CAPÍTULO 50

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es

oscuro. Ambos sexos tienen las alas completa­mente desarrolladas. Las antenas tienen 12"artejosen las hembras y 13 en los machos y es frecuenteel gancho apical. Los ojos presentan emargina­ciones. El primer tergo y el estemo metasoma1 estánfusionados parcialmente. Por lo general hay unaconstricción característica entre el primer ysegundo segmento metasomal (Figura 50.0).

Figura 50.0

ilia

Diagnosis

Fa

El grupo se distingue por las siguientescaracterísticas: pronoto extendido lateral­mente hasta la tégula, presencia de espi-

nas en los parámeros de la genitalia masculina ycolocación de huevos en celdas vacías (Carpen­ter 1982). La celda discoidal llega a ser tan o máslarga que la mitad del ala en muchas especies perono ocurre en Gayellini (Carpenter 1982, 1988). Elcarácter de las alas dobladas longitudinalmente nose presenta en Masarinae en Sudamérica, y puededesaparecer en algunos especímenes de museo.

Los véspidos son insectos de entre 5.5 a 25.0mm de longitud con diversas coloraciones que vandesde completamente amarillo hasta negro o azul

Clasificación y distribución

La familia Vespidae cuenta en la actualidad con unas 4.500especies, 268 géneros y 7 subfamilias, una de ellas extinta(Van der Vecht y Carpenter 1990; Brothers y Finnamore 19931993; Carpenter y Marques 2001). La familia está distribuidapor todo el mundo aunque los trópicos tienen la mayor rique­za. El grupo está estrechamente relacionado con las familiasScoliidae y Formicidae dentro de Vespoidea (Brothers yCarpenter 1993).

La subfamilia extinta Prlorvespinae comprende un géneroy 6 especies registradas enAsia Central. La subfamiliavivientemás basal en los cladogramas y una de las más antiguas esEuparagiinae, de ella se cuentan 9 especies vivientes que habi­tan en la región seca deNorteamérica. La subfamiliaMasarinaecuenta con cerca de 298 especies distribuidas en 14 génerosy está muy diversificada en las regiones secas de Australia,sur de África y Mediterráneo (Carpenter 1997). En el Neotró-

pico es muy rara aunque Trimeria y Gayella son localmenteabundantes en algunas partes del sur de Sudamérica (West­Eberhard el al. 1995) Se divide en dos tribus: Masarini yGayellini. Los géneros Ceramiopsis, Trimeria y Gayella seencuentran en la región patagónica, Pseudomasaris en el surde Norteamérica y México y Paramasaris está distribuida portodo elNeotrópico (Carpenter 1988). La subfamiliaEumeninaees la más rica con más de 3.200 especies distribuidas en 210géneros que habitan en todo el mundo (Brothers y Finnamore1993). Sutaxonomía requiere mucharevisión ya que ha sufridofuertes procesos de fraccionamiento y en algunos casos espoco menos que caótica (parkery Bohart 1966; Van der VechtyCarpenter 1990).

La subfamilia Stenogastrinae comprende 53 especies y 7géneros y se encuentra en la región tropical asiática. La sub­familia Vespinae cuenta con 67 especies agregadas en4 géne­ros, originalmente holárticos, pero hoy introducidas a variasregiones como Chile, Australia y Sudáfrica (West-Eberhardel al. 1995). La subfamilia Polistinae es cosmopolita aunque-

Capitulo 50 Familia Vc:spidae

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gran parte de sus 942 especies, agrupadas en 26 géneros,habitan en el Neotrópico (Brothers y Finnamore 1993).Dentro de esta subfamilia se encuentran tres tribus neo­tropicales: Polistini con el género Polistes también de distri­bución mundial; Mischocyttarini con el género Mischo­cyttarus fundamentalmente neotropical, y Epiponini con 20géneros neotropicales y algunas especies que se extiendenhasta la Región Neártica. La cuarta tribu de la subfamilia,Ropalidiini, tiene 4 géneros que habitan en el Viejo Mundo.

Biología

En el Neotrópico, los véspidos se encuentran en gran varie­dad de hábitat desde el nivel del mar hasta los 4.000 metrosde altitud (Sarmiento 1997). Los adultos usan como fuentede alimento el néctar (Heithaus 1979), que pueden almacenaren las celdas del nido (Richards 1978); recurren también asustancias almibaradas que proveen «homópteros», o tomanpedazos de animales muertos (O'Donnell1995). Las larvasson alimentadas de manera masiva o progresiva con larvasy néctar de flores, o con este último solamente. En Eumeni­nae las presas son paralizadas y suavemente maceradas sinromper el exoesqueleto, mientras que en Polistinae éstas secortan y mastican hasta formar una bola; a veces los adultossolamente entregan a sus crías e11íquido extraído de la presa(West-Eberhard et al. 1995).

Las larvas son criadas en nidos de barro o pulpa de made­ra que los adultos construyen, usurpan o adecuan. En gene­ral son lisas pero en el género Mischocyttarus exhiben lóbu­los abdominales que evierten cuando los adultos solicitanlíquidos agresivamente. Mientras las larvas de Eumeninaetejen un delgado capullo de seda, las larvas de Po1istinaeproducen solamente una gruesa tapa de seda en la celda.

Las subfamilias Euparagiinae, Stenogastrinae, Eume­ninae y Masarinae son solitarias o primitivamente eusociales(Cowan 1991). En la subfamilia Eumeninae las celdas vandesde simples orificios preexistentes apenas adecuados,hasta complejas galerías compartidas por algunas hembras.Masarinae es la única subfami1ia de Vespidae que alimentasus larvas exclusivamente con polen y néctar. Construyenlos nidos en diversos lugares como el suelo, adosados a ro­cas, o en ramas (West-Eberhard et al. 1995). Estudios desus hábitos para colectar polen revelan muchas convergen­cias estructurales y comportamentales con algunos Apoideaentre las que existen modificaciones de las sedas de la frentey zumbidos especializados que remueven el polen de floresde pétalos fusionados (Mililer 1996).

