SALUD INTESTINAL Desarrollo y funcionamiento del intestino

Monográficos

2 n SUIS Nº 121 Octubre 2015

CURSOS DE FORMACIÓN CONTINUADA

Salud intestinal del cerdo

En el curso que hoy presentamos, y que tendrá continuidad en los próximos

números de Suis, acercaremos al lector a los actuales problemas entéricos de

origen infeccioso a través de una serie de artículos sobre la salud intestinal de los

cerdos. Este primer capítulo detalla el correcto desarrollo y funcionamiento del

intestino, el segundo analizará los procesos entéricos desde una visión global de las

patologías que afectan al ganado porcino y, finalmente, el tercero y último realizará

una revisión en profundidad de dos de las patologías que afectan a los cerdos en las

primeras etapas de la vida: la colibacilosis y la coccidiosis.

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SALUD INTESTINAL DEL CERDO

1. Desarrollo y funcionamiento del intestino

2. Patología intestinal

3. Colibacilosis y coccidiosis

Héctor Arguello Rodríguez1, Ana Carvajal Urueña2, Rubén Miranda Hevia2, Sara Costillas2, Pedro Rubio Nistal2

1Food Safety Department. Teagasc, Irlanda, 2Grupo Digespor, Dept. Sanidad Animal. Universidad de León

Desarrollo y funcionamiento del intestinoEn este primer artículo se revisan los principales puntos clave de la

salud intestinal, desde el momento del nacimiento hasta la madurez

intestinal, para comprender mejor qué factores afectan al correcto

desarrollo de la estructura intestinal, de la inmunidad local y de

la microbiota que coloniza el intestino, así como los momentos

críticos en los que el hospedador es más vulnerable ante los

microorganismos patógenos.

La alimentación supone más del 80 % del gasto en producción porcina y de la eficiencia en el cre-cimiento, a partir de ese alimento va a depender en gran medida el beneficio obtenido por el ganade-ro. Los diferentes procesos patológicos que afectan al intestino no solo suponen un coste económico directo (tratamientos y mortalidad), sino también un coste indirecto por su impacto negativo en los índices productivos y en el retraso en el crecimien-to de los animales. Es por ello que el concepto de salud intestinal es uno de los temas que suscita ma-yor interés actualmente en la medicina veterinaria porcina.Los procesos entéricos de etiología infecciosa están causados por una amplia variedad de patógenos, entre los que se incluyen virus, bacterias y parási-tos. La gravedad de los mismos depende del agente etiológico implicado, del estado de inmunidad del hospedador y de los numerosos factores ambienta-les que, de una u otra forma, puedan favorecer la instauración de la infección.

DESARROLLO DEL INTESTINO

Primeros días de vidaEl aparato digestivo se desarrolla estructural-mente en la etapa fetal, aunque sufre importantes cambios morfológicos y de funcionamiento tras el nacimiento. En los lechones neonatos el intes-tino está completamente desarrollado y dispone de células epiteliales diferenciadas, preparadas ya para la absorción de nutrientes. Los componen-tes bioactivos del calostro y de la leche inducen la maduración funcional de las células epiteliales

y el desarrollo de las vellosidades. La ingestión de calostro estimula la mitosis de las células madre presentes en la mucosa intestinal.

Esta mitosis incrementa hasta 100 veces la super-ficie con capacidad de absorción (vellosidades y microvellosidades), con un aumento de la pro-fundidad de las criptas intestinales del 40 % y de la altura de las vellosidades en un 35 %. Como resultado, en los primeros días de vida del lechón el intestino delgado dobla su peso y aumenta su longitud un 30 %.

La importancia del calostro en el correcto desarrollo intestinal y en la supervivencia del lechónEl calostro es la primera secreción de la glándula mamaria compuesta por glúcidos y grasas, para la nutrición del lechón, por proteínas, inmunoglo-bulinas (Ig) y linfocitos para su protección, y otras sustancias como enzimas, factores de crecimiento e incluso bacterias probióticas como Lactobacillus. Todos estos componentes del calostro son de vital importancia para el correcto desarrollo estructural y funcional del intestino del cerdo. Por ello, la in-gesta de calostro, se estima que el lechón requiere de unos 250 ml, es fundamental durante las prime-ras horas de vida (aunque se suele hablar de las pri-meras 24-48 horas, se debería acortar este periodo inicial a las 6 primeras horas de vida como expli-caremos más adelante). Además de estimular el de-sarrollo intestinal, el calostro es la primera fuente de energía para los lechones. Su elevado contenido

