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UNIVERSIDAD DE BUENOS AIRES

FACULTAD DE CIENCIAS EXACTAS Y NATURALES

DEPARTAMENTO DE ECOLOGÍA, GENÉTICA Y EVOLUCIÓN

Selección de hábitat por Synallaxis albescens en

el desierto del Monte: Un análisis a dos escalas espaciales

Mariela V. Lacoretz

Director: Dr. Víctor R. Cueto

Directora Asistente: Lic. M. Cecilia Sagario Grupo de Investigación en Ecología de Comunidades de Desierto (ECODES)

Tesis de Licenciatura

Noviembre de 2009

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Resumen

Existe una estrecha relación entre la selección del lugar donde residir hecha por las

aves y la composición y estructura de la vegetación. Los objetivos de este trabajo son

evaluar cómo interactúan la estructura y la composición florística en la selección por

Synallaxis albescens del espacio en el cual establecer su territorio (escala de

mesositio) y en el cual realizar despliegues territoriales (escala de micrositio). Además

se evalúa si esta selección se mantiene entre escalas y si estos factores influyen en el

uso del espacio a escalas mayores. Trabajos previos mostraron que la densidad de S.

albescens, a escala de hábitat y durante la estación reproductiva, es significativamente

mayor en el algarrobal de Prosopis flexuosa que en el jarillal de Larrea cuneifolia. En

este trabajo se encontró que a escala de mesositio, S. albescens no seleccionó zonas

con algarrobos más altos que los disponibles para establecer su territorio. Además, a

esta escala se determinó que la selección de áreas de mayor cobertura de algarrobos

para establecer los territorios dependía de la cobertura general de esta especie en la

parcela bajo estudio. A escala de micrositio, seleccionó a los algarrobos más altos

para realizar sus despliegues territoriales y usó menos de lo esperado a L. divaricata.

Las demás especies de leñosas presentes en el algarrobal son utilizadas según lo

esperado por sus coberturas. De los algarrobos usó más de lo esperado el cuarto

superior y los lugares más expuestos. Para poder explicar el patrón a escala de hábitat

no bastó con evaluar la escala de mesositio, sino que hizo falta abarcar también la

escala de micrositio. Los resultados de este estudio permiten conocer la importancia

de la estructura y composición de la vegetación para que S. albescens establezca y

defienda sus territorios, destacando el valor de los algarrobales y ayudando a

comprender las causas de la selección de hábitat por esta especie en la porción

central del desierto del Monte.

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Introducción

Numerosos trabajos indican que existe una estrecha relación entre la selección

del lugar donde residir hecha por las aves y la composición y estructura de la

vegetación (ver revisiones en Cody 1985, Wiens 1989a). Estas características de la

vegetación pueden determinar la distribución y abundancia de alimento, la disposición

de perchas para realizar vocalizaciones, la presencia de refugios frente a predadores y

la disponibilidad de sitios para nidificar (Cody 1985).

Dentro de un sitio, las aves pueden seleccionar determinadas características

estructurales para establecer su territorio. Por ejemplo, Jones y Robertson (2001)

encontraron que Dendroica cerulea selecciona para establecer sus territorios aquellos

lugares que poseen una mayor área ocupada por árboles, una mayor altura máxima

de los árboles y menor cantidad de árboles jóvenes (véase también Robichaud y

Villard 1999). Asimismo, dentro del territorio, las aves pueden seleccionar para

desarrollar distintas actividades ciertos micrositios. Existen muchos trabajos referidos

al comportamiento de alimentación (e.g., Gabbe et al. 2002; Robinson y Holmes 1982;

Whelan 2001) y a la selección del sitio de nidificación (e.g., Haggerty 1998; Jones y

Robertson 2001; Mezquida 2004). Sin embargo, otros comportamientos dentro de los

territorios como la selección de perchas de despliegue territorial han recibido menor

atención (Barg et al. 2006). Beck y George (2000) estudiaron el uso de perchas de

despliegue por Zxoreus naevius, mostrando que las perchas seleccionadas están en

coníferas más altas, localizadas en pendientes más empinadas, más cercanas al agua

y rodeadas de una densidad mayor de árboles que en puntos tomados al azar.

Según los ejemplos anteriores, puede verse que las aves pueden seleccionar

diferentes características del ambiente dependiendo de la escala en las que son

estudiadas. Según Block y Brennan (1993) la selección de hábitat en aves es el

resultado de decisiones jerárquicas basadas en diferentes claves del ambiente (véase

también Jones 2001) las cuales suelen estar asociadas con la disponibilidad de

alimento, sitios de nidificación o riesgo de predación (Wiens 1989a). La selección de

un determinado componente puede depender de la escala del estudio (Wiens et al.

