyền ở người và ứng dụng trong y học   Sự phát sinh và phát triển của sự sống I. Sự phát sinh sự sống 1. Bản chất sự sống 2. Sự phát sinh sự sống trên Quả đất   II. Sự phát triển của sinh vật 1. Hoá thạch và sự phân chia thời gian địa chất 2. Sự sống trong các đại Thái cổ, Nguyên sinh và Cổ sinh 3. Sự sống trong đại Trung sinh va` đại Tân sinh   III. Nguyên nhân và cơ chế tiến hoá 1. Thuyết tiến hoá cổ điển 2. Thuyết tiến hoá hiện đại 3. Sự cân bằng thành phần kiểu gen trong quần thể giao phối 4. Các nhân tố tiến hoá 5. Quá trình hình thành các đặc điểm thích nghi 6. Loài 7. Quá trình hình thành loài mới 8. Nguồn gốc chung và chiều hướng tiến hoá của sinh giới   IV. Sự phát sinh loài người 1. Bằng chứng về nguồn gốc động vật của loài người 2. Các giai đoạn chính trong quá trình phát sinh loài người 3. Các nhân tố chi phối quá trình phát sinh loài người 4. Sinh học hiện đại - Đặc điểm và triển vọng Đột biến và thể đột biến Các dạng đột biến gen Cơ chế phát sinh đột biến gen Cơ chế biểu hiện đột biến gen Hậu quả của đột biến gen ĐỘT BIẾN VÀ THỂ ĐỘT BIẾN      Đột biến là những biến đổi trong vật chất di truyền, xảy ra ở cấp độ phân tử (ADN) hoặc cấp độ tế bào (NST). Nguyên nhân chung của các dạng đột biến là các tác nhân lý hoá trong ngoại cảnh (tia phóng xạ, tia tử ngoại, sốc nhiệt, các loại hoá chất) hoặc những rối loạn trong các quá trình sinh lý, hoá sinh tế bào.    Thể đột biến là những cá thể mang đột biến đã biểu hiện trên kiểu hình của cơ thể.  

Page 1 of 58Mucluc

4/1/2009file://C:\Documents and Settings\computer\Local Settings\Temp\~hh625D.htm

CÁC DẠNG ĐỘT BIẾN GEN     Đột biến gen là những biến đổi trong cấu trúc của gen, liên quan tới một hoặc một số cặp nuclêôtit, xảy ra tại một điểm nào đó của phân tử ADN.     Thường gặp các dạng mất, thêm, thay thế, đảo vị trí một cặp nuclêôtit.   

    CƠ CHẾ PHÁT SINH ĐỘT BIẾN GEN      Các tác nhân đột biến nói trên gây rối loạn quá trình tự nhân đôi của ADN, hoặc làm đứt phân tử ADN, hoặc nối đoạn bị đứt vào ADN ở vị trí mới.     Đột biến gen không chỉ phụ thuộc vào loại tác nhân, cường độ, liều lượng của tác nhân mà còn tuỳ thuộc đặc điểm cấu trúc của gen. Có những gen bền vững, ít bị đột biến. Có những gen dễ đột biến, sinh ra nhiều alen. Ví dụ gen xác định nhóm máu người có các alen:  IA1 ,IA2 ,IB , i qui định các nhóm máu A1, A2, B, A1B, A2B, O

  CƠ CHẾ BIỂU HIỆN ĐỘT BIẾN GEN      Đột biến gen khi đã phát sinh sẽ được "tái bản" qua cơ chế tự nhân đôi của ADN.    Nếu đột biến phát sinh trong giảm phân, nó sẽ xảy ra ở một tế bào sinh dục nào đó (đột biến giao tử), qua thụ tinh đi vào hợp tử. Nếu đó la` đột biến trội, nó sẽ biểu hiện trên kiểu hình của cơ thể mang đột biến đó. Nếu đó la` đột biến lặn, nó sẽ đi vào hợp tử trong cặp gen dị hợp và bị gen trội tương ứng át đi.     Qua giao phối, đột biến lặn tiếp tục tồn tại trong quần thể ở trạng thái dị hợp và không biểu hiện. Nếu gặp tổ hợp đồng hợp thì nó mới biểu hiện thành kiểu hình.     Khi đột biến xảy ra trong nguyên phân, nó sẽ phát sinh trong một tế bào sinh dưỡng (đột biến xôma) rồi được nhân lên trong một mô, có thể biểu hiện ở một phần cơ thể, tạo nên thể khảm. Ví dụ trên một cây hoa giấy có những cành hoa trắng xen với những cành hoa đỏ. Đột biến xôma có thể được nhân lên bằng sinh sản sinh dưỡng nhưng không thể di truyền qua sinh sản hữu tính.     Nếu đột biến xảy ra ở những lần nguyên phân đầu tiên của hợp tử, trong giai đoạn 2 _ 8 tế bào (đột biến tiền phôi) thì nó sẽ đi vào quá trình hình thành giao tử và truyền qua thế hệ sau bằng sinh sản hữu tính.   HẬU QUẢ CỦA ĐỘT BIẾN GEN

Page 2 of 58Mucluc

4/1/2009file://C:\Documents and Settings\computer\Local Settings\Temp\~hh625D.htm

     Biến đổi trong dãy nuclêôtit của gen cấu trúc sẽ dẫn tới sự biến đổi trong cấu trúc của ARN thông tin và cuối cùng là sự biến đổi trong cấu trúc của prôtêin tương ứng.     Đột biến thay thế hay đảo vị trí một cặp nuclêôtit chỉ ảnh hưởng tới một axit amin trong chuỗi pôlipeptit. Đột biến mất hoặc thêm một cặp nuclêôtit sẽ làm thay đổi các bộ ba mã hoá trên ADN từ điểm xảy ra đột biến cho đến cuối gen và do đó làm thay đổi cấu tạo của chuỗi pôlipeptit từ điểm có nuclêôtit bị mất hoặc thêm.     Đột biến gen cấu trúc biểu hiện thành một biến đổi đột ngột gián đoạn về một hoặc một số tính trạng nào đó, trên một hoặc một số ít cá thể nào đó.     Vì đột biến gen gây rối loạn trong quá trình sinh tổng hợp prôtêin, đặc biệt la` đột biến ở các gen quy định cấu trúc các enzym, cho nên đa số đột biến gen thường có hại cho cơ thể. Tuy nhiên, có những đột biến gen là trung tính (không có hại, cũng không có lợi), một số ít trường hợp là có lợi. Đột biến cấu trúc NST Đột biến số lượng NST ĐỘT BIẾN CẤU TRÚC NST       Cơ chế phát sinh đột biến cấu trúc NST là các tác nhân gây đột biến trong ngoại cảnh hoặc tế bào đã làm cho NST bị đứt gãy hoặc ảnh hưởng tới quá trình tự nhân đôi của NST, trao đổi chéo của các crômatit. Có những dạng sau đây.   

     1. Mất đoạn     Đoạn bị mất có thể nằm ở đầu mút một cánh của NST hoặc ở khoảng giữa đầu mút và tâm động. Đột biến mất đoạn thường gây chết hoặc làm giảm sức sống. Ở người, NST 21 bị mất đoạn sẽ gây ung thư máu. Ở ngô và ruồi giấm hiện tượng mất đoạn nhỏ không làm giảm sức sống kể cả ở thể đồng hợp, vì vậy người ta đã vận dụng hiện tượng mất đoạn để loại ra khỏi NST những gen không mong muốn.   2. Lặp đoạn     Một đoạn nào đó của NST có thể được lặp lại một lần hay nhiều lần. Đột biến lặp đoạn làm giảm

Page 3 of 58Mucluc

4/1/2009file://C:\Documents and Settings\computer\Local Settings\Temp\~hh625D.htm

cường độ biểu hiện của tính trạng. Ở ruồi giấm, lặp đoạn 2 lần trên NST X làm cho mắt lồi thành mắt dẹt, lặp đoạn 3 lần làm cho mắt càng dẹt. Có trường hợp lặp đoạn làm tăng cường độ biểu hiện của tính trạng. Ở đại mạch có đột biến lặp đoạn làm tăng hoạt tính của Emzim amilaza, rất có ý nghĩa trong công nghiệp sản xuất bia.   3. Đảo đoạn     Đoạn NST bị đảo ngược 180o , có thể chứa hoặc không chứa tâm động. Đột biến đảo đoạn thường ít ảnh hưởng tới sức sống của cá thể, góp phần tăng cường sự khai thác giữa các NST tương ứng trong các nòi thuộc cùng một loài.   4. Chuyển đoạn     Hiện tượng chuyển đoạn có thể diễn ra trong cùng một NST hoặc giữa 2 NST không tương đồng. Đột biến chuyển đoạn lớn thường gây chết hoặc mất khả năng sinh sản. Tuy vậy, trong thiên nhiên hiện tượng chuyển đoạn nhỏ khá phổ biến ở các loài chuối, đậu, lúa...Người ta đã chuyển những nhóm gen mong muốn từ NST của loài này sang NST của loài khác.   ĐỘT BIẾN SỐ LƯỢNG NST       Sự biến đổi số lượng NST có thể xảy ra ở một hay một số cặp NST, tạo nên thể dị bội, hoặc ở toàn bộ các cặp NST, hình thành thể đa bội. Cơ chế phát sinh đột biến số lượng NST là các tác nhân gây đột biến trong ngoại cảnh hoặc trong tế bào đã ảnh hưởng tới sự không phân li của cặp NST ở kì sau của quá trình phân bào. 1. Thể dị bội     Trong thể dị bội, tế bào sinh dưỡng đáng lẽ chứa 2 NST ở mỗi cặp tương đồng thì lại chứa 3 NST (thể 3 nhiễm) hoặc nhiều NST (thể đa nhiễm), hoặc chỉ chứa 1 NST (thể 1 nhiễm) hoặc thiếu hẳn NST đó (thể khuyết nhiễm).     Thể dị bội ở NST giới tính của người gây những hậu quả nghiêm trọng:   

         XXX (hội chứng 3X): nữ, buồng trứng và dạ con không phát triển, thường rối loạn kinh nguyệt khó có con.     OX (hội chứng Tớcnơ): nữ, lùn, cổ ngắn, không có kinh nguyệt, vú không phát triển, âm đạo hẹp, dạ con nhỏ, trí tuệ chậm phát triển.     XXY (hội chứng Claiphentơ): nam, mù màu, thân cao, chân tay dài, tinh hoàn nhỏ, si đần, vô sinh.     OY: Không thấy ở người, có lẽ hợp tử bị chết ngay sau khi thụ tinh.     Ở thực vật cũng thường gặp thể dị bội, đặc biệt ở chi Cà và chi Lúa. Ví dụ ở ca` độc dược, 12 thể ba nhiểm ở 12 NST cho 12 dạng quả khác nhau về hình dạng và kích thước.  

Page 4 of 58Mucluc

4/1/2009file://C:\Documents and Settings\computer\Local Settings\Temp\~hh625D.htm

      2. Thể đa bội     Trong thể đa bội, bộ NST của tế bào sinh dưỡng là một bội số của bộ đơn bội, lớn hơn 2n. Người ta phân biệt các thể đa bội chẵn (4n, 6n,...) với các thể đa bội lẻ (3n, 5n,...).     Cơ chế phát sinh thể đa bội chẵn là các NST đã tự nhân đôi nhưng thoi vô sắc không hình thành, tất cả các cặp NST không phân li, kết quả là bộ NST trong tế bào tăng lên gấp đôi. Sự không phân li NST trong nguyên phân của tế bào 2n tạo ra tế bào 4n. Ở loài giao phối, nếu hiện tượng này xảy ra ở lần nguyên phân đầu tiên của hợp tử thì sẽ tạo thành thể tứ bội; nếu hiện tượng này xảy ra ở đỉnh sinh trưởng của một cành cây thì sẽ tạo nên cành tứ bội trên cây lưỡng bội.     Sự không phân li NST trong giảm phân tạo ra giao tử 2n (không giảm nhiễm). Sự thụ tinh giữa giao tử 2n và giao tử n tạo ra hợp tử 3n, hình thành thể tam bội.     Tế bào đa bội có lượng ADN tăng gấp bội nên quá trình sinh tổng hợp các chất hữu cơ diễn ra mạnh mẽ. Vì vậy cơ thể đa bội có tế bào to, cơ quan sinh dưỡng to, phát triển khoẻ, chống chịu tốt.   

Page 5 of 58Mucluc

4/1/2009file://C:\Documents and Settings\computer\Local Settings\Temp\~hh625D.htm

         Các thể đa bội lẻ hầu như không có khả năng sinh giao tử bình thường. Những giống cây ăn quả không hạt thường là thể đa bội lẻ.     Thể đa bội khá phổ biến ở thực vật. Ở động vật, nhất là các động vật giao phối, thường ít gặp thể đa bội vì trong trường hợp này cơ chế xác định xác định giới tính bị rối loạn, ảnh hưởng tới quá trình sinh sản. Mối quan hệ giữa kiểu gen, môi trường và kiểu hình Thường biến Mức thường biến Biến dị di truyền và biến dị không di truyền MỐI QUAN HỆ GIỮA KIỂU GEN, MÔI TRƯỜNG VÀ KIỂU HÌNH      Kiểu hình của một cơ thể không chỉ phụ thuộc vào kiểu gen mà còn phụ thuộc điều kiện môi trường.    Hoa liên hình có giống hoa đỏ và giống hoa trắng: Khi lai giống hoa đỏ thuần chủng với giống hoa trắng thuần chủng, cây lai F1 đều có hoa đỏ. Đến F2 có sự phân tính: 3/4 số cây có hoa đỏ, 1/4 số cây hoa trắng. Như vậy màu sắc hoa được qui định bởi 1 cặp gen, trong đó màu đỏ là tính trạng trội.    Khi đem cây thuộc giống hoa đỏ thuần chủng trồng ở 35oC thì nó ra hoa trắng. Thế hệ sau của cây hoa trắng này trồng ở 20oC lại cho hoa đỏ. Như vậy màu hoa còn phụ thuộc nhiệt độ môi trường. Trong trường hợp trên, nhiệt độ chỉ mới ảnh hưởng tới sự biểu hiện màu sắc chứ chưa làm biến đổi gen qui định màu hoa. Giống hoa đỏ thuần chủng đã cho 2 kiểu hình khác nhau tuỳ theo nhiệt độ môi trường. Trong khi đó giống hoa trắng thuần chủng trồng ở 35oC hay 20oC đều chỉ ra hoa màu trắng. Ví dụ trên cho phép kết luận: - Bố mẹ không truyền đạt cho con những tính trạng đã hình thành sẵn mà di truyền một kiểu gen. - Kiểu gen qui định khả năng phản ứng của cơ thể trước môi trường. - Kiểu hình là kết quả sự tương tác giữa kiểu gen với môi trường cụ thể.   THƯỜNG BIẾN      Thường biến là những biến đổi ở kiểu hình của cùng một kiểu gen, phát sinh trong quá trình phát triển cá thể dưới ảnh hưởng của môi trường.      Cây rau mác mọc trên cạn chỉ có một loại lá hình mũi mác. Khi mọc dưới nước nó có thêm một

Page 6 of 58Mucluc

4/1/2009file://C:\Documents and Settings\computer\Local Settings\Temp\~hh625D.htm

loại lá hình bản dài. Mọc dưới nước sâu hơn, nó chỉ có loại lá hình bản dài mà thôi.      Một số loài thú (thỏ, chồn, cáo) ở xứ lạnh, về mùa đông có bộ lông dày màu trắng lẫn với tuyết, về mùa hè lông thưa hơn và chuyển sang màu vàng hoặc xám.      Thường biến là loại biến đổi đồng loạt, theo hướng xác định, tương ứng với điều kiện môi trường. Thường biến không liên quan với những biến đổi trong kiểu gen nên không di truyền. Tuy nhiên, nhờ có những thường biến mà cơ thể phản ứng linh hoạt về kiểu hình và có thể tồn tại trước những thay đổi nhất thời hoặc theo chu kỳ của điều kiện sống.   MỨC THƯỜNG BIẾN      Mức phản ứng là giới hạn thường biến của một kiểu gen trước những điều kiện môi trường khác nhau. Trong một kiểu gen, mỗi gen có mức phản ứng riêng.    Ở bò sữa, sản lượng sữa của một giống bò chịu ảnh hưởng nhiều của điều kiện thức ăn và chăm sóc, nghĩa là tính trạng đó có mức phản ứng rộng. Nhưng tỉ lệ bơ trong sữa tương đối với mỗi giống bò lại ít thay đổi, nghĩa là tính trạng này có mức phản ứng hẹp.    Trong những điều kiện thích hợp nhất, giống lúa NN8 cho số hạt trên bông không quá 200, khối lượng 1000 hạt không quá 30g. Giống lợn ỉ đến 9 tháng tuổi chỉ đạt 50 kg, trong khi đó giống lợn Đại bạch mới 6 tháng tuổi đã đạt 90 kg.    Như vậy, kiểu gen quy định giới hạn năng suất của một giống vật nuôi hay cây trồng. Kĩ thuật sản xuất quy định năng suất cụ thể của giống trong giới hạn của mức phản ứng do kiểu gen quy định. Năng suất (tổng hợp một số tính trạng số lượng) là kết quả tác động của cả giống và kĩ thuật. Có giống tốt mà không nuôi, trồng đúng yêu cầu kỹ thuật sẽ không phát huy hết khả năng của giống. Ngược lại, khi đã đáp ứng yêu cầu kĩ thuật sản xuất, muốn vượt giới hạn năng suất của giống cũ thì phải đổi giống, cải tiến giống cũ hoặc tạo giống mới.  Trong chỉ đạo nông nghiệp, tuỳ điều kiện cụ thể ở từng nơi, trong từng giai đoạn mà người ta nhấn mạnh yếu tố giống hay yếu tố kĩ thuật.   BIẾN DỊ DI TRUYỀN VÀ BIẾN DỊ KHÔNG DI TRUYỀN      Người ta phân biệt loại biến dị di truyền được, liên quan với những biến đổi trong kiểu gen, trong NST, trong ADN (bao gồm biến dị tổ hợp, đột biến NST, đột biến gen) với loại biến dị không di truyền do ảnh hưởng của môi trường lên kiểu hình (thường biến).     Sự phân biệt này là một thành tựu quan trọng của di truyền học ở đầu thế kỉ XX, rất có ý nghĩa trong công tác chọn giống và góp phần làm sáng tỏ cơ chế tích luỹ biến dị trong quá trình tiến hoá. ỨNG DỤNG DI TRUYỀN HỌC VÀO CHỌN GIỐNG      Nhiệm vụ của ngành chọn giống là cải tiến những giống hiện có, tạo ra những giống mới nhằm đáp ứng yêu cầu của sản xuất va` đời sống.     Giống là một tập hợp cá thể sinh vật do con người chọn tạo ra, có phản ứng như nhau trước cùng một điều kiện ngoại cảnh, có những tính trạng di truyền đặc trưng, chất lưọng tốt, năng suất cao và ổn định, thích hợp với những điều kiện khí hậu, đất đai và kĩ thuật sản xuất nhất định.     Từ xưa loài người đã biết chọn giống theo kinh nghiệm nhưng trước đây chọn giống chỉ có nghĩa hẹp là chọn lọc các cá thể có những biến dị tốt đã nảy sinh ngẫu nhiên, tự phát. Ngày nay, dựa trên những thành tựu về lai tạo và gây đột biến nhân tạo, đặc biệt là những thành tựu về kĩ thuật di truyền, các nhà chọn giống đã có thể chủ động tạo ra nguồn biến dị cho chọn giống, đồng thời hoàn thiện các phương pháp chọn lọc nhằm củng cố và tăng cường những tính trạng mong muốn. Khái niệm về kĩ thuật di truyền Ứng dụng kĩ thuật di truyền KHÁI NIỆM VỀ KĨ THUẬT DI TRUYỀN      Kĩ thuật di truyền là kĩ thuật thao tác trên vật liệu di truyền dựa vào những hiểu biết về cấu trúc hoá học của các axit nuclêic và di truyền vi sinh vật.     Được sử dụng phổ biến hiện nay là kĩ thuật cấy gen, tức là chuyển một đoạn ADN từ tế bào cho sang tế bào nhận bằng cách dùng plasmit làm thể truyền.   

Page 7 of 58Mucluc

4/1/2009file://C:\Documents and Settings\computer\Local Settings\Temp\~hh625D.htm

         Plasmit là những cấu trúc nằm trong tế bào chất của vi khuẩn. Tuỳ loài vi khuẩn, mỗi tế bào chứa vài đến vài chục plasmit. Plasmit chứa ADN dạng vòng, gồm khoảng 8000 - 200000 cặp nuclêôtit. ADN của plasmit tự nhân đôi độc lập với ADN nhiễm sắc thể.     Kĩ thuật cấy gen có 3 khâu chủ yếu:     1. Tách ADN nhiễm sắc thể của tế bào cho và tách plasmit ra khỏi tế bào.     2. Cắt và nối ADN của tế bào cho vào ADN plasmit ở những điểm xác định, tạo nên ADN tái tổ hợp.     Thao tác cắt tách đoạn ADN được thực hiện nhờ enzim cắt (restrictaza). Các phân tử enzim này nhận ra và cắt đứt ADN ở những nuclêôtit xác định nhờ đó người ta có thể tách các gen mã hoá những prôtêin nhất định. Việc cắt đứt ADN vòng của plasmit cũng được thực hiện do enzim cắt  còn việc ghép đoạn ADN của tế bào cho vào ADN plasmit thì do enzim nối (ligaza) đảm nhiệm.     3. Chuyển ADN tái tổ hợp vào tế bào nhận, tạo điều kiện cho gen đã ghép được biểu hiện. Plasmit mang ADN tái tổ hợp được chuyển vào tế bào nhận bằng nhiều phương pháp khác nhau. Vào tế bào nhận, nó tự nhân đôi, được truyền qua các thế hệ tế bào sau qua cơ chế phân bào và tổng hợp loại prôtêin đã mã hoá trong đoạn ADN được ghép.     Tế bào nhận được dùng phổ biến là vi khuẩn đường ruột E.Coli. Tế bào E.Coli sau 30 phút lại tự nhân đôi. Sau 12 giờ, 1 tế bào ban đầu sẽ sinh ra 16 triệu tế bào, qua đó các plasmit trong chúng cũng được nhân lên rất nhanh và sản xuất ra một lượng lớn các chất tương ứng với các gen đã ghép vào plasmit.     Trong kĩ thuật cấy gen người ta còn dùng thể thực khuẩn làm thể truyền. Nó gắn đoạn ADN của tế bào cho vào ADN của nó và trong khi xâm nhập vào tế bào nhận nó sẽ đem theo cả đoạn ADN này vào đó.   

