PRIRODNO MATEMATIČKI FAKULTET SARAJEVO

Sistematika algi i gljiva

(skripta)

Sarajevo, 2014.

Alge su osnovna producentska komponenta u okeanima i da nije njih nijedan drugi organizam ne bi mogao da živi. Morske alge proizvode vise kisika nego sve šume na svijetu. Alge žive na različitim područjima, a osnovni preduslov za njihov život je postojanje vode. Žive i u zemljištu. Zemljište se sastoji od vazduha, čvrstih čestica i vode. U zemljištu je ogromna količina vode koju čuvam korijenov sistem. Alge su fotosintetski organizmi, najčešće su na površini zemljišta gdj je vlažno. Zive i u urbanim sredinama. Kapi vode omogućavaju život određenim vrstama algi (na zidu, oluku).Žive tako što obavljaju proces fotosinteze koji je uslov za njiho život i organizme oko njih. Algi ima i u kiši koja pada,mogu biti nošene vjetrom, u termalnim vrelima, u snijegu i na ledu. Gdje god ima vode u nekom obliku, tu žive alge.

Sistematika je nauka koja se bavi istraživanjem diverziteta organizma i njihovim razvrstavanjem u grup po osnovu sličnosti i srodničkih odnosa. Objekat istraživanja sistematike je biodiverzitet. Biodiverzitet je bogatstvo i raznolikost živog svijeta. Neke karakteristike živog svijeta su jedinstvene za sve stepene organizacije i evolutivne nivoe. Jedna od zajedničkih karakteristika živih organizama jeste da je nasljedni materijal organizovan na molekulu DNK. Cilj sistmatike je prikaz biodiverziteta kroz uređene sisteme. Jedna od poddisciplina sistematike je taskonomija koja imenuje vrste i srodne skupine vrsta na određen način. Takson je ime za veliku skupinu organizama na određenom nivou srodnosti.Filogenija istražuje srodničke odnose unutar i između taksona. Filogenetski odnosi se najčešće prikazuju kao filogenetsko stablo. Vrstu ograničava reprodukcija, tj. ne mogu razmjenjivati genetički materijal i davati potomstvo.U filogenetskim istraživanjima se vrlo često koriste rezultati kladistike kao discipline. Kladistika definiše srodničke veze između najsrodnijih organizama koje izdvaja u jednu kladu.Sljedeća poddisciplina sistematike je klasifikacija. Osnovni princip podrazumijeva uspostavu sistema, kategorija različitog ranga kao i grupisanje nižih kategorija u više i naziva se hijerarhijski princip. Sistematska kategorija je skup organizama čiji svi taksoni imaju zajedničku karakteristiku prema kojima ih prepoznajemo kao grupu. Osnovna sistematska kategorija je vrsta (species). Vrsta je sistem populacija koje mogu međusobno razmjenjivati genetički materijal.Rod (genus) je skupna sistematska kategorija koju čine vrstemeđusobno povezane srodničkim odnosima. Razlikujemo nekoliko tipova rodova: monotipan (ima samo jednu vrstu), oligotipan (nekoliko) i politipan (mnogo).Porodica je sistematska kategorija koja objedinjuje jedan ili više rodova zajedničkog porijekla koji se pokazuje kroz određene zajedničke karakteristike. Nekoliko porodica će biti uključeno u red.Nomenklatura je skup pravila koja se koriste pri davanju naziva određenom taksonu. Danas primjenjujemo binarnu nomenklaturu koju je uspostavio Carl Linne. Ona podrazumijeva da se naziv svake vrste sastoji od dvije riječi, prva je naziv roda, a druga označava naziv specifične vrste.

Nastavak za porodicu – acae npr. NostocacaeNastavak za rod – ales npr. Nostocales

Nastavak za klasu – phyceae npr. ChlorophyceaeNastavak za odjel – phyta npr. Chlorophyta

Historijski razvoj sistematike

Prvi period sistematike je tzv. period naivne sistematike za koju je karakteristično grupisanje organizama na osnovu njihovih spoljašnih karakteristika. Taj period je trajao od vremena starih civilizacija pa sve do 17. vijeka.

Drugi period je period umjetnih sistema. U ovom periodu djeluje Carl Linne koji prvi nastoji stvoriti sistem organizama u poretku od jednostavnijih ka složenijim. Poznato djelo koje opisuje taj sistem je SYSTEMA NATURAE. U ovom periodu se smatra da su vrste nepromjenjive, međutim pronalazak mikroskopa omogučuje razvoj nauke o srodničkim odnosima između vrsta. Tada se počelo razmišljati o morfološkim sistemima. To je omogućilo razvoj evolucije kao nauke pa u tom periodu djeluje Charles Darvin koji je napisao poznato djelo „O postanku vrsta“. Tada počinje period filogenetske sistematike koji traje do danas.