1986, Cueto 2006). Wiens (1989b) sugiere que la mejor forma de entender procesos a

partir de patrones es evaluar múltiples escalas simultáneamente. A distintas escalas

una determinada característica o patrón puede mantenerse o puede ir cambiando de

una a otra (Sedgwick y Knopf 1992, Larson y Bock 1986, Ambuel y Temple 1983). Por

ejemplo, en bosques deciduos del noreste de Estados Unidos se encontró que el

número de parejas reproductoras de Dendroica caerulescens estaba positivamente

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relacionado con la densidad de arbustos cuando se comparaban las características del

hábitat entre distintas parcelas de bosque. Un análisis a escala del territorio de los

individuos indicó que esta variable no tenía incidencia en la selección de los mismos

dentro de cada parcela (Steele 1992). En cambio, Robichaud y Villard (1999)

encontraron que Dendroica virens, a escala de mesositio, localiza sus territorios

dentro de áreas con una mayor densidad de árboles de la especie Picea glauca.

Dentro de los territorios, selecciona nuevamente a esta conífera frente a otros árboles,

para cantar y alimentarse. En este caso el patrón de selección se mantiene entre las

escalas evaluadas.

Los ejemplos antes mencionados pertenecen a aves insectívoras en bosques

templados, sin embargo, las mismas han sido escasamente estudiadas en los

ambientes desérticos (Wiens 1991). Las aves insectívoras constituyen el grupo de

aves con mayor riqueza de especies en las zonas áridas del mundo, en gran medida

porque su recurso alimenticio les proporciona mayor cantidad de agua que otros tipos

de alimento (e.g., semillas) y por lo tanto las hace menos dependientes de las fuentes

de agua libre (Wiens 1991). En la porción central del desierto del Monte las aves

insectívoras constituyen el 52 % de la avifauna (Marone 1992) y forman parte de tres

de los cuatro gremios que estructuran el ensamble de aves durante la estación

reproductiva (Lopez de Casenave et al. 2008). Synallaxis albescens (Pijuí de Cola

Parda) es una especie insectívora de suelo (Marone 1992; Milesi et al. 2002) y

migratoria de corta distancia que arriba a la porción central del desierto del Monte

durante la primavera (Canevari et al. 1991). Durante la época reproductiva la densidad

de esta especie es mayor en el algarrobal de Prosopis flexuosa que en el jarillal de

Larrea cuneifolia (Cueto et al. 2008). Por lo tanto, a escala de hábitat S. albescens

está asociado a los ambientes con mayor complejidad estructural de la vegetación del

desierto del Monte (Marone 1991), pero las causas por las cuales usan estos sitios

han sido poco analizadas.

Los objetivos de este trabajo son evaluar cómo interactúan la estructura y la

composición florística con la selección por S. albescens del espacio en el cual

establecer su territorio (mesositio) y en el cual realizar despliegues territoriales

(micrositio). Además se evaluará si esta selección se mantiene entre escalas y si estos

factores influyen en el uso del espacio a escalas mayores en la porción central del

desierto del Monte.

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En consecuencia, las preguntas particulares que intentaré responder con este

trabajo son:

1. ¿Cómo es la distribución espacial de los territorios?

2. ¿Cuáles son las características de la vegetación que se encuentran

asociadas al territorio? ¿El uso del espacio para el establecimiento de

territorios está asociado a la presencia de algarrobos? ¿Cuál es el tamaño

de los territorios?

3. ¿Existe una selección de especies de plantas para realizar

despliegues territoriales o las usan según su abundancia? ¿Existe una

selección de alturas de percha o el uso de las mismas se corresponde con el

perfil de altura de la vegetación?

4. ¿Existe un patrón de selección que se mantenga entre escalas?

¿Explican las escalas menores la selección en las mayores?

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Métodos

Área de estudio

El estudio se realizó en el algarrobal de la Reserva de Biosfera de Ñacuñán

(34º 03´ S- 67º 54´O), Provincia de Mendoza, Argentina (Fig 1). El algarrobal está

caracterizado por un bosque abierto de Prosopis flexuosa dentro de una matriz

dominada por Larrea divaricata. Además presenta individuos dispersos de Geoffroea

decorticans, Condalia microphylla, Capparis atamisquea y Larrea cuneifolia. La

Rerserva de Biosfera de Ñacuñán se sitúa en una latitud intermedia de la provincia

fitogeográfica del Monte y de acuerdo con su geomorfología, se encuentra en la

llanura oriental de la provincia de Mendoza, a una altitud media de 540 m.s.n.m. El

clima de la región es árido-semiárido, con veranos cálidos y relativamente húmedos e

inviernos fríos y secos. La temperatura media anual es de 15.6 ºC, con amplitudes

térmicas anuales y diarias muy grandes. La precipitación media anual es de 333.6 mm

y presenta una marcada estacionalidad (más del 75% de las lluvias ocurre entre

octubre y marzo), como así también una gran variabilidad interanual (Lopez de

Casenave 2001). Dentro del algarrobal se seleccionaron dos parcelas (P 1 y P 2) de