El comportamiento social de las subfami1ias Polistinae,Stenogastrinae y Vespinae ha despertado gran interés.Jeanne (1980), basado principalmente en la forma de inicia-

ción de la colonia, agrupa éste en tres categorías: polistinasfundadoras solitarias, donde una o varias reinas sin obrerasacompañantes inician la colonia; polistinas enjambradoras,en las que una o varias reinas con muchas obreras comienzanla colonia, y las «Vespinae», en las que se aprecian carac­terísticas similares al comportamiento de Apis mellifera L.como el control de la colonia mediante feromonas.

Las castas son principalmente de carácter etáreo, es decirque el mismo individuo desempeña distintas labores segúnsu edad. La diferenciación morfológica es escasa y se mani­fiesta en el mayor o a veces menor tamaño de las reinas frentea las obreras (Richards 1978; Jeanne et al. 1995). Dentro deuna colonia pueden existir una o varias hembras reproduc­toras; en Polistinae su dominancia depende de factorescomportamentales al ser más agresivas sobre las otras y deesta manera reprimir su desarrollo ovárico; en Vespinae elsistema depende de la producción de hormonas que controlanel desarrollo ovárico de las avispas (Landolt y Alae 1979;Spradbery 1991).

Existe gran diversidad estructural en los nidos de la sub­familia Polistinae ya que se encuentran desde panales sim­ples suspendidos del sustrato por delgados pedicelos, hastacomplejas estructuras con muchos conductos, panales ydiversidad de soportes externos e internos; el material deconstrucción también es variado e incluye barro, fibras vege­tales, corteza macerada y secreciones glandulares (Wenzel1991). Actualmente se reconoce que la estructura de losnidos está sometida a la incidencia de dos factores: la his­toria evolutiva del grupo y las recientes adaptaciones apresiones de selección por depredación (Wenzel1991).

Dentro de los enemigos naturales de las avispas se en­cuentran himenópteros parasitoides, polillas, murciélagosy aves (West-Eberhard et al. 1995); no obstante, varios estu­dios señalan a las hormigas Ecitoninae como las principalesresponsables de la depredación de nidos (Jeanne 1979;Wenzel1991).

Si bien el aguijón es una de las características más cono­cidas que usan las avispas como sistema defensivo, los nidospresentan complejos tipos de defensa contra las hormigaslegionarias; una estrategia es la fijación del nido al sustratomediante de1gadisimos pedicelos que pueden estar barniza­dos con una sustancia repelente contra las hormigas; otraestrategia es la elaboración de una estructura muy complejacon una entrada restringida y fácilmente defendible. Muchasespecies anidan en árboles ocupados porhormigas del géneroAzteca quienes con su vigorosa capacidad de rechazar losembates de las legionarias, sirven de barrera contra estaseficaces depredadoras (Wenzel199l). Otros mecanismos dedefensa muy interesantes involucran el recubrimiento de lasuperficie del nido con lípidos de olor similar a los de lacubierta de hormigas Azteca (West-Eberhard et al. 1995).

Introducción a los Hyrnenoptera de la Región Ncotropical

Clave para las subfamilias y tribus neotropicales de Vespidae

Figura 50.2

Figura 50.1

1 Ala anterior con el borde apical de la celda marginal truncoo redondeado (Figura 50.1); fémur medio sin anillo basal;primera celda discal más corta que la sub-basal; subfamiliaMasarinae 2

- Ala anterior con el borde apical de la celda marginal agudo(Figura 50.2); primera celda discal más larga que la sub-basal 3

3(1) Paratégula presente (lóbulo que se proyecta de la esqui­na posterolateral del mesoescudo) (Figuras 50.31, 50.32);uñas usualmente bífidas; placa lingual posterior más largaque ancha; solitarios o subsociales Eumeninae

- Paratégula ausente 4

Esta propuesta se desarrolló a partir de las claves de Car­penter (1982, 1996), Cubillos y Sarmiento (1996) y West­Eberhard et al. (1995). Las figuras son modificaciones delos trabajos de Matsuura y Yamane (1984) y Sarmiento (1997).

2(1) Ala anterior con dos celdas submarginales; Cu1 delala posterior-forma un ángulo agudo con la cu-a (Figura50.3); escudelo se proyecta por encima del metanoto;segmentos abdominales III-VI no retráctiles .... Masarini

- Ala anterior usualmente con tres celdas submarginales,cada vena recurrente está conectada a celdas submargi­nales distintas (Figura 50.4); Cu1 del ala posterior distan­ciada del cu-a (Figura 50.5); escudelo no se proyecta sobreel metanoto; segmentos metasomales III-IV retráctiles.................................................................................... GayeIlini

4(3) Coxa posterior con una carena dorsal en la parte pos­terior; ala posterior sin lóbulo jugal (Figura 50.6). EEUU­norte de Guatemala, introducida del Neártico al sur de Chiley Argentina Vespinae

- Coxa posterior sin carena dorsal; ala posterior usualmentecon lóbulo jugal; coxa posterior sin carena dorsal; eusocia-les; subfamilia Polistinae 5

Figura 50.4

~.;:

5(4) Borde apical de los segmentos 3 y 4 de los tarsos medioy posterior claramente asimétrico (Figura 50.7); usual­mente el primer tergo abdominal es un peciolo alargado .......................................... Mischocyttarini (Míschocyttarus)

- Borde apical de los segmentos 3 y 4 de los tarsos medio yposterior claramente simétrico 6

~Figura 50.5

6(5) Orificio propodeal estrecho, en forma de hendidura,tres o más veces más largo que ancho (Figura 50.8); carenapronotal notoria casi llega hasta su ángulo inferior (Figura50.10); en vista dorsal, primer segmento abdominal en Fi''''50.'~ ,.