Page 8 of 58Mucluc

4/1/2009file://C:\Documents and Settings\computer\Local Settings\Temp\~hh625D.htm

    ỨNG DỤNG KĨ THUẬT DI TRUYỀN      Kĩ thuật di truyền cho phép tạo ra các giống, chủng vi khuẩn có khả năng sản xuất trên quy mô công nghiệp nhiều loại sản phẩm sinh học như axit amin, prôtêin, vitamin, enzim, hoocmôn, kháng sinh.     Chẳng hạn phần lớn các chất kháng sinh do các nhóm xạ khuẩn tổng hợp. Các xạ khuẩn này sinh sản chậm nên việc sản xuất kháng sinh còn đắt. Người ta đã cấy gen tổng hợp kháng sinh của xạ khuẩn vào những chủng vi khuẩn dễ nuôi và sinh sản nhanh.     Một thành tựu nổi bật trong thập niên 80 la` đã dùng plasmit làm thể truyền để chuyển gen mã hoá hoocmôn insulin của người vào vi khuẩn E.Coli, nhờ đó giá thành insulin để chữa bệnh đái tháo đường rẻ hơn hàng vạn lần so với trước đây. Tương tự như vậy, hoocmôn sinh trưởng của bò đã được sản xuất theo công nghệ sinh học để góp phần tăng nhanh sản lượng sữa.     Kĩ thuật di truyền cho phép chuyển gen giữa các sinh vật khác nhau. Người ta chuyển gen kháng thuốc diệt cỏ từ loài thuốc lá cảnh Petunia vào cây bông và cây đậu tương (1989), cấy gen quy định khả năng chống được một số chủng virut vào một giống khoai tây (1990).    Trong chọn giống người ta đã lợi dụng các đột biến tự nhiên nhưng loại này không nhiều, đặc biệt là những đột biến có ý nghĩa kinh tế. Từ những năm 20 của thế kỉ này các nhà khoa học đã gây các đột biến nhân tạo để làm tăng nguồn biến dị cho chọn lọc.   Gây đột biến nhân tạo bằng các tác nhân vật lý Gây đột biến nhân tạo bằng các tác nhân hoá học Sử dụng đột biến nhân tạo trong chọn giống GÂY ĐỘT BIẾN NHÂN TẠO BẰNG CÁC TÁC NHÂN VẬT LÝ   1. Các loại tia phóng xạ (tia X, tia gamma, tia bêta, chùm nơtron) đã kích thích và iôn hoá các nguyên tử khi chúng đi xuyên qua các mô sống. Các phân tử ADN, ARN trong tế bào đã chịu tác động trực tiếp của các tia phóng xạ hoặc chịu tác động gián tiếp của chúng qua quá trình tác động lên các phân tử nước trong tế bào.     Ngoài việc gây đột biến gen, các tia phóng xạ cũng gây đột biến NST.     Trong chọn giống thực vật, người ta đã chiếu xạ với cường độ, liều lượng thích hợp trên hạt khô,

Page 9 of 58Mucluc

4/1/2009file://C:\Documents and Settings\computer\Local Settings\Temp\~hh625D.htm

hạt nảy mầm hoặc đỉnh sinh trưởng của thân, cành, hoặc hạt phấn, bầu nhuỵ...   2. Tia tử ngoại là loại bức xạ có bước sóng ngắn, từ 1000Å đến 4000Å, nằm ở phía ngoài tia tím trong quang phổ ánh sáng mặt trời. Tia tử ngoại cũng có tác dụng kích thích nhưng không gây iôn hoá, đặc biệt bước sóng 2570Å được ADN hấp thụ nhiều nhất. Tuy nhiên, tia tử ngoại không có khả năng xuyên sâu nên người ta chỉ dùng nó để xử lí vi sinh vật, bào tử và hạt phấn, gây các đột biến gen va` đột biến NST.   3. Sốc nhiệt là sự tăng hoặc giảm nhiệt độ môi trường một cách đột ngột, làm cho cơ chế nội cân bằng của cơ thể để tự bảo vệ không khởi động kịp, gây chấn thương trong bộ máy di truyền.    GÂY ĐỘT BIẾN NHÂN TẠO BẰNG CÁC TÁC NHÂN HÓA HỌC      Một số hoá chất, khi thấm vào tế bào sẽ thay thế hoặc làm mất một nuclêôtit trong ADN, gây đột biến gen. Ví dụ 5 - brômuraxin (5 BU) thay thế T, biến đổi cặp A - T thành cặp G - X (A - T A - 5BU   G - 5BU   G - X); EMS (êtylmêtal sunfonat) thay G bằng T hoặc X, hậu quả là cặp G - X bị thay bằng cặp T - A hoặc X - G.     Các hoá chất cũng gây đột biến NST. Để tạo thể đa bội người ta dùng dung dịch cônsixin cản trở sự hình thành thoi vô sắc, làm cho NST không phân li.     Để gây đột biến hoá học ở cây trồng, người ta ngâm hạt khô hay hạt đang nảy mầm trong dung dịch hoá chất có nồng độ thích hợp, hoặc tiêm dung dịch vào bầu nhuỵ, hoặc quấn bông có tẩm dung dịch hoá chất vào đỉnh sinh trưởng thân hay chồi. Cũng có thể dùng hóa chất ở trạng thái hơi. Đối với vật nuôi, có thể cho hóa chất tác dụng lên tinh hoàn hoặc buồng trứng, chẳng hạn như dùng NMU (nitrôzô mêtyl urê) trên thỏ.     Ngày nay đã phát hiện được những hóa chất mà hiệu quả gây đột biến vượt cả các tác nhân lí học (siêu tác nhân đột biến) như NMU, EMS... Trong tương lai, có thể tìm ra những hóa chất phản ứng một cách có chọn lọc với từng loại nuclêôtit xác định, hứa hẹn khả năng chủ động gây các loại đột biến mong muốn.   SỬ DỤNG ĐỘT BIẾN NHÂN TẠO TRONG CHỌN GIỐNG   1. Trong chọn giống vi sinh vật, phương pháp gây đột biến và chọn lọc đóng vai trò chủ yếu. Xử lí bào tử của nấm Penicillum bằng tia phóng xạ rồi chọn lọc, người ta đã tạo được chủng Penicillum có hoạt tính pênixilin tăng gấp 200 lần dạng ban đầu. Trên nấm men, vi khuẩn, người ta đã chọn tạo được các thể đột biến sinh trưởng mạnh để sản xuất sinh khối.Cũng đã chọn được những chủng vi sinh vật không gây bệnh ma` đóng vai trò một kháng nguyên, gây miễn dịch ổn định cho kí chủ chống loài vi sinh vật đó, trên nguyên tắc này đã tạo được những vacxin phòng bệnh cho người và gia súc.   2. Trong chọn giống cây trồng, những thể đột biến có lợi được chọn lọc và trực tiếp nhân thành giống mới hoặc được dùng làm dạng bố, mẹ để lai tạo giống. Viện di truyền nông nghiệp xử lý giống lúa Mộc tuyền bằng tia gamma, chọn tạo được giống lúa MT1 chín sớm, thấp và cứng cây,chịu phân, chịu chua, năng suất tăng 12-25% so với dạng gốc (1989). Giống "táo má hồng" do Viện cây lương thựcthực phẩm chọn ra từ việc xử lí đột biến hóa chất NMU trên giống táoGia Lộc (Hải Dương) đã cho 2 vụ quả/năm, quả tròn, ngọt, dòn, thơm, bên má quả táo phía hướng về ánh nắng khi gần chín xuất hiện sắc tím hồng, trung bình 50-60 quả/kg. Giống ngô DT6 do Viện di truyền nông nghiệp tạo ra năm 1989 là kết quả lai giống có chọn lọc giữa 12 dòng đột biến từ giống M1.DT6 chín sớm, năng suất cao, hàm lượng prôtêin tăng 1,5%, tinh bột giảm 4%.     Hướng tạo thể đa bội được chú trong nhiều đối với các giống cây trồng thu hoạch chủ yếu về thân, lá như cây lấy gỗ,cây lấy sợi, cây rau. Giống dâu tằm tam bội số 11 và 34 do Công ti dâu - tằm - tơ trung ương tạo ra năm 1990 có lá to và dày hơn dạng gốc lưỡng bội. Dương liễu 3n lớn nhanh, cho gỗ tốt. Dưa hấu 3n có sản lượng cao, quả to, ngọt, không hạt. Rau muống tứ bội có lá và thân to, sản lượng 300 tạ/ha, gấp đôi dạng lưỡng bội.    Để tăng hiệu quả, người ta đã xử lí phối hợp tia phóng xạ với hoá chất hoặc phối hợp gây đột biến với lai giống. Dùng tia gamma phối hợp với NMU tác động lên các giống lúa Nông nghiệp 5, Nông

Page 10 of 58Mucluc

4/1/2009file://C:\Documents and Settings\computer\Local Settings\Temp\~hh625D.htm

nghiệp 8, Trân châu lùn, các nhà chọn giống nước ta đã thu được một số dòng đột biến có lợi như nhiều hạt, hạt ít rụng, chín sớm.   3. Đối với vật nuôi, phương pháp gây đột biến chỉ được sử dụng hạn chế ở một số nhóm động vật thấp, khó áp dụng cho các nhóm động vật bậc cao vì cơ quan sinh sản của chúng nằm sâu trong cơ thể. Chúng phản ứng rất nhạy và dễ bị chết khi xử lí bằng các tác nhân lí hoá. Dòng tự thụ phấn, dòng cận huyết và hiện tượng thoái hoá Lai khác dòng. Ưu thế lai Lai kinh tế. Lai cải tiến giống Lai khác thứ và việc tạo giống mới Lai xa Lai tế bào DÒNG TỰ THỤ PHẤN, DÒNG CẬN HUYẾT VÀ HIỆN TƯỢNG THOÁI HÓA 1.Hiện tượng thoái hoá    Đối với cây giao phấn, khi tiến hành tự thụ phấn bắt buộc qua nhiều thế hệ thì con cháu có sức sống kém dần: sinh trưởng và phát triển chậm, chống chịu kém, bộc lộ các tính trạng xấu, năng suất giảm, nhiều cây bị chết.   

        Vật nuôi khi giao phối cận huyết (giao phối giữa các con vật cùng bố mẹ hoặc giao phối giữa bố hay mẹ với con của chúng) cũng có hiện tượng tương tự: sức đẻ giảm, xuất hiện các quái thai dị hình..    2. Nguyên nhân sự thoái hoá    Qua các thế hệ tự thụ phấn hoặc giao phối cận huyết, tỉ lệ thể dị hợp trong quần thể giảm dần, tỉ lệ thể đồng hợp tăng dần trong đó các gen lặn có hại được biểu hiện.     

Page 11 of 58Mucluc

4/1/2009file://C:\Documents and Settings\computer\Local Settings\Temp\~hh625D.htm

        (Ta hiểu vì sao luật hôn nhân gia đình cấm kết hôn giữa những người có quan hệ huyết thống gần gũi trong vòng 4 đời).    3. Vai trò của phương pháp tự thụ phấn bắt buộc và giao phối cận huyết    Trong chọn giống người ta dùng các phương pháp này để củng cố một đặc tính mong muốn nào đó, tạo những dòng thuần có các cặp gen đồng hợp, trong đó các gen lặn có hại hay có lợi đều biểu hiện, thuận lợi cho sự đánh giá kiểu gen từng dòng, phát hiện các gen xấu để loại bỏ chúng ra khỏi quần thể.    Tự thụ phấn bắt buộc và giao phối cận huyết là bước trung gian tạo ra dòng thuần để chuẩn bị lai khác dòng, tạo ưu thế lai    LAI KH C D NG. ƯU THẾ LAI   1. Hiện tượng ưu thế lai    Khi lai 2 d ng thuần c kiểu gen kh c nhau th cơ thể lai F1 c sức sống hơn hẳn bố mẹ; sinh trưởng nhanh, ph t triển mạnh, chống chịu tốt, năng suất cao. Hiện tượng cơ thể lai c  ưu thế so với bố mẹ cũng biểu hiện khi lai kh c thứ, lai kh c lo i nhưng ưu thế lai biểu hiện r nhất trong lai kh c d ng. Hơn nữa cơ thể lai kh c d ng c  độ đồng đều cao về phẩm chất v năng suất. Đ ng ch l ưu thế lai biểu hiện cao nhất ở F1, sau đ giảm dần qua c c thế hệ.    2. Nguy n nh n hiện tượng ưu thế lai    Đ y l vấn đề phức tạp, c một số c ch giải th ch như sau: -   Giả thuyết về trạng th i dị hợp. Trong cơ thể lai phần lớn c c gen nằm trong cặp dị hợp trong đ c c gen lặn kh ng được biểu hiện.    AABBCC x aabbcc → AaBbCc    Trong c c thế hệ sau, tỉ lệ thể dị hợp giảm dần n n ưu thế lai cũng giảm dần. -   Giả thuyết về t c dụng cộng gộp của c c gen trội c lợi. V dụ, một d ng mang 2 gen trội lai với một d ng mang 1 gen trội sẽ cho d ng mang 3 gen trội c lợi.     AAbbCC x aaBBcc → AaBbCc    Điều n y biểu hiện r  ở c c t nh trạng đa gen, chẳng hạn chiều cao c y phụ thuộc số lượng gen trội. -   Giả thuyết si u trội. Sự tương t c giữa 2 alen kh c nhau về chức phận của c ng một l cut dẫn đến hiệu quả bổ trợ, mở rộng phạm vi biểu hiện kiểu h nh.     AA < Aa > aa    Trong thực tế, cơ thể dị hợp ph t triển tốt hơn cả cơ thể đồng hợp về gen trội. Ở thuốc l , cặp gen aa qui định khả năng chịu lạnh tới 10oC, AA qui định khả năng chịu n ng đến 35oC, c y dị hợp Aa chịu được nhiệt độ từ 10oC đến 35oC.    3. Phương ph p tạo ưu thế lai    Trong phương ph p lai kh c d ng đơn, người ta tạo ra 2 d ng tự thụ phấn qua 5 7 thế hệ rồi cho giao phấn giữa 2 d ng với nhau: A x B → C.

Page 12 of 58Mucluc

4/1/2009file://C:\Documents and Settings\computer\Local Settings\Temp\~hh625D.htm

   Người ta c n d ng phương ph p lai kh c d ng k p:   

       Tr n thực tế người ta phải tiến h nh lai thuận v lai nghịch giữa c c d ng tự thụ phấn một c ch c ng phu để d t m ra tổ hợp lai c gi trị kinh tế nhất.    Phương ph p lai kh c d ng được sử dụng th nh c ng đầu ti n đối với ng từ những năm đầu thế kỷ XX.   Ng y nay trong nghề trồng ng  ở nhiều nước người ta sử dụng chủ yếu l hạt lai để nh n c y F1, năng suất vượt c c dạng bố mẹ tốt nhất từ 25 đến 80%. L a lai F1 vượt năng suất của dạng bố mẹ tốt nhất từ 30 đến 50% đang được trồng rộng r i ở Trung Quốc, Ấn Độ, Nhật Bản v.v    LAI KINH TẾ. LAI CẢI TIẾN GIỐNG   1. Lai kinh tế    Trong chăn nuôi, người ta dùng phương pháp lai kinh tế để sử dụng ưu thế lai. Lai kinh tế là cho phối hợp giữa các dạng bố, mẹ thuộc 2 giống thuần khác nhau rồi dùng con lai F1 làm sản phẩm, không dùng nó để nhân giống tiếp các đời sau. Con lai F1 tăng trọng nhanh, đẻ khoẻ, sức đề kháng tốt, sức sản xuất (thịt, trứng, sữa...) cao mà lại tốn ít thức ăn.    Phổ biến ở nước ta hiện nay lầ dùng con cái thuộc giống trong nước cho giao phối với con đực cao sản thuộc giống thuần nhập nội. Con lai có khả năng thích nghi với điều kiện khí hậu và chăn nuôi của giống mẹ, có sức tăng sản của giống bố. Các nhà chọn giống nước ta đã đạt những kết quả đáng chú ý về lai kinh tế lợn, bò, gà.    Lợn lai kinh tế Ỉ Móng Cái x Đại Bạch cân nặng 1 tạ sau 10 tháng tuổi, tỉ lệ thịt nạc trên 40%. Bò vàng Thanh Hoá lai với bò Hônsten Hà Lan, cho F1 chịu được khí hậu nóng, sản xuất 1000kg sữa/ năm, tỉ lệ bơ 4 – 4,5%. Ngày nay, nhờ phương pháp thụ tinh nhân tạo và kĩ thuật giữ tinh đông lạnh, việc sản xuất con lai kinh tế đối với bò, lợn có nhiều thuận lợi.    2. Lai cải tiến giống    Trong chọn giống vật nuôi, người ta dùng một giống cao sản để cải tiến một giống năng suất thấp. Ở nước ta thường dùng những con đực tốt nhất của giống ngoại cho phối với những con cái tốt nhất của giống địa phương. Con đực giống cao sản được sử dụng liên tiếp qua nhiều đời lai. Sau 4 – 5 thế hệ, giống địa phương đã cải tạo sẽ được gần như giống ngoại thuần chủng, chẳng hạn lợn được tăng tầm vóc, tăng tỉ lệ nạc trong thịt. Về mặt di truyền học, phương pháp lai cải tiến giống ban đầu làm tăng tỉ lệ thể dị hợp, sau đó tăng dần tỉ lệ thể đồng hợp.    LAI KHÁC THỨ VÀ VIỆC TẠO GIỐNG MỚI      Để sử dụng ưu thế lai, đồng thời tạo ra các giống mới người ta dùng phương pháp lai khác thứ (lai giữa 2 thứ hoặc lai tổng hợp nhiều thứ có nguồn gen khác nhau). Dĩ nhiên là phải chọn lọc rất công phu vì trong các thế hệ lai có sự phân tính.    Giống lúa VX – 83 (64 – 8 – 3) do Viện Khoa Học Kĩ Thuật Nông Nghiệp Việt Nam tạo ra từ tổ hợp lai giữa giống lúa X1 (NN75 – 10) có năng suất cao, chống được bệnh bạc lá nhưng không kháng rầy, có chất lượng gạo trung bình với giống lúa CN2 (IR 197446 – 11 –33), năng suất trung bình nhưng ngắn ngày, kháng rầy và có chất lượng gạo cao.    VX – 83 đã kết hợp được các đặc tính tốt như ngắn ngày, năng suất cao, kháng rầy, chống được bệnh bạc lá và gạo đạt tiêu chuẩn xuất khẩu. Giống lúa này được phép khu vực hoá năm 1990 va` được công nhận giống quốc gia năm 1992, năng suất trung bình 52 tạ/ha.    Trong thập niên 80, Viện Chăn Nuôi đã tạo 2 giống lợn mới là Đại Bạch x Ỉ - 81 và Bơcsai x Ỉ -81, phối hợp được các đặc tính quí của giống lợn Ỉ như thành thục sinh dục sớm, mắn đẻ, đẻ nhiều con, thịt thơm ngon, xương nhỏ...với một số đặc tính tốt của các giống lợn ngoại như tầm vóc to, tăng trọng nhanh, thịt nhiều nạc...Hai giống lợn mới nói trên đã khắc phục một số nhược điểm của lợn Ỉ như thịt nhiều mỡ, lưng võng, bụng sệ. Về ngoại hình chúng có lưng tương đối thẳng, bụng gọn, chân

Page 13 of 58Mucluc

4/1/2009file://C:\Documents and Settings\computer\Local Settings\Temp\~hh625D.htm

cao, tầm vóc trung bình.    LAI XA      Đây là các hình thức lai giữa các dạng bố mẹ thuộc 2 loài khác nhau hoặc thuộc các chi, các họ khác nhau. 1.Hiện tượng bất thụ của cơ thể lai xa    Việc tiến hành lai khác loài gặp một số khó khăn. Thực vật khác loài thường không giao phấn: hạt phấn khác loài không nảy mầm trên vòi nhụy hoặc nảy mầm được nhưng chiều dài ống phấn không phù hợp với chiều dài vòi nhụy nên không thụ tinh được. Động vật khác loài thường khó giao phối, do chu kỳ sinh sản khác nhau, hệ thống phản xạ sinh dục khác nhau, bộ máy sinh dục không phù hợp, tinh trùng khác loài bị chết trong đường sinh dục cái.    Khó khăn chủ yếu về mặt di truyền là cơ thể lai xa thường không có khả năng sinh sản (bất thụ). Nguyên nhân của hiện tượng này là bộ NST của 2 loài bố, mẹ khác nhau về số lượng, hình dạng NST, cách sắp xếp các gen trên NST, sự không phù hợp giữa nhân và tế bào chất của hợp tử. Sự không tương hợp giữa bộ NST của 2 loài ảnh hưởng tới sự liên kết các cặp NST tương đồng trong kỳ đầu của giảm phân I, do đó quá trình phát sinh giao tử bị trở ngại. Ví dụ, ngựa có bộ nhiễm sắc thể lưỡng bội là 64, lừa có bộ NST lưỡng bội là 62. La là con lai khác loài giữa ngựa cái và lừa đực, nó có bộ NST là 63 và hầu như không có khả năng sinh sản.    2. Cách khắc phục hiện tượng bất thụ    Nếu làm cho cơ thể lai F1 từ 2n thành 4n, thì quá trình giảm phân sẽ diễn ra bình thường vì mỗi NST đều có 1 NST tương đồng, không trở ngại cho sự tiếp hợp của NST ở kỳ trước và sự phân li ở kỳ sau của lần phân bào I của giảm phân.    G.D.Cacpêsenkô (1927) đã lai cải bắp (2n = 18) với cải củ (2n = 18). Cây lai F1 (2n = 18) có bộ NST tổ hợp 2 bộ NST đơn bội không tương đồng của 2 loài nên không có khả năng sinh sản. Tác giả đã tạo ra dạng 4n = 36 làm cho cây lai sinh sản được.   

     3. Ứng dụng phương pháp lai xa    Phương pháp lai xa kèm theo đa bội hoá đã tạo được những giống lúa mỳ, khoai tây đa bội có sản lượng cao, chống bệnh giỏi. Hiện nay người ta rất chú ý lai giữa các loài cây dại chống chịu tốt, kháng sâu bệnh với các loài cây trồng năng suất cao, phẩm chất tốt.