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energético, monosacáridos y grasas, es imprescin-dible para aportar al lechón la energía necesaria para sobrevivir durante las primeras horas de vida, activar su metabolismo y mantener su temperatura corporal.

las vellosidades y la actividad enzimática a niveles previos al destete. Por todo ello, el destete supone un importante desafío para el intestino, que debe adaptarse a las nuevas condiciones de ingestión de nutrientes, con nuevos compuestos como hemice-lulosas y nuevas fuentes proteicas que tendrán un impacto en el desarrollo de la microbiota y del sis-tema inmunitario, respectivamente.Así mismo, los cambios ambientales con el reagru-pamiento de camadas y las consecuentes peleas, un ambiente nuevo en el que las temperaturas pueden fluctuar y la necesidad de buscarse el alimento y el agua por sus propios medios hacen que el destete sea un momento crítico.

Mientras que la leche es rica en Ig de la clase IgA, que protege al lechón frente a patógenos, el ca-lostro es rico en IgG y, como explicaremos en el apartado de inmunidad intestinal, es imprescin-dible que esas inmunoglobulinas sean ingeridas para el correcto desarrollo de la inmunidad en el lechón.

El destete: punto crítico en el desarrolloLos productores y veterinarios conocen que el deste-te es un momento crítico en la vida del cerdo, del que depende en muchas ocasiones el correcto crecimien-to del animal. En los actuales sistemas intensivos de producción, los lechones son destetados entre las tres y las cuatro semanas de vida (el destete natural se produciría en torno a las 10-12 semanas de vida). Los animales son vulnerables a esta temprana edad, ya que ni su intestino ni su sistema inmunitario están completamente desarrollados. A estos dos factores tenemos que unirles el cambio de dieta.

Los lechones pasan de forma drástica de alimen-tarse principalmente de leche, alimento húmedo, muy digestible y de buena palatabilidad, a una dieta de pienso, generalmente seca, menos ape-tecible y en la que se introducen polisacáridos complejos y proteína vegetal que van a inducir cambios en la microbiota y cierta respuesta infla-matoria local.

Sobre los cambios en la microbiota hablaremos con detenimiento más adelante. Por otra parte, di-versos estudios han demostrado que alimentos con elevado contenido en proteína como la soja pue-den provocar una respuesta proinflamatoria en el intestino, mediada principalmente por polimorfo-nucleares, y que puede desencadenar diarrea por una menor capacidad de absorción de nutrientes y líquido en el intestino.En el destete se produce una atrofia de las vellosi-dades, hiperplasia de las criptas intestinales por el aumento de las mitosis, aumento de la permeabili-dad entre enterocitos y una reducción de la activi-dad enzimática del intestino delgado (disminuye la concentración de enzimas digestivas como la lacta-sa y la sacarasa además de otras enzimas pancreá-ticas). El resultado es una deficiente digestión y ab-sorción de los nutrientes que puede causar diarrea. La duración de este desequilibrio varía, pero puede extenderse varios días, siendo necesario un periodo de aproximadamente dos semanas para restaurar

Las medidas de manejo que minimicen este im-pacto, como una dieta con ingredientes de alta calidad y digestibilidad, adecuadas temperaturas e higiene de los alojamientos, entre otras muchas, son esenciales en esta etapa de la producción.