,"

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Figura 50.14

Figura 50.12

Figura 50.16

Figura 50.10

Figura 50.11

Figura 50.13

Figura 50.15

veces el ancho (Figura 50.9); carena pronotal variable .................................................................................. Epiponini

Figura 50.9Figura 50.8Figura 50.7

forma de cono (Figura 50.8) Polistini (polistes)- Orificio propodea1 redondeado, longitud no más de dos

Esta clave se realizó a partir de los trabajos de Richards(1962) y Carpenter (1982, 1988).

Richards (1962) provee claves para los géneros y espe­cies de la subfamilia, incluídas aquellas del Nuevo Mundo.Sólo un género ha sido descrito posteriormente, ParagayeIla(Giordani-Soika, 1974) pero fue sinonimízado con GayeIlapor Carpenter (1988); Microtrimeria fue sínonímízado conTrimerla (Van derVecht y Carpenter 1990; Carpenter 2001).Claves para especies: Ceramiopsis (Garcete-Barrett y Car­penter 2000); Trimeria (Richards 1962); Paramasaris yGayella (Carpenter 1988).

Nuevas especies descritas para el Neotrópico en los si­guientes géneros: Gayella (Willínk 1963; Willink YAjmatde Toledo 1979), Paramasaris (Giordaní-Soika 1974), Tri­merla (Fritz 1968).

Cambios nomenclatura1es al níve1 de especie han sidopublicados por Willínk y Roig-Alsina (1993), y Garcete­Barrett y Carpenter (2000). Las figuras son modificacionesdel trabajo de Sarmiento (1997).

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Clave para los géneros neotrQpicales de Masarinae

Capítulo 50 Familia Vespidae

2(1) Clípeo trunco y obtusamente afilado; labro claramenteescondido; palpos labiales con 6 segmentos; carena occi-

1 Ala anterior con dos celdas submargina1es; Cu1 del alaposterior forma ángulo agudo con la cu-a (Figura 50.3);escudelo se proyecta por encima del metanoto; segmen­tos metasoma1es ID a VI, no retráctiles (Masaríní) ......... 2

- Ala anterior usualmente con tTes celdas submarginales;cada vena recurrente está conectada a celdas submar­gínales distíntas (Figura 50.4); Cu1 del ala posterior dís­tanciada del cu-a (Figura 50.5); escudelo no proyectadosobre el metanoto; segmentos metasoma1es ID-IV retrác-tiles (Gayellini) 3

Introducción a los Hymenopteru de la Regíóll N~ntro]lic3J

pital ausente; ala anterior con celda marginal3R1 no másestrecha dorsalmente que ventralmente (Figura 50.4);Cu1 b y lA usualmente con un ángulo distintivo; Brasil,Argentina a Bolivia Ceramiopsis

- Clípeo emarginado, así sea levemente; labro muy expuesto;palpos labiales con 3 segmentos; carena occipital presen-te; Argentina, Brasil, Paraguay a Bolivia ................................ Tril1zeria

Figura 50.17 Figura 50.18

3(1) Pronoto con dos carenas transversas (Figura 50.11);clípeo emarginado a trunco (Figura 50.12); último tergono emarginado ni biespinado apicalmente; América tropi-cal Paramasaris

- Pronoto con una carena transversa; clípeo con ápice agu­do o redondeado (Figura 50.13); extremo del último tergoampliamente emarginado y biespinado (Figura 50.14);Patagonia Gayella Figura 50.19 Figura 50.20

Clave para los géneros neotropicales de Eumeninae

Figura 50.24

Figura 50.22

Figura 50.26

Figura 50.27

Figura 50.21

Figura 50.23

Figura 50.25

Se sigue principalmente el trabajo de Carpenter y Garcete­Barrett (2002). También se incluyen los estudios de Willink(1982), Giordani-Soika (1978, 1990) y Sarmiento (1997).

No existen trabajos comprehensivos como los descritosen Polistinae y Masarinae, excepto por claves para lossiguientes grupos: Alphamenes (Giordani-Soika 1978),Argentozethus (Stange 1979); Brachymenes (Giordani-Soika1978), Cephalastor (Garcete-Barrett 2001,2002), Cypho­menes (Giordani-Soika 1978),Eumenes (Giodani-Soika 1978),Hypalastóroides (Giordani-Soika 1982), Incodynerus(Willink 1969), Laevimenes (Giordani-Soika 1978),Leptochilus (parker 1966), Minixi (Giordani-Soika 1978),Monobia (Willink 1982), Montezumia (Willink 1982),Omicron (Giordani-Soika 1978); Pachodynenls (Willink yRoig-Alsina 1998), Pachymenes (Giordani-Soika 1990),Pachyminixi (Giordani-Soika 1978) Parahaphidoglossa(Giordani-Soika 1978), Pirhosigma (Giordani-Soika 1978),Pseudacaromenes (Giordani-Soika 1990), Pseudodynerus(Bequaert 1941), Santamenes (Giordani-Soika 1990),Stenodynerus (principalmente neárticas, Bohart 1980),Stenosigma (Giordani-Soika 1978), Zeta (Giordani-Soika1975) y Zethus (Boharí y Stange 1965; Stange 1997). Lasfiguras son modificaciones de los trabajos de Carpenter yGarcette-Barrett (2002) y Sarmiento (1997, 1999).