Page 14 of 58Mucluc

4/1/2009file://C:\Documents and Settings\computer\Local Settings\Temp\~hh625D.htm

   Lai giữa khoai tây trồng và khoai tây dại đã tạo hơn 20 giống mới có giá trị, chống được nấm mốc, sương, có sức đề kháng với các bệnh do virut, kháng sâu bọ, năng suất cao.    Trong chăn nuôi cũng đã tạo được những giống mới do lai khác loài ở tằm dâu, bò, cừu, cá. Người ta đã sử dụng rộng rãi giống cá lai khác loài trong họ cá chép; cá chép lai 7 tháng tuổi nặng 3kg, dễ nuôi.    LAI TẾ BÀO       Trong những năm 60 của thế kỷ này đã xuất hiện phương pháp lai tế bào sinh dưỡng.    Khi nuôi 2 dòng tế bào sinh dưỡng khác loài trong cùng một môi trường người ta nhận thấy có sự kết dính ngẫu nhiên của 2 hoặc một số tế bào khác loài. Sự dung hợp 2 tế bào trần khác loài tạo ra tế bào lai chứa bộ NST của 2 tế bào gốc. Để tăng tỷ lệ kết thành tế bào lai, người ta thả vào môi trường nuôi dưỡng các virut Xenđe đã bị làm giảm hoạt tính; chúng tác động lên màng tế bào như một chất kết dính. Người ta còn dùng một loại keo hữu cơ gọi là pôliêtylen glycol, và gần đây dùng các xung điện cao áp.    Bằng cách dùng các môi trường chọn lọc người ta đã tạo được những dòng tế bào lai phát triển bình thường. Dùng các hoocmôn phù hợp, người ta kích thích tế bào lai phát triển thành cây lai. Theo hướng này đã có những thành công bước đầu trên thực vật trong những năm 70 như đã tạo được cây lai từ 2 loài thuốc lá khác nhau, cây lai giữa khoai tây và cà chua. Cũng đã tạo được những tế bào lai khác loài ở động vật nhưng các tế bào này thường không có khả năng sống và sinh sản.    Bằng kỹ thuật lai tế bào trên, trong tương lai, có thể tạo ra những cơ thể lai có nguồn gen rất khác xa nhau mà bằng lai hữu tính không thể thực hiện được, có thể tạo ra những cơ thể khảm mang đặc tính của những loài rất khác nhau, thậm chí giữa thực vật với động vật.    Nguồn biến dị tạo ra bằng phương pháp lai hoặc gây đột biến đều phải trải qua quá trình chọn lọc va` đánh giá rất công phu. Trong thực tế chọn giống, người ta áp dụng 2 phương pháp chọn lọc cơ bản: chọn lọc hàng loạt và chọn lọc cá thể.    Chọn lọc hàng loạt Chọn lọc cá thể CHỌN LỌC HÀNG LOẠT    1.Cách tiến hành    Trong 1 quần thể vật nuôi hay cây trồng, dựa vào kiểu hình người ta chọn ra một nhóm cá thể phù hợp nhất với mục tiêu chọn lọc để làm giống.    Ở cây trồng, hạt của những cây đã chọn được thu hoạch chung, trộn lẫn với nhau để trồng trong vụ sau. Ở vật nuôi, những cá thể có ngoại hình đẹp, lớn nhanh, đẻ tốt được chọn ra để nhân giống. Việc so sánh năng suất trung bình của vụ sau so với giống ban đầu cho phép đánh giá hiệu quả chọn lọc.    Tuỳ theo vật liệu khởi đầu, yêu cầu và hiệu quả chọn lọc, có thể tiến hành chọn lọc hàng loạt 1 lần hay phải lặp lại nhiều lần.    Từ lâu nông dân ta đã chọn lọc hàng loạt đối với cây lúa theo 3 tiêu chuẩn: khóm tốt, bông tốt, hạt tốt. Giống cải củ số 9 được Viện Cây lương thực thực phẩm chọn lọc hàng loạt từ giống cải củ Hồng Kông nhập vào nước ta năm 1980, có thời gian sinh trưởng 40 – 45 ngày, khối lượng củ trung bình 230g, năng suất 35 – 40 tạ/ha.    Trong chăn nuôi phương pháp chọn lọc hàng loạt đã góp phần tạo ra những giống có năng suất cao về sữa, trứng, thịt, len.    2.Phạm vi ứng dụng    Đối với những cây tự thụ phấn, có khi chỉ chọn lọc 1 lần đã mang lại hiệu quả. Đối với những cây giao phấn vì quần thể có kiểu gen không đồng nhất, các thế hệ sau có sự phân tính, nên thường phải chọn lọc hàng loạt nhiều lần.    Chọn lọc hàng loạt là phương pháp hữu hiệu để duy trì chất lượng và năng suất của giống khi đưa vào sản xuất đại trà qua nhiều vụ, để phục tráng những giống đã khu vực hoá va` để cung cấp giống cho sản xuất.    3. Ưu, nhược điểm

Page 15 of 58Mucluc

4/1/2009file://C:\Documents and Settings\computer\Local Settings\Temp\~hh625D.htm

   Phương pháp chọn lọc hàng loạt đơn giản, dễ làm, ít tốn kém nên có thể áp dụng rộng rãi. Phần lớn các giống tốt ở các địa phương là do nhân dân sáng tạo ra trong thực tiễn sản xuất nông nghiệp bằng phương pháp đó.    Nhược điểm của phương pháp này là chỉ căn cứ trên kiểu hình, không kiểm tra được kiểu gen của cá thể nên việc củng cố, tích luỹ các biến dị tốt chậm đưa đến kết quả. Ta biết rằng mỗi tính trạng trên cơ thể đều phụ thuộc 2 yếu tố: gen và môi trường. Tuy nhiên, tỷ trọng của mỗi yếu tố này là khác nhau tuỳ từng tính trạng, biểu thị ở hệ số di truyền. Hệ số di truyền cao nói lên rằng tính trạng phụ thuộc chủ yếu vào gen, ảnh hưởng của môi trường là ít. Ngược lại, hệ số di truyền thấp, chứng tỏ tính trạng chịu ảnh hưởng nhiều của môi trường. Ví dụ hệ số di truyền sản lượng trứng gà Lơgo là 9 – 22%, khối lượng trứng gà là 36 – 93%, sản lượng sữa bò 1 kỳ vắt sữa là 25 – 38%, hàm lượng mỡ trong sữa bò là 33 – 57%. Phương pháp chọn lọc hàng loạt thường chỉ dễ có hiệu quả đối với tính trạng có hệ số di truyền khá cao.    Trong khi chọn lọc một loạt cây tốt có thể lẫn lộn các kiểu hình tốt do kiểu gen tốt với những thường biến do các yếu tố vi địa hình, vi khí hậu. Để khắc phục điều này, người ta cố gắng tiến hành chọn lọc hàng loạt trên các chân ruộng đồng đều về địa hình, độ phì của đất.    CHỌN LỌC CÁ THỂ   1. Cách tiến hành    Trong quần thể khởi đầu người ta cũng chọn lấy một số ít cá thể tốt nhất nhưng điều sai khác căn bản so với chọn lọc hàng loạt là ở chọn lọc cá thể con cháu của những cá thể này được nhân lên một cách riêng rẽ theo từng dòng, do đó kiểu gen của mỗi cá thể ban đầu sẽ được kiểm tra qua nhiều thế hệ. Sự so sánh giữa các dòng và so sánh với giống khởi đầu sẽ cho phép chọn được những dòng tốt nhất, loại bỏ những dòng không đáp ứng mục tiêu chọn giống. Phương pháp chọn lọc cá thể có thể được tiến hành 1 lần hay nhiều lần.    Ví dụ, giống đậu tương 138 được chọn lọc từ tổ hợp lai Cọc chùm x V73 bằng phương pháp chọn lọc cá thể tại Viện cây lương thực thực phẩm, đưa vào khảo nghiệm năm 1981, có thân cao, phân nhánh ít, quả to, ít đổ, chống sâu bệnh khá, thời gian sinh trưởng 95 – 100 ngày, năng suất 12 – 16 tạ/ha.    2. Phạm vi ứng dụng    Khi mục tiêu chọn lọc là loại tính trạng có hệ số di truyền thấp thì phải áp dụng phương pháp chọn lọc cá thể. Chọn lọc cá thể một lần được áp dụng cho các cây nhân giống vô tính và các cây tự thụ phấn. Dòng tự thụ phấn có kiểu gen khá đồng nhất và ổn định nên có khi chỉ chọn lọc cá thể 1 lần la` đã có kết quả.    Đối với cây giao phấn, nếu muốn áp dụng chọn lọc cá thể thì phải tiến hành nhiều lần. Trong quần thể giao phấn rất khó xác địng cây bố, và con cháu của 1 cây ban đầu thường không đồng nhất về kiểu gen và kiểu hình, do đó chọn lọc cá thể 1 lần không đủ để đánh giá.    Đối với vật nuôi, người ta kiểm tra đực giống qua đời sau. Con đực không thể cho sữa, trứng, nhưng ảnh hưởng đến 1 số lượng lớn con cháu, trong đó có cả đực và cái, thuận lợi cho việc đánh giá. Một bò đực giống ở trạm thụ tinh nhân tạo có thể cho 25 ngàn con bê trong 1 năm. Ngày nay phương pháp kiểm tra qua đời con được bổ sung bằng những phân tích hoá sinh, tế bào trên con đực giống.    Trong chăn nuôi gia cầm, người ta còn áp dụng phương pháp kiểm tra qua đời sau đối với con mái.    3. Ưu, nhược điểm    Chọn lọc cá thể kết hợp được việc đánh giá dựa trên kiểu hình với việc kiểm tra kiểu gen, do đó nhanh chóng đạt hiệu quả, nhất là khi mục tiêu chọn lọc là những tính trạng chỉ có lợi cho người mà ít có lợi cho bản thân sinh vật như hàm lượng dầu trong hạt hướng dương, tỷ lệ bơ trong sữa bò.    Tuy nhiên chọn lọc cá thể đòi hỏi công phu, theo dõi chặt chẽ, khó áp dụng rộng rãi. Những phương pháp nghiên cứu di truyền ở người Di truyền y học NHỮNG PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU DI TRUYỀN Ở NGƯỜI      Việc nghiên cứu di truyền ở người gặp một số khó khăn: người sinh sản chậm, đẻ ít con, NST có số lượng khá nhiều (2n = 46) và kích thước nhỏ lại ít sai khác về hình dạng, kích thước. Khó khăn chủ 

Page 16 of 58Mucluc

4/1/2009file://C:\Documents and Settings\computer\Local Settings\Temp\~hh625D.htm

yếu là vì những lí do xã hội, không thể áp dụng các phương pháp lai, gây đột biến để nghiên cứu như đối với thực vật va` động vật.    Tuy nhiên đến nay người ta đã hiểu biết khá nhiều về những qui luật di truyền ở người do đã có một số phương pháp nghiên cứu thích hợp.    1. Nghiên cứu phả hệ    Theo dõi sự di truyền của 1 tính trạng nhất định trên những người thuộc cùng 1 dòng họ qua nhiều thế hệ ta có thể xác định xem tính trạng đó là trội hay lặn, do 1 gen hay nhiều gen chi phối, có liên kết với giới tính hay không.    Ví dụ: - Da đen, tóc quăn, môi dày, lông mi dài, mũi cong là những tính trạng trội; da trắng, tóc thẳng, môi mỏng, lông mi ngắn, mũi thẳng là những tính trạng lặn. - Các tật xương chi ngắn, 6 ngón tay, ngón tay ngắn... được di truyền theo gen đột biến trội; bạch tạng, điếc di truyền, câm điếc bẩm sinh được qui định bởi gen đột biến lặn. - Các bệnh máu khó đông, mù màu đỏ và màu lục di truyền liên kết với giới tính.   

     - Các năng khiếu toán, âm nhạc, hội hoạ có cơ sở di truyền đa gen, đồng thời chịu ảnh hưởng nhiều của môi trường tự nhiên và xã hội.    2. Nghiên cứu trẻ đồng sinh    Đồng sinh cùng trứng là trường hợp 1 trứng được thụ tinh, qua những lần phân bào đầu tiên hợp tử tách thành 2 hoặc nhiều tế bào riêng rẽ, mỗi tế bào này phát triển thành 1 cơ thể. Người sinh đôi, sinh

Page 17 of 58Mucluc

4/1/2009file://C:\Documents and Settings\computer\Local Settings\Temp\~hh625D.htm

3, sinh 4 cùng trứng thì bao giờ cũng cùng giới tính và có cùng kiểu gen, ít nhất la` đối với các gen trong nhân.    Nghiên cứu các cặp sinh đôi hoặc nhóm đồng sinh có thể phát hiện ảnh hưởng của môi trường đối với các gen đồng nhất. Người ta bố trí nuôi các trẻ này trong hoàn cảnh đồng nhất hoặc nuôi tách trong hoàn cảnh khác nhau rồi so sánh những đặc điểm giống nhau và khác nhau, từ đó xác định đặc tính nào là do gen quyết định là chủ yếu, tính trạng nào chịu ảnh hưởng nhiều của môi trường. Chẳng hạn ở các trẻ cùng trứng thì 100% có nhóm máu cùng loại, chiều cao ít biến đổi hơn khối lượng cơ thể; màu mắt, dạng tóc rất giống nhau, dễ mắc cùng một loại bệnh, nhưng các đặc điểm tâm lí, tuổi thọ chịu ảnh hưởng khá nhiều của hoàn cảnh sống.    Đồng sinh khác trứng là những người sinh ra từ 2 hoặc nhiều trứng rụng cùng một lúc, được các tinh trùng khác nhau thụ tinh vào cùng một thời điểm, vì vậy có thể cùng giới tính hay khác giới tính, về mặt di truyền thì tương đương với anh chị em cùng bố mẹ. Trẻ đồng sinh khác trứng có thể có nhóm máu khác nhau, màu tóc màu da khác nhau, chiều cao và thể trọng biến đổi nhiều hơn ở trẻ cùng trứng.    3. Nghiên cứu tế bào    Nghiên cứu bộ NST, cấu trúc hiển vi của các NST trong tế bào cơ thể, người ta đã phát hiện nhiều dị tật và bệnh di truyền bẩm sinh liên quan với các đột biến NST. Mất đoạn ở cặp NST 21 hoặc 22 gây bệnh bạch cầu ác tính, 3 NST 13 – 15: sứt môi, thừa ngón, chết yểu; 3 NST 16 – 18: ngón trỏ dài hơn ngón giữa, tai thấp, hàm bé.    DI TRUYỀN Y HỌC      Di truyền học đã giúp y học tìm hiểu nguyên nhân, chẩn đoán, đề phòng và một phần nào chữa một số bệnh di truyền trên người. Các dị tật bẩm sinh đều phần lớn liên quan với các đột biến NST hoặc đột biến gen. Cho đến nay chưa có cách nào chữa các dị tật do rối loạn di truyền nhưng có thể dự đoán khả năng xuất hiện các tật đó trong những gia đình có đột biến này.    Ví dụ chứng bạch tạng liên quan với một đột biến gen lặn trên NST thường. Người đồng hợp về gen này không có khả năng tổng hợp enzim tirôzinaza có chức năng biến tirôzin thành sắc tố mêlanin. Hậu quả là người bạch tạng có tóc, da, lông trắng, mắt hồng. Nếu cả bố và mẹ đều là thể đồng hợp về gen đột biến lặn này thì toàn bộ con cái họ đều bạch tạng. Nếu chỉ một trong hai bố mẹ là thể đồng hợp, người kia là thể dị hợp thì 50% số con sẽ bạch tạng. Nếu bố mẹ đều là thể dị hợp thì chỉ khoảng 25% số con họ bị bệnh bạch tạng.    Bệnh máu khó đông do một đột biến gen lặn trên NST X gây nên. Máu của người bị bệnh này thiếu chất sinh sợi huyết làm cho máu đông khi gặp không khí. Người ta chữa bằng cách tiêm chất sinh sợi huyết cho người bệnh. Làm như vậy chỉ ngăn ngừa sự biểu hiện bệnh còn cấu trúc của gen đột biến thì không thay đổi, do đó con của người bệnh vẫn thừa hưởng gen gây bệnh. Tương tự như vậy người ta chữa bệnh đái tháo đường bằng cách tiêm hoocmôn insulin vì gen điều khiển tổng hợp insulin đã bị đột biến, người bệnh mất khả năng tổng hợp loại hoocmôn đó.    Nếu bệnh di truyền thuộc loại không chữa được thì phải ngăn chặn hậu quả cho con cháu như cấm kết hôn gần, hạn chế sinh đẻ.    Số lượng các bệnh, tật di truyền ở người đã biết có tới 2500 loại. Số trẻ sơ sinh có mang một tật, bệnh di truyền nào đó lên tới 4%. Vì thế y học còn phải chiến đấu gian khổ với các bệnh di truyền như đã chiến đấu với các bệnh truyền nhiễm.    Vật chất hữu cơ khác với vật chất vô cơ ở những điểm nào? Những thuộc tính cơ bản nào phân biệt cơ thể sống với vật thể không sống?    Sự phát triển mạnh mẽ của sinh học trong thế kỉ XX đã ngày càng làm sáng tỏ 2 câu hỏi nêu trên Cơ sở vật chất chủ yếu của sự sống Những dấu hiệu đặc trưng của sự sống CƠ SỞ VẬT CHẤT CHỦ YẾU CỦA SỰ SỐNG      Trong hơn 100 nguyên tố hoá học đã biết thì các cơ thể sống có khoảng 60 nguyên tố, tất cả các nguyên tố này đều có trong giới vô cơ.    Những nguyên tố phổ biến nhất trong cơ thể sống là H, O, N, C ( chiếm 96% tổng số các nguyên

Page 18 of 58Mucluc

4/1/2009file://C:\Documents and Settings\computer\Local Settings\Temp\~hh625D.htm

tử), tiếp đó là S, P, Na, K (3%) rồi đến Ca, Mg, Fe, Cl, Cu, Mn, S, Zn...Các nguyên tố nói trên kết hợp với nhau tạo thành các hợp chất vô cơ (nước, các muối khoáng) và các hợp chất hữu cơ (saccarit, lipit, prôtêin, axit nuclêic, pôliphôtphat).    Chất hữu cơ là những hợp chất của cácbon. Với hoá trị 4, nguyên tử C có khả năng liên kết với nhau tạo thành mạch cacbon trên đó liên kết các nguyên tử H, O, N...tạo nên các phân tử phức tạp. Ngày nay đã xác định được rằng cơ sở vật chất chủ yếu của sự sống gồm 2 loại hợp chất hữu cơ là prôtêin và axit nuclêic. Prôtêin là hợp phần cấu tạo chủ yếu của chất nguyên sinh và là thành phần chức năng trong cấu tạo của các enzim và hoocmôn, đóng vai trò xúc tác va` điều hoà. Axit nuclêic (ADN, ARN) đóng vai trò quan trọng trong sự di truyền và sinh sản.    Prôtêin và axit nuclêic thuộc loại đại phân tử, có kích thước và khối lượng lớn. Ví dụ phân tử hêmôglôbin có công thức cấu tạo C3032H4816O872N780D8Fe4 chứa gần 1 vạn nguyên tử, khối lượng phân tử 68000 đơn vị cacbon. Phân tử prôtêin lớn nhất dài 0,1 micrômet. Phân tử ADN dài hàng trăm micrômet, khối lượng phân tử có thể tới 150 triệu đơn vị cacbon.    Prôtêin và axit nuclêic có cấu trúc đa phân. Mỗi phân tử prôtêin gồm trung bình 100 – 30000 phân tử axit amin. Với 20 loại axit amin, thiên nhiên đã tạo ra vô số loại prôtêin khác nhau ở số lượng, thành phần, trật tự các axit amin. Mỗi phân tử ADN gồm trung bình 10000 – 25000 nuclêôtit. Từ 4 loại nuclêôtit (A, T, G, X) đã tạo nên vô số loại ADN phân biệt nhau ở số lượng, thành phần, trật tự các nuclêôtit. Cấu trúc đa phân tử làm cho prôtêin và axit nuclêic rất đa dạng nhưng lại rất đặc thù.    Như vậy, sự khác nhau về cấu tạo vật chất giữa hữu cơ và vô cơ thể hiện từ cấp dộ phân tử. Càng lên cấp độ tổ chức cao hơn (tế bào, cơ quan, cơ thể, loài, quần thể...), tính phức tạp, tính đa dạng và tính đặc thù của các hệ sống biểu hiện càng rõ.    NHỮNG DẤU HIỆU ĐẶC TRƯNG CỦA SỰ SỐNG      Các tổ chức sống, từ cấp độ phân tử đến các cấp độ trên cơ thể, đều là những hệ mở, nghĩa là thường xuyên trao đổi vật chất với môi trường, dẫn tới sự thường xuyên tự đổi mới thành phần của tổ chức. Những dấu hiệu khác của sự sống như sinh trưởng, cảm ứng, vận động, sinh sản đều liên quan với sự trao đổi chất. Trao đổi chất theo phương thức đồng hoá, dị hoá và sinh sản là những dấu hiệu không có ở vật thể vô cơ.    Việc phát hiện cấu trúc và chức năng của các axit nuclêic đã bổ sung một số dấu hiệu độc đáo khác của sự sống như tự sao chép, tự điều chỉnh, tích luỹ thông tin di truyền.    Quá trình tự sao chép (tự nhân đôi) của ADN là cơ sở phân tử của sự di truyền và sinh sản, đảm bảo cho sự sống sinh sôi nảy nở, duy trì liên tục.    Tự điều chỉnh là khả năng tự động duy trì và giữ vững sự ổn định về thành phần và tính chất. Mọi hệ sống ở các cấp độ tổ chức đều có khả năng tự điều chỉnh rất cao, nhờ đó mà thích ứng với môi trường thay đổi. Trong cơ thể và tế bào, vai trò điều chỉnh các quá trình sinh lý, hoá sinh thuộc về các enzim các hoocmôn và suy cho cùng là thuộc về các gen trên ADN.    ADN có khả năng tự sao đúng mẫu của nó, tuy nhiên dưới nhiều ảnh hưởng phức tạp của nhiều tác nhân trong cơ thể và trong ngoại cảnh, cấu trúc của nó bị biến đổi về chi tiết và những biến đổi này được sao chép lại. Do đó cấu trúc của ADN ngày càng phức tạp hơn và biến hoá đa dạng so với nguyên mẫu. Đó là quá trình tích luỹ thông tin di truyền, cơ sở phân tử của sự tiến hoá.    Tóm lại, các vật thể sống đang tồn tại trên quả đất là những hệ mở, có cơ sở vật chất chủ yếu là các đại phân tử prôtêin, axit nuclêic có khả năng tự đổi mới, tự sao chép, tự điều chỉnh, tích luỹ thông tin di truyền.    Quan niệm hiện đại xem sự phát sinh sự sống là quá trình tiến hoá của các hợp chất của cacbon, dẫn tới sự hình thành hệ tương tác giữa các đại phân tử prôtêin và axit nuclêic có khả năng tự nhân đôi; tự đổi mới. Quá trình đó gồm 2 giai đoạn chính:    Tiến hoá hoá học Tiến hoá tiền sinh học TIẾN HÓA HÓA HỌC      Trong giai đoạn này có sự tổng hợp những chất hữu cơ từ chất vô cơ theo phương thức hoá học. Thoạt tiên hình thành những phân tử hữu cơ đơn giản đến những phân tử phức tạp hơn, rồi đến những đại phân tử và những hệ đại phân tử.

Page 19 of 58Mucluc

4/1/2009file://C:\Documents and Settings\computer\Local Settings\Temp\~hh625D.htm

1. Trong khí quyển nguyên thuỷ của quả đất đã có các khí như mêtan (CH4), amôniac (NH3), xianôgen (C2N2), cacbon ôxit (CO) hơi nước (H2O); lúc đó chưa có O2, N2.   

        Do tác động của nhiều nguồn năng lượng tự nhiên (bức xạ nhiệt của mặt trời, tia tử ngoại, sự phóng điện trong khí quyển, hoạt động của núi lửa, sự phân rã của các nguyên tố phóng xạ...) từ các chất vô cơ đã hình thành những hợp chất hữu cơ đơn giản gồm 2 nguyên tố C và H (cacbua hyđrô) rồi đến những hợp chất gồm 3 nguyên tố C, H, O như saccarit, lipit. Sau đó đến những hợp chất có 4 nguyên tố C, H, O, N như axit amin, nuclêôtit. Từ các axit amin hình thành nên các prôtêin đơn giản rồi đến prôtêin phức tạp, từ nuclêôtit hình thành nên các axit nuclêic. Càng trở nên phức tạp các hợp chất hữu cơ càng nặng, chúng theo những trận mưa ròng rã hàng ngàn năm thuở đó mà rơi xuống biển. Nước đại dương nguyên thuỷ chứa đầy các loại chất hữu cơ hoà tan.   2. Quá trình hình thành các chất hữu cơ bằng con đường hoá học đã được chứng minh bằng nhiều công trình thực nghiệm trong những năm 50 và 60 của thế kỷ này. Ví dụ cho 1 tia điện cao thế phóng qua 1 hỗn hợp hơi nước, CO2, CH4, NH3 người ta đã thu được một số loại axit amin.   

         Cho tia tử ngoại chiếu qua 1 hỗn hợp hơi nước, mêtan, amôniac, cacbon ôxit người ta cũng đã thu được những axit amin. Được đun nóng từ 150oC đến180oC, 1 số hỗn hợp axit amin đã tạo thành những mạch pôlipeptit. Trong hàng loạt thí nghiệm, với những điều kiện hoá học và năng lượng tương tự các điều kiện giả thiết như trên quả đất nguyên thuỷ, các nhà khoa học đã tổng hợp được

Page 20 of 58Mucluc

4/1/2009file://C:\Documents and Settings\computer\Local Settings\Temp\~hh625D.htm

những chất hữu cơ phức tạp, kể cả 1 số pôlipeptit, pôlinuclêôtit.    TIẾN HÓA TIỀN SINH HỌC      Đây là giai đoạn hình thành mầm mống những cơ thể đầu tiên, có 4 sự kiện nổi bạt: 1. Sự tạo thành các Côaxecva. Các chất hữu cơ cao phân tử hoà tan trong nước tạo ra những dung dịch keo. Trong phòng thí nghiệm người ta đã chứng minh hỗn hợp hai dung dịch keo khác nhau sẽ tạo ra hiện tượng đông tụ thành những giọt rất nhỏ gọi là Côaxecva.   