200 m x 500 m (10 ha), distanciadas entre sí por 800 m (Fig. 1). Cada parcela fue

dividida en cuadriculas de 25 m x 25 mm y los vértices fueron marcados con tarjetas

numeradas.

Muestreo y análisis de la vegetación

En cada parcela se mapearon todos los algarrobos de una altura mayor a 3 m,

dado que los mismos son los que superan la altura del estrato arbustivo (Milesi 2006).

Se midió la altura total de cada árbol y se estimó su diámetro. El mapa de los árboles

de las parcelas fue georreferenciado con el programa Cartalinx 1.2 (Clark Labs 1999) y

exportado a formato Arcview 3.3 (ESRI 2002).

Además, se realizó un muestreo de cobertura de la vegetación (tanto horizontal

como vertical) que consistió en registrar las especies de plantas que tocaban una vara

vertical (graduada cada 25 cm) que fue posicionada en 189 puntos dentro de cada

parcela. La ubicación de los puntos se determinó con una orientación y una distancia

al azar -entre 0 y 12 m- medidas a partir de cada una de las marcas ubicadas en las

cuadriculas de 25 metros. Estos datos se utilizaron para la construcción de los perfiles

de altura y cobertura de cada parcela.

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Figura 1. A. Provincia Biogeográfica del Monte en negro. (Ñ) Ubicación de la Reserva de Biosfera de Ñacuñán. B. Sección de la Reserva de la Biosfera de Ñacuñán. En blanco se muestra el algarrobal de Prosopis flexuosa, en gris claro el jarillal de Larrea cuneifolia. Ñ: pueblo de Ñacuñán, EB: Estación Biológica de la reserva. Cruces negras: ubicación de las parcelas estudiadas, P 1: parcela 1, P 2: parcela 2. Las líneas discontinuas corresponden a cauces secos, las líneas llenas a las principales picadas de la reserva, y la doble línea a la ruta y a la vía del ferrocarril. Modificado a partir de Lopez de Casenave 2001.

Muestreo y análisis de territorios (escala de mesositio)

De noviembre a diciembre de 2008 ambas parcelas fueron recorridas en forma

sistemática durante las primeras cuatro horas desde el amanecer y durante las últimas

tres horas antes del crepúsculo. El esfuerzo de muestro fue distribuido equitativamente

entre las parcelas, alternado los días de muestreo entre las mismas. Cada vez que se

observó un ave realizando vocalizaciones territoriales o se advirtieron interacciones

agresivas se registró su ubicación en la parcela. Se tuvieron en cuenta las sucesivas

ubicaciones del ave al cambiar de percha de despliegue en el momento que se

tomaba el dato. Para diferenciar un individuo de otro, se tomó nota de los cantos

simultáneos.

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El método más comúnmente usado para estimar el tamaño y los límites de un

territorio es el de Mínimo Polígono Convexo (MPC) descripto por Odum y Kuenzler

(1955). El MPC es un polígono cuyos ángulos internos no superan los 180 grados y es

usualmente construido mediante la conexión de los puntos más extremos de un

determinado conjunto de datos (Barg et al. 2005). El polígono es llamado “mínimo”

porque es el área del polígono convexo más pequeño que contiene a todos las

ubicaciones (Worton 1987). Se estimó el MPC y no otros métodos más robustos como

Kernel (Worton 1989) dado que el MPC da estimaciones biológicamente más

representativas con menor cantidad de datos (Brown et al. 2000).

Se utilizaron las extensiones Animal Movement Analysis (Hooge y Eichenlaub

1997) y Spatial Analyst (2000) en el programa Arcview 3.3 (ESRI 2002) en el marco

de Sistemas de Información Geográfica (SIG) para calcular las áreas y los límites de

los territorios mediante MPC. Se determinó el área promedio de los territorios en

ambas parcelas. Se comparó el área de los territorios de la parcela 1 y 2 a través de

la Prueba de t de Student, comprobándose los supuestos de normalidad y

homocedasticidad a través de las Pruebas de Shapiro-Wilks y Levene

respectivamente.