DESARROLLO DEL SISTEMA INMUNITARIO DEL INTESTINO

El desarrollo de una correcta inmunidad es una de las claves para evitar la aparición de enfermedades. El lechón es un animal inmunodeficiente y vulnera-ble en el momento del nacimiento, requiriendo de un aporte exógeno de factores inmunológicos, tanto inespecíficos como específicos, para su protección, desarrollo y crecimiento. Uno de los mecanismos de defensa a patógenos y toxinas del tracto digestivo es la barrera que forman las células intestinales o ente-rocitos. Estas células se anclan unas a otras, evitando la entrada de cualquier partícula o microbio conte-nido en la ingesta si no es a través de su absorción o fagocitosis. Sin embargo, en el lechón recién nacido, estas uniones entre los enterocitos intestinales per-manecen abiertas durante las primeras 24-48 horas de vida. Como hemos comentado anteriormente, el consumo de calostro en esas primeras horas de vida va a permitir que los factores inmunológicos contenidos en el calostro, anticuerpos y células del sistema inmunitario principalmente, alcancen las ca-pas inferiores del epitelio intestinal, la lámina propia y la submucosa. Diversos autores subrayan que la ingestión de calostro en las seis primeras horas de vida es primordial, ya que la capacidad de absorción entre enterocitos se reduce paulatinamente a partir de ese momento. En las siguientes semanas el siste-ma inmunitario del intestino continúa su madura-ción (figura 1). El estudio de la estructura histológica del tracto digestivo de lechones de diferentes edades reveló que las placas de Peyer, acúmulos de células linfoides en la mucosa y principales productoras de IgA, se desarrollan a los 10-15 días de vida. Seguida-mente, aparecen en el intestino y en el tejido linfoide

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adyacente las células T especializadas, CD4 y CD8, de forma que sobre la semana 7 de vida la estructura inmunitaria del intestino se asemeja a la del cerdo adulto. Esto quiere decir que la madurez del sistema inmunitario en el intestino no se alcanza hasta el fi-nal del precebo.

ta va más allá de la digestión y metabolismo de los nutrientes no absorbidos en el estómago o el intes-tino. La microbiota intestinal del cerdo, al igual que la del resto de los mamíferos, contribuye a mantener una buena salud y el correcto crecimiento del ani-mal, participando en el adecuado desarrollo y fun-cionamiento del intestino. Así, por ejemplo, estimula la proliferación de las células del epitelio intestinal, tiene importancia en el desarrollo de una correcta respuesta inmunitaria local y sistémica y dificulta el establecimiento y desarrollo de procesos patológi-cos. El desarrollo de las técnicas moleculares para la identificación de microorganismos mediante la secuenciación masiva de genomas ha permitido un avance sin precedentes en el estudio de la microbio-ta intestinal, permitiendo una mejor comprensión de los grupos bacterianos del intestino y de su evolu-ción a lo largo de la vida del animal, ya que permi-te no solo identificar aquellas bacterias que pueden crecer en medios de laboratorio, sino también el resto de microorganismos (estimado en torno a un 90 %) presentes en el microbioma del cerdo.

Evolución de la microbiota en el cerdoEn el caso del cerdo, como ocurre con el resto de mamíferos, se puede aplicar el concepto de “suce-sión microbiana”, que hace referencia a un prin-cipio por el cual los grupos bacterianos presentes

Durante las primeras etapas de vida, lactación y destete, es fundamental el aporte exógeno de fac-tores inmunológicos que proporcionen protección al lechón, fundamentalmente IgA presentes en la leche materna que permiten la defensa frente a mi-croorganismos como E. coli en el lumen intestinal.

La vacunación de las madres frente a diversos pató-genos intestinales es la principal herramienta para potenciar la transferencia de inmunoglobulinas de la madre al lechón que permitan su protección en las primeras etapas de la vida.

LA MICROBIOTA INTESTINAL

Al conjunto de microorganismos comensales, sim-bióticos y patógenos albergados por el intestino se le denomina microbiota. En ella se estima que hay aproximadamente 100 billones de bacterias con una masa aproximada de 2 kg. El papel de la microbio-

Figura 1. Evolución del intestino en los primeros días de vida (adaptado de Maynard et al., 2012 Nature 489, 231–241).

Después del nacimiento se producen cambios morfológicos y funcionales, estimulados por la ingestión de calostro y leche. Las uniones entre linfocitos se cierran en las primeras 12-24 horas de vida. El consumo de calostro en esas primeras horas permitirá la filtración de inmunoglobulinas y células inmunitarias a la lámina propia. Seguidamente, la ingestión de leche proporciona las IgA necesarias para la protección del intestino frente a patógenos. Durante las primeras semanas de vida, los acúmulos linfoides de la lámina propia y submucosa (folículos, placas de Peyer y ganglios linfáticos) comien-zan su desarrollo y maduración. Se considera que el intestino alcanza la madurez inmunitaria a las 7-8 semanas de vida de los lechones.