        Nghiên cứu dưới kính hiển vi có thể thấy các Côaxecva hấp thụ các chất hữu cơ trong dung dịch, nhờ đó lớn dần lên, biến đổi cấu trúc nội tại của chúng và dưới tác động cơ giới chúng có thể phân chia thành những giọt mới. Có thể nói côaxecva đã có những dấu hiệu sơ khai của các đặc tính trao đổi chất, sinh trưởng, sinh sản. Trong nước đại dương nguyên thuỷ đầy những loại chất hữu cơ cao phân tử hoà tan cũng đã hình thành những côaxecva như vậy. Dưới tác động của qui luật chọn lọc tự nhiên, cấu trúc và thể thức phát triển của côaxecva ngày càng được hoàn thiện.   2. Sự hình thành lớp màng phân biệt côaxecva với môi trường. Lớp màng này gồm những phân tử prôtêin và lipit sắp xếp theo trật tự xác định. Thông qua màng, côaxecva thực hiện sự trao đổi chất với môi trường. Trong phòng thí nghiệm đã tạo được những côaxecva có màng bán thấm.   3. Sự xuất hiện các enzim đóng vai trò xúc tác, làm cho quá trình tổng hợp và phân giải các chất hữu cơ diễn ra nhanh hơn. Tiền thân của các enzim có thể là những chất hữu cơ phân tử lượng thấp kết hợp với các iôn kim loại và liên kết với các pôlipeptit.   4. Sự xuất hiện cơ chế tự sao chép. Đây là bước tiến bộ quan trọng, nhờ đó các dạng sống đã sản sinh ra những dạng giống chúng, di truyền đặc điểm của chúng cho các thế hệ sau.    Khi sự tiến hoá hoá học đã đạt tới mức độ nhất định thì có thể đã hình thành nhiều hệ tương tác giữa các loại đại phân tử như prôtêin – lipit, prôtêin – saccarit, prôtêin – prôtêin...Qua chọn lọc tự nhiên, chỉ hệ prôtêin – axit nuclêic có thể phát triển thành các cơ thể sinh vật có khả năng tự nhân đôi, tự đổi mới.   

Page 21 of 58Mucluc

4/1/2009file://C:\Documents and Settings\computer\Local Settings\Temp\~hh625D.htm

        Qua quá trình rất lâu dài, từ các côaxecva đã hình thành các dạng sống chưa có cấu tạo tế bào rồi đến cơ thể đơn bào và sau đó là cơ thể đa bào.    Quá trình phát sinh sự sống là 1 lịch sử rất dài. Nếu quả đất được hình thành cách đây 4,7 tỉ năm thì khoảng 2 tỉ năm đầu là các giai đoạn tiến hoá hoá học và tiền sinh học (từ những hợp chất hữu cơ đơn giản đến sinh vật đầu tiên), hơn 2 tỉ năm tiếp theo là giai đoạn tiến hoá sinh học (từ những sinh vật đầu tiên đến toàn bộ sinh giới hiện nay).    Ngày nay không còn khả năng sự sống tiếp tục hình thành từ chất vô cơ theo phương thức hoá học vì thiếu những điều kiện lịch sử cần thiết. Hơn nữa, nếu tại một nơi nào đó có chất hữu cơ được tạo thành ngoài cơ thể sống thì nó lập tức bị các vi khuẩn phân huỷ. Bây giờ đây trong thiên nhiên chất hữu cơ chỉ được tổng hợp theo phương thức sinh học trong các cơ thể sống. Hoá thạch Sự phân chia thời gian địa chất HÓA THẠCH       Để nghiên cứu lịch sử phát triển của sinh vật người ta dựa vào các hoá thạch. Hoá thạch là di tích của sinh vật sống trong các thời đại trước đã để lại trong các lớp đất đá.    1. Sự hình thành hoá thạch    Bình thường, sau khi thực vật, động vật chết thì phần mềm của cơ thể liền bị vi khuẩn phân huỷ, chỉ các phần cứng như xương, vỏ đá vôi được giữ lại trong đất. Trong những điều kiện nhất định, cơ thể có thể hoá đá. Ví dụ xác sinh vật chìm xuống đáy nước bị cát, bùn, đất sét bao phủ, về sau phần mềm tan dần đi, để lại một khoảng trống trong đất. Nếu có những chất khoáng như ôxit sillic tới lấp đầy khoảng trống thì sẽ đúc thành một sinh vật bằng đá giống với sinh vật trước kia. Đấy là những trường hợp thường gặp và di tích thường chỉ là từng phần của cơ thể.    Có trường hợp đặc biệt, cơ thể được bảo toàn nguyên vẹn. Ví dụ xác voi mamut sống cách đây hàng chục vạn năm được ướp trong băng nên thịt còn tươi nguyên hoặc sâu bọ được phủ kín trong nhựa hổ phách nay còn giữ nguyên màu sắc.   

Page 22 of 58Mucluc

4/1/2009file://C:\Documents and Settings\computer\Local Settings\Temp\~hh625D.htm

     2. Ý nghĩa của hoá thạch    Từ chỗ xác định được các loài sinh vật hoá thạch chứa trong các lớp đất người ta có thể suy ra lịch sử xuất hiện, phát triển, diệt vong của chúng. Căn cứ vào tuổi của các lớp đất chứa hoá thạch được tính bằng các phương pháp địa tầng học, đo thời gian phóng xạ, có thể xác định được tuổi thọ của hoá thạch. Ngược lại từ những sinh vật hoá thạch đã xác định tuổi có thể suy ra tuổi của lớp đất chứa chúng.    Hoá thạch không những là tài liệu quí để nghiên cứu lịch sử phát triển của sinh vật mà còn là tài liệu có giá trị trong việc nghiên cứu lịch sử vỏ quả đất. Ví dụ, sự có mặt của nhiều hoá thạch quyết thực vật chứng tỏ ở thời đại đó khí hậu ẩm ướt, sự phát triển của bò sát chứng tỏ khí hậu khô. Tìm thấy hoá thạch động vật biển trên núi gần thị xã Lạng Sơn ta có thể nói có 1 thời kỳ ở đây đã là biển. Rất nhiều thực vật hoá thạch trong than đá Quảng Ninh, chứng tỏ nơi này đã có thời là 1 vùng đầm lầy phủ kín bởi những cánh rừng rậm rạp    SỰ PHÂN CHIA THỜI GIAN ĐỊA CHẤT   1. Phương pháp xác định tuổi các lớp đất và hoá thạch    Để xác định tuổi của các lớp đất người ta thường căn cứ vào lượng sản phẩm phân rã của các nguyên tố phóng xạ. Quá trình phân rã của các nguyên tố này diễn ra trong thiên nhiên với tốc độ rất đều đặn, không phụ thuộc vào điều kiện ngoại cảnh. Ví dụ, chu kỳ bán ra (tức là thời gian phân rã một nửa lượng chất phóng xạ) của uran là 4,5 tỉ năm. Bằng thực nghiệm người ta đã xác định rằng 1gam Ur235 mỗi năm phân rã sinh ra 7,4.10-9g Pb206 và 9.10-6 cm3 He. Bằng phương pháp phân tích chính xác có thể xác định số gam Pb206, số cm3 He và số gam Ur235 hiện có trong mẫu quặng. Từ những số liệu cơ bản nói trên có thể tính tuổi mẫu quặng đó, với độ chính xác tới vài triệu năm.    Để xác định tuổi các lớp đất hay hoá thạch tương đối mới người ta dùng cacbon phóng xạ. Trong quá trình dinh dưỡng thực vật – và do đó cả động vật - hấp thụ C12 và C14. Khi sinh vật đang sống thì tỉ lệ C12 : C14 không đổi. Sau khi sinh vật chết cơ thể ngừng hấp thụ cacbon và C14 bắt đầu phân rã. Biết chu kì bán rã của C14 là 5700 năm, phân tích cacbon trong hoá thạch, có thể xác định tuổi của nó chính xác tới vài trăm năm. Bằng phương pháp này các nhà khảo cổ nước ta đã xác định các hạt cây trồng trong di chỉ thuộc nền văn hoá Hoà Bình (tỉnh Hoà Bình) có niên đại 11237 năm.    2. Căn cứ để phân định các mốc thời gian địa chất    Việc phân định các mốc thời gian trong lịch sử quả đất căn cứ vào những biến đổi lớn về địa chất, khí hậu. Mặt đất có thể bị nâng lên hay sụt xuống do đó biển rút ra xa hay tiến sâu vào đất liền. Ven

Page 23 of 58Mucluc

4/1/2009file://C:\Documents and Settings\computer\Local Settings\Temp\~hh625D.htm

biển phía Bắc nước ta đã từng được nâng lên, để lại những ngấn nước trên vách núi đá vôi vùng Quỳnh Lưu (Nghệ An), ở Vịnh Hạ Long có ngấn nước cao 20m so với mực nước biển hiện nay.    Các đại lục có thể dịch chuyển theo chiều ngang làm thay đổi phân bố đất liền. Ví dụ đại lục Úc đã bị cắt đứt khỏi đại lục châu Á vào cuối đại Trung sinh va` đến cuối thế kỉ Thứ ba thì tách khỏi đại lục Nam Mỹ.    Các chuyển động tạo núi làm xuất hiện những dãy núi lớn ảnh hưởng nhiều tới sự phân hoá khí hậu duyên hải ẩm và khí hậu lục địa khô, chẳng hạn sự khác biệt khí hậu giữa miền đông và miền tây dãy Trường Sơn.  Chuyển động tạo núi thường kèm theo động đất và núi lửa làm cho sinh vật bị tiêu diệt hàng loạt. Sự xuất hiện dãy núi Apalat ở đại Cổ Sinh đã tiêu diệt 97% số sinh vật thời đó. Chuyển động tạo núi cũng ảnh hưởng tới sự phân bố lại đại lục va` đại dương. Đại dương chiếm ưu thế thì nước bay hơi nhiều, khí hậu ấm và ẩm. Đại lục chiếm diện tích càng lớn thì trong nội địa hình thành những vùng khí hậu khô, nóng lạnh rất chênh lệch.    Sự phát triển của băng hà cũng là một nhân tố ảnh hưởng mạnh tới khí hậu. Khí hậu lạnh tương ứng với sự phát triển của băng hà. Cách đây 25 vạn năm, băng tràn xuống bán cầu Nam đến tận Niu Zilân, diện tích băng phủ gấp đôi hiện nay, có nơi băng dày vài trăm mét.    Căn cứ vào những biến cố lớn về địa chất, khí hậu, vào các hoá thạch điển hình người ta chia lịch sử sự sống thành 5 đại: đại Thái Cổ (vỏ quả đất còn rất cổ sơ), đại Nguyên Sinh (sự sống hình thành bộ mặt nguyên thuỷ), đại Cổ Sinh (sự sống còn ở trạng thái cổ sơ), đại Trung Sinh (sự sống đã phát triển đến giai đoạn giữa), đại Tân Sinh (sự sống đã có bộ mặt giống ngày nay).    Mỗi đại lại chia thành những kỷ. Mỗi kỷ mang tên của loại đá điển hình cho lớp đất thuộc kỷ đó (ví dụ kỷ Than đá, kỷ Phấn trắng) hoặc tên của địa phương ở đấy lần đầu tiên người ta đã nghiên cứu lớp đất thuộc kỷ đó (ví dụ kỷ Đêvôn, kỷ Giura).    Sự xác định thời điểm bắt đầu và thời gian kéo dài của mỗi đại, kỉ chỉ chính xác tương đối và có chênh lệch khá nhiều giữa các tác giả khác nhau. Đại thái cổ Đại nguyên sinh Đại cổ sinh ĐẠI THÁI CỔ      Đại này bắt đầu cách đây 3500 triệu năm, kéo dài khoảng 900 triệu năm. Vỏ quả đất chưa ổn định, nhiều lần tạo núi và phun lửa dữ dội. Sự có mặt của than chì va` đá vôi chứng tỏ sự sống đã phát sinh. Gần đây đã tìm thấy vết tích của tảo lục dạng sợi va` đại diện Ruột khoang. Có thể trong đại này sự sống đã phát triển từ dạng chưa có cấu tạo tế bào đến đơn bào rồi đa bào, phân hoá thành 2 nhánh thực vật và động vật nhưng vẫn đang tập trung dưới nước.    ĐẠI NGUYÊN SINH      Bắt đầu cách đây 2600 triệu năm, kéo dài 2038 triệu năm. Những đợt tạo núi lớn đã phân bố lại đại lục va` đại dương. Vi khuẩn và tảo đã phân bố rộng. Trong giới thực vật, dạng đơn bào vẫn ưu thế nhưng trong giới động vật dạng đa bào đã ưu thế. Đã có đại diện hầu hết các ngành động vật không xương sống (động vật nguyên sinh, bọt biển, ruột khoang, giun, thân mềm). Sự sống đã trở thành 1 nhân tố làm biến đổi mặt đất, biến đổi thành phần khí quyển, hình thành sinh quyển. ĐẠI CỔ SINH      Bắt đầu cách đây 570 triệu năm, kéo dài 340 triệu năm, được chia thành 5 kỷ: 1. Kỉ Cambri    Phân bố đại lục va` đại dương rất khác xa hiện nay, khí quyển nhiều CO2 vì núi lửa hoạt động mạnh. Sự sống vẫn tập trung ở biển vì lớp nước dày bảo vệ sinh vật chống tác dụng của tia tử ngoại.    Tảo lục và tảo nâu ưu thế ở biển, trên đất liền có vi khuẩn và vi khuẩn lam (trước kia gọi là tảo lam). Động vật không xương sống đã có cả chân khớp và da gai. Hoá thạch chủ đạo là tôm ba lá thuộc ngành Chân khớp, dài 3 – 42cm, có khi tới 75cm.   

Page 24 of 58Mucluc

4/1/2009file://C:\Documents and Settings\computer\Local Settings\Temp\~hh625D.htm

        Ở nước ta hoá thạch tôm ba lá đã được tìm thấy ở Hà Giang, Bắc Thái (cũ). Ở kỷ Cambri tôm ba lá chiếm tới 60% của giới động vật nhưng đến cuối đại Cổ sinh chúng đã bị tiêu diệt. Đại diện nguyên thuỷ của động vật có dây sống tương tự như lưỡng tiêm có thể đã xuất hiện ở kỉ này.    2. Kỉ Xilua    Bắt đầu cách đây 490 triệu năm. Ở đầu kỉ, đất liền bị lún, nhiều biển nhỏ được tạo thành, khí hậu ẩm. Cuối kỉ có 1 đợt tạo núi mạnh, làm nổi lên một đại lục lớn, khí hậu khô hơn.    Xuất hiện những thực vật ở cạn đầu tiên gọi là quyết trần chưa có lá nhưng có thân và rễ thô sơ.   

        Đặc biệt có bọ cạp tôm dài tới 3m đã tuyệt diệt ở cuối đại Cổ sinh và có ốc anh vũ ngày nay vẫn còn có con cháu sống ở biển nhiệt đới. Quan trọng là sự xuất hiện những đại diện đầu tiên của động vật có xương sống gọi là cá giáp. Bộ xương trong của chúng là sụn, ở ngoài lại có những tấm giáp che chở. Chúng chưa có hàm, một số chưa có vây chẵn, đa số chỉ dài vài centimet, một vài loài dài tới 2m. Sự tập trung nhiều di vật hữu cơ trên đất liền dẫn tới sự xuất hiện của nấm là thực vật dị dưỡng. Sinh khối lớn của thực vật ở cạn tạo điều kiện cho động vật lên cạn. Hoạt động quang hợp của thực vật có diệp lục tạo ra ôxi phân tử, từ đó hình thành lớp ôzôn làm thành màn chắn tia tử ngoại, do đó sự sống

Page 25 of 58Mucluc

4/1/2009file://C:\Documents and Settings\computer\Local Settings\Temp\~hh625D.htm

mới có thể di cư lên đất liền. Động vật không xương sống lên cạn đầu tiên là nhện.    3. Kỉ Đêvôn    Bắt đầu cách đây 370 triệu năm. Địa thế thay đổi nhiều lần, biển tiến vào rồi lại rút ra. Nhiều dãy núi lớn xuất hiện, phân hoá khí hậu lục địa khô hanh và khí hậu miền ven biển ẩm ướt. Ở đại lục Bắc hình thành những sa mạc lớn, có những trận mưa lớn xen kẽ với những kỳ hạn hán kéo dài.    Thực vật di cư lên cạn hàng loạt. Xuất hiện các quyết thực vật đầu tiên, có rễ, thân có mạch dẫn, biểu bì có lỗ khí. Quyết trần chỉ tồn tại đến cuối kỉ Đêvôn và bị thay thế bởi dương xỉ, thạch tùng, mộc tặc.    Cá giáp có hàm thay thế cá giáp không hàm và phát triển ưu thế. Trong biển kỉ Đêvôn có cá sụn va`đã có cá xương với hàm và vây chẵn phát triển. Xuất hiện cá phổi và cá vây chân. Chúng vừa hô hấp bằng mang lại vừa hô hấp bằng phổi. Cá vây chân có đôi vây chẵn phát triển, vừa bơi trong nước vừa bò trên cạn. Vào cuối kỉ Đêvôn, từ cá vây chân đã xuất hiện lưỡng cư (ếch, nhái) đầu cứng vừa sống dưới nước vừa sống trên cạn.   

     4. Kỉ Than đá    Bắt đầu cách đây 325 triệu năm. Đầu kỉ khí hậu ẩm và nóng. Hình thành các rừng quyết khổng lồ phủ kín các đầm lầy, có những cây quyết cao 40m, đường kính thân 2m. Do mưa nhiều, các rừng quyết bị sụt lở làm cây bị vúi lấp tại chỗ hoặc bị nước sông cuốn ra biển vùi sâu xuống đáy, sau này đã biến thành mỏ than đá. Đến cuối kỉ biển rút lui nhiều, khí hậu khô hơn. Xuất hiện dương xỉ có hạt.   

Page 26 of 58Mucluc

4/1/2009file://C:\Documents and Settings\computer\Local Settings\Temp\~hh625D.htm

        Sự hình thành hạt đảm bảo cho thực vật phát tán đến những vùng khô ráo. Do có những ưu thế như thụ tinh không lệ thuộc nước, phôi được bảo vệ trong hạt có chất dự trữ nên chẳng bao lâu thực vật sinh sản bằng hạt đã thay thế thực vật sinh sản bằng bào tử.    Trong khí hậu khô, 1 số nhóm lưỡng cư, đầu cứng đã thích nghi hẳn với đời sống ở cạn, trở thành những bò sát đầu tiên, đẻ trứng có vỏ cứng, da có vảy xừng, chịu được khí hậu khô, phổi và tim hoàn thiện hơn. Đã xuất hiện những sâu bọ bay. Lần đầu tiên chiếm lĩnh không trung, chưa có kẻ thù, thức ăn thực vật phong phú nên chúng phát triển mạnh, có những con chuồn chuồn cánh dài 75cm, con gián dài 10cm.    5. Kỉ Pecmi    Lục địa tiếp tục được nâng cao, khí hậu khô và lạnh hơn. Nổi lên những dãy núi lớn, ở 1 số vùng có khí hậu khô rõ rệt. Trong điều kiện đó, quyết khổng lồ bị tiêu diệt, xuất hiện những cây hạt trần đầu tiên.   

        Chúng thụ tinh không lệ thuộc nước nên thích ứng khí hậu khô. Bò sát phát triển nhanh, đa số ăn cây cỏ, một số ăn thịt. Xuất hiện bò sát răng thú mình dài 4m có bộ răng phân hoá thành răng cửa, răng nanh, răng hàm.   

Page 27 of 58Mucluc

4/1/2009file://C:\Documents and Settings\computer\Local Settings\Temp\~hh625D.htm

        Đáng chú ý nhất trong đại Cổ sinh là sự chinh phục đất liền của thực vật , động vật đã được vi khuẩn, tảo xanh và địa y chuẩn bị trước. Điều kiện sống trên cạn phức tạp hơn dưới nước nên chọn lọc tự nhiên đã đảm bảo sự phát triển ưu thế của những cơ thể phức tạp hơn về tổ chức, hoàn thiện hơn về cách sinh sản. Đại Trung Sinh Đại Tân Sinh ĐẠI TRUNG SINH       Bắt đầu cách đây 220 triệu năm, kéo dài khoảng 150 triệu năm và chia làm 3 kỉ: 1. Kỉ Tam Điệp    Địa thế tương đối yên tĩnh, đại lục chiếm ưu thế, khí hậu khô, do đó quyết thực vật và lưỡng cư (ếch nhái) bị tiêu diệt dần. Cây hạt trần phát triển mạnh. Cá xương phát triển, cá sụn thu hẹp. Hình thành các nhóm cao trong bò sát như thằn lằn, rùa, cá sấu. Vào cuối kỉ, biển tiến sâu vào lục địa. Cá và thân mềm phong phú làm cho một số bò sát quay lại sống ở nước như : thằn lằn cá dài 13m, thằn lằn cổ rắn dài 55m.   

        Xuất hiện những thú đầu tiên từ bò sát răng thú tiến hoá lên, có lẽ chỉ mới là những loài thú đẻ trứng tương tự như thú mỏ vịt, thú lông nhím.    2. Kỉ Giura    Cách đây 175 triệu năm.    Biển tiến vào lục địa, khí hậu ấm hơn. Cây hạt trần tiếp tục phát triển mạnh, có những cây rất to như Sequoia cao 150m, đường kính thân 12m. Những cây có hạt rất đa dạng trong rừng Giura là nguồn thức ăn phong phú cho động vật. Vì vậy, bò sát khổng lồ chiếm ưu thế tuyệt đối. Trên cạn và dưới nước có thằn lằn sấm dài 22m, nặng 25 tấn, ăn thực vật, thằn lằn khổng lồ dài 26m, ăn thực vật.   

Page 28 of 58Mucluc

4/1/2009file://C:\Documents and Settings\computer\Local Settings\Temp\~hh625D.htm

        Trên không có thằn lằn bay, cánh là nếp da dọc sườn, giăng ra bằng 4 ngón của chi trước. Sự phát triển của sâu bọ bay tạo điều kiện cho sự xuất hiện các bò sát bay ăn sâu bọ. Xuất hiện những đại diện đầu tiên của lớp chim.    Chim thuỷ tổ chỉ to bằng con bồ câu, còn giữ những đặc điểm bò sát (hàm có răng, đuôi có vài chục đốt, trên cánh còn những ngón có vuốt) nhưng đã có những đặc điểm của chim (lông vũ do vảy xừng biến thành, chi trước biến thành cánh). Chúng trèo được lên cây, ăn hoa quả và sâu bọ.     

   3. Kỉ Phấn Trắng    Cách đây 120 triệu năm. Biển thu hẹp, khí hậu khô. Các lớp mây mù dày đặc trước kia đã tan đi. Cây hạt kín xuất hiện và phát triển nhanh do thích nghi với không khí khô và ánh sáng gắt, và do có hình thức sinh sản hoàn thiện hơn. Vào giữa kỉ, thực vật đã gần giống ngày nay, có các cây 1 lá mầm (cọ, huệ) và 2 lá mầm nhóm thấp (mộc lan, long não).