1 Cara anterior del pronoto con dos fóveas medias (Figura50.15), en algunas especies pueden ser contiguas (Figura50.21) o muy débiles; tégula muy convexa, abruptamenteexpandida y ampliamente redondeada posterolateralmente(Figura 50.16) 2

- Cara anterior del pronoto sin dos fóveas, a veces con

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Copintio 50 Familia Vespidae

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impresiones superficiales o un hoyuelo central (algunosAncistroceroides); tégula de variadas formas, usualmentemenos convexa (Figuras 50.31-50.32) 5

2(1) Valva propodeal alargada, libre de la carena submarginalposteriormente, extendiéndose como una lámina rectangu­lar (Figuras 50.19-50.20); especialmente en las hembras,vértex en marcado declive detrás de los ocelos (Figura50.17); pronoto con la cara anterior gruesamente puntea­da; carena transversal en la cima de la declividad anteriordel tergo l (Figuras 50.18-50.19); metanoto con una crestatransversal, a veces leve; México a Paraguay .............................................................................. Cephalastor

- Valva propodeal no está libre posteriormente y nuncarectangular (Figura 50.18); vértice usualmente sin declive,pronoto con o sin punteado; tergo l con o sin carena trans-versal; metanoto dorsalmente convexo, sin cresta 3

3(2) Fóveas pronotales contíguas (Figura 50¡21); tergo lcon carena transversal (Figuras 50.18, 50.19); carena pro­notal se proyecta en los ángulos humerales (Figura 50.21);en perfil, estemo TI trunco anteriormente (Figura 50.18);último segmento de la antena del macho oblícuamentetrunco, a menudo mayor que el segmento precedente(Figura 50.22); Belice aArgentina ....... Hypancistrocerus

- Fóveas pronotales separadas (Figura 50.15); tergo l con osin carena transversal; carena pronotal proyectada o no;estemo TI trunco o no; antena del macho con el últimosegmento afinándose regularmente hacia el ápice (Figura50.24) 4

4(3) Tergo TI liso basalmente, formando un acarinario debajodel ápice del tergo l,a menudo está lleno de ácaros (siestá cerrado, debe doblarse hacia atrás para exponer elacarinario) (Figura 50.23); Asia, Estados Unidos aArgen-tina, Antillas Parancistrocerus

- Tergo TI carenado basalmente, sin acarinario; principalmen­te holártico, también México a Argentina ... Stenodynerus

5(1) Segunda celda submarginal del ala anterior peciolada(Figura 50.25); EEUU a Argentina Hypalastoroides

- Segunda celda submarginal del ala anterior sésil (Figura50.26) 6

6(5) Tergo l con una carena transversal en la cima de la de-clividad anterior (Figuras 50.18, 50.19, 50.28, 50.29) 7

- Tergo l sin carena transversal (Figura 50.23) 11

7(6) Pronoto con carena humeral oblícua completa (Figura50.27) (especies antillanas: P. atratus (F.) y P. cinerascens(F.» Pachodynerus en parte

- Pronoto con carena humeral oblícua incompleta o ausente................................................................................................ 8

8(7) Valva propodeal alargada, posteriormente libre de lacarena submargina1, se extiende como una lámina rectan­gular (Figura 50.19-50.20); carena submarginal proyectada,se extiende encima de la valva como un proceso agudo(Figura 50.19); México aArgentina ..... Ancistroceroides

- Valva propodeal no está libre posteriormente, nunca deforma rectangular (Figura 50. 28), si es alargada, está fusio­nada a la carena submarginal (Figura 50.29); carena sub­marginal no proyectada, si forma un proceso agudo enton-ces está fusionada a la valva 9

9(8) Tergo l con un surco medio longitudinal posterior a lacarena transversal; notauli marcados; antena del machosimple en su ápice; foveas cefálicas de la hembra, si estánpresentes, están a la mitad de la distancia entre los ocelosposteriores y el margen occipital; holártico, oriental, Cen-troamérica Symmorphus

- Tergo l sin surco posterior a la carena transversal; notaulipresentes o ausentes; ápice de la antena del macho enforma de gancho (Figura 50.24); fóveas cefálicas de lahembra más cerca del margen occipital que de los ocelosposteriores (Figura 50.30) 10

10(9) Fosa axilar amplia (Figura 50.31); valva propodeal dedimensiones modestas (Figura 50.28); segunda vena recu­rrente del ala anterior no intersticial; fóveas cefálicas dela hembra cercanas entre sí, en una leve depresión, no enun área de cutícula diferenciada; holártico, México aArgentina Ancistrocerus

- Fosa axilar estrecha (Figura 50.32); valva propodeal grandey fusionada a la carena submarginal (Figura 50.29); segun­da vena recurrente del ala anterior casi intersticial (termi­nando casi en el límite entre las celdas submarginalessegunda y tercera); fóveas cefálicas en un área de cutículadiferenciada (Figura 50.30); Colombia aArgentina ......................................................................... Stenonartonia

11(6) Metasoma peciolado, en vista dorsal tergo l la mitado menos de ancho que tergo TI y al menos el doble delargo que ancho (Figuras 50.33,50.39,50.47,50.50) ..... 12

- Metasoma no peciolado, en vista dorsal tergo l más de lamitad de ancho que tergo TI y claramente menos del doblede largo que de ancho (Figuras 50.23, 50.34, 50.54, 50.59).............................................................................................. 33

12(11) Orificio propodeal estrecho y agudo dorsalmente(Figura 50.35); valva propodeal alargada, semi rectangularo terminada en punta 13

- Orificio propodeal ampliamente redondeado dorsalmente(Figura 50.36); valva propodeal corta, redondeada ..... 14