Danas smatramo da je filogenetska sistematika ustanovila sistem koji približno odražava stanje u prirodi. Od perioda Aristotela do sredine 20. vijeka svaka klasifikacija podrazumijeva podjelu na dva carstva: biljno i životinjsko. Pojavom mikroskopa počeli su se izučavati i jednoćelijski organizmi su dobili carstvo koje se zove Protista.

Klasifikaciju živog svijeta kojom se danas služi veliki broj naučnika dao je Whittaker 1969.godine koji je uspostavio petocarstveni sistem u koji je razvrstan sav živi svijet:-Monera-Protista-Plantae-Fungi-Animalia

Međutim tokom prošlog stoljeća je utvrđeno da se prokarioti prema ribosomalnoj DNK dijele na dvije velike skupine. Danas sistematičari slijede podjelu živog svijeta nad tri domene koje je uveo Wess 1977.godine, a to su:-Eubacterija-Archaea-Eukarya

Prokariotska i eukariotska organizacija ćelije

Prokariote se diferenciraju od eukariota po veoma važnim karakteristikama ćelijske organizacije. Osobine prokariota su poznate tek pola vijeka unazad kada su naučnici

shvatili da je organizacija ćelije ustvari prva osnova za podjelu i klasifikaciju živog svijeta. Osnovne razlike između eukariotske i prokariotske ćelije su:

1 .sve prokariote su jednoćelijske. Neki tipovi prokariota se udružuju i grade filamente i kolonije, međutim njihove citoplazme ne komuniciraju međusobno. Za razliku od toga, eukariote su jednoćelijske i višećelijske.

2. veličina prokariotske ćelije je nekoliko mikrometara u prečniku. Za razliku od toga eukariotske ćelije su obično 10X veće.

3. ćelijski zid kod večine prokariota građen je od peptido-glikana odnosno polimera šećera koji su povezani peptidnim vezama. Za razliku od toga ćelijski zid kod biljnih eukariota je građen od celuloze.

4. eukariotske ćelije imaju membranom ograđen nukleus koji sadrži hromosome izgrađene od nuklinskih kiselina i bjelančevina. Kod prokariota ne postoji membranom ograđeno jedro nego je prstenasta DNK lokalizovana u zoni citoplazme koja se zove nukleoid.

5. ćelijska dioba kod eukariota je mitoza u kojoj postoji formirano diobeno vreteno. Ćelijska dioba prokariota je binarna fizija odnosno prosto dijeljenje stanice na dva dijela. Polna dioba ne postoji kod prokariota.

6. kod eukariota enzimi za ćelijsku transpiraciju su u mitohondrijima. Kod prokariotske ovi enzimi nisu u posebnoj ćelijskoj organeli nego se nalaze slobodni u blizini ćelijske membrane. Kod prokariota nema endoplazmatskog retikuluma, golđži aparata, samo ribosomi.

7.kod eukariota se fotosintetski enzimi nalaze u plastidima koji imaju svoju membranu, a kod prokariota se enzimi za fotosintezu nalaze u perifernom dijelu citoplazme u tjelašcima koja se zovu karboksizomi. Krajnjiji produkti fotosinteze kod eukariota su šećeri i kisik, a kod prokariota sumpor, sumporna jedinjena i kisik, a rezervna materija je cijanoficejski škrob.

Odjel Cyanophyta (modrozelene alge)

Modrozelene alge su jednoćelijske i kolonijalne forme koje pripadaju domeni Eubacteria, a imaju sposobnost obavljanja fotosinteze. Njihovi fotosintetski pigmenti su smješteni u tilakoidima koji su pojedinačni i slobodno leže u citoplazmi. Tilakoidi sadrže hlorofil A i akcesorne pigmente. Akcesorni pigmenti pripadaju grupi fikobilina. To su fikoeritrin (crveni pigment), fikocijanin i alofikocijanin (plavo-ljubičasti pigmenti). Akcesorni pigmenti izgrađuju poluloptasta tijela (fikobilizomi) koja leže na tilakoidima. Fikobilizomi učestvuju u hvatanju onog dijela sunčevog spektra koji hlorofil A ne registruje. Zbog toga modrozelene alge imaju sposobnost obavljanja fotosinteze u vrlo različitim svjetlosnim uslovima i mogu živjeti dublje u morima i jezerina. Rezervna

materija koja nastaje u procesu fotosinteze je cijanoficejski škrob. Tilakoidi sa fikobilizonima se nalaze u perifernom dijelu citoplazme koji je zbog prisustva pigmenata obojen. Taj region citoplazme se naziva hromatoplazma ili periplazma. U centralnom regionu ćelije je smješten nasljedni materijal. To je DNK koja ima oblik prstena koji gradi fibroznu mrežu.