Page 29 of 58Mucluc

4/1/2009file://C:\Documents and Settings\computer\Local Settings\Temp\~hh625D.htm

   Bò sát tiếp tục thống trị, xuất hiện những loại mới như thằn lằn leo trèo cao 5m, di chuyển chủ yếu bằng 2 chân sau; thằn lằn 3 sừng mình cao 3m, dài 9m. Bò sát bay cũng có nhiều dạng, có loài sải cánh rộng tới 9m. Chim vẫn còn có răng nhưng đã gần giống chim ngày nay. Thú có nhau thai đã xuất hiện, cổ sơ là thú có túi, con đẻ ra chưa phát triển đầy đủ phải nằm lại ít tháng trong túi ở bụng mẹ.    Nói chung, đại Trung sinh la` đại phát triển ưu thế của cây hạt trần và nhất là của bò sát.    ĐẠI TÂN SINH      Bắt đầu cách đây 70 triệu năm, được chia thành 2 kỉ. 1. Kỉ Thứ ba.    Ở đầu kỉ khí hậu ấm, giữa kỉ khí hậu khô và ôn hoà. Cây hạt kín phát triển đã làm tăng nguồn thức ăn của chim, thú. Đặc biệt sự phát triển của cây hạt kín đã kéo theo sự phát triển của sâu bọ ăn lá, mật hoa, phấn hoa, nhựa cây, và tiếp đó là thú ăn sâu bọ. Từ các thú ăn sâu bọ đã phân nhánh thành các thú ăn thịt hiện nay như gấu, chồn, mèo, cáo. Trong nửa đầu của kỉ này, thú ăn thịt bắt đầu xâm lấn biển cả, hình thành hải cẩu, cá voi, lấn át bò sát bơi. Cũng trong kỉ này từ thú ăn sâu bọ đã tách thành bộ khỉ, tới giữa kỉ thì những dạng vượn người đã phân bố rộng.    Vào cuối kỉ, khí hậu trở lạnh. Ở phương Bắc xuất hiện những cây có lá rụng về mùa rét, thích nghi với khí hậu lạnh. Hình thành những đồng cỏ rộng lớn, kéo theo sự xuất hiện những động vật đồng cỏ (ngựa, hươu cao cổ). Các thú điển hình ở kỉ thứ ba là voi răng trụ (cao 3m, 4 ngà), hổ răng kiếm (răng nanh trên dài và nhọn như cây kiếm), tê giác khổng lồ (cao 5m, dài 8m). Khí hậu lạnh đột ngột làm cho bò sát khổng lồ bị tiêu diệt nhanh chóng. Chim và thú thích nghi hơn với khí hậu lạnh và có cách sinh sản hoàn thiện hơn đã thay thế địa vị của bò sát. Do diện tích rừng thu hẹp, 1 số vượn người rút vào rừng, 1 số khác xuống đất và bắt đầu xâm chiếm các vùng đất trống, chúng là tổ tiên loài người.    2. Kỉ Thứ tư    Đây là kỉ ngắn nhất (3 triệu năm), đặc trưng bởi sự xuất hiện loài người. Trong kỉ này có những thời kì băng hà rất lạnh xen kẽ những thời kỳ khí hậu ấm áp. Băng tràn xuống tận bán cầu Nam, có nơi dày hàng trăm mét. Theo nhịp điệu di chuyển của băng hà, động vật và thực vật đã nhiều lần di cư về phương Nam rồi lại trở về phương Bắc. Trong thời kì băng hà có những loài thú có lông rậm chịu lạnh giỏi như voi mamut, tê giác lông rậm, ngày nay đã tuyệt diệt. Băng hà phát triển làm cho mực nước biển rút xuống (tới 85 – 120m so với ngày nay), làm xuất hiện những cầu nối các đại lục. Châu Âu nối với nước. Anh, đại lục Úc nối với châu Mĩ, bán đảo Trung - Ấn nối với quần đảo Xôngđơ. Những cầu nối này tạo điều kiện cho sự di trú của động vật, thực vật ở cạn nhưng cũng cách li các hệ thực vật, động vật ở nước trước đây thông thương với nhau. Phân bố của các loài đã thay đổi và cuối cùng tạo ra hệ thực vật, động vật giống như ngày nay.    Tóm lại, đại Tân sinh la` đại phồn thịnh của thực vật hạt kín, sâu bọ, chim và thú.    Điểm qua lịch sử phát triển của sinh vật, chúng ta có thể rút ra mấy nhận xét. - Lịch sử phát triển của sinh vật gắn liền với lịch sử phát triển của vỏ quả đất. Sự thay đổi các điều kiện địa chất, khí hậu đã thúc đẩy sự phát triển của sinh giới - Sự thay đổi điều kiện địa chất, khí hậu thường dẫn tới sự biến đổi trước hết ở thực vật và qua đó ảnh hưởng tới động vật. Sự thay đổi đó có thể ảnh hưởng đến một số loài rồi thông qua những mối quan hệ phức tạp giữa sinh vật với sinh vật trong hệ sinh thái mà ảnh hưởng dây chuyền đến nhiều loài khác. Vì vậy sự phát triển của sinh giới đã diễn ra nhanh hơn sự thay đổi chậm chạp của điều kiện khí hậu, địa chất. - Sinh giới đã phát triển theo hướng ngày càng đa dạng, tổ chức ngày càng cao, thích nghi ngày càng hợp lý. Càng về sau sự tiến hoá diễn ra với tốc độ càng nhanh do sinh vật đã đạt những trình độ thích nghi hoàn thiện hơn, bớt lệ thuộc vào môi trường. Đặc biệt sự chuyển biến từ đời sống dưới nước lên đời sống trên cạn đã đánh dấu một bước quan trọng trong quá trình tiến hoá. THUYẾT TIẾN HÓA CỦA LAMAC      Giới sinh vật đang tồn tại nổi bật ở tính đa dạng và tính hợp lý. Giải thích 2 đặc điểm đó như thế nào?    Cho đến thế kỉ XVII người ta quan niệm tất cả các loài sinh vật đã được thượng đế sáng tạo cùng 1 lần, mang những đặc điểm thích nghi hợp lý từ đầu và không hề biến đổi. Những tài liệu phân loại học, hình thái học so sánh, giải phẫu học so sánh tích luỹ trong thế kỉ XVII và XVIII đã hình thành

Page 30 of 58Mucluc

4/1/2009file://C:\Documents and Settings\computer\Local Settings\Temp\~hh625D.htm

quan niệm về sự biến đổi của các loài dưới ảnh hưởng của ngoại cảnh.    Nhà tự nhiên học người Pháp J.B.Lamac (1744-1829) là người đầu tiên đã xây dựng 1 học thuyết có hệ thống về sự tiến hoá của sinh giới. Tiến hoá không đơn thuần là sự biến đổi mà là sự phát triển có kế thừa lịch sử. Nâng cao dần trình độ tổ chức của cơ thể từ giản đơn đến phức tạp là dấu hiệu chủ yếu của quá trình tiến hoá hữu cơ.    Theo Lamac, điều kiện ngoại cảnh không đồng nhất và thường xuyên thay đổi là nguyên nhân chính làm cho các loài biến đổi dần dà và liên tục. Những biến đổi nhỏ được tích luỹ qua thời gian dài đã tạo nên những biến đổi sâu sắc trên cơ thể sinh vật. Tiếp thu 1 quan niệm đã có từ thời Cổ Hi Lạp, Lamac cho rằng những biến đổi trên cơ thể do tác dụng của ngoại cảnh hoặc do tập quán hoạt động của động vật đều được di truyền và tích luỹ qua các thế hệ. Trình độ khoa học đương thời chưa cho phép ông phân biệt biến dị di truyền với biến dị không di truyền.   

        Lamac chưa thành công trong việc giải thích các đặc điểm hợp lí trên cơ thể sinh vật. Ông cho rằng ngoại cảnh thay đổi chậm chạp nên sinh vật có khả năng thích nghi kịp thời và trong lịch sử không có loài nào bị đa`o thải. Điều này không đúng với các tài liệu cổ sinh vật học. Lamac quan niệm sinh vật vốn có khả năng phản ứng phù hợp với sự thay đổi điều kiện môi trường và mọi cá thể trong loài đều nhất loạt phản ứng theo cách giống nhau trước điều kiện ngoại cảnh mới. Điều này cũng không phù hợp với quan niệm ngày nay về biến dị trong quần thể.    HỌC THUYẾT TIẾN HÓA CỦA ĐACUYN 1. Biến dị    Đacuyn là người đầu tiên dùng khái niệm biến dị cá thể (gọi tắt là biến dị) để chỉ sự phát sinh những đặc điểm sai khác giữa các cá thể cùng loài trong quá trình sinh sản. Ông nhận xét rằng tác dụng trực tiếp của ngoại cảnh hay của tập quán hoạt động ở động vật chỉ gây ra những biển đổi đồng loạt theo 1 hướng xác định, tương ứng với điều kiện ngoại cảnh, ít có ý nghĩa trong chọn giống và trong tiến hoá. Biến dị xuất hiện trong quá trình sinh sản ở từng cá thể riêng lẻ và theo những hướng không xác định mới là nguồn nguyên liệu của chọn giống và tiến hoá.    2. Chọn lọc nhân tạo    Trong 1 quần thể vật nuôi hay cây trồng luôn luôn xuất hiện nhiều biến dị. Những cá thể mang biến

Page 31 of 58Mucluc

4/1/2009file://C:\Documents and Settings\computer\Local Settings\Temp\~hh625D.htm

dị có lợi cho người sẽ được ưu tiên giữ lại va` để nhân giống. Những cá thể mang biến dị bất lợi cho người sẽ bị loại bỏ, hạn chế sinh sản. Đó là quá trình chọn lọc nhân tạo, bao gồm 2 mặt song song: vừa đa`o thải những biến dị bất lợi, vừa tích luỹ những biến dị có lợi phù hợp với mục tiêu sản xuất của con người. Chọn lọc nhân tạo là nhân tố chính qui định chiều hướng và tốc độ biến đổi của các giống vật nuôi cây trồng. Nó giải thích vì sao mỗi giống vật nuôi hay cây trồng đều thích nghi cao độ với một nhu cầu xác định của con người.   

        Trong mỗi loài vật nuôi hay cây trồng, sự chọn lọc có thể được tiến hành theo những hướng khác nhau. Trong mỗi hướng, con người đi sâu khai thác một đặc điểm có lợi ở sinh vật, giữ lại những dạng tốt nổi bật, loại bỏ những dạng trung gian không đáng chú ý. Kết quả là từ một dạng ban đầu đã dần dần phát sinh nhiều dạng khác nhau rõ rệt và khác xa dạng tổ tiên. Đó là quá trình phân li tính trạng, giải thích sự hình thành nhiều giống vật nuôi, cây trồng trong mỗi loài, xuất phát từ 1 hoặc vài dạng tổ tiên hoang dại.   

Page 32 of 58Mucluc

4/1/2009file://C:\Documents and Settings\computer\Local Settings\Temp\~hh625D.htm

  3. Chọn lọc tự nhiên    Giữa các cá thể cùng loài sinh ra trong cùng 1 lứa, sống trong cùng 1 hoàn cảnh luôn luôn xuất hiện những biến dị cá thể rất phong phú. Nhưng sự tồn tại của mỗi sinh vật lại phụ thuộc vô số yếu tố phức tạp trong ngoại cảnh, vì vậy nó chịu sự chọn lọc. Tác nhân gây ra sự chọn lọc là những điều kiện khí hậu, đất đai, nguồn thức ăn, kẻ thù tiêu diệt, đối thủ cạnh tranh về thức ăn, chỗ ở. Những cá thể nào mang biến dị có lợi cho bản thân chúng sẽ được sống sót nhiều hơn, phát triển ưu thế, sinh sản nhiều, con cháu ngày càng đông. Trái lại những cá thể nào mang biến dị ít có lợi hoặc có hại cho bản thân chúng thì ít có khả năng tồn tại, phát triển, con cháu hiếm dần. Kết quả là chỉ những sinh vật nào thích nghi với điều kiện sống thì mới sống sót và phát triển được.    Đacuyn đã nêu 1 ví dụ điển hình về tác dụng của chọn lọc tự nhiên đối với sâu bọ ở quần đảo Mađerơ. Ở đó thường xuyên gió thổi rất mạnh. Tất cả những sâu bọ nào không có cánh to khoẻ đủ chống với gió mạnh đều bị cuốn xuống biển. Trong điều kiện như vậy, không có cánh hoặc cánh tiêu giảm, bắt buộc sâu bọ chỉ bò hoặc bay sát mặt đất là những biến dị có lợi. Kết quả là 550 loài cánh cứng ở Mađerơ đã có 200 loài không bay được.   

        Chọn lọc tự nhiên tác động thông qua đặc tính biến dị và di truyền đã là nhân tố chính trong quá

Page 33 of 58Mucluc

4/1/2009file://C:\Documents and Settings\computer\Local Settings\Temp\~hh625D.htm

trình hình thành các đặc điểm thích nghi trên cơ thể sinh vật.    Trong chọn lọc tự nhiên, trên qui mô rộng lớn và thời gian lịch sử lâu dài, quá trình phân li tính trạng dẫn tới sự hình thành nhiều loài mới từ một loài ban đầu.    Theo Đacuyn loài mới được hình thành dần dần qua nhiều dạng trung gian, dưới tác dụng của chọn lọc tự nhiên theo con đường phân li tính trạng.    Với thuyết chọn lọc tự nhiên, Đacuyn đã giải thích khá thành công sự hình thành các đặc điểm thích nghi của sinh vật. Nếu Lamac xem thích nghi là kết quả sự biến đổi của cơ thể sinh vật tương ứng với sự thay đổi của ngoại cảnh thì Đacuyn coi đấy là quá trình chọn lọc các biến dị, đa`o thải các dạng kém thích nghi. Đacuyn cũng đã thành công trong việc xây dựng luận điểm về nguồn gốc thống nhất của các loài, chứng minh rằng toàn bộ sinh giới ngày nay là kết quả quá trình tiến hoá từ 1 nguồn gốc chung.    Tuy nhiên, do sự hạn chế của trình độ khoa học đương thời, Đacuyn chưa thể hiểu rõ về nguyên nhân phát sinh biến dị và cơ chế di truyền các biến dị. Sự hình thành thuyết tiến hoá hiện đại Thuyết tiến hoá tổng hợp Thuyết tiến hoá bằng các đột biến trung tính SỰ HÌNH THÀNH THUYẾT TIẾN HÓA HIỆN ĐẠI      Trong nửa sau của thế kỉ XIX sự tích luỹ nhiều tài liệu trong các ngành Sinh học, đặc biệt là cổ sinh vật học, địa lý sinh vật học, phôi sinh học đã củng cố quan điểm tiến hoá.    Tuy nhiên, cũng trong thời kỳ này sinh học đã trải qua một sự khủng hoảng về lí luận. Những đặc tính thu được trong đời cá thể dưới ảnh hưởng của ngoại cảnh và của tập quán hoạt động có di truyền hay không? Trong quá trình tiến hoá, ngoại cảnh hay tính di truyền của cơ thể có vai trò quan trọng hơn? Cuộc tranh luận về các vấn đề đó kéo dài sang cả đầu thế kỉ XX.    Các nhà di truyền học ở đầu thế kỉ này, khi phát hiện tính ổn định của bộ NST ở từng loài đã quan niệm tính di truyền độc lập với ngoại cảnh, khi nghiên cứu tính vô hướng của đột biến đã cô lập biến dị với tác dụng của ngoại cảnh và khi nghiên cứu tác dụng của chọn lọc trong dòng thuần đã phủ nhận tác dụng sáng tạo của chọn lọc tự nhiên.    Chỉ từ những năm 30 trở đi di truyền học mới dần dần trở thành một cơ sở vững chắc của thuyết tiến hoá hiện đại, làm sáng tỏ cơ chế di truyền học của quá trình tiến hoá. Việc phân biệt biến dị di truyền được và biến dị không di truyền, việc tìm hiểu sâu hơn vào nguyên nhân và cơ chế phát sinh biến dị, cơ chế di truyền các biến dị đã đem lại câu trả lời cho các vấn đề tranh luận nêu trên.    THUYẾT TIẾN HÓA TỔNG HỢP      Trong các thập niên 30 đến 50 của thế kỉ XX đã hình thành thuyết tiến hoá tổng hợp. Đây là sự tổng hợp các thành tựu lý thuyết trong nhiều lĩnh vực như phân loại học, cổ sinh vật học, di truyền học quần thể, sinh thái học quần thể, học thuyết về sinh quyển.    Ngày nay người ta phân biệt tiến hoá nhỏ với tiến hoá lớn. Tiến hoá nhỏ (tiến hoá vi mô) là quá trình biến đổi thành phần kiểu gen của quần thể, bao gồm sự phát sinh đột biến, sự phát tán đột biến qua giao phối, sự chọn lọc các đột biến có lợi, sự cách li sinh sản giữa quần thể đã biến đổi với quần thể gốc, kết quả là sự hình thành loài mới. Quá trình tiến hoá nhỏ diễn ra trong phạm vi phân bố tương đối hẹp, trong thời gian lịch sử tương đối ngắn, có thể nghiên cứu bằng thực nghiệm. Tiến hoá lớn (tiến hoá vĩ mô) là quá trình hình thành các nhóm phân loại trên loài như chi, họ, bộ, lớp, ngành. Quá trình này diễn ra trên qui mô rộng lớn, qua thời gian địa chất rất dài.    Cùng với sự phát triển của di truyền học quần thể và sinh học phân tử, vấn đề tiến hoá nhỏ đã phát triển rất nhanh trong mấy thập kỉ gần đây va` đang chiếm vị trí trung tâm trong thuyết tiến hoá hiện đại. Trước đây người ta xem tiến hoá lớn là hệ quả của tiến hoá nhỏ, cả hai đều theo một cơ chế chung. Chỉ sau khi việc nghiên cứu tiến hoá nhỏ đã đạt đỉnh cao, gần đây người ta mới bắt đầu tập trung vào vấn đề tiến hoá lớn, làm sáng tỏ những nét riêng của nó.    THUYẾT TIẾN HÓA BẰNG CÁC ĐỘT BIẾN TRUNG TÍNH      M.Kimura (1971) dựa trên các nghiên cứu về những biến đổi trong cấu trúc của các phân tử prôtêin đã đề xuất quan niệm đại đa số các đột biến ở cấp độ phân tử là trung tính, nghĩa là không có lợi cũng

Page 34 of 58Mucluc

4/1/2009file://C:\Documents and Settings\computer\Local Settings\Temp\~hh625D.htm

không có hại. Chẳng hạn khi phân tích 59 mẫu hêmôglôbin ở người, trong đó có sự thay thế 1 axit amin nào đó, người ta thấy 43 mẫu đột biến không gây ảnh hưởng gì rõ rệt về mặt sinh lý đối với cơ thể, ít ra là ở thể dị hợp.    Kimura đề ra thuyết tiến hoá bằng các đột biến trung tính nghĩa là sự tiến hoá diễn ra bằng sự củng cố ngẫu nhiên những đột biến trung tính, không liên quan với tác dụng của chọn lọc tự nhiên. Tác giả cho rằng đó là 1 nguyên lí cơ bản của sự tiến hoá ở cấp độ phân tử. Loại đột biến trung tính đã được di truyền học phân tử xác nhận. Sự đa dạng trong cấu trúc của các đại phân tử prôtêin, được xác minh bằng phương pháp điện di, có liên quan với sự củng cố các đột biến trung tính một cách ngẫu nhiên, khó có thể giải thích bằng tác dụng của chọn lọc tự nhiên. Sự đa hình cân bằng trong quần thể, ví dụ tỉ lệ các nhóm máu A, B, AB, O trong quần thể người cũng chứng minh cho quá trình củng cố những đột biến ngẫu nhiên trung tính.    Thuyết của Kimura không phủ nhận mà chỉ bổ sung thuyết tiến hoá bằng con đường chọn lọc tự nhiên, đa`o thải các đột biến có hại. Quần thể giao phối Định luật Hacđi_Vanbec Ý nghĩa của định luật Hacđi_Vanbec QUẦN THỂ GIAO PHỐI      Ở các loài giao phối, quần thể là một nhóm cá thể cùng loài, trải qua nhiều thế hệ đã cùng chung sống trong 1 khoảng không gian xác định, trong đó các cá thể giao phối tự do với nhau va` được cách li ở mức độ nhất định với các nhóm cá thể lân cận cũng thuộc loài đó.    Quần thể la` đơn vị tổ chức cơ sở và la` đơn vị sinh sản của loài trong tự nhiên. Mỗi quần thể có thành phần kiểu gen đặc trưng và ổn định. Quá trình tiến hoá nhỏ diễn ra trên cơ sở sự biến đổi thành phần kiểu gen của quần thể.    ĐỊNH LUẬT HACĐI - VANBEC      Năm 1908, nhà toán học người Anh là G.N.Hacđi và bác sĩ người Đức là V.Vanbec đã độc lập với nhau, đồng thời phát hiện ra qui luật phân bố các kiểu gen và kiểu hình trong quần thể giao phối, về sau được gọi là định luật Hacđi_Vanbec.    Theo định luật này, trong những điều kiện nhất định thì trong lòng 1 quần thể giao phối tần số tương đối của các alen ở mỗi gen có khuynh hướng duy trì không đổi từ thế hệ nay sang thế hệ khác.    Ví dụ, chọn một trường hợp đơn giản là có 1 gen với 2 alen A và a thì trong quần thể có 3 kiểu gen AA, Aa, aa. Giả sử tỉ lệ các kiểu gen này ở thế hệ xuất phát là:    0,25 AA + 0,5 Aa + 0,25 aa = 1    Các cá thể có kiểu gen AA cho ra toàn loại giao tử mang alen A. Các cá thể có kiểu gen aa cho ra toàn loại giao tử mang alen a. Các cá thể có kiểu gen Aa cho ra một nửa số giao tử mang A, một nửa số giao tử mang a.    Trong tổng số giao tử sinh ra từ thế hệ xuất phát, tỉ lệ số giao tử mang A là:

và tỉ lệ số giao tử mang a là:

   Tần số tương đối của alen A so với alen a ở thế hệ xuất phát là

nghĩa là trong các giao tử đực cũng như trong các giao tử cái, số giao tử mang A chiếm tỉ lệ 50%, số giao tử mang a chiếm tỉ lệ 50%.    Sự kết hợp tự do của các loại giao tử này sẽ tạo ra thế hệ tiếp theo với thành phần kiểu gen như sau:

Page 35 of 58Mucluc

4/1/2009file://C:\Documents and Settings\computer\Local Settings\Temp\~hh625D.htm

      Tỉ lệ các kiểu gen ở thế hệ này là:    0,25 AA + 0,50 Aa + 0,25 aa = 1    Theo cách tính tương tự ở trên, tần số tương đối của các alen ở thế hệ này vẫn là:

   Trong các thế hệ tiếp theo, tần số đó vẫn không thay đổi.    Tần số tương đối của các alen trong một gen nào đó la` đặc trưng cho từng quần thể.    Giả sử tần số tương đối

nghĩa là tỉ lệ phân bố các kiểu gen trong quần thể là 0,64 AA + 0,32 Aa + 0,04 aa = 1 thì theo cách tính tương tự ở ví dụ trên, trong trường hợp này tần số tương đối A/a vẫn được duy trì không đổi là 0,80 / 0,20.    Ý NGHĨA CỦA ĐỊNH LUẬT HACĐI - VANBEC       Định luật Hacđi_Vanbec phản ánh trạng thái cân bằng di truyền trong quần thể. Nó giải thích vì sao trong thiên nhiên có những quần thể đã duy trì ổn định qua thời gian dài. Định luật Hacđi_Vanbec cũng có ý nghĩa thực tiễn. Từ tỉ lệ các loại kiểu hình có thể suy ra các kiểu gen và tần số tương đối của các alen. Ngược lại, từ tần số tương đối của các alen đã biết có thể dự đoán tỉ lệ các loại kiểu gen và kiểu hình trong quần thể.    Tuy nhiên, định luật Hacđi_Vanbec chỉ có tác dụng hạn chế. Trên thực tế, các thể đồng hợp lặn, đồng hợp trội và dị hợp có sức sống và giá trị thích nghi khác nhau, quá trình đột biến và quá trình chọn lọc không ngừng xảy ra làm cho tần số tương đối của các alen bị biến đổi. Đó là trạng thái động của quần thể, phản ánh tác dụng của chọn giống và giải thích cơ sở của tiến hoá.    Trong những điều kiện nhất định, thành phần kiểu gen của một quần thể giao phối được duy trì ổn định từ thế hệ này sang thế hệ khác. Tuy nhiên, thành phần kiểu gen của quần thể có thể bị biến đổi do những nhân tố chủ yếu sau đây:   Quá trình đột biến Quá trình giao phối Quá trình chọn lọc tự nhiên Các cơ chế phân li QUÁ TRÌNH ĐỘT BIẾN      Quá trình đột biến gây ra những biến dị di truyền ở các đặc tính hình thái, sinh lý, hoá sinh, tập tính sinh học, theo hướng tăng cường hoặc giảm bớt gây ra những sai khác nhỏ hoặc những biến đổi lớn trên kiểu hình của cơ thể.     