13(12) Hembra con psamóforo formado por los palpos labia­les muy aplanados y densamente pilosos; mandI1JUlas alar-

Introducción a los Hyrnen<'plera de la Región NeolropioaJ

Figura 50.29

Figura 50.32

Figura 50.35

Figura 50.30

Figura 50.33

Figura 50.36

Figura 50.31

Figura 50.34

Figura 50.37

Figura 50.38Figura 50.39

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Capitulo 50 Familia Vespidae

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gadas; carena metapleural completa desde la coxa hastael orificio endofragmal; Argentina y Chile ... Ctenochilus

- Hembra sin psamóforo desarrollado, palpos labiales delga­dos; mandíbulas no alargadas; carena metap1eura1 usual­mente incompleta (excepto en los grupos fuscus y pal1i­dus), presente sólo cerca de la coxa; África, sobre todoneotropical Zethus Fabricius

14(12) Tibia media con dos espolones apicales 15- Tibia media con un espolón apical 16

15(14) Lóbulo juga1 del ala posterior bien desarrollado, esci­sión preaxilar profunda; carena pronotal completa (Figura50.38); Argentina Argentozethus

- Lóbulo jugal del ala posterior reducido, excisión preaxilarleve; carena pronotal ausente dorsalmente; Patagonia ................ Protodiscoelius

16(14) Pronoto con carena humeral oblicua (Figura 50.37);Tergo TI sin lámina apical translúcida; México aArgentina,Antillas Zeta

- Pronoto sin carena humeral oblicua; Tergo TI con o sin lá-mina apical translúcida 17

17(16) Estemo 1 se ensancha gradualmente hacia el ápice,a menudo visible a todo lo largo del peciolo, nunca forman­do un esclerito posterior semilunar; márgenes laterales deltergo 1 no se encuentran entre sí ventralmente (Figura50.40) 18

- Estemo 1 ensanchado abruptamente cerca del ápice,formando un esclerito posterior semilunar; márgenes late­rales del tergo 1 encontrándose o fusionándoseventralmente (Figura 50.41) 21

18(17) Carena pronotal laminar completa hasta la fóvea(Figura 50.38); sienes igualo más amplias que el ojo porencima de la emarginación ocular 19

- Carena pronotallaminar intemunpida en el extremo de hu-meral; sienes más estrechas que el ojo 20

19(18) Tergo II punteado apicalmente; surco medio longi­tudinal del propodeo no carenado dorsalmente sino trans­versalmente estriado; carena submarginal ausente;Centroamérica aArgentina Brachymenes

- Tergo II no punteado; surco medio longitudinal del propo­deo carenado; carena submargina1 presente; Costa Rica aBolivia Gamma

20(18) En vista dorsal tergo 1 dos veces más largo queancho, ancho máximo lejos del ápice; Centroamérica a Pa-raguay Pseudacaromenes

- En vista dorsal tergo 1 tres veces más largo que ancho;

Viejo Mundo; introducido a Jamaica Delta

21(17) Carena pronotal ausente a los lados, debajo de loshúmeros, al menos parcialmente 22

- Carena pronotal completa a todo lo ancho del pronoto(Figura 50.38) 23

22(21) Tergo II sin lámina apica1 translúcida; México aArgentina Pachymenes

- Tergo TI con lámina apical translúcida (Figura 50.39); Méxi-co a Argentina Santamenes

23(21) Pronoto sin carena pretegular (Figura 50.42) o estápresente sólo anterior al espiráculo 24

- Pronoto con carena pretegular completa (Figura 50.43) 29

24(23) Tergo 1sin engrosamiento apical ni surco preapicaltransversos; fosa preapical desarrollada (Figura 50.44);México a Argentina Pirhosigma

- Tergo 1 con el margen apica1 engrosado formando unaelevación roma y con surco transverso anterior (Figura50.47); fosa preapical presente o ausente 25

25(24) Tergo TI sin lámina apical; especies de aspecto alar-gado; sur de Sudamérica Laevimenes

- Tergo II con lámina apical translúcida (Figura 50.39) ....... 26

26(25) Tergo 1deprimido, engrosándose gradualmente haciael ápice; Tergo II muy convexo, de aspecto esferoidal; PerúaArgentina Sphaeromenes

- Tergo 1no deprimido, usualmente se engrosa abruptamentecerca del ápice (Figura 50.47); excepto algunas especiesde EL¡menes, en cuyo caso el Tergo TI está comprimidolateralmente 27

27(26) Carena pronotal sinuosa en los húmeros (Figura50.48); Tergo II usualmente con una protuberancia pre­apical1ongitudina1 (Figura 50.47); carena epicnemia1 pre-sente ventralmente; Colombia a Argentina .............................................................. Cyphomenes Giordani

- Carena pronotal regularmente arqueada en los hombros(Figura 50.49); Tergo II sin protuberancia preapical1ongi­tudinal (excepto Eumenes consobrinus); carena epic-nemial presente o ausente 28

28(27) Carena epicnemial presente (Figura 50.49); MéxicoaArgentina Omicron

- Carena epicnemia1 ausente; Cosmopolita Eumenes

29(23) Tergo 1 sin engrosamiento apical ni surco preapicaltransversos; fosa preapical presente (Figura 50.44); Pana-má a Bolivia Stenosigma