Los territorios que tenían parte de su superficie dentro de la parcela pero de

los cuales no se tuvo registros por fuera de la misma no fueron tenidos en cuenta para

el cálculo del área promedio de los territorios, pero sí para el cálculo de frecuencias de

altura de árboles utilizados.

Para calcular el porcentaje de cobertura de algarrobos, se trabajó con el

formato grilla del mapa de árboles generado con el programa Arcview 3.3. La grilla

consistió en cuadrados de 4 m de lado, los cuales se diferenciaban en cuadrados con

y sin algarrobo. Si el cuadrado tenía más del 50 por ciento de su superficie cubierta

por algarrobos el mismo era designado como cuadrado con algarrobo. A través de la

extensión Patch Analyst se obtuvo como medida del porcentaje de cobertura de

algarrobos dentro de los territorios al porcentaje de cuadrados con algarrobos en

función del total de cuadrados del territorio. Este procedimiento se realizó en cada

parcela para los territorios observados y para 30 territorios dispuestos al azar a los

cuales se les asignó el área promedio de los territorios observados. La pregunta a

contestar fue si la cobertura de algarrobos en los territorios observados era mayor que

en los territorios al azar para cada parcela. Utilizando el programa Infostat (2009) se

realizó un remuestreo de los 30 territorios al azar, tomándose muestras de tamaño n,

(el valor de n dependió del número de territorios observados en cada parcela). Se

tomaron 1000 muestras con reposición para cada parcela y para cada muestra se

calculó el promedio de cobertura de los n territorios. De esta forma se obtuvo una

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distribución de promedjos de tamaño n de territorios seleccionados al azar. Se puso a

prueba la siguiente hipótesis nula: el promedio de la superficie cubierta de árboles de

los n territorios observados es menor o igual al promedio de n territorios elegidos al

azar. Se identificó el valor que dejaba el 95 por ciento de los promedios en el extremo

izquierdo (valor crítico). Se calculó el promedio de los n territorios observados de cada

parcela y se estableció si se encontraba a la derecha o izquierda del valor crítico. Si

se encontraba a la derecha se rechazaba la hipótesis nula.

Para cada parcela, se comparó la frecuencia de alturas de algarrobos altos

(i.e., mayores a 3 m) disponibles con la frecuencia de los árboles altos que se

encontraban en los territorios. Se establecieron intervalos de 0.5 m y se compararon

las distribuciones de frecuencia utilizando la prueba de bondad de ajuste de

Kolmogorov-Smirnov. Se puso a prueba la siguiente hipótesis nula: la distribución de

frecuencias observadas de alturas de árboles altos dentro de los territorios es igual a

las distribuciones esperadas según la frecuencia de alturas de árboles altos presentes

en la parcela.

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Muestreo y análisis de las perchas de despliegue (escala de micrositio)

En las temporadas reproductivas 2007-2008 y 2008-2009, se tomó nota en

cada parcela de las características donde las aves realizaban sus despliegues

territoriales, registrándose para cada individuo observado la especie vegetal, la

altura total de la planta y la altura de la percha utilizada. Además, se asignó a cada

individuo una categoría de exposición: alta, media y baja correspondiendo,

respectivamente, a la periferia, posición intermedia y centro del follaje de la planta

(Fig. 2). Los datos sucesivos pertenecientes a un mismo individuo (datos

secuenciales) fueron tenidos en cuenta. Sin embargo, los mismos no son

independientes entre sí porque pueden estar autocorrelacionadas temporalmente

(Wiens et al. 1987). Cada secuencia de datos de un individuo fue tratada como un

solo dato al determinar las frecuencias de uso de las distintas variables. Si, por

ejemplo, se registraron n observaciones consecutivas de un mismo individuo, cada

observación contribuyó 1/n a la frecuencia total; de esta manera, todas las

observaciones del individuo contribuyen Σ1/n = 1 a la frecuencia de cada una de las

variables (Airola y Barrett 1985).

Figura 2. Categorías de exposición a las que se asignó al ave que se observó cantando. A: periferia, B: posición intermedia, C: centro.