Modrozelene alge se često organizuju u kolonije koje imaju izgled konca (trihon, filament). U trihonu mogu biti samo vegetativne ćelije koje imaju isti oblik i veličinu. Kod nekih vrsta u trihonu se nalaze i specijalizovane ćelije a to su heterociste koje imaju ulogu u fiksiranju atmosferskog azota i mogu biti akinete. Akinete imaju ulogu u skladištenju rezervnih materija. Modrozelene alge se razmnožavaju samo bespolno. Kod onih oblika koji obrazuju filamente razmnožavanje se može vršiti pomoću hormogonija. Hormogonije su kratki dijelovi filamenta koji se otkidaju, putuju na drugo mjesto i ćelijskim diobama obrazuju novi filament. Mnoge vrste modrozelenih algi mogu izazvati cvjetanje vode. To je pojava prevelikog razmnožavanja modrozelenih algi u uslovima visokog opterećenja vode organskim zagađujućim materijama. Najpoznatija vrsta koja izaziva cvjetanje je Amabaena Hos-aque. Vrste koje izazivaju cvjetanje vode također su sposobne da proizvode otrove koje jednim imenom nazivamo cijanotoksini. Ovi otrovi vrlo često izazivaju pomor ribe i svih drugih organizama koji žive u datom vodenom ekosistemu. Klasifikacija modrozelenih algi je jako jednostavna. Sve modrozelene alge spadaju u klasu Cyanophycae.

Klasa obuhvata sljedeće redove:-Chroococcales koji obuhvata redove Merismopedija, Chamaesiphon, Chroococcus,-Pleurocapsales obuhvata redove Pleurocapsa, Cyanocistis,- Oscillatoriales obuhvata rod Oscillatoria,- Nostocales obuhvata rod Nostoc,- Stigonematales obuhvata rod Stigonema.

Eukariotske alge

Razmnožavanje algi – alge se razmnožavaju bspolno i polno. Bespolno razmnožavanje se odvija uz pomoć vegetativnih dijelova, uz pomoć spora. Fragmentacija talusa je jedan od oblika vegetativnog razmnožavanja algi. Talus (vegetativno tijelo) se fragmentira na nekoliko dijelova. Iz svakog dijela može nastati novi talus. Spore algi mogu biti pokretne i nepokretne. Pokretne spore imaju bičeve. Postoje razne vrste nepokretnih spora. To mogu biti:egzospore, endospore,aplanospore,monospore,bispore,tetraspore,itd.Spore nastaju u sporangijama. Spore predstavljaju jedan tip reproduktivnih ćelija kod algi.Polno razmnožavanje podrazumijeva spajanje dvije haploidne polne ćelije koje se zovu gameti. Proces spajanja ovih ćelija se naziva singamija.kod nekih algi se u polnom razmnožavanju spajaju cijele jedinke. Taj tip polnog proesa zovemo hologamija. Većina algi ima takav polni proces u kome sespajaju gameti (polne ćelije). Tipovi singamije su:

- izogamija, koja se dešava kada se spajaju dvije morfološki iste,a fiziološki različite gamete,

- heterogamija, odnosno anizogamija, kada se spajaju krupni, slabo pokretni ženski gamet i manji, jako pokretni muški gamet,

- oogamija je spajanje nepokretnog ženskog gameta sa pokretnim muškim gametom,

- konjugacija koja je karakteristična samo za jedan dio zelenih algi, a kod nje se spajaju dva morfološki ista protoplasta koji imaju ulogu gameta.

Ciklus razvića je niz sukcesivnih promjena kroz koje svaka alga prolazi tokom individualnog razvića. Kod algi koje se polno razmnožavaju razlikujemo diploidnu i haploidnu fazu u ciklusu razvića. Smjena ovih faza se označava terminom smjena jedrovih faza. Postoji tri tipa smjene jedrovih faza a to su: zigotska, gametska, intermedijarna.Zigotska smjena jedrovih faza - u zigotskoj smjeni jedrovih faza jedinke su haploidne. Na njima se obrazuju gametangije u kojima nastaju gameti. Spajanjem gameta nastaje diploidni zigot. U njemu se dešava mejoza (redukciona dioba). Mejozom nastaju četiri haploidne zoospore od kojih svaka može da kllija u novi haploidni talus. Time se zatvara životni ciklus.