Page 36 of 58Mucluc

4/1/2009file://C:\Documents and Settings\computer\Local Settings\Temp\~hh625D.htm

   Đối với từng gen riêng rẽ thì tần số đột biến tự nhiên trung bình là 10-6 đến 10-4, nghĩa là cứ 1 triệu đến 1 vạn giao tử thì có 1 giao tử mang đột biến về một gen nào đó. Ở một số gen dễ đột biến, tần số đó có thể lên tới 10-2. Vì thực vật, động vật có hàng vạn gen nên tỉ lệ giao tử mang đột biến về gen này hay gen khác là khá lớn. Ruồi giấm có 5000 gen, tỉ lệ giao tử mang đột biến trong quần thể có thể tới 25%.    Phần lớn các đột biến tự nhiên là có hại cho cơ thể vì chúng phá vỡ mối quan hệ hài hoà trong kiểu gen, trong nội bộ cơ thể, giữa cơ thể với môi trường, đã được hình thành qua chọn lọc tự nhiên lâu đời. Trong môi trường quen thuộc, thể đột biến thường tỏ ra có sức sống kém hoặc kém thích nghi so với dạng gốc. Đặt vào điều kiện mới, nó có thể tỏ ra thích nghi hơn, có sức sống cao hơn. Trong môi trường không có DDT thì dạng ruồi có đột biến kháng DDT sinh trưởng chậm hơn dạng ruồi bình thường nhưng khi phun DDT thì đột biến này lại có lợi cho ruồi. Như vậy, khi môi trường thay đổi, thể đột biến có thể thay đổi giá trị thích nghi của nó.    Tuy đột biến thường có hại nhưng phần lớn gen đột biến là gen lặn. Xuất hiện ở một giao tử nào đó, gen lặn sẽ đi vào hợp tử và tồn tại bên cạnh gen trội tương ứng ở thể dị hợp, do đó nó không biểu hiện ở kiểu hình. Qua giao phối, gen lặn có thể đi vào thể đồng hợp va` được biểu hiện. Giá trị thích nghi của một đột biến có thể thay đổi tuỳ tổ hợp gen. Một đột biến nằm trong tổ hợp này là có hại nhưng đặt trong sự tương tác với các gen trong một tổ hợp khác nó có thể trở nên có lợi.    Đột biến tự nhiên có thể được xem là nguồn nguyên liệu của quá trình tiến hoá. Đột biến gen là nguồn nguyên liệu chủ yếu vì so với đột biến NST thì chúng phổ biến hơn, ít ảnh hưởng nghiêm trọng đến sức sống và sự sinh sản của cơ thể. Các nghiên cứu thực nghiệm chứng tỏ các nòi, các loài phân biệt nhau thường không phải bằng một vài đột biến lớn mà bằng sự tích luỹ nhiều đột biến nhỏ.    QUÁ TRÌNH GIAO PHỐI      Quá trình giao phối làm cho đột biến được phát tán trong quần thể và tạo ra vô số biến dị tổ hợp. Định luật phân li độc lập của Menđen cho biết: Gọi n là số cặp gen dị hợp của P thì số loại giao tử của P là 2n và sự kết hợp giữa các loại giao tử này sẽ tạo ra 3n loại kiểu gen và 2n loại kiểu hình (nếu các gen trội là trội hoàn toàn). Bình thường trong quần thể giao phối số n rất lớn nên mỗi quần thể là một

Page 37 of 58Mucluc

4/1/2009file://C:\Documents and Settings\computer\Local Settings\Temp\~hh625D.htm

kho biến dị vô cùng phong phú. Có thể nói biến dị đột biến là nguồn nguyên liệu sơ cấp, biến dị tổ hợp là nguồn nguyên liệu thứ cấp của chọn lọc tự nhiên.  

      Ngoài ra, như trên đã nói, giao phối còn làm trung hoà tính có hại của đột biến và góp phần tạo ra những tổ hợp gen thích nghi. Sự tiến hoá không chỉ sử dụng các đột biến mới xuất hiện mà còn huy động kho dự trữ các gen đột biến đã phát sinh từ lâu nhưng tiềm ẩn trong trạng thái dị hợp.    QUÁ TRÌNH CHỌN LỌC TỰ NHIÊN      Thuyết tiến hoá hiện đại, dựa trên cơ sở di truyền học, đã làm sáng tỏ nguyên nhân phát sinh biến dị và cơ chế di truyền biến dị, do đó đã hoàn chỉnh quan niệm của Đacuyn về chọn lọc tự nhiên (CLTN).    Trên quan điểm di truyền học, cơ thể thích nghi trước hết phải có kiểu gen phản ứng thành những kiểu hình có lợi trước môi trường, do đó đảm bảo sự sống sót của cá thể. Nhưng nếu chỉ sống sót mà không sinh sản được, nghĩa là không đóng góp vào vốn gen của quần thể, thì sẽ vô nghĩa về mặt tiến hoá. Trên thực tế, có những cá thể khoẻ mạnh, sinh trưởng phát triển tốt, chống chịu được các điều kiện bất lợi, sống lâu nhưng lại không có khả năng sinh sản; bởi vậy cần hiểu mặt chủ yếu của CLTN là sự phân hoá khả năng sinh sản của những kiểu gen khác nhau trong quần thể (kết đôi giao phối, khả năng đẻ con, độ mắn đẻ).    CLTN không chỉ tác động vào cá thể mà còn phát huy tác dụng ở cả các cấp độ dưới cá thể (phân tử, NST, giao tử) và trên cá thể (quần thể, quần xã...), trong đó quan trọng nhất là sự chọn lọc ở cấp

Page 38 of 58Mucluc

4/1/2009file://C:\Documents and Settings\computer\Local Settings\Temp\~hh625D.htm

độ cá thể và quần thể.    Trong một quần thể đa hình thì CLTN đảm bảo sự sống sót và sinh sản ưu thế của những cá thể mang nhiều đặc điểm có lợi hơn. CLTN tác động trên kiểu hình của cá thể qua nhiều thế hệ sẽ dẫn tới hệ quả là chọn lọc kiểu gen. Điều này cho thấy ý nghĩa của kiểu hình, vai trò của thường biến trong quá trình tiến hoá.    Trong thiên nhiên, loài phân bố thành những quần thể cách li nhau bởi những khoảng thiếu điều kiện thuận lợi.  Trong một quần thể có sự cạnh tranh giữa các nhóm cá thể thuộc các tổ, các dòng có nhu cầu khác nhau về thức ăn, chỗ làm tổ, đẻ trứng, sinh con. Giữa các quần thể cùng loài cũng có sự cạnh tranh. Dưới tác dụng của CLTN các quần thể có vốn gen thích nghi hơn sẽ thay thế những quần thể kém thích nghi. Ở loài ong mật, các ong thợ có thích nghi với việc tìm mật, lấy phấn hoa thì mới đảm bảo được sự tồn tại của cả tổ ong. Nhưng ong thợ lại không sinh sản được nên chúng không thể di truyền các đặc điểm này cho thế hệ sau. Việc này do ong chúa đảm nhiệm; nếu ong chúa không đẻ được những ong thợ tốt thì cả đa`n ong sẽ bị tiêu diệt. Đây là 1 ví dụ rất hay chứng minh quần thể là đối tượng chọn lọc.    Chọn lọc quần thể hình thành những đặc điểm thích nghi tương quan giữa các cá thể về các mặt kiếm ăn, tự vệ, sinh sản, đảm bảo sự tồn tại phát triển của những quần thể thích nghi nhất, qui định sự phân bố của chúng trong thiên nhiên. Chọn lọc cá thể làm tăng tỉ lệ những cá thể thích nghi nhất trong nội bộ quần thể. Chọn lọc cá thể và chọn lọc quần thể song song diễn ra.    Tóm lại, chọn lọc tự nhiên không tác động đối với từng gen riêng rẽ mà đối với toàn bộ kiểu gen, không chỉ tác động đối với từng cá thể riêng rẽ mà đối với cả quần thể. CLTN là nhân tố qui định chiều hướng và nhịp điệu biến đổi thành phần kiểu gen của quần thể, là nhân tố định hướng quá trình tiến hoá.    CÁC CƠ CHẾ PHÂN LI      CLTN tiến hành theo những hướng khác nhau sẽ dẫn tới sự phân li tính trạng (PLTT). Quá trình PLTT sẽ được thúc đẩy do các cơ chế cách li. Sự cách li ngăn ngừa sự giao phối tự do, do đó củng cố tăng cường sự phân hoá kiểu gen trong quần thể gốc. Có thể phân biệt mấy dạng cách li: - Cách li địa lý. Các quần thể sinh vật ở cạn bị phân cách nhau bởi sự xuất hiện các vật chướng ngại địa lý như núi, biển, sông. Các quần thể sinh vật ở nước bị cách li bởi sự xuất hiện dải đất liền. Những loài ít di động hoặc không có khả năng di động dễ chịu ảnh hưởng của dạng cách li này. - Cách li sinh thái. Giữa các nhóm cá thể trong quần thể hoặc giữa các quần thể trong loài có sự phân hoá, thích ứng với những điều kiện sinh thái khác nhau trong cùng một khu vực địa lý, do đó giữa chúng có sự cách li tương đối. - Cách li sinh sản. Do đặc điểm của cơ quan sinh sản hoặc tập tính hoạt động sinh dục khác nhau mà các cá thể thuộc các nhóm, các quần thể khác nhau không giao phối với nhau. - Cách li di truyền. Do sai khác trong bộ NST, trong kiểu gen mà sự thụ tinh không có kết quả hoặc hợp tử không có khả năng sống, hoặc con lai sống được nhưng không có khả năng sinh sản.    Cách li địa lý la` điều kiện cần thiết để các nhóm cá thể đã phân hoá tích luỹ các đột biến theo hướng khác nhau, làm cho kiểu gen sai khác nhau ngày càng nhiều. Cách li địa lý và cách li sinh thái kéo dài sẽ dẫn tới cách li sinh sản và cách li di truyền, đánh dấu sự xuất hiện loài mới. Thích nghi kiểu hình và thích nghi kiểu gen Quá trình hình thành đặc điểm thích nghi Sự hợp lí tương đối THÍCH NGHI KIỂU HÌNH VÀ THÍCH NGHI KIỂU GEN   1. Thích nghi kiểu hình (thích nghi sinh thái) là sự phản ứng của cùng một kiểu gen thành những kiểu hình khác nhau trước sự thay đổi của các yếu tố môi trường. Đây chính là những thường biến trong đời cá thể, bảo đảm sự thích nghi thụ động của cơ thể trước môi trường sinh thái.    Con tắc kè hoa nhanh chóng thay đổi màu sắc theo nền môi trường; một số cây nhiệt đới rụng lá về mùa hè, cây rau mác mọc trên cạn có lá hình mũi mác, mọc dưới nước có thêm loại lá hình bản. Đó là những thích nghi kiểu hình.  

Page 39 of 58Mucluc

4/1/2009file://C:\Documents and Settings\computer\Local Settings\Temp\~hh625D.htm

   2. Thích nghi kiểu gen (thích nghi lịch sử) là sự hình thành những kiểu gen qui định những tính trạng và tính chất đặc trưng cho từng loài, từng nòi trong loài. Đây là những đặc điểm thích nghi bẩm sinh đã được hình thành trong lịch sử của loài dưới tác dụng của CLTN.    Ví dụ: Con bọ que có thân và các chi giống cái que, bọ lá có đôi cánh giống lá cây nhờ đó ngụy trang tốt, không bị chim tiêu diệt.  

   QÚA TRÌNH HÌNH THÀNH ĐẶC ĐIỂM THÍCH NGHI    Sự hình thành mỗi đặc điểm thích nghi trên cơ thể sinh vật (thích nghi kiểu gen) là kết quả một quá trình lịch sử, chịu sự chi phối của 3 nhân tố chủ yếu: quá trình đột biến, quá trình giao phối, quá trình CLTN.    Dưới đây phân tích vài ví dụ: 1. Màu sắc và hình dạng tự vệ của sâu bọ    Các loài sâu ăn lá thường có màu xanh lục, hoà lẫn với màu lá. Nhờ màu sắc ngụy trang này mà sâu khó bị chim phát hiện. Phải chăng màu lục của sâu là do ảnh hưởng trực tiếp của thức ăn là lá cây? Theo quan niệm của Đacuyn có thể trước kia loài sâu đó chưa phải đã sống bằng lá va` đã có sẵn màu xanh của lá. Về sau do hoàn cảnh nào đó, loài này buộc phải chuyển sang ăn lá. Sống trên lá thì những cá thể nào mang biến dị màu sắc ngả về màu lục là có lợi vì chim ăn sâu khó nhìn thấy để tiêu diệt. Vì vậy những cá thể có màu xanh lục được sống sót, sinh sản nhiều, con cháu ngày một đông. Trái lại những cá thể có màu sắc lộ rõ thì từ xa chim đã phát hiện, do đó chúng ít được sống sót, ít được sinh sản, con cháu hiếm dần. Kết quả là ngày nay ta thấy những loài sâu ăn lá thường có màu xanh lục.    Ngày nay chúng ta hiểu rằng quần thể giao phối la` đa hình về kiểu gen và kiểu hình. Quá trình đột biến và quá trình giao phối làm cho các cá thể trong quần thể loài sâu này không đồng nhất về màu sắc. Điều này củng cố quan niệm Đacuyn giải thích màu sắc ngụy trang của sâu là kết quả quá trình chọn lọc những biến dị có lợi đã phát sinh ngẫu nhiên.

Page 40 of 58Mucluc

4/1/2009file://C:\Documents and Settings\computer\Local Settings\Temp\~hh625D.htm

   Màu sắc tự vệ có thể được chọn lọc theo một hướng khác. Có những loài sâu bọ màu sắc sặc sỡ, nổi bật trên nền môi trường, thường là những mảng màu sáng chói đối lập như trắng va` đỏ, vàng va` đen, vàng va` đỏ (màu sắc báo hiệu). Đặc điểm này hay thấy ở những loài có nọc độc (ong bò vẽ) hoặc tiết ra mùi hăng mà chim không thích (bọ xít, bọ rùa). Trong trường hợp này khó mà giải thích màu sắc của những loài đó là do ảnh hưởng của thức ăn. Những tổ hợp đột biến tạo ra màu sắc lộ rõ đã có lợi cho các loài sâu bọ này vì chim dễ phát hiện để không tấn công nhầm    Những trường hợp ngụy trang bằng hình dạng cơ thể như bọ que, bọ lá càng không thể giải thích bằng ảnh hưởng trực tiếp của môi trường mà phải bằng sự chọn lọc các cá thể đột biến hoặc các biến dị tổ hợp trong quần thể đa hình.    2. Sự tăng cường sức đề kháng của sâu bọ và vi khuẩn    Khi DDT được sử dụng lần đầu tiên trên thế giới, nó có hiệu lực rất mạnh trong việc diệt ruồi muỗi, nhưng chỉ ít năm sau hiệu lực này giảm rất nhanh. Tại một thành phố ở Nga, năm 1950 DDT diệt được 95% số ruồi nhưng đến năm 1953 chỉ diệt được 5 – 10%. Tương tự như vậy, DDT đã diệt được giống rận truyền bệnh sốt vàng ở Italia năm 1944 nhưng đến năm 1948 nó không còn khả năng dập tắt dịch sốt do giống rận này truyền trên đất Tây Ban Nha. Đến 1954 ở Triều Tiên loài rận này không những không bị diệt khi phun DDT mà lại sinh sản nhanh. Đến 1957 thì DDT hoàn toàn mất hiệu lực đối với loài rận đó trên toàn cầu.    Có phải là khi tiếp xúc với DDT các loài này đã tiếp thu được đặc tính chống DDT va` đặc tính này được tăng cường dần qua các thế hệ hay không? Những dòng ruồi giấm tạo ra trong phòng thí nghiệm chứng tỏ tỉ lệ sống sót khi xử lý DDT lần đầu tiên đã biến thiên từ 0% đến 100% tuỳ từng dòng. Khả năng chống DDT liên quan với những đột biến hoặc những tổ hợp đột biến đã phát sinh từ trước. Trong môi trường có DDT thì những thể đột biến tỏ ra có ưu thế hơn do đó chiếm tỉ lệ ngày càng cao. Giả sử tính kháng DDT là do 4 gen lặn a, b, c, d tác động bổ sung thì kiểu gen aaBBCCDD có sức chịu đựng kém thua aabbCCDD, aabbccDD và sức đề kháng cao nhất thuộc về kiểu gen aabbccdd. Liều lượng DDT càng tăng nhanh thì áp lực chọn lọc càng mạnh, kiểu gen có sức đề kháng cao hơn càng nhanh chóng thay thế các kiểu gen có sức đề kháng kém thua. Khi ngừng xử lý DDT thì tỉ lệ dạng kháng DDT trong quần thể giảm dần vì trong môi trường không có DDT chúng sinh trưởng, phát triển chậm hơn dạng bình thường.    Nếu quần thể mà không có vốn gen đa dạng thì khi hoàn cảnh sống thay đổi, sinh vật sẽ dễ dàng bị tiêu diệt hàng loạt, không có tiềm năng thích ứng. Tính đa hình về kiểu gen của quần thể giao phối giải thích vì sao khi dùng một loại thuốc trừ sâu mới, dù với liều cao chúng ta cũng không hi vọng tiêu diệt được toàn bộ số sâu bọ cùng một lúc và vì sao ta phải biết khôn ngoan sử dụng liều thuốc thích hợp.    Tương tự như trên các loại kháng sinh như pênixilin, streptômixin lúc mới sử dụng chỉ cần một liều nhỏ đã có hiệu lực đối với các vi khuẩn gây bệnh nhưng sau một số lần chúng ta dùng kháng sinh, nhiều loài vi khuẩn đã tỏ ra “quen thuốc”.    SỰ HỢP L TƯƠNG ĐỐI      Mỗi đặc điểm th ch nghi l sản phẩm của CLTN trong ho n cảnh nhất định. Khi ho n cảnh thay đổi, một đặc điểm vốn c lợi c thể trở th nh bất lợi v bị thay thế bởi đặc điểm kh c th ch nghi hơn.    Ngay trong ho n cảnh sống ổn định th c c đột biến v biến dị tổ hợp kh ng ngừng ph t sinh, CLTN vẫn kh ng ngừng t c động. V thế trong lịch sử tiến ho , những sinh vật xuất hiện sau mang nhiều đặc điểm hợp l hơn những sinh vật xuất hiện trước.    Quá trình tiến hoá sinh học biểu hiện bằng sự biến đổi của các loài. Tuy nhiên, xác định khái niệm loài, tìm hiểu tổ chức của loài trong thiên nhiên là những vấn đề rất phức tạp.   Các tiêu chuẩn phân biệt hai loài thân thuộc Cấu trúc của loài CÁC TIÊU CHUẨN PHÂN BIỆT 2 LOÀI THÂN THUỘC       Đối với những loài khác xa nhau có thể căn cứ vào những điểm sai khác bên ngoài của chúng để phân biệt dễ dàng. Nhưng để phân biệt 2 loài thân thuộc, rất giống nhau thì phải dựa vào một số tiêu

Page 41 of 58Mucluc

4/1/2009file://C:\Documents and Settings\computer\Local Settings\Temp\~hh625D.htm

chuẩn.    1. Tiêu chuẩn hình thái    Các cá thể cùng loài có chung một hệ tính trạng hình thái giống nhau; giữa chúng có thể có những khác biệt nhỏ ở tính trạng này hay tính trạng khác, với những dạng trung gian chuyển tiếp. Trái lại, giữa 2 loài khác nhau có sự gián đoạn về hình thái, nghĩa là sự đứt quãng về một tính trạng nào đó. Ví dụ loài sáo đen mỏ vàng, loài sáo đen mỏ trắng và loài sáo nâu; loài xương rồng 5 cạnh và loài xương rồng 3 cạnh; loài rau dền gai và loài rau dền cơm.    2. Tiêu chuẩn địa lý – sinh thái    Trường hợp đơn giản là 2 loài thân thuộc chiếm 2 khu phân bố riêng biệt. Loài voi châu Phi sống ở Nam Phi, Nam Arập, Mađagatxca có trán dô, tai to, đầu vòi có một núm thịt, răng hàm có nếp men hình quả trám. Loài voi Ấn Độ phân bố ở Ấn Độ, Malaixia, Trung Quốc, Đông Dương có trán lõm, tai nhỏ, đầu vòi có 2 núm thịt, răng hàm có nếp men hình bầu dục.    Trường hợp phức tạp hơn là 2 loài thân thuộc có khu phân bố trùng nhau một phần hoặc trùng nhau hoàn toàn, trong đó mỗi loài thích nghi với những điều kiện sinh thái nhất định. Có thể phân biệt loài mao lương sống ở bãi cỏ ẩm có chồi nách, lá vươn dài bò trên mặt đất với loài mao lương sống ở bờ mương, bờ ao có lá hình bầu dục ít răng cưa.   

  3. Tiêu chuẩn sinh lý – hoá sinh    Prôtêin trong tế bào biểu bì, hồng cầu, trứng của loài ếch hồ miền nam Liên Xô (cũ) chịu nhiệt cao hơn prôtêin của loài ếch cỏ miền bắc Liên Xô (cũ) tới 3 – 4oC. Trình tự axit amin trong một đoạn của phân tử insulin ở 3 loài dưới đây được phân biệt như sau: - Bò      : ...- xistêin – alanin – xêrin – valin - ... - Lợn    : ...- xistêin – trêônin – xêrin – izôlơxin - ... - Ngựa : ...- xistêin – trêônin – glixin – izôlơxin -...    4. Tiêu chuẩn di truyền    Mỗi loài có một bộ nhiễm sắc thể đặc trưng về số lượng, hình thái và cách phân bố các gen trên đó. Do sự sai khác này mà lai khác loài thường không kết quả. Giữa 2 loài có sự cách li sinh sản, cách li di truyền, biểu hiện ở nhiều mức độ.    Các cá thể thuộc 2 loài khác nhau thường không giao phối với nhau, hoặc có thể giao phối nhưng không thụ tinh, hoặc có thụ tinh nhưng hợp tử không phát triển, hoặc hợp tử phát triển thành con lai nhưng con lai chết non, hoặc con lai sống được đến khi trưởng thành nhưng không có khả năng sinh sản. Ngỗng thường không giao phối với vịt. Tinh trùng ngỗng vào âm đạo vịt bị chết, trứng nhái thụ 

Page 42 of 58Mucluc

4/1/2009file://C:\Documents and Settings\computer\Local Settings\Temp\~hh625D.htm

tinh bằng tinh trùng cóc thì hợp tử không phát triển. Cừu có thể giao phối với dê, có thụ tinh nhưng hợp tử bị chết ngay. Lừa giao phối với ngựa đẻ ra con la không có khả năng sinh sản.    Mỗi tiêu chuẩn nói trên chỉ có giá trị tương đối. Tuỳ mỗi nhóm sinh vật mà người ta vận dụng tiêu chuẩn này hay tiêu chuẩn kia là chủ yếu. Đối với vi khuẩn, tiêu chuẩn hoá sinh có ý nghĩa hàng đầu. Ở một số nhóm thực vật, động vật có thể dùng tiêu chuẩn hình thái là chính hoặc kết hợp tiêu chuẩn sinh lý tế bào, hoá sinh. Đối với các loài thực vật, động vật bậc cao phải đặc biệt chú ý tiêu chuẩn di truyền. Trong nhiều trường hợp phải phối hợp nhiều tiêu chuẩn mới có thể xác định các loài thân thuộc một cách chính xác.    CẤU TRÚC CỦA LOÀI      Ở các loài giao phối có thể xem loài là một nhóm quần thể có những tính trạng chung về hình thái, sinh lý, có khu phân bố xác định, trong đó các cá thể có khả năng giao phối với nhau va` được cách li sinh sản với những nhóm quần thể khác. Cách li sinh sản trong điều kiện tự nhiên là dấu hiệu quan trọng nhất để phân biệt loài. Sự cách li sinh sản đã làm cho mỗi loài giao phối có một tổ chức tự nhiên, có tính toàn vẹn.    Ở các sinh vật sinh sản vô tính, đơn tính sinh, tự phối thì giữa các cá thể không có quan hệ ràng buộc về mặt sinh sản nên khó xác định ranh giới giữa các loài thân thuộc.    Trong một thời kỳ dài người ta xem “thứ” la` đơn vị dưới loài, nằm giữa cấp đọ cá thể và cấp độ loài. Khái niệm “thứ” không có một nội dung xác định về mặt phân loại học.    Theo quan niệm ngày nay, trong thiên nhiên loài tồn tại như một hệ thống quần thể. Quần thể la` đơn vị cơ bản trong cấu trúc của loài. Các quần thể hay nhóm quần thể có thể phân bố gián đoạn hoặc liên tục, tạo thành các nòi. Các cá thể thuộc các nòi khác nhau trong một loài vẫn có thể giao phối với nhau.    Nòi địa lý là nhóm quần thể phân bố trong một khu vực địa lý xác định, hai nòi địa lý khác nhau có khu phân bố không trùm lên nhau. Nòi sinh thái là nhóm quần thể thích nghi với những điều kiện sinh thái xác định, trong cùng một khu vực địa lý có thể tồn tại nhiều nòi sinh thái, mỗi nòi chiếm một sinh cảnh phù hợp. Nòi sinh học là nhóm quần thể kí sinh trên loài vật chủ xác định hoặc trên những phần khác nhau trên cơ thể vật chủ.    Trên thực tế, loài là một hệ thống tổ chức phức tạp. Giữa cá thể với quần thể, giữa nòi với loài, người ta còn phân biệt một số cấp độ tổ chức khác nữa.    Hình thành loài mới là một quá trình lịch sử, cải biến thành phần kiểu gen của quần thể ban đầu theo hướng thích nghi, tạo ra kiểu gen mới, cách li sinh sản với quần thể gốc.    Dưới đây chỉ trình bày một vài phương thức hình thành loài chủ yếu.    Hình thành loài bằng con đường địa lý Hình thành loài bằng con đường sinh thái Hình thành loài bằng con đường lai xa và đa bội hoá HÌNH THÀNH LOÀI BẰNG CON ĐƯỜNG ĐỊA LÝ      Loài mở rộng khu vực phân bố của nó, chiếm thêm những vùng lãnh thổ mới, có điều kiện khí hậu, địa chất khác nhau, hoặc khu phân bố của loài bị chia nhỏ do các vật chướng ngại địa lý (sông, núi, dải đất liền) làm cho các quần thể trong loài bị cách li nhau. Trong những điều kiện địa lý khác nhau, CLTN đã tích luỹ các đột biến và biến dị tổ hợp theo những hướng khác nhau, dần dần tạo thành nòi địa lý rồi tới các loài mới    Một ví dụ cổ điển là loài chim sẻ ngô (Parus major).  