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Se utilizó la prueba de bondad de ajuste de Chi-cuadrado, poniendo a prueba

las siguientes hipótesis nulas para cada una de las parcelas:

(1) las distribuciones de frecuencias observadas de especie vegetal usadas por

las aves son iguales a las distribuciones esperadas según la cobertura de las especies

vegetales. Se calcularon las frecuencias esperadas de uso de las especies vegetales

leñosas a partir de la cobertura de cada una de las mismas en relación a la cobertura

total de leñosas. Las frecuencias observadas surgen del registro de la especie vegetal

en la que se encontraba el individuo al realizar un despliegue territorial;

(2) las distribuciones de frecuencias observadas de alturas de percha usadas

por las aves son iguales a las distribuciones esperadas según el perfil de altura de la

vegetación. Las frecuencias esperadas de altura de percha se obtuvieron teniendo en

cuenta la frecuencia de cada una de las categorías de altura del perfil de vegetación

(ver Muestreo de vegetación). Las frecuencias observadas surgen de la altura en la

que se encontraba el individuo al realizar un despliegue territorial;

(3) las distribuciones de frecuencias observadas de exposición de las aves son

iguales a las distribuciones esperadas por azar. Para determinar los porcentajes

esperados de exposición se le asignó la misma probabilidad a las 3 categorías;

(4) las distribuciones de frecuencias observadas de la altura relativa de las

perchas usadas por las aves son iguales a las distribuciones esperadas por azar. Se

determinó la altura relativa de la percha teniendo en cuenta la altura total del pie

vegetal en el cual se realizaba el despliegue territorial y la altura a la cual se

encontraba el individuo focal. Se establecieron 4 categorías (baja, media-baja, media-

alta y alta) y se les asignó a todas la misma probabilidad de ser ocupadas para

determinar el porcentaje esperado;

(5) las distribuciones de frecuencias observadas de las alturas de los árboles

altos elegidos para cantar por las aves son iguales a las distribuciones esperadas

según las alturas de algarrobos de más de 3 m presentes en cada parcela. Los

algarrobos altos fueron asignados cada uno a una de las 5 categorías de altura

(intervalos de 1 m) en cada una de las parcelas, obteniéndose las frecuencias

esperadas de uso de árboles altos.

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Resultados

Caracterización de los territorios

Se encontraron 4 territorios en la parcela 1 y 4 en la parcela 2, en ambos

casos no superpuestos unos con otros (Fig. 3). El tamaño promedio de los territorios

de la parcela 1 fue igual a 1.09 ha (DE = 0.15 ha) mientras que en la parcela 2 fue de

0.67 ha (DE = 0.21ha). Los territorios de la parcela 1 fueron significativamente de

mayor tamaño que los de la parcela 2 (Prueba de t de Student, P = 0,017).

El porcentaje promedio de cobertura de algarrobos de los 4 territorios de la

parcela 1 fue de 23.3 % (DE = 0.61 %) y en la parcela 2 fue de 43 % (DE = 1 %). El

porcentaje de cobertura de los territorios de la parcela 1 difirió del obtenido para los

territorios al azar (valor crítico = 23.0 %; P = 0.046), mientras que no observaron

diferencias estadísticamente significativas en la parcela 2 (valor crítico = 46.5 %; P =

0.182).

No se encontraron diferencias en las frecuencias acumulada de alturas de

algarrobos dentro de los territorios en relación con las frecuencias de alturas de

algarrobos de la parcela entera (Fig. 4; P 1, Prueba Kolmogorov-Smirnov, Dmax =

0,066, P > 0.05, n = 186; P 2, Prueba Kolmogorov-Smirnov, Dmax = 0.05, P > 0.05, n

= 276).

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P 1

P 2

Figura 3. Disposición espacial de los territorios de Synallaxis albescens (polígonos negros) en las parcelas 1 (P 1) y 2 (P 2) del algarrobal de la Reserva de Biosfera de Ñacuñán, Mendoza, Argentina. Los círculos grises indican la ubicación de los algarrobos mayores a 3 m de altura en cada parcela. El tamaño de cada círculo indica el diámetro de los árboles. Las cruces blancas indican los territorios considerados para estimar el tamaño promedio de los territorios. El número de árboles en la parcela 1 fue de 321, mientras que en la parcela 2 fue de 739.

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P1

P 2

Figura 4. Frecuencia relativa acumulada de alturas de árboles mayores a 3 m dentro de los territorios de Synallaxis albescens (barras negras) y frecuencia relativa acumulada de alturas de árboles presentes en la parcela 1 (P 1) y 2 (P2) (barras blancas) en el algarrobal de la Reserva de Biosfera de Ñacuñán, Mendoza, Argentina.