Lumen

Epitelio

Lámina propia

Ganglios linfáticos

mesentéricos

Ganglios linfáticos

mesentéricos

Célula M

Placas de Peyer con células B

Célula LTi

Célula B

Célula dendrítica

Célula dendrítica

Péptidos antimicrobianos

Linfocito T

Linfocito intraepitelial

Célula globo

Posnatal

Folículo linfoide maduro (células B y T)

Placa de Peyer madura

(2ª semana)

Bacterias

IgA

Tras las 48 horas

Primeras 24-48 horas

Célula IgA+

Prenatal

Espacio entre enterocitos

Unión entre enterocitos

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en el intestino no son estáticos, sino que están so-metidos a cambios a lo largo de la vida del animal hasta alcanzar una estabilidad en la edad adulta (figura 2). El estudio de la microbiota intestinal a diferentes edades ha confirmado que las bacterias presentes en el intestino de los lechones lactantes

o durante la etapa de transición son, al menos parcialmente, diferentes de las que nos encontra-mos en cerdos al final de cebo, cuya microbiota se asemeja más a la microbiota de cerdos reproduc-tores, lo que podríamos considerar como micro-biota adulta. Sin embargo, aunque existen estas

Figura 2. Evolución de la microbiota en el cerdo (adaptado de Maynard et al., 2012 Nature 489, 231–241).

Durante la lactación (dieta compuesta por oligosacáridos principalmente) el grupo Proteobacteria domina el intes-tino delgado, mientras que los Bacteroides son el grupo principal del intestino grueso. Tras el destete y el cambio a una dieta solida basada en cereales (hemicelulosas y polisacáridos complejos) la microbiota sufre cambios, el ambiente intestinal se vuelve más anaerobio y con ello Firmicutes, Ruminococcaceae y Bacteroidetes (con Prevotella como principal género) se convierten en los principales grupos del intestino delgado e intestino grueso.

Lechón (1 mes de vida)

Intestino delgado

Enterobacteriaceae

Lumen

Enterocito

Proteobacteria

Bacteroides

IgA

AMPs

Firmicutes

Capa de mucus externa

Capa de mucus externa

Capa de mucus interna

Capa de mucus interna

Apical

Basolateral

Intestino grueso

Bacteroidetes Firmicutes

Mucina

Célula caliciforme

Destete (cambio de dieta)

Cerdo adulto (engorde y reproductores)

Intestino delgado

Firmicutes

Lumen

Enterocito

Ruminococcaceae

AMPs

IgA

Apical

Basolateral

Intestino grueso

Bacteroidetes (Prevotella)Firmicutes

Mucina

Célula caliciforme

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claras diferencias, también es cierto que desde las primeras etapas de la vida existe un núcleo de microorganismos, aproximadamente el 60 % del total, que es compartido por lechones, cerdos de transición, cerdos de engorde y reproductores. Las pequeñas variaciones que se producen dentro de este núcleo de microorganismos son fundamen-talmente cambios cuantitativos y están asociadas, principalmente, a la dieta.Aunque hoy en día se conoce la existencia de un fenómeno de transferencia de microorganis-mos previo al nacimiento, mayoritariamente, el establecimiento de la microbiota comienza en el momento del nacimiento, con la colonización del tracto digestivo por microorganismos pro-venientes de la mucosa del canal del parto, del calostro y la leche, de la piel de la mama y los presentes en el ambiente de la sala, que son, en principio, los presentes en las heces de la madre. El papel de la madre, por tanto, es fundamental en el establecimiento y desarrollo de la microbio-ta intestinal en las primeras semanas de vida del lechón, y probablemente pueda tener influencia en el desarrollo posterior del cerdo. Durante todo el periodo de lactancia se incrementa de forma exponencial el número de especies bacterianas en el intestino. Diversos estudios han demostrado que el establecimiento de una microbiota densa y variada es indispensable para lograr una correcta secreción de IgA en el lumen intestinal. Al mismo tiempo, mediante el establecimiento de patrones de reconocimiento de microorganismos por parte