Page 43 of 58Mucluc

4/1/2009file://C:\Documents and Settings\computer\Local Settings\Temp\~hh625D.htm

   Loài này phân bố khắp đại lục châu Âu, châu Á, Bắc Phi và trên các đảo vùng Địa Trung Hải. Do phân bố rộng, trong loài đã hình thành nhiều nòi địa lý. Có 3 nòi chính: nòi châu Âu sải cánh dài 70 – 80mm, lưng màu xanh, bụng màu vàng; nòi Trung Quốc sải cánh 60 – 65mm, lưng vàng, gáy xanh; nòi Ấn Độ sải cánh 55 – 70mm, lưng và bụng đều xám. Tại nơi tiếp giáp giữa nòi châu Âu và nòi Ấn Độ, giữa hai nòi Ấn Độ và Trung Quốc đều có dạng lai tự nhiên. Nhưng tại vùng thượng lưu sông Amua, nòi châu Âu và nòi Trung Quốc cùng tồn tại mà không có dạng lai. Có thể xem đây là giai đoạn chuyển từ nòi địa lý sang loài mới.    Hình thành loài bằng con đường địa lý là phương thức có cả ở thực vật va` động vật. Trong phương thức này cách li địa lý là nhân tố tạo điều kiện cho sự phân hoá trong loài. Cần chú ý rằng ở đây điều kiện địa lý không phải là nguyên nhân trực tiếp gây ra những biến đổi tương ứng trên cơ thể sinh vật mà là nhân tố chọn lọc những kiểu gen thích nghi.    HÌNH THÀNH LOÀI BẰNG CON ĐƯỜNG SINH THÁI      Phương thức này thường gặp ở thực vật và những động vật ít di động xa như thân mềm, sâu bọ. Trong cùng một khu phân bố địa lý, các quần thể của loài được chọn lọc theo hướng thích nghi với những điều kiện sinh thái khác nhau, hình thành các nòi sinh thái rồi đến loài mới.    Các quần thể một số loài thực vật sống trên bãi bồi ở sông Vônga (cỏ băng, cỏ sâu róm...) rất ít sai khác về hình thái so với các quần thể tương ứng ở phía trong bờ sông nhưng chúng khác nhau về đặc tính sinh thái. Chẳng hạn chu kỳ sinh trưởng của thực vật bãi bồi bắt đầu muộn, vào cuối tháng 5 đầu tháng 6, tương ứng với thời điểm kết thúc mùa lũ hàng năm và ra hoa kết hạt trước khi lũ về. Do chênh lệch về thời kỳ sinh trưởng và phát triển, các nòi sinh thái ở bãi bồi không giao phối với các nòi tương ứng ở phía trong bờ sông.    HÌNH THÀNH LOÀI BẰNG CON ĐƯỜNG LAI XA VÀ ĐA BỘI HÓA      Tế bào của cơ thể lai khác loài chứa bộ NST đơn bội của 2 loài bố mẹ. Do 2 bộ NST này không tương đồng nên trong kỳ đầu lần phân bào I của giảm phân không xảy ra sự tiếp hợp và trao đổi chéo giữa các cặp NST, trở ngại cho sự phát sinh giao tử. Vì vậy cơ thể lai xa chỉ có thể sinh sản sinh dưỡng mà không thể sinh sản hữu tính được. Tuy nhiên nếu xảy ra sự đa bội hoá (từ 2n thành 4n) thì quá trình giảm phân sẽ tiến hành được và cơ thể lai xa có khả năng sinh sản hữu tính. Tế bào của cơ thể lai xa, sau khi đã tứ bội hoá sẽ chứa đựng 2 bộ NST lưỡng bội của 2 loài bố mẹ nên được gọi là thể song nhị bội.  

Page 44 of 58Mucluc

4/1/2009file://C:\Documents and Settings\computer\Local Settings\Temp\~hh625D.htm

     Loài cỏ chăn nuôi ở Anh có tên là Spartina với 120 NST đã được xác định là kết quả lai tự nhiên giữa một loài cỏ gốc châu Âu có 50 NST với một loài cỏ gốc Mỹ nhập vào Anh có 70 NST. Thể song nhị bội này xuất hiện lần đầu tiên năm 1870 ở bờ biển miền Nam nước Anh, đến 1902 phát tán khắp bờ biển nước Anh, đến 1906 lan sang nước Pháp và vì là một loài cỏ chăn nuôi tốt nên đã được phổ biến khắp thế giới.    Lai xa va` đa bội hoá là con đường hình thành loài phổ biến ở thực vật, rất ít gặp ở động vật vì ở động vật cơ chế cách li sinh sản giữa 2 loài rất phức tạp, nhất là ở nhóm có hệ thần kinh phát triển, sự đa bội hoá lại thường gây nên những rối loạn về giới tính.    Ngoài 3 phương thức phổ biến đã trình bày ở trên còn nhiều con đường hình thành loài khác nữa. Dù theo phương thức nào thì nói chung loài mới không xuất hiện với một đột biến mà thường là có sự tích luỹ một tổ hợp nhiều đột biến, loài mới không xuất hiện với một cá thể duy nhất mà phải là một quần thể hay một nhóm quần thể tồn tại phát triển như là một khâu trong hệ sinh thái, đứng vững qua thời gian dưới tác dụng của chọn lọc tự nhiên. Phân li tính trạng và sự hình thành các nhóm phân loại Đồng qui tính trạng Chiều hướng tiến hoá PHÂN LI TÍNH TRẠNG VÀ SỰ HÌNH THÀNH CÁC NHÓM PHÂN LOẠI      Hình thành loài mới là cơ sở của quá trình hình thành các nhóm phân loại trên loài.    Theo sơ đồ phân li tính trạng, có thể hình dung 19 loài hiện nay trên sơ đồ đã bắt nguồn từ một loài A tổ tiên chung. Căn cứ vào quan hệ họ hàng gần xa giữa chúng có thể xếp 19 loài đó vào 8 chi, 4 họ, 2 bộ, 1 lớp.  Ngoài ra có 1 dạng nguyên thuỷ còn sống sót, ít biến đổi, được xem là hoá thạch sống.    

Page 45 of 58Mucluc

4/1/2009file://C:\Documents and Settings\computer\Local Settings\Temp\~hh625D.htm

     Sơ đồ này chỉ mới minh hoạ một đoạn ngắn trong lịch sử rất dài của sinh giới. Từ sơ đồ ấy mà suy rộng ra có thể kết luận toàn bộ các loài sinh vật đa dạng, phong phú ngày nay đều có một nguồn gốc chung.    Nhiều tác giả hiện đại cho rằng nếu sự hình thành các nòi và loài đã diễn ra theo con đường phân li từ một quần thể gốc thì các nhóm phân loại cũng hình thành theo con đường phân li, mỗi nhóm bắt nguồn từ một loài tổ tiên.   

   ĐỒNG QUI TÍNH TRẠNG       Một số loài thuộc những nhóm phân loại khác nhau, có kiểu gen khác nhau, nhưng vì sống trong điều kiện giống nhau đã được chọn lọc theo cùng một hướng, tích luỹ những đột biến tương tự, kết quả là mang những đặc điểm giống nhau. Những dấu hiệu đồng qui thường chỉ là những nét đại cương trong hình dạng cơ thể hoặc là hình thái tương tự của một vài cơ quan.    Cá mập thuộc lớp cá, ngư long thuộc nhóm bò sát đã diệt vong từ đại Trung Sinh và cá voi thuộc lớp thú cùng thích nghi với đời sống ở nước nên hình dạng ngoài của chúng rất giống nhau.   

Page 46 of 58Mucluc

4/1/2009file://C:\Documents and Settings\computer\Local Settings\Temp\~hh625D.htm

      Quá trình tiến hoá lớn đã diễn ra theo con đường chủ yếu là phân li, tạo thành những nhóm từ một nguồn. Bên cạnh đó, sự đồng qui tính trạng tạo ra một số nhóm có kiểu hình tương tự nhưng thuộc những nguồn khác nhau. Chuột túi và gấu túi bắt nguồn từ nhóm thú thấp, đều có túi nhưng thuộc 2 nhánh phát sinh khác nhau: chuột và gấu bắt nguồn từ nhóm thú cao, có nhau thai.    CHIỀU HƯỚNG TIẾN HÓA       Từ một gốc chung, dưới tác dụng của các nhân tố tiến hoá, đặc biệt của CLTN, và theo con đường phân li tính trạng, sinh giới đã tiến hoá theo những chiều hướng chung sau đây: 1. Ngày càng đa dạng, phong phú.    Từ một số ít dạng nguyên thuỷ, sinh giới đã tiến hoá theo 2 hướng lớn, tạo thành giới thực vật hiện có khoảng 50 vạn loài và giới động vật hiện có độ 1,5 triệu loài.    2. Tổ chức ngày càng cao.    Tổ chức cơ thể đã từ dạng chưa có cấu tạo tế bào đến đơn bào rồi đa bào. Cơ thể đa bào ngày càng có sự phân hoá về cấu tạo, chuyên hoá về chức năng. Những loài xuất hiện sau cùng (lớp thú và người trong giới động vật, cây có hoa hạt kín trong giới thực vật) có tổ chức cơ thể phức tạp, hoàn hảo nhất.    3. Thích nghi ngày càng hợp lý.    Những dạng ra đời sau, thích nghi hơn, đã thay thế những dạng trước đó, kém thích nghi. Trong lịch sử tiến hoá đã có 25 vạn loài thực vật, khoảng 7 triệu rưỡi loài động vật bị diệt vong vì không thích nghi trước sự thay đổi hoàn cảnh sống.    Thích nghi là hướng cơ bản nhất. Vì vậy, trong những điều kiện xác định, có những sinh vật duy trì tổ chức nguyên thuỷ (các hoá thạch sống) hoặc đơn giản hoá (nhóm kí sinh) mà vẫn tồn tại phát triển. Điều này giải thích vì sao ngày nay có sự tồn tại song song những nhóm có tổ chức thấp bên cạnh các nhóm có tổ chức cao. Sự tiến hoá của mỗi nhóm trong sinh giới đã diễn ra theo những con đường cụ thể khác nhau và với những nhịp điệu không giống nhau. Những điểm giống nhau giữa người và thú Sự giống nhau giữa người và vượn người Sự khác nhau giữa người và vượn người NHỮNG ĐIỂM GIỐNG NHAU GIỮA NGƯỜI VÀ THÚ      Cấu tạo cơ thể người rất giống thể thức cấu tạo chung của động vật có xương sống: bộ xương gồm những phần tương tự, các nội quan sắp xếp giống nhau. Người đặc biệt giống thú: có lông mao, tuyến sữa, đẻ con và nuôi con bằng sữa, bộ răng phân hoá thành răng cửa, răng nanh, răng hàm.    Trên cơ thể người có những cơ quan thoái hoá tức là di tích của những cơ quan xưa kia khá phát triển ở động vật có xương sống. Ruột thừa là vết tích ruột tịt đã phát triển ở động vật ăn cỏ. Nếp thịt nhỏ ở khoé mắt là dấu vết mi mắt thứ 3 ở bò sát và chim. Mấu lồi ở mép vành tai phía trên của người là di tích đầu nhọn của vành tai thú

Page 47 of 58Mucluc

4/1/2009file://C:\Documents and Settings\computer\Local Settings\Temp\~hh625D.htm

  

      Sự phát triển của phôi người lặp lại những giai đoạn lịch sử của động vật. Khi phôi được 18 – 20 ngày còn dấu vết khe mang ở phần cổ, được 2 tháng phôi vẫn còn cái đuôi khá dài. Đến tháng thứ 6 trên toàn bề mặt của phôi vẫn còn có một lớp lông mịn, chỉ trừ ở môi, gan bàn tay và gan bàn chân, 2 tháng trước lúc sinh lớp lông đó mới rụng đi. Ở phôi người thường có vài ba đôi vú, về sau chỉ có một đôi ở ngực phát triển. Cho đến khi phôi được 3 tháng, ngón chân cái vẫn nằm đối diện với các ngón khác, giống như ở vượn.    Bộ não trong phôi người lúc 1 tháng còn có 5 phần rõ rệt, giống như não cá. Về sau các bán cầu đại não mới trùm lên các phần sau, xuất hiện các khúc cuộn và nếp nhăn.    Trong một số trường hợp, do sự phát triển không bình thường của phôi, tái hiện một số đặc điểm của động vật, gọi là hiện tượng lại tổ (lại giống). Ví dụ người có đuôi dài 20 – 25 cm, có lông rậm khắp mình và kín mặt, có 3 – 4 đôi vú.   

      Những dấu hiệu trên đây chứng minh quan hệ nguồn gốc giữa người va` động vật có xương sống, đặc biệt quan hệ rất gần gũi giữa người với thú.    SỰ GIỐNG NHAU GIỮA NGƯỜI VÀ VƯỢN NGƯỜI      Trong các loài thú thì vượn dạng người (gọi tắt là vượn người) giống người hơn cả. Ngày nay có một loài vượn người cỡ bé là vượn và ba loài vượn người cỡ lớn là đười ươi, gôrila (khỉ đột) và tinh tinh.   

Page 48 of 58Mucluc

4/1/2009file://C:\Documents and Settings\computer\Local Settings\Temp\~hh625D.htm

      Đười ươi và vượn sống ở Đông Nam Á, còn gôrila và tinh tinh ở vùng nhiệt đới châu Phi. Chúng có bản năng sống thành từng nhóm nhỏ hay từng đa`n. Trong số 4 loài vượn người nói trên, tinh tinh có quan hệ họ hàng gần với người nhất.    Vượn người rất giống người về hình dạng và kích thước, cao 1,5 – 2m, nặng 70 – 200kg, không có đuôi, có thể đứng trên 2 chân sau tuy lúc đi vẫn phải chống tay xuống đất. Vượn người cũng có 12 – 13 đôi xương sườn, 5 – 6 đốt sống cùng, 32 răng (chỉ khác là kẽ răng của vượn người thì hở mà răng người thì xếp sít nhau). Vượn người cũng có 4 nhóm máu như người. Bộ NST ở người là 46, ở vượn người là 48. Kích thước và hình dạng tinh trùng, cấu tạo của nhau thai giống nhau. Chu kỳ kinh nguyệt 30 ngày. Thời gian có mang 270 – 275 ngày. Mẹ cho con bú đến 1 năm tuổi mới ngừng tiết sữa. ADN của người và tinh tinh giống nhau ở 92% các cặp nuclêôtit.    Bộ não của vượn người khá to, có nhiều khúc cuộn và nếp nhăn. Hoạt động thần kinh của chúng hơn hẳn mọi động vật khác, biết biểu lộ tình cảm vui buồn giận dữ, biết dùng cành cây để khều thức ăn, dùng gậy để đa`o củ và nhấc các vật nặng.    Những điểm giống nhau chứng tỏ vượn người và người có quan hệ thân thuộc rất gần gũi.    SỰ KHÁC NHAU GIỮA NGƯỜI VÀ VƯỢN NGƯỜI   - Vượn người đi lom khom, tay vẫn còn phải tỳ xuống mặt đất, do đó cột sống cong hình cung (tuy đã bớt cong so với thú), lồng ngực hẹp bề ngang, xương chậu hẹp. Tay dài hơn chân, gót chân không kéo dài ra sau, ngón chân dài, ngón cái đối diện với các ngón khác.   

Page 49 of 58Mucluc

4/1/2009file://C:\Documents and Settings\computer\Local Settings\Temp\~hh625D.htm

      Người có dáng đứng thẳng, nên cột sống cong hình chữ S, khi chạy nhảy cơ thể ít bị chấn động. Lồng ngực hẹp theo chiều trước – sau, xương chậu rộng, nhất là ở phụ nữ,   

    tay ngắn hơn chân, gót chân kéo dài ra phía sau, ngón chân ngắn, ngón cái không úp vào các ngón khác. Tay người được giải phóng khỏi chức năng di chuyển, chuyên hoá với chức năng cầm nắm công cụ nên ngón cái lớn và rất linh hoạt.  

- Nguồn thức ăn chủ yếu của vượn người là thực vật. Bộ răng thô, răng nanh phát triển, xương hàm to, góc quai hàm lớn. Trong lịch sử, người đã chuyển sang ăn cả thức ăn động vật, từ ăn sống sang biết nấu chín thức ăn.  Do đó bộ răng bớt thô, răng nanh ít phát triển, xương hàm bớt to, góc quai hàm bé.

Page 50 of 58Mucluc

4/1/2009file://C:\Documents and Settings\computer\Local Settings\Temp\~hh625D.htm

- Não vượn người còn bé, ít nếp nhăn (não tinh tinh: 460g, 600cm3, 392cm2), thuỳ trán ít phát triển, mặt dài và lớn hơn hộp sọ. Não người to hơn nhiều, có nhiều khúc cuộn và nếp nhăn (1000 – 2000g, 1400 – 1600 cm3, 1250cm2), sọ lớn hơn mặt, thuỳ trán não người rộng gấp 2 lần ở vượn, do đó trán người không còn gờ trên hốc mắt.   

      Xương hàm của vượn người không có lồi cằm. Do tiếng nói phát triển, người có lồi cằm, não người có vùng cử động nói, vùng hiểu tiếng nói (chưa có ở động vật). Sự hình thành hệ thống tín hiệu thứ 2 (tiếng nói, chữ viết) và khả năng tư duy trừu tượng là sự sai khác về chất lượng trong hoạt động thần kinh của người so với vượn người.    Những điểm khác nhau nói trên chứng tỏ vượn người ngày nay không phải là tổ tiên của người. Vượn người ngày nay và người là 2 nhánh phát sinh từ một gốc chung là các vượn người hoá thạch và đã tiến hoá theo 2 hướng khác nhau.    Quá trình phát sinh loài người đã trải qua các giai đoạn chính sau đây: vượn người hoá thạch, người tối cổ (người vượn), người cổ và người hiện đại. Quá trình này đã được chứng minh bằng các hoá thạch phát hiện ngày càng đầy đủ.    Các dạng vượn người hoá thạch Người tối cổ (còn gọi là người vượn) Người cổ Nêanđectan Người hiện đại Crômanhôn CÁC DẠNG VƯỢN NGƯỜI HÓA THẠCH      Dạng vượn người hoá thạch cổ nhất là Parapitec sống ở giữa kỷ Thứ ba, cách đây khoảng 30 triệu năm. Đây là một loài khỉ mũi hẹp, bằng con mèo, có đuôi, mặt khá ngắn, hộp sọ khá lớn, sử dụng chi trước vào nhiều hoạt động như cầm nắm thức ăn, bóc vỏ quả cây.   

    Từ Parapitec đã phát sinh ra vượn, đười ươi ngày nay và Đriôpitec đã tuyệt diệt. Một nhánh con cháu của Đriôpitec dẫn tới gôrila và tinh tinh. Một nhánh khác dẫn tới loài người, qua một dạng trung gian đã tuyệt diệt là Ôxtraôpitec sống ở cuối kỷ Thứ ba, cách đây hơn 5 triệu năm. Chúng đã chuyển hẳn xuống mặt đất, đi bằng 2 chân sau, mình hơi khom về phía trước. Chúng sống giữa thảo nguyên trống

Page 51 of 58Mucluc

4/1/2009file://C:\Documents and Settings\computer\Local Settings\Temp\~hh625D.htm

trải, cao 120 – 140cm, nặng 20 – 40kg, sọ 500 – 600cm3. Chúng đã biết sử dụng cành cây, hòn đá, mảnh xương thú để tự vệ và tấn công. Hoá thạch của Ôxtralôpitec được phát hiện năm 1924 ở Nam Phi. Gần đây đã xác định được rằng Ôxtralôpitec gồm 5 – 6 loài, từng sống trên một địa bàn rất rộng, không chỉ ở Nam Phi mà còn cả ở Đông Phi, Trung Phi, châu Á. Chúng gần giống với người hơn cả các vượn người ngày nay.   

   NGƯỜI TỐI CỔ (Còn gọi là người vượn)      Hoá thạch người tối cổ Pitêcantrôp được Đuyboa phát hiện ở Java (Inđônêxia) năm 1891. Pitêcantrôp sống cách đây khoảng 80 vạn – 1 triệu năm, cao 170cm, hộp sọ 900 – 950cm3, vượt xa khoang sọ của tất cả các vượn người hiện nay. Trán còn thấp và vát về phía sau, gồ trên hốc mắt còn nhô cao, xương hàm thô, chưa có lồi cằm... Đó là những đặc điểm còn giống vượn người. Xương đu`i thẳng chứng tỏ Pitêcantrôp đã đi thẳng người. Đáng chú ý là tay, chân của nó đã có cấu tạo gần giống người hơn cả bộ não, Pitêcantrôp đã biết chế tạo công cụ bằng đá là những mảnh tước có cạnh sắc. Ngày nay hoá thạch Pitêcantrôp đã được tìm thấy cả ở châu Phi và châu Âu.   