00,10,20,30,40,50,60,70,80,9

1

3 3,5 4 4,5 5 5,5 6 6,5 7 7,5

Altura (m)

Frec

uenc

ia r

elat

iva

00,10,20,30,40,50,60,70,80,9

1

3 3,5 4 4,5 5 5,5 6 6,5 7 7,5

Altura (m)

Frec

uenc

ia r

elat

iva

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Caracterización de perchas de despliegue

En las dos parcelas analizadas S. albescens seleccionó para realizar sus

despliegues territoriales, a P. flexuosa y usó menos de lo esperado a L. divaricata;

(Fig. 5; P1. X2 = 216, n = 58 P < 0.001; P2. X2 = 46, n = 25, P < 0.001). Las demás

especies leñosas presentes en el algarrobal fueron utilizadas según lo esperado por

sus coberturas. Cabe destacar que el porcentaje de cobertura de especies leñosas

difirió entre parcelas, teniendo P. flexuosa una cobertura relativa menor en la parcela 1

que en la 2, mientras que la cobertura de L. divaricata se comportó de manera inversa.

P 1

P 2

Figura 5. Selección de especies vegetales para realizar los despliegues territoriales de Synallaxis albescens en las parcelas 1 (P 1) y 2 (P 2) en el algarrobal de la Reserva de Biosfera de Ñacuñán, Mendoza, Argentina. Ca: Capparis atamisquea, Gd: Geoffroea decorticans, Pf: Prosopis flexuosa, Lc: Larrea cuneifolia, Ld: Larrea divaricata, Cm: Condalia microphylla. Porcentajes de uso observado en líneas y círculos llenos, porcentajes de uso esperados en líneas punteadas y triángulos llenos.

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S. albescens seleccionó para cantar las perchas más altas del perfil de la

vegetación en las dos parcelas, ya que el porcentaje de uso superó al porcentaje

disponible en esas categorías y usó mucho menos de lo esperado los estratos bajos

del perfil de la vegetación (Fig. 6; P 1. X2 = 1138, n = 59, P<0.001; P 2. X2 = 185,4, n =

25, P<0.001). P 1

P 2

Figura 6. Porcentajes del uso de altura de percha donde Synallaxis albescens realiza sus despliegues territoriales (línea y círculos llenos) y porcentajes esperados según el perfil de altura de la vegetación (línea punteada, triángulo lleno) en las parcelas 1 (P 1) y 2 (P 2) en el algarrobal de la Reserva de Biosfera de Ñacuñán, Mendoza, Argentina.

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Las ubicaciones más expuestas, correspondientes a la periferia del pie vegetal,

fueron seleccionadas por S. albescens para realizar sus despliegues territoriales en

ambas parcelas (Tabla 1; P 1. X2 = 26.3, n = 57, P<0.001; P 2. X2 = 7.98, n = 25, P <

0.05).

Tabla 1. Porcentajes de uso de las categorías de exposición para realizar despliegues territoriales de Synallaxis albescens en las parcelas 1 y 2 de la Reserva de Biosfera de Ñacuñán, Mendoza, Argentina.

Exposición Parcela 1 (%) Parcela 2 (%) Esperado (%)

Baja 14.91 15.33 33.33

Media 19.88 25.33 33.33

Alta 65.2 59.34 33.33

En ambas parcelas se observó que S. albescens seleccionó el cuarto superior

del pie vegetal en el cual realiza sus vocalizaciones y uso menos de lo esperado al

resto de las categorías (Fig. 7; P 1. X2 = 78, n = 59, P<0.001; P 2, X2 = 33, n = 25,

P<0.001).

El porcentaje disponible de individuos altos de P. flexuosa presentó un patrón

diferente en ambas parcelas; predominando en la parcela 1 árboles de entre 5 y 6 m,

mientras que en la 2, fueron más abundantes los árboles de 3m (Fig. 8). No obstante,

S. albescens seleccionó a los individuos de P. flexuosa de más de 5 m en ambas

parcelas (Fig. 8; P 1, X2 = 48.7, n = 59, P<0.001; P 2, X2 = 31.9, n = 33, P<0.001).

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Figura 7. Porcentajes de utilización de las categorías altura de la percha/altura total del pie vegetal por Synallaxis albescens para realizar los despliegues territoriales en las parcelas 1 (círculo lleno) y 2 (círculo vacío) en algarrobal de la Reserva de Biosfera de Ñacuñán, Mendoza, Argentina. La línea de puntos con triángulos llenos indica los porcentajes esperado por azar.

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P 1

P 2

Figura 8. Porcentajes de uso de P. flexuosa mayores a 3 m por Synallaxis albescens y porcentajes esperados según las alturas encontradas en las parcelas 1 (P 1) y 2 (P 2) en algarrobal de la Reserva de Biosfera de Ñacuñán, Mendoza, Argentina. Porcentajes de uso observado en líneas y círculos llenos, porcentajes de uso esperados en líneas punteadas y triángulos llenos.