Inlroducción a los Hymenoptera de la R.egión Neotrop¡~31

Figura 50.40Figura 50.41 Figura 50.42 Figura 50.43

Figura 50.47uFigura 50.46Figura 50.45Figura 50.44

Figura 50.48 Figura 50.49 Figura 50.50 Figura 50.51

Figura 50.52 Figura 50.53 Figura 50.54

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Figura 50.55

C"pihl!o 50 Familia Vegpidae

Figura 50.63

O·00

Figura 50.57

Figura 50.65

Figura 50.59

Figura 50.61

Figura 50.64

Figura 50.62

Figura 50.58

Figura 50.56

Figura 50.60

33(11) Dorso propodeal casi horizontal, prácticamente almismo nivel que el metanoto (Figura 50.53) 34

- Dorso propodeal por debajo del plano del metanoto, decli-nando posteroventralmente (Figura 50.55) 35

31(30) Propodeo hinchado dorsolateralmente (Figura 50.51),surco medio posterior profundamente deprimido; Tergo 1abruptamente hinchado, campanulado (Figura 50.51). Surde Sudamérica: 6 especies Pachyminixi

- Propodeo no hinchado dorsolateralmente (Figura 50.52)y surco medio posterior no deprimido profundamente;Tergo 1 con el ensanchamiento más gradual, en forma decono (Figura 50.52) 32

- Tergo 1 con el margen apical engrosado transversalmentecomo una elevación roma y con un surco transverso an-terior; fosa preapical presente o ausente 30

32(31) En vista dorsal, tergo 1el doble de largo que ancho,el ensanchamiento hacia el ápice no es gradual (Figura50.52); EEUU a Paraguay Minixi

- En vista dorsal tergo 1 aproximadamente tres veces máslargo que ancho, se ensancha gradualmente hacia el ápice(Figura 50.50); Honduras a Paraguay Alphamenes

-548-

30(29) Parte apicallibre del clípeo muy corta (Figura 50.46);ala anterior con la vena 2m-cu usualmente recibida por latercera celda submarginal o es intersticial (Figura 50.56);carena epicnemial ausente; México aArgentina .............................................................. Pararhaphidoglossa

- Parte apicallibre del clípeo casi tan larga como el anchobasal (Figura 50.45); ala anterior con lavena 2m-cu recibidapor la segunda celda submarginal (Figura 50.57); carenaepicnemial presente o ausente 31

34(33) Labro casi tan ancho como la distancia entre las fo­sas antenales; tégula emarginada lateralmente; Colombiaa sur de SUdamérica , Plagiolabra

- Labro más estrecho que la distancia entre las fosas antena­les; tégula no emarginada lateralmente; EEUU aArgentina....................................................................... Pseudodynerus

35(33) Fosa axilar muy estrecha (Figura 50.32); prestigmausualmente tan largo como el pterostigma (midiéndolo alo largo del borde posterior); EstemoII sin surco longitu-dinal basimedial 36

- Fosa axilar usualmente amplia (Figura 50.31), no en formade ranura; prestigma apenas más larga que la mitad de lalongitud del pterostigma; EstemoII con o sin surco longi-tudinal basimedial " 38

36(35) Mesepistemo sin carena epicnemial; palpo maxilarde 6 segmentos, palpo labial de 4 segmentos; EEUU a Para-

Introducción a los Hymenoptera de la Región Ne.olropica/

Figura 50.67

Figura 50.66

37(36) Carena submarginal continua por encima del orificiopropodeal; ángulos laterales del propodeo redondeados(Figura S0.58); EEUU aArgentina Montezumia

- Carena submarginal interrumpida sobre el orificio propo­deal; ángulos del propodeo a menudo agudos (FiguraS0.59); EEUU aArgentina Monobia

38(35) Pronoto con carena humeral oblícua completa (Figu­ra SO.SS); antena del macho con los dos flagelómeros api­cales reducidos, en forma de botón o fusionados (FiguraSO.61); Estemo II no fuertemente sulcado; EEUU aArgentina Pachodynerus en parte

- Pronoto sin carena humeral oblícua; si hay una carenaparcial, la antena del macho termina en un gancho (FiguraSO.60) y el estemo II está sulcado (Figura SO.62) 39

guay Parazulnia- Mesepistemo con carena epicnemial; palpo maxilar de S

segmentos, palpo labial de 3 segmentos 37

Figura 50.73

Figura 50.75

Figura 50.71

Figura 50.69

Figura 50.74

Figura 50.6839(38) Segunda celda submarginal del ala anterior con las

abscisas primera y segunda de la vena M formando unángulo basal obtuso (Figura SO.2S); metanoto transversal­mente crestado; holártico, Centroamérica a norte de Sud-américa Leptochilus

- Segunda celda submarginal del ala anterior con las abs­cisas primera y segunda de la vena M formando un ángulobasal agudo (Figura SO.26); metanoto dorsalmente con-vexo, no crestado 40

40(39) Pronoto sin carena pretegular; en vista dorsal, tergo Figura 50.70

l más estrecho que los siguientes; de perfil, estemo TI trun-cado basalmente (Figura SO.18), sin sulco basimediallongitudinal; carena submarginal proyectada por encimade la valva; EEUU a México Gastrodynerus

- Pronoto con carena pretegular (Figura S0.43), a veces pocodesarrollada; otros caracteres variables 41 Figura 50.72

42(41) Cutícula negra y brillante, sin marcas pálidas; clípeoy dorso mesosomal marcadamente aplanados; Brasil .................... Antezumia

- Cutícula opaca, normalmente con marcas pálidas; clípeo ydorso mesosomal no aplanados 43

43(42) En vista dorsal tergo TI más estrecho que tergo l,viéndose escotado en donde se unen ambos; tégula

41(40) Tergo l con sulco preapical; hembra sin fóveas cefá­licas; cara anterior del pronoto liso o con leves impresio-nes medias 42

- Tergo l normalmente sin sulco preapical; si hay un sulco ofosa leve, hembra con fóveas cefálicas (Figura S0.30) ... 44