del sistema inmunitario se facilita el desarrollo de una relación no inflamatoria entre el hospedador y la microbiota beneficiosa del intestino. Duran-te el primer mes de vida, las bacterias del grupo Proteobacteria, donde se engloban las enterobac-terias como E. coli, son los principales coloniza-dores del intestino delgado. Los grupos Firmicu-tes y Bacteroidetes también tienen una presencia importante, principalmente en el intestino grueso y, en menor medida, aparecen otros grupos bacte-rianos. La abundante presencia de Bacteroidetes en el intestino de cerdos lactantes, particularmen-te el género Bacteroides, se debe a que las espe-cies de este grupo están adaptadas al metabolis-mo de los oligosacáridos presentes en la leche y los glicanos producidos en el metabolismo del hospedador. Estudios científicos han demostrado que aquellos lechones en los que predominan los Bacteroides tienen mejores índices de crecimien-to durante la lactación. En estas primeras etapas de vida la concentración de enterobacterias en el intestino delgado es elevada; por ello, el riesgo de diarreas por patógenos como E. coli es mayor cuando se produce algún desequilibrio que altere la homeostasis intestinal.Como ya hemos comentado anteriormente, en el momento del destete la leche materna es comple-tamente reemplazada por una dieta basada en ce-reales con una composición mucho más compleja. Este cambio en la alimentación va a condicionar la fisiología intestinal afectando, por ejemplo, a las di-ferentes enzimas digestivas, al pH o a la producción

de bilis y modificando la disponibilidad de sustra-tos nutritivos en el intestino. Consecuentemente, este cambio de dieta tiene un impacto también en la microbiota intestinal con la evolución del micro-bioma hacia una comunidad bacteriana dominada por bacterias anaerobias. La ingestión de cereales va a favorecer el desarrollo de grupos de bacterias con enzimas capaces de degradar las hemicelulosas y xilanos que no son metabolizados por el hospe-dador. Así, géneros bacterianos como Acetivibrio, Succinivibrio o Prevotella, este último principal co-lonizador del intestino de cerdos adultos, disponen de xilanasas, mananasas y β-glucanasas, que van a permitir la degradación y absorción de esos nu-trientes. Como consecuencia de su metabolismo se genera un ambiente más anaerobio. Estos cambios van a provocar que bacterias del filo Proteobacte-ria vean reducida su presencia y sean desplazadas por otros grupos como Ruminococcaceae y Firmi-cutes en el intestino delgado. En cuanto al intestino grueso, los grupos Firmicutes y Bacteroidetes pa-san a formar el 90 % de las bacterias presentes, si bien las proporciones de uno y otro grupo varían de unos estudios científicos a otros. Como ya he-mos indicado, Prevotella pasa a ser el género pre-dominante, hasta un 30 % del total de bacterias.

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Ejemplo

Se ha comprobado que determinadas bacterias,

como los lactobacilos, son capaces de establecer

una película en la mucosa y de evitar la adhesión y

colonización de patógenos oportunistas.

La presencia de Prevotella se ha asociado a me-joras en el crecimiento de los cerdos posdestete, sugiriendo que este y otros géneros similares jue-gan un rol importante en la metabolización de polisacáridos complejos, mejorando la absorción de monosacáridos y, por lo tanto, incrementando el rendimiento de la ingesta.

Sin duda, aún quedan muchas incógnitas por des-velar acerca del microbioma intestinal, pero lo que sí parece claro es que el estudio y comprensión del mismo tiene un gran potencial para mejorar la sa-lud intestinal del cerdo, pudiendo participar acti-vamente en la prevención de enfermedades y en la mejora de la eficiencia de la conversión de alimento y de otros índices productivos.

Potenciales bacterias beneficiosasDentro de las bacterias presentes en el intestino existen determinados géneros que son capaces de conferir beneficios para el hospedador. La mayo-ría de estas bacterias se encuentra dentro del gru-po de las bacterias ácido lácticas e incluye géneros como Bacillus (B. cereus var. toyoi, B. lichenifor-mis, B.  subtilis), Enterococcus (E. faecium), Lac-tobacillus (L. acidophilus, L. casei, L. farciminis, L. plantarum, L. rhamnosus), Pediococcus (P. aci-dilactici) y Streptococcus (S. infantarius), así como algunos hongos microscópicos como las levaduras, entre las que destacan Saccharomyces cerevisiae y S. kluyveromyces. Ya que para el establecimiento

de la infección por bacterias patógenas es necesaria la adhesión al epitelio de la mucosa intestinal, la microbiota beneficiosa actúa como barrera com-pitiendo por el nicho ecológico y por receptores celulares.