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Discusión

En este trabajo se evaluó cómo interactúan la estructura y la composición

florística con la selección por S. albescens del espacio en el cual establece su territorio

y realiza sus despliegues de defensa territorial.

A escala de mesositio, S. albescens establece sus territorios en áreas en las

cuales la proporción de alturas de algarrobos (P. flexuosa) es la misma que la que se

encuentra en el resto del sistema (parcela). En cuanto a la cobertura de algarrobos

seleccionada se encontró que en la parcela 1 la cobertura es mayor en los territorios

con respecto al azar, mientras que en la parcela 2 no se encontraron diferencias

significativas. Por lo tanto, en la parcela 2 no existen evidencias de selectividad hacia

los árboles más altos ni hacia mayores coberturas de algarrobos al establecer un

territorio. En cambio, en la parcela 1, no existen evidencias de selectividad hacia los

árboles más altos, pero sí hacia las zonas con mayor cobertura de algarrobos. Debe

tenerse en cuenta que en la parcela 1 la densidad de algarrobos es menor, y por lo

tanto no en cualquier zona de la misma podrían encontrarse sitios adecuados para

establecer un territorio y las aves tenderían a seleccionar los sitios con mayor

cobertura. En cambio, en la parcela 2 la densidad de árboles es alta por lo que

cualquier sitio elegido podría cumplir con los requerimientos para establecer un

territorio. Estos resultados estarían indicando que en el proceso de selección de sitios

para establecer territorios habría umbrales en la cobertura de algarrobos, es decir que

S. albescens necesitaría una cobertura mínima de árboles para establecer sus

territorios.

A escala de micrositio, S. albescens selecciona para realizar sus despliegues

territoriales, a los algarrobos y usa menos de lo esperado a la jarilla (L. divaricada).

Las demás especies leñosas presentes en el algarrobal son utilizadas según lo

esperado por sus coberturas. Además, S. albescens selecciona para realizar sus

despliegues territoriales a los algarrobos más altos y de los mismos usa más de lo

esperado el cuarto superior y los lugares más expuestos. En trabajos anteriores se

encontró que la ubicación de las perchas de despliegue depende frecuentemente de la

conspicuidad (Petit et al. 1988; Beck y George 2000), así también como de la

transmisión acústica (Marten y Marler 1977). La teoría de la comunicación (Catchpole

y Slater 1995) sugiere que los machos optimizan la transmisión vocal a través del

ambiente cantando a cierta distancia del suelo (Krams 2001a). Sin embargo estos

despliegues podrían implicar un aumento del riesgo de predación (Krams 2001b). S.

albescens posee colores poco llamativos y al vocalizar suele estar muy cercano a las

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ramas donde está perchado por lo que suelen ser difíciles de observar (estas aves son

comúnmente clasificadas entre los ornitólogos como “más oídas que vistas”, e.g., ver

Narosky e Yzurieta 1987). Es por esta razón que se podría considerar al riesgo de

predación por conspicuidad poco importante. En cambio, S. albescens al realizar sus

despliegues territoriales en los lugares más altos, transmitiría mejor su canto a través

del ambiente hacia sus potenciales receptores. La ubicación de S. albescens para

realizar sus vocalizaciones territoriales podría estar asociada con disminuir la

atenuación y degradación del canto debido a los efectos de la cobertura vegetal

(hipótesis de la adaptación acústica; Morton 1975, Rothstein y Fleischer 1987). El

canto S. albescens se caracteriza por ser de notas breves y muy repetitivas, una

vocalización típica de ambientes abiertos (Anderson y Conner 1985, Wiley 1991,

Badyaev y Leaf 1997, Tubaro y Lijtmaer 2006). Este tipo de cantos serían muy

degradados en ambientes cerrados debido al efecto de eco producido por el rebote del

sonido con hojas, ramas y troncos. Por este motivo, es muy probable que al

seleccionar ubicaciones altas y expuestas para cantar, S. albescens pueda transmitir

mejor las señales sonoras de defensa territorial a sus vecinos.