-S49-

Capitulo 50 Familia Vespidac

-550-

Clave para los géneros neotropicales de Polistinae

44(41) En perfil, estema TI fuertemente trunco en la base,casi tuberculado (Figura 50.63); tergo 1 sin borde apicaltranslúcido; Andes Incodynerus

- En perfil, estema TI usualmente convexo, nunca en fuertedeclive: Tergo 1 usualmente con borde transparente otranslúcido, al menos lateralmente, a veces estrecho; an­tena del macho como un gancho (Figura 50.60); holártico,México a Costa Rica, Antillas Euodynerus

2(1) Borde distal de los segmentos tercero y cuarto de lostarsos medio y posterior claramente asimétricos (Figura50.7); regularmente el segmento abdominal 1es un pecíoloalargado; Mischocyttarini; América Mischocyttarus

- Borde distal de los segmentos tercero y cuarto de los tar­sos medio y posterior, simétricos; segmento abdominal 1a menudo, corto y robusto; Epiponini 3

1 Orificio propodeal en forma de hendidura muy estrecha, 3o más veces más largo que ancho (Figura 50.8); segmentoabdominal 1cónico (Figura 50.8); carena pronotal notoria,casi hasta su ángulo inferior (Figura 50.1 O); Polistini; Cos-mopolita '" '" '" Polistes

- Orificio propodeal redondeado, no más de dos veces máslargo que ancho (Figura 50.9); segmento abdominal 1nocónico (Figura 50.9); carena pronotal usualmente ausenteo reducida 2

5(4) Fóvea pronotal presente; palpo labial con una setapreapical gruesa y curva (Figura 50.69); Costa Rica a Brasil. Nectarinella

3(2) Ocelos ensanchados, el ancho máximo del ocelo an­terior casi igual al diámetro basal de la antena (Figura50.64); mesepistemo dividido por una sutura en forma deT o Y invertida (Figura 50.66); especies nocturnas; MéxicoaArgentina Apoica

- Ocelos ligeramente dilatados, ancho máximo del ocelo ante­rior mucho menor que el diámetro basal de la antena (Figura50.65); mesepisterna dividido o no; especies diurnas ..... 4

4(3) En vista lateral, escudelo prominente forma dos super­ficies y se proyecta sobre el metanoto, a veces con unacarena que separa los dos lados (Figura 50.70) 5

- En vista lateral, escudelo curvado regularmente formauna única inclinación o convexidad con el metanoto,nunca elevado y proyectado sobre el metanoto (Figura50.71); segmento abdominalI a menudo peciolado 6

redondeada posteriormente, no escotada cerca de laparatégula sino cubriéndola; cuerpo sin abundantes pelosnegros; Argentina a Bolivia Cuyodynerus

- Tergo TI más ancho que el Tergo 1 en el punto donde seunen; tégula escotada cerca de la paratégu1a; cuerpousualmente cubierto de abundantes y largos pelos negros;principalmente andino ........................................................................... Hypodynerus

La siguiente clave es una integración de las claves deBequaert (1944), Richards (1978), Snelling (1983), West­Eberhard et al. (1995), Carpenter y Marques (2001) y Sar­miento (1997).

La monografia de Richards (1978) tiene claves para lasespecies de todos los géneros neotropicales. Cooper (2000a)publicó en una clave para el género Agelaia y en 2002 unapara Epipona. Asteloeca fue descrita posteriormente altrabajo de Richards (Raw 1985a) y revisado por Carpenteret al. (2004). Tres géneros se han sinonimizado: Pseudo­chartergus con Protopolybia (Carpenter y Wenzel 1989),Occipitalia con Clypearia (Carpenter et al. 1996) y Syno­ecoides conPolybia (Carpenter et al. 2000). Próximamaenteel género Marimbunda será sinonimizado con el géneroLeipomeles (Carpenter, en preparación): AdiCionalmente, elnombre Stelopolybia fue reemplazado porAgelaia (Carpen­teryDay 1988).

Nuevas especies neotropica1es han sido descritas en lossiguientes géneros: Polistes (Snelling 1983; Silveira 1994),Mischo~tiarus(Snelling1983;Raw1985b,1989,1998,2000;

CarpenteryWenze11988; Cooper 1996a, 1996b, 1997a, 199Th,1998a, 1998b y Silveira 1998), Agelaia (Silveira y Carpenter1996; Cooper 2000b, 2001), Apoica (pickett 2003), Charter­gellus (Cooper 1993b),Epipona (Cooper 2002), Metapolybia(Smethurst y Carpenter 1997; Cooper 1999), Nectarinella(Mateus y Noll 1998), Parachartergus (Cooper 2000a),Polybia (Cooper 1993a; Raw 2000; CarpenteryKojima 2002)y Protopolybia (Si1veira y Carpenter 1995).

Cambios nomenclaturales en el nivel de especie han sidopublicados por: Snelling (1983a), Kojima y Carpenter(1998),Carpenter (1996, 1999) YCarpenter et al. (2001). Carpenter(1996) presenta un listado de chequeo de Polistes con datosde distribución. Las figuras son modificaciones del trabajode Sarmiento (1997).

La subfarnilia se compone de tres tribus: Polistini (Polis­tes), Mischocyttariní (Mischocytiarus) y Epiponini (todoslos demás géneros neotropicales mas cuatro géneros delViejo Mundo no incluídos en este trabajo).