Al mismo tiempo, las bacterias compiten por los nutrientes disponibles y las especies mejor adapta-das consiguen mantenerse en el tracto gastrointesti-nal. La microbiota establecida en el intestino de los animales crea un medio ambiente altamente com-petitivo que puede prevenir la colonización por agentes patógenos. Ese entorno favorable se crea, por ejemplo, mediante la producción de un am-biente de bajo potencial de reducción o potencial redox, la producción de sustancias antimicrobianas y la producción de ácidos orgánicos de cadena cor-ta con propiedades antimicrobianas y que reducen el pH intestinal.

FACTORES QUE MEJORAN LA SALUD INTESTINAL

Diversos factores de manejo, de higiene y, sobre todo, de alimentación pueden mejorar la salud intestinal del cerdo. La alimentación se ha conver-tido en uno de los mejores aliados para el desarro-llo de una adecuada salud intestinal que permita

controlar ciertos procesos entéricos como, por ejemplo, la infección por Salmonella. El tipo de molturación del pienso es uno de esos factores de alimentación con un importante impacto en la sa-lud intestinal. Los piensos de molturación gruesa, normalmente harinas, son menos digestibles que los piensos de molturación fina y, por ello, sus ín-dices productivos son peores. Sin embargo, estos piensos permiten la llegada al intestino grueso de nutrientes que pueden ser aprovechados por la microbiota beneficiosa, creando un ambiente hos-til para los microorganismos patógenos. El uso de harinas se ha relacionado con una mayor viscosi-dad del contenido intestinal, aumento del peristal-tismo, una mayor concentración de lactobacilos y ácidos orgánicos y una menor concentración de patógenos como E. coli o Salmonella. Un concep-to similar hace referencia al tipo de cereales y al contenido en fibra de la dieta.

favorecen el desarrollo de bacterias lácticas y la reducción de enterobacterias. En el presente pá-rrafo hemos mencionado en varias ocasiones los ácidos orgánicos; diversos estudios científicos han demostrado que los ácidos orgánicos de cadena corta como el propiónico o el butírico, algunos de cadena media como el caproico y otros como el fórmico o el láctico tienen propiedades anti-microbianas frente a patógenos como E. coli o Salmonella. Así mismo, son capaces de reducir el pH intestinal creando un ambiente propicio para la microbiota ácido láctica e incluso estimulan la regeneración de los enterocitos. Finalmente, las mezclas probióticas son otra de las alternativas para modular y mejorar la salud intestinal del cer-do. Como hemos explicado en el apartado de la microbiota, existen diversos géneros bacterianos caracterizados por mejorar la salud intestinal. El uso de los mismos en mezclas definidas y controla-das tiene un impacto en las condiciones sanitarias del cerdo, ya que reduce la producción de metabo-litos tóxicos, estimula determinadas rutas enzimá-ticas, la producción de vitaminas y la producción de sustancias antimicrobianas mientras que entre los beneficios sanitarios destacan el incremento de la resistencia a la colonización por patógenos y la estimulación de la respuesta inmunitaria.Este primer artículo ha tratado de abordar algunos de los aspectos más importantes dentro de la salud intestinal, de modo que el lector pueda comprender la evolución del intestino hasta la madurez fisio-lógica, inmunológica y microbiológica, resaltando los puntos críticos donde el cerdo puede ser más receptivo a diferentes procesos digestivos de etio-logía infecciosa. El manejo y la alimentación son dos factores muy importantes para conseguir una adecuada salud intestinal y, consecuentemente, el correcto manejo junto con diversas estrategias de alimentación pueden ser la respuesta a muchos problemas digestivos en la granja.

Ejemplo

Cuanto mayor sea el contenido en fibra, más se

favorece el metabolismo de bacterias como Prevotella

que son capaces de digerir las hemicelulosas.

Determinados cereales, como por ejemplo la cebada

o el trigo, también mejoran la salud intestinal.

En esta misma línea, la alimentación líquida fer-mentada se ha asociado con una mejor salud in-testinal. Este tipo de alimentación es común en países como Holanda y se basa en el empleo de dietas secas mezcladas con subproductos líquidos o agua para conseguir fermentaciones controla-das que permiten el crecimiento de bacterias del ácido láctico en el alimento, reduciendo su pH y produciendo gran cantidad de ácidos orgánicos. En el intestino se asocian a una reducción del pH, estimulan la multiplicación de los enterocitos y

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