Se estudió también, si la selección a escala de mesositio y micrositio por S.

albescens se mantiene y si éstas permiten interpretar las diferencias en abundancia de

la especie a escala de hábitat en el desierto del Monte central. La densidad de S.

albescens a escala de hábitat es significativamente mayor en el algarrobal de P.

flexuosa que en el jarillal de L. cuneifolia (Cueto et al. 2008). A escala de mesositio la

selección o no de áreas con mayor cobertura de algarrobos depende de la parcela

analizada. A escala de micrositio el patrón observado concuerda con el de la escala de

hábitat seleccionando al algarrobo para realizar sus despliegues territoriales. Sin

embargo, como discuten Robichaud y Villard (1999), es difícil distinguir entre si S.

albescens efectivamente está seleccionando la altura per se o los algarrobos. Al

comparar el perfil de altura de la vegetación del algarrobal y del jarillal se observa que

la altura promedio del algarrobal es mayor que la del jarillal (Sagario, datos no

publicados). Por lo tanto, podría ser simplemente que el patrón de uso diferencial de

los hábitats se deba a las diferencias en altura entre hábitats y no a la mayor cobertura

de algarrobos. Por ejemplo, por fuera de las parcelas evaluadas se observó repetidas

veces a un individuo realizar despliegues territoriales en un chañar (G. decorticans) de

5 m de altura, tamaño poco habitual considerando que la altura promedio de los

chañares en el área del estudio es de 2 m (Milesi 2006). Por lo tanto, existe la

posibilidad de que la selección se haya hecho sobre el algarrobo dado que es la

especie vegetal de mayor altura promedio del sitio de estudio.

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Cabe preguntarse por qué S. albescens es más abundante en hábitats con una

mayor altura promedio y cobertura de algarrobos, pero al ubicar sus territorios dentro

del algarrobal esas variables no sean tan importantes. Así, una vez que el territorio

tiene una cobertura de árboles suficiente para realizar los despliegues territoriales,

otros factores también podrían tener relevancia. Por ejemplo, una mayor disponibilidad

de sombra, importante dado los elevados niveles de insolación en el desierto,

permitiría a las aves disminuir la perdida de agua corporal por evaporación durante las

horas de mayor temperatura e irradiación (Wolf y Walsberg 1996). Además, por

trabajos previos (Mezquida 2001) se sabe que S. albescens nidifica principalmente en

chañares (G. decorticans), especie que presenta una mayor cobertura en el algarrobal

que en el jarillal (Marone 1991). Por lo tanto, la selección del hábitat donde residir no

dependería únicamente de la disponibilidad de microhábitats donde realizar los

despliegues, sino de un conjunto de factores ambientales.

En este trabajo se muestra la importancia de la consideración de múltiples

escalas en estudios ecológicos (Cueto 2006). Para poder explicar el patrón a escala

de hábitat no bastó con evaluar la escala de mesositio, sino que hizo falta abarcar

también la de micrositio. Cabe destacar, que si no se hubiesen tenido en cuenta la

selección del micrositio en el cual se realizan los despliegues territoriales y sí otros

como el de nidificación o el de alimentación, muy probablemente los algarrobos no

habrían sido importantes como elemento característico del hábitat para S. albescens,

por lo que resultaría difícil explicar el patrón observado a escala de hábitat.

Este estudio es el primero en evaluar la selección de hábitat en relación al

establecimiento de territorio por un ave insectívora en el desierto del Monte central a

escalas de meso- y micrositio simultáneamente. Los resultados de este trabajo

permiten conocer la importancia de la estructura y composición de la vegetación para

que S. albescens establezca y defienda sus territorios, destacando el valor de los

algarrobales y ayudando a comprender las causas de la selección de hábitat por esta

especie en la porción central del desierto del Monte.

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Agradecimientos

Agradezco particularmente a mi director Víctor Cueto por guiarme en la difícil tarea de

terminar la carrera, por ser tan compresivo conmigo y por haberme dejado participar

de este grupo tan lindo como es Ecodes. A mi directora asistente, Taty (M. Cecila

Sagario), por brindarme siempre su apoyo, estar siempre conmigo en todos los

detalles y leer todas esas versiones que me daban vergüenza. Quisiera agradecer

también a Fernando Milesi y Gerardo Cueto por tenerme tanta paciencia y por haber

hecho importantes aportes en el análisis de mis datos. A todos los integrantes de

Ecodes, gracias por hacer que el tiempo en el campo fuera mucho más divertido. Al

apoyo económico brindado por la Universidad de Buenos Aires a través de la beca

estímulo y a los subsidios de UBACyT y PIP 2005 – CONICET.

A mi familia, por confiar en mí, darme todo su amor y siempre estar a mi lado (aunque

a veces me vaya lejos). A mis amigos, que tuvieron que cursar conmigo toda la

carrera, en orden de aparición, Ana Clara, Vero, Ro, Pato, Lu, Andre, Puchu, Zorris,

Artur, sin uds. todo hubiese sido más difícil y por supuesto, más aburrido (Allaaaaá

fueraaaaa…”). A Kiwa que siempre logra calmarme (pequeña tarea!) y que por suerte,

me quiere como soy. A todos, gracias por estar.