[ntrvdllcción a l(ls Hymenl'plera de la Región NeOltopicJI

- Fóvea pronotal ausente; palpo labial sin seta preapical;EEUU aArgentina Brachygastra

6(4) Margen posterior del metanoto prolongado hacia el áreamedio-basal del propodeo como un lóbulo o ángulo agudo(Figura 50.67); Guatemala aArgentina Protopolybia

- Margen posterior del metanoto recto o ligeramente con-vexo (Figura 50.68) 7

7(6) Palpo labial con una seta preapical gruesa y curva(Figura 50.69); clípeo al menos tan ancho como largo, ápicemás o menos desarrollado en la parte media 8

- Palpo labial sin seta preapical; clípeo a menudo más largoque ancho 12

8(7) Cabeza con carena occipital 9- Cabeza sin carena occipital 11

9(8) En vista lateral, pronoto con carena dorsal sinuosa;ala anterior con prestigma tan largo como el pterostigma;México aArgentina Parachartergus

- En vista lateral, pronoto sin carena dorsal sinuosa (Figura50.10); ala anterior con prestigma más corto que el ptero-stigma 10

10(9) Segmento metasomal 1más corto que el Ir; Cul delala posterior tan larga como cu-a; Brasil ........................................................... Marimbonda Richards

- Segmento metasomal 1más largo que el TI; Cul del alaposterior más corta que cu-a; Costa Rica aBrasil ............................................................................... Leiponteles

11(8) Sutura mesepistemal ausente; palpos maxilares con5 segmentos y palpos labiales con 3 segmentos; CostaRica a Bolivia Chartergellus

- Sutura mesepistemal presente, al menos en la parte an­terior; palpos maxilares con 6 segmentos y palpos labialescon 4; Nicaragua a Bolivia Pseudopolybia

12(7) Pronoto con fóvea 13- Pronoto sin fóvea 17

13(12) Lamela posterolateral del mesoescudo en contactocon la tégula; sutura dorsal del mesepisterno presente(Figura 50.75); América tropical Agelaia

- Lamela postero1ateral del mesoescudo ausente en la parteanterior, nunca juntándose con la tégula 14

14(13) Sutura dorsal del mesepisterno presente (Figuras50.66, 50.75); Costa Rica a Brasil Angiopolybia

- Sutura dorsal del mesepisterno ausente (Figura 50.71) .................................................................................................... 15

15(14) En vista dorsal, segmento metasomal 1con peciolocorto y la parte apical ensanchada abruptamente, másancha que la mitad del ancho del segmento TI; en vistalateral, témpora mucho más delgada que el ojo a la alturade la emarginación; Honduras a Brasil ....... Charterginus

- En vista dorsal, segmento metasoma1 1 diferente, muypeciolado o sésil; en vista lateral, témpora al menos tanancha como el ojo 16

16(15) Ocelos posteriores tan separados entre sí como delos ojos; en vista lateral, segmento metasomal 1sésil; ojoshirsutos; Brasil a Argentina Protonectarina

- Ocelos posteriores más cercanos entre sí que a los ojos;en vista lateral, segmento metasomal 1usualmente pecio­lado; ojos usualmente glabros o con pilosidad casi micros-cópica; México aArgentina Polybia

17(12) Carena dorsolatera1 del propodeo presente; me­tanoto con tubérculo mediano, a veces no muy notorio;carena occipital presente dorsolateralmente; Colombia aBrasil Chartergus

- Carena dorsolateral del propodeo ausente 18

18(17) Clípeo emarginado apicalmente, con 2 pequeñosdientes; cutícula negra, brillante y glabra; México a Bolivia.................................................................................. Epipona

- Clípeo no emarginado apicalmente 19

19(18) Orificio propodeal más ancho que largo; México aArgentina Synoeca

- Orificio propodeal más largo que ancho 20

20(19) Primer segmento metasomal con ancho máximodorsal dos veces el ancho basal (Figura 50.72); coxa an­terior expandida dorsolateralmente; México a Paraguay........................................................................... Metapolybia

- Primer segmento metasomal con ancho máximo dorsal tresveces el ancho basal; gena muy estrecha; coxa anteriorexpandida o no 21

21(20) Margen frontallame1ado del pronoto ancho (Figura50.73); segmento abdominal 1 esbelto; metanoto redon-deado; Brasil Asteloeca

- Margen frontal lamelado del pronoto delgado (Figura50.74); segmento abdominal 1en forma de copa; metanotocon el área basal estrecha y horizontal, su área posteriores vertical abruptamente; México a Bolivia .... Clypearia

-551-

Capilulo 50 Familia Vespidae

-552-

Literatura citada

EEUU, una especie introducida Vespa- Distancia ocelo-occipucio es menor que la distancia oce-

los-ojos; prestigma más corto que el sector radial 2

2(1) Carena pronotal completa; área malar más larga que elartejo antenalll; EEUU Dolichovespula

- Carena pronotal ausente dorsalmente; área malar menosde la mitad del largo del artejo antenal 11; EEUU a Hon-duras, introducida en Chile y Argentina Vespula

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I

el proyecto NSF DEB 9972024 a nombre de M. Sharkey(Universidad de Kentucky) y B. Brown (Museo de HistoriaNatural de Los Angeles).

Esta clave se presenta debido a que algunas de las especiesde la subfamilia han sido introducidas al Nuevo Mundo yhay reportes de su expansión. Ha sido elaborada con baseen los caracteres presentados por Matsuura y Yamane (1984),e indica la distribución dentro del Nuevo Mundo únicamen­te. Para Dolichovespula y Vespula consultar Archer (1989).

Los autores quieren agradecer a Michael Sharkey y Fer­nando Femández por sus comentarios. También es oportunoindicar que esta publicación fue financiada parcialmente por

1 Distancia ocelo-occipucio mayor que la distancia ocelo­ojo; prestigma dos veces más largo que el sector radial;

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Clave para los géneros neotropicales de Vespinae

rIntroducción a 1<15 Hymenoptera de la Región Neotropical

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