Page 52 of 58Mucluc

4/1/2009file://C:\Documents and Settings\computer\Local Settings\Temp\~hh625D.htm

      Tiếp theo Pitêcantrôp là dạng người tối cổ Xinantrôp phát hiện năm 1927 ở gần Bắc Kinh. Bề ngoài Xinantrôp rất giống Pitêcantrôp: trán thấp, gờ lông mày cao, hàm to, răng thô, chưa có lồi cằm. Tuy nhiên sọ đã đạt tới 850 – 1220cm3, phần não trái rộng hơn não phải 7mm, chứng tỏ Xinantrôp đã thuận tay phải trong lao động. Người Xinantrôp sống cách đây 50 – 70 vạn năm. Trong hang của họ đã tìm thấy những đồ dùng bằng đá, bằng xương chưa có hình thù rõ rệt, có cả dấu vết than tro, có nơi dày tới 6m chứng tỏ họ đã biết giữ lửa do các vụ cháy rừng gây ra, biết săn thú và dùng thịt thú làm thức ăn chính.     

    NGƯỜI CỔ NÊANĐECTAN      Hoá thạch điển hình được phát hiện năm 1856 ở hang Nêanđe (CHLB Đức). Sau đó tìm thấy ở khắp

Page 53 of 58Mucluc

4/1/2009file://C:\Documents and Settings\computer\Local Settings\Temp\~hh625D.htm

châu Âu, Á, Phi. Người Nêanđectan có tầm thước trung bình (155 – 166cm), sọ 1400cm3, xương hàm đã gần giống với người. Ở một số cá thể đã có lồi cằm chứng tỏ tiếng nói đã khá phát triển nhưng họ trao đổi ý kiến chủ yếu vẫn bằng điệu bộ. Công cụ của người Nêanđectan khá phong phú chủ yếu được chế tạo từ mảnh đá silic được đẽo ra, có cạnh sắc làm thành dao, rìu mũi nhọn, có khi được ghe` đẽo công phu.    Người Nêanđectan sống cách đây 5 đến 20 vạn năm trong thời kỳ băng hà phát triển. Họ biết dùng lửa thông thạo, săn bắt được cả những động vật lớn. Họ sống thành từng đa`n 50 – 100 người, chủ yếu trong các hang đá, đôi khi tạo dựng chỗ ở dưới các chỏm đá hoặc trên bờ sông, che thân bằng tấm da thú. Đàn ông đi săn tập thể.  Đàn bà, trẻ em hái quả, đa`o củ. Người già chế tạo công cụ.    NGƯỜI HIỆN ĐẠI CRÔMANHÔN       Hoá thạch đầu tiên được tìm thấy ở làng Crômanhôn (Pháp) năm 1868, về sau còn được phát hiện ở nhiều nơi thuộc châu Âu và châu Á.    Người Crômanhôn sống cách đây 3 – 5 vạn năm, cao 180cm, sọ 1700cm3, trán rộng và thẳng, không còn gờ trên hốc mắt. Hàm dưới có lồi cằm rõ, chứng tỏ tiếng nói đã phát triển. Họ có hình dáng giống hệt chúng ta ngày nay, chỉ khác là răng họ to khoẻ và mòn nhiều hơn do ăn nhiều thức ăn rắn và chưa chế biến. Họ đã chế tạo và sử dụng nhiều công cụ tinh xảo bằng đá, xương, sừng như lưỡi rìu có lỗ để tra cán, lao có ngạch, kim khâu và móc câu bằng xương.    Trong các hang của người Crômanhôn người ta tìm thấy những bức tranh mô tả các quá trình sản xuất và cả những mầm mống quan niệm tôn giáo.    Người Crômanhôn kết thúc thời đại đồ đá cũ. Sau đó là thời đại đồ đá giữa (1,5 – 2 vạn năm) rồi đến thời đại đồ đá mới (7 – 10 ngàn năm). Từ thời đại đồ đá giữa, quan hệ thị tộc được thay thế bằng chế độ cộng sản nguyên thuỷ. Sau đó nữa là thời đại đồ đồng, đồ sắt.    Người Crômanhôn đã chuyển từ giai đoạn tiến hoá sinh học (trong đó các nhân tố sinh học đóng vai trò chủ yếu) sang giai đoạn tiến hoá xã hội (trong đó các nhân tố xã hội đóng vai trò chủ yếu). Các nhà khoa học xếp người Crômanhôn với người ngày nay vào một loài là người mới (Neanthropus) hay người khôn ngoan (Homosapiens). Qua quá trình phát triển lâu dài, loài người đã phân hoá thành một số chủng tộc.    Những tài liệu hoá thạch trên đây đã phác hoạ các giai đoạn chính trong quá trình phát sinh loài người. Các nhà nhân chủng học cho rằng quá trình chuyển biến từ vượn thành người đã diễn ra trên một lãnh thổ tương đối rộng, bao gồm phần lớn châu Phi, miền Nam châu Âu và phần Nam châu Á, trong đó có Việt Nam.    S. Đacuyn (1871) cho rằng quá trình phát sinh loài người cũng được chi phối bởi các nhân tố tiến hoá sinh học (biến dị, di truyền, chọn lọc tự nhiên).    F. Ăngghen (1896) quan niệm con người là một sinh vật xã hội. Các nhân tố sinh học chưa đủ để giải thích quá trình phát sinh loài người mà phải được bổ sung bằng vai trò chủ đạo của các nhân tố xã hội (lao động, tiếng nói, ý thức).   Lao động - Đặc điểm cơ bản phân biệt người với động vật Các sự kiện quan trọng trong quá trình phát sinh loài người Vai trò của các nhân tố sinh học và các nhân tố xã hội LAO ĐỘNG - ĐẶC ĐIỂM CƠ BẢN PHÂN BIỆT NGƯỜI VỚI ĐỘNG VẬT      Biết chế tạo và sử dụng công cụ lao động theo những mục đích nhất định la` điểm cơ bản phân biệt người với động vật. Vượn người ngày nay chỉ biết sử dụng những công cụ sẵn có trong tự nhiên (hòn đá, cành cây...) một cách ngẫu nhiên, nhất thời và khi cần chúng cũng biết cải biến đôi chút công cụ đó nhưng bằng các cơ quan, bộ phận trên cơ thể chúng (dùng tay bẻ gãy cành cây cho ngắn, dùng răng để tước một cành cây cho nhọn). Trong khi đó, con người tối cổ đã biết chế tạo công cụ bằng một vật trung gian, ví dụ dùng một hòn đá lớn đập vỡ hòn đá nhỏ để làm ra những mảnh tước có cạnh sắc. Công cụ cuội ghè của người tối cổ đã phản ánh hoạt động chế tạo công cụ một cách có hệ thống, có mục đích. Bằng công cụ lao động con người đã tác động vào tự nhiên, cải tạo hoàn cảnh. Lao động, hiểu như một hoạt động chế tạo công cụ, đã làm cho người thoát khỏi trình độ động vật.    CÁC SỰ KIỆN QUAN TRỌNG TRONG QUÁ TRÌNH PHÁT SINH LOÀI NGƯỜI

Page 54 of 58Mucluc

4/1/2009file://C:\Documents and Settings\computer\Local Settings\Temp\~hh625D.htm

  1. Bàn tay trở thành cơ quan chế tạo công cụ lao động.    Tổ tiên xa xưa của loài người là những dạng vượn người sống thành đa`n trên cây, ăn quả, lá cây, sâu bọ, trứng chim... Cuộc sống leo trèo đã phân hoá chức năng các chi. Chân trước để nắm cành cây, hái quả, đưa thức ăn vào miệng. Chân sau đỡ lấy toàn thân; khi di chuyển trên cây, thân gần như thẳng đứng.    Vào nửa sau của kỷ Thứ ba (đại Tân Sinh) băng hà tràn xuống phía Nam, khí hậu lạnh, rừng thu hẹp. Vượn người phương Nam đã buộc phải chuyển xuống mặt đất. Dáng đứng thẳng, vốn có mầm mống từ lối sống trên cây, khi chuyển xuống mặt đất nhiều thú dữ, đã có tác dụng phát hiện được kẻ thù từ xa. Vượn người càng tiến ra nơi trống trải thì CLTN càng củng cố đặc điểm có lợi này.    Dáng đi thẳng người đã kéo theo hàng loạt biến đổi hình thái, cấu tạo trên cơ thể vượn người (cột sống, lồng ngực, xương chậu...) nhưng hệ quả quan trọng nhất là giải phóng 2 chi trước khỏi chức năng di chuyển. Qua hàng vạn năm, dưới tác dụng của lao động, bàn tay được hoàn thiện dần thực hiện được những động tác ngày càng phức tạp. Từ người Xinantrôp đã thể hiện tính thuận tay phải trong lao động.    2. Sự phát triển tiếng nói có âm tiết.    Khi vượn người buộc phải chuyển xuống mặt đất nhiều thú dữ thì bản năng sống thành đa`n được củng cố. Sự yếu ớt của từng cá thể được bù lại bởi sức mạnh của số đông, dựa vào nhau để tự vệ, kiếm ăn. Việc chế tạo công cụ bằng đá phải có nhiều cá thể tham gia. Muốn đấu tranh có hiệu quả với thiên nhiên phải truyền đạt kinh nghiệm cho người khác.    Lao động trong tập thể đã thúc đẩy nhu cầu trao đổi ý kiến giữa các thành viên. Bộ máy phát âm, có thuận lợi từ sự biến đổi tư thế đầu và cổ do đi thẳng người, đã được hoàn thiện dần. Từ những tiếng hú kéo dài có nội dung thông tin nghèo nàn của vượn người đã dần dần hình thành tiếng nói của người có âm thanh tách bạch từng tiếng, nội dung thông tin ngày càng phong phú. Cằm là nơi bám các cơ lưỡi nên tiếng nói càng phát triển thì lồi cằm càng dô ra.    Sự phát triển của tiếng nói, và sau này của chữ viết, đã tạo điều kiện cho các thế hệ loài người truyền đạt kinh nghiệm đấu tranh thiên nhiên và xã hội, tiết kiệm được công sức mò mẫm tự phát. Sự truyền đạt kinh nghiệm qua các thế hệ bằng tiếng nói và chữ viết được gọi là sự di truyền tín hiệu độc đáo của xã hội loài người, và phân biệt với sự di truyền sinh học được thực hiện qua ADN.    3. Sự phát triển bộ não và hình thành ý thức.    Sự phát triển của lao động và tiếng nói đã kích thích sự phát triển bộ não và các cơ quan cảm giác. Tương ứng với tính thuận tay phải trong lao động, bán cầu não trái của người to hơn bán cầu não phải. Tiếng nói ảnh hưởng đến một số vùng vỏ não như thuỳ trán, thuỳ thái dương, hình thành một số trung khu ma` động vật chưa có như vùng cử động nói, vùng hiểu tiếng nói. Do có hệ thống tín hiệu thứ 2 (tiếng nói, chữ viết là tín hiệu của tín hiệu – theo I.P.Pavlôp) mà số lượng phản xạ có điều kiện ở người phong phú hơn ở động vật rất nhiều, đặc biệt bộ não người có khả năng phản ánh thực tại khách quan, dưới dạng trừu tượng khái quát, trên cơ sở đó hình thành ý thức. Nhờ có trí khôn, tổ tiên loài người đã phát triển vượt lên tất cả các động vật khác.    4. Sự hình thành đời sống văn hoá.    Nhờ sự phát triển công cụ lao động, nguồn thức ăn thay đổi về số lượng và chất lượng. Ở một giai đoạn nhất định, tổ tiên loài người đã chuyển từ thức ăn thuần tuý thực vật sang việc dùng thịt săn bắn được làm thức ăn, giúp cho việc tăng cường thể lực, thúc đẩy sự phát triển của bộ não. Con người đã biết lợi dụng lửa lấy được trong các vụ cháy rừng rồi biết giữ lửa và làm ra lửa để nấu chín thức ăn. Thức ăn chín đã làm tăng hiệu suất quá trình tiêu hoá, làm cho xương hàm và bộ răng bớt thô, răng nanh thu nhỏ.    Từ thế hệ này sang thế hệ khác, công cụ và hình thức lao động càng hoàn thiện. Ngoài việc săn bắn và chăn nuôi, con người đã biết trồng trọt, dệt vải, làm đồ gốm, chế tạo kim loại. Công nghệ và thương mại, tôn giáo, nghệ thuật, khoa học đã ra đời. Từ các bộ lạc đã hình thành các dân tộc, quốc gia với chính trị, luật pháp.    VAI TRÒ CỦA CÁC NHÂN TỐ SINH HỌC VÀ CÁC NHÂN TỐ XÃ HỘI   

Page 55 of 58Mucluc

4/1/2009file://C:\Documents and Settings\computer\Local Settings\Temp\~hh625D.htm

   Các nhân tố sinh học đã đóng vai trò chủ đạo trong giai đoạn vượn người hoá thạch. Những biến đổi trên cơ thể các dạng vượn người hoá thạch là kết quả sự tích luỹ các đột biến và biến dị tổ hợp dưới tác dụng của CLTN.    Để giải thích quá trình biến đổi khá nhanh ở giai đoạn này, G.N.Machusin (1982) đã tìm được một số bằng chứng để đề xuất giả thuyết là trong kỳ Pliôxen ở kỉ Thứ ba, tại vùng Đông Phi, đã xuất hiện những đường nứt sâu trên vỏ quả đất, hoạt động núi lửa va` động đất gia tăng đột ngột, những lò uranium thiên nhiên xuất hiện làm tăng nền phóng xạ trong một khoảng thời gian tương đối ngắn. Những tác nhân này đã làm tăng tần số các đột biến, tăng áp lực CLTN, do đó tăng tốc độ cải biến di truyền của các nhóm vượn người hoá thạch là tổ tiên của loài người sau này. Theo tác giả, đột biến NST (từ 48 ở vượn người còn 46 ở người kèm theo những biến đổi trong cấu trúc) chắc không chỉ đưa lại những biến đổi thể chất mà còn ảnh hưởng quan trọng tới tiềm năng trí tuệ của loài người.    Từ giai đoạn người tối cổ trở đi, vai trò chủ đạo thuộc về các nhân tố xã hội. Các nhân tố này đã chi phối sự hình thành nhiều đặc điểm trên cơ thể người khác với động vật. Lao động có mục đích đã quyết định hướng tiến hoá của họ người.    Ngày nay, tất cả các qui luật sinh học đặc trưng cho động vật có vú vẫn phát huy tác dụng đối với cơ thể con người nhưng xã hội loài người phát triển dưới tác dụng chủ đạo của các qui luật xã hội. Con người thích nghi với môi trường không phải chủ yếu bằng những biến đổi hình thái, sinh lý trên cơ thể, bằng sự phân hoá và chuyên hoá các cơ quan như ở động vật mà bằng lao động sản xuất, cải tạo hoàn cảnh. Động lực quá trình phát triển xã hội loài người là việc cải tiến công cụ lao động, phát triển lực lượng sản xuất, cải tạo quan hệ sản xuất.    Vì loài người có khả năng thích nghi với mọi điều kiện sinh thái đa dạng, không phụ thuộc vào điều kiện tự nhiên và cách li địa lý cho nên về mặt sinh học loài người sẽ không biến đổi thành một loài nào khác nhưng xã hội loài người vẫn không ngừng phát triển. Đối tượng, nhiệm vụ và sự phát triển của sinh học Sinh học hiện đại và triển vọng đối với thực tiễn ĐỐI TƯỢNG, NHIỆM VỤ VÀ SỰ PHÁT TRIỂN CỦA SINH HỌC 1. Đối tượng, nhiệm vụ của sinh học.    Sinh học là một ngành khoa học tự nhiên nghiên cứu về giới tự nhiên hữu cơ. Nhiệm vụ của nó là tìm hiểu đặc điểm cấu tạo và hoạt động của các cơ thể sống, giải thích bản chất của các hiện tượng sống, cơ chế của các quá trình diến ra trong các tổ chức sống, khám phá các qui luật phát sinh phát triển của sinh giới để không những giúp con người nhận thức đúng nguồn gốc tự nhiên của sự sống mà còn giúp con người vận dụng có hiệu quả các qui luật đó vào thực tiễn điều khiển, cải biến sinh vật phục vụ cho mục đích của mình.    Đối tượng của sinh học là sự sống, một dạng vật chất phức tạp, vì vậy so với các ngành khoa học tự nhiên khác như vật lý học, hoá học, địa chất học thì sinh học đã ra đời sau và phát triển muộn hơn. Cũng như các khoa học tự nhiên khác, sinh học đã phát triển từ trình độ mô tả, đến trình độ thực nghiệm rồi đến trình độ lý thuyết.    2. Sự phân hoá của sinh học trong quá trình phát triển.    Trong quá trình phát triển, sinh học đã phân hoá thành nhiều bộ môn khác nhau, theo ba hướng chính sau đây: - Mỗi bộ môn chuyên nghiên cứu một bộ phận của giới sinh vật. Trước tiên xuất hiện Thực vật học, Động vật học. Sau đó với phát minh kính hiển vi quang học ở thế kỷ XVII, Vi sinh vật học đã ra đời, và với sự xuất hiện kính hiển vi điện tử vào những năm 40 của thế kỷ XX đã hình thành Virut học. Mỗi ngành lớn trên đây lại tiếp tục phân hoá thành những bộ môn nhỏ hơn, chuyên nghiên cứu một nhóm thực vật hay động vật, ví dụ Nấm học, Ngư loại học, Côn trùng học... - Mỗi bộ môn chuyên nghiên cứu một mặt của tổ chức sống bằng những phương pháp riêng. Từ đó hình thành Phân loại học, Hình thái học, Giải phẫu học, Sinh lý học, Sinh thái học, Di truyền học... - Mỗi bộ môn nghiên cứu sự sống ở một cấp độ tổ chức khác nhau. Cho đến thế kỷ XVII, sinh học nghiên cứu ở cấp độ cơ thể và cơ quan. Ngày nay sinh học đang hướng về các hệ nhỏ (mô, tế bào, phân tử), từ đó hình thành Mô học, Tổ chức học, Sinh học phân tử. Đồng thời sinh học cũng đang hướng vào các hệ lớn (quần thể - loài, quần xã, hệ sinh thái, sinh quyển), từ đó hình thành khoa học về loài, Sinh thái học quần thể, Sinh quyển học...    Sau khi đã tích luỹ nhiều tài liệu cụ thể và riêng biệt của nhiều bộ môn khác nhau, người ta đã nhận

Page 56 of 58Mucluc

4/1/2009file://C:\Documents and Settings\computer\Local Settings\Temp\~hh625D.htm

thức được rằng sinh giới tuy đa dạng nhưng thống nhất ở chỗ có một số đặc tính chung và vận động phát triển theo một số qui luật chung. Từ đó hình thành Sinh học đại cương. Nếu ở thế kỷ XIX Sinh học đại cương được xây dựng trên cơ sở học thuyết của Lamac và Đacuyn thì sang thế kỷ XX các kiến thức đại cương về sinh học đã được phong phú thêm rất nhiều, với nhiều đóng góp của Tế bào học, Sinh thái học, Di truyền học, Thuyết tiến hoá hiện đại... Hội nghị quốc tế đầu tiên về sinh học lý thuyết đã được tổ chức năm 1960, từ đó sinh học ngày càng tiến nhanh vào trình độ khoa học lý thuyết và chính xác.    SINH HỌC HIỆN ĐẠI VÀ TRIỂN VỌNG ĐỐI VỚI THỰC TIỄN 1. Đặc điểm của sinh học hiện đại.    Cuộc cách mạng trong sinh học ngày nay gắn liền với sự xuất hiện 3 công cụ nghiên cứu quan trọng ở những năm 40 của thế kỷ XX và sau đó không ngừng được cải tiến: -  Kính hiển vi điện tử, với độ phóng to hàng chục vạn lần đến một triệu lần, cho phép phân biệt các chi tiết đến 3 ăngxtrông. -  Máy li tâm siêu tốc với 65000 vòng quay / phút cho phép phân tích các loại bào quan trong tế bào. -  Phương pháp dùng tia X để nghiên cứu cấu trúc không gian của các đại phân tử hữu cơ.    Sinh học hiện đại có mấy đặc điểm nổi bật: -  Nghiên cứu sự sống ở nhiều cấp độ tổ chức khác nhau, đang tập trung vào các hệ nhỏ và các hệ lớn. -  Có sự xâm nhập ngày càng mạnh mẽ của các lý thuyết và phương pháp nghiên cứu của nhiều ngành khoa học khác, nhất là của Hoá học, Lý học và gần đây là của Toán học, Lý thuyết thông tin và Điều khiển học.    Nhờ sự hỗ trợ của các phương pháp thực nghiệm lý hoá mà sinh học có thể nghiên cứu sâu vào cấp độ dưới tế bào và phân tử.    Nhờ vận dụng các phương pháp toán học, điều khiển học, có thể nghiên cứu các quá trình sinh học diễn ra trong các hệ lớn, kể cả nghiên cứu các đối tượng khó thực hiện các thực nghiệm lý hoá như bộ não người.    2. Sinh học hiện đại đang thực sự trở thành một khoa học điều khiển, cải tạo sinh vật nhờ vận dụng các thành tựu lý thuyết mới nhất.    Trước kia các lý thuyết sinh học được đúc kết từ kinh nghiệm quan sát thiên nhiên, rút ra từ thực tiễn sản xuất mò mẫm qua nhiều thế hệ. Ngày nay có những lý thuyết hình thành từ thực nghiệm trong phòng thí nghiệm hoặc nghiên cứu thuần tuý lý luận trên các mô hình toán học cũng đã nhanh chóng phát huy tác dụng trong thực tế.    Trước kia những ứng dụng của sinh học tập trung chủ yếu vào nông, lâm, ngư nghiệp. Ngày nay sinh học phát huy tác dụng ngày càng mạnh mẽ vào y học, công nghiệp thực phẩm, thậm chí vào cả kiến trúc, công nghiệp luyện kim.    3. Triển vọng của sinh học hiện đại với thực tiễn.    Loài người đang đặt ra cho sinh học những nhiệm vụ lớn như: -   Điều khiển định hướng tính di truyền của sinh vật, tạo ra những giống vi sinh vật, vật nuôi, cây trồng có sản lượng cao, phẩm chất tốt, chống chịu khoẻ, đáp ứng nhu cầu nâng cao chất lượng cuộc sống của loài người trước sức ép tăng nhanh dân số. -  Nắm vững qui luật hình thành loài, qui luật phát triển của các quần xã và hệ sinh thái, vận dụng có ý thức và có hiệu quả vào việc bảo vệ, khai thác hợp lý các nguồn tài nguyên thiên nhiên, đồng thời bảo vệ môi trường sống, lao động, nghỉ ngơi của con người. -  Chẩn đoán, ngăn ngừa các bệnh tật di truyền bẩm sinh, phát triển di truyền y hoạ tư vấn hướng dẫn hôn nhân, hạn chế sự lan truyền các gen xấu trong quần thể người, hướng dẫn kế hoạch hoá gia đình, kế hoạch hoá dân số, vận dụng công nghệ sinh học vào việc sản xuất các loại prôtêin, vitamin, hoocmôn, kháng sinh chống bệnh tật và kéo dài tuổi thọ cho con người.    Đây là chưa kể những vấn đề khá phức tạp, đầy hấp dẫn như bí mật hoạt động trong bộ não người và năng lượng tâm thần, trường sinh học và ứng dụng trong chữa bệnh và rèn luyện cơ thể, sinh học vũ trụ và việc liên hệ với sự sống trên các hành tinh khác...    Rất nhiều vấn đề quan trọng trong hiện tại va` đối với tương lai của sinh quyển và của con người đều liên quan với sinh học. Nhiều nhà khoa học đã nhất trí nhận định “Loài người đang bước vào kỷ 

Page 57 of 58Mucluc

4/1/2009file://C:\Documents and Settings\computer\Local Settings\Temp\~hh625D.htm

nguyên Sinh học”, “Thế kỷ XXI sẽ là kỷ nguyên của Sinh học”!

Page 58 of 58Mucluc

4/1/2009file://C:\Documents and Settings\computer\Local Settings\Temp\~hh625D.htm