Gametska smjena jedrovih faza - redukciona dioba se vrši u gametangijama prilikom obrazovanja gameta. Nakon spajanja gameta nastaje diploidni zigot iz koga se razvija diploidni talus. Time se životni ciklus zatvara.

Smjena generacija:-sporofit (2n generacija),-gametofit ( n generacija)

Intermedijarna smjena jedrovih faza - u intermedijarnoj smjeni iz zigota se razvija diploidni talus. Na njemu se obrazuju sporangije u kojima dolazi do redukcione diobe. Nastaju haploidne spore iz kojih se razvija drugi talus koji je haploidan. Na ovom talusu se formiraju gametangije i u njima nastaju gameti. Nakon singamije formira se zigot iz koga će ponovo nastati diploidan talus. Kod ovog tipa smjene jedrovih faza postoji smjena generacija i to: sporofita koji je diploidna generacija i gametofita koji je haploidna generacija.

Odjel Heterokontophyta

Odjel Heterokontophyta obuhvata vrlo raznoliku skupinu algi od jednostaničnih kakve su silikatne alge do višestaničnih kakve su smeđe alge. Osnovna karaktristika odjela je da se u životnom ciklusu ovih vrsta obavezno pojavljuje jednoćelijski stadij sa dva različita biča. Jedan bič je duži, usmjeren je prema naprijed i na sebi nosi dva reda dlačica koje se zovu mastigoneme. Mastigonema se sastoji iz 3 strukturne jedinice: azalnog dijela, cjevastog dijela i terminalnog dijela koji se sastoji iz jedne ili višse ćelija. Mastigonema je izgrađena od glikoproteina koji se sintetišu u endoplazmatskom retikulumu. Duži bič

omogućava kretanje algi naprijed u određenom pravcu. Kraći bič je usmjeren prema nazad. Unutar ćeije oko hloroplasta i jedra se nalazi zajednička membrana endoplazmatskog retikuluma. DNK koja se nalazi u hloroplastu ima izgled prstenaste mrežice (dokaz endosimbiotske teorije). Unutar hloroplasta tilakoidi su grupisani po tri, u hlorolastu se nalazi hlorofil A, C1 I C2. Hlorofil B nikad nije prisutan. Glavni akcesorni pigment je fukoksantin, a drugi veoma čest pigment je vošenjaksantin. Glavna rezervna materija koja nastaje u procesu fotosinteze je hrizolaminarin. U bazalnom tijelu flagele se nalazi očna mrlja koja je povezana sa hloroplastom. Očna mrlja je dio fotoreceptornog aparata.Razmnožavanje Heterokontophyta može biti bespolno i polno. Način razmnožavanja je karakterističan za pojedine klase u odjelu. Alge ovog odjela žive na veoma različitim staništima.Klasifikaciju ovog odjela radimo prema Van den Hoek-u, odjel obuhvata mnogo klasa:

- Chrysophyceae- Parmophyceae- Sarcinochrysoidophyceae- Xantophyceae- Eustigmatophyceae- Bacillariophyceae- Raphydophyceae- Dictiophyceae- Phaeophyceae

Klasa Bacillariophyceae (silikatne alge, kremene alge)

Silikatne alge su jednostanični ili kolonijalni organizmi koji se mogu pronaći u svim akvatičnim vodenim ekosistemima. Žive u bentosu, planktonima, perifitonu, na vlažnim stijenama i drugim sličnim staništima. Svaka ćelija jeumetnuta u poseban tip staničnog zida koji s naziva frustula, teka, pancir. Dijelovi pancira se sintetiziraju u posebnim kremenim vakuolama. Kod većine vrsta citoplazma se nalazi u tankom sloju na periferiji ćelije dok je u sredini smještena krupna vakuola. U hloroplastima je prisutan hlorofil A,C1 I C2.. od akcesornih pigmenata preovladava fukoksantin. Osnovna rezervna materija je hrizolaminarin, a pored toga u ćeliji se nakupljaju sitne kapljice ulja. Mitoza je otvorena, mejoza se odvija okom formiranja gameta. Kolonije silikatnih algi mogu biti vrlo različitog oblika: pojedinačne ćelije u koloniji su povezane izraštajima ili su spojne galertom (želatinom). Do danas je poznato preko 100 000 vrsta silikatnih algi u svijetu. Nakon što uginu, silikatne alge padaju na dno vodenog ekosistema i tako mogu graditi sedimentne stijene. Frustula ili pancir se sastoji od kvarcita. Pored kvarcita u panciru se nalaze tragovi aluminijuma, željeza, magnezijuma, titanijuma i drugih elemenata. Pancir se sastoji iz dva nejednaka dijela koji se preklapaju ( poklopac i kutija ). Veći dio pancira se zove epiteka. Manji dio se zove hipoteka. Bočni dio epiteke i hipoteke se zove pojas ili valva.Oblik i simetrija pancira predstavljaju najznačajnije karaktere za determinaciju ovih algi. Prema novim istraživanjima građa pancira se može podijeliti u četiri osnovna tipa:

- centrični ili radijalni tip pancira kod kojeg je struktura organizovana oko centralne tačke,

- trelizoidni kod kojeg je struktura uniformna, ali ne u odnosu na centralnu tačku ili os simetrije,

- gonoidni pancir kod kojeg u strukturi dominiraju uglovi,- penatni pancir kod kojeg je struktura organizovana simetrično. Kod penatnih algi

segmentni su podjeljeni šavom. Šav je longitudinalni usjek u pancir. U sredini šava se nalazi zadebljanje koje se naziva centralna modula, a na krajevima šava se nalaze polarne module. Kroz šav izlazi mala vrećica citoplazme. U njoj se nalazi fibrozni materijal. Pomjeranje ovog materijala dovodi do klizanja algi po podlozi.

-Najčešći tip razmnožavanja silikatnih algi je vegetativna dioba stanice. Pri tome, stanica prvo poveća svoju zapreminu. U zoni pojasa dolazi do razdvajanja epiteke i hipoteke. Svaka od novih stanica zadržava polovinu majke stanice i upotrebljava je kao vlastitu epiteku. Drugu polovinu hipoteka sama izgrađuje. Zbog ovakvog načina diobe novonastale ćelijenisu jednake po veličini. Nakon niza uzastopnih dioba javlja se postepeno smanjivanje ćelija. Kad ćelije postanu po veličini jedna trećina majke ćeije, ondagube sposobnost daljeg bespolnog razmnožavanja.

Karakteristike polnog razmnožavanja:Kad silikatne alge dostignu malu veličinu ćelije krozproces bespolnog razmnožavanja, tada prelaze na polno razmnožavanje. Gameti nastaju kroz proces redukcione diobe. Spajanje gameta se odvija p tipu izogamije. Nastaje zigot koji ima sposobnost rasta. Zigot miruje i raste određeno vrijeme. Taj stadij životnog ciklusa kod silikatnih algi se naziva auksospora. Kada auksospora dostigne određenu veličinu tada se formira pancir. Klasifikacija silikatnih algi do danas nije kompletirana i nije prihvaćena od svih naučnika. Dugo vremena se smatralo da silikatne alge predstavljaju zaseban odjel (Bacillariophyta). Danas su silikatne alge zajedno sa mnogim drugim klasama svrstane u odjel Heterokontophyta i imaju nivo klase. Mi slijedimo klasifikaciju prema Van den Hoek-u prema kojoj se klasa Bacillariophyceae diferencira na dva reda: red Pennales i red Centrales. Kod centričnih algi valvalna strana je kružna ili eliptična. Kod njih ne postoji rafa ( šav ). U red Centrales spadaju rod Melosira. Ona ima široko rasprostranjenje u bentosu slatkih i slanih voda. Melosira je kolonijalna alga čije su pojedinačne stanice skoro loptaste. Sljedeći rod je Cyclotella. One žive u slatkim vodama kaojednostanični oblici koji imaju radijalne pruge na okrugloj valvi.Penatne alge mogu biti jednostanične ili kolonijalne. Njihov pancir je bilateralan i manje-više izdužen. Na valvi se nalaze areole, odnosno pore koje se sastoje iz velikog broja komorica. Na izduženoj valvi se nalai rafa. Penatne alge se mogu podijeliti u skupine ovisno o sistemu rafe. Jedna grupa penatnih algi je sekundarno izgubila rafu. Tu spadaju dvije familije: Fragillariaceae i Tabellariaceae. U prvu familiju spada rod Fragillaria koja živi u slatkim vodama u obliku pločastih kolonija. Tu spada rod Synedra, a to su jednostanične silikatne alge s vrlo izduženim štapićastim pancirom. Tu također spada rod Asteriomella, koja obuhvata planktonske kolonijalne alge zvjezdastog oblika koje žive u slatkim i slanim vodama.

U familiju Tabellariaceae spada rod Tabellaria. Taj rod obuhvata bentosne i planktonske slatkovodn vrste koje grade lančane kolonije cik-cak oblika. Najpoznatiji od svih rodova silikatnih algi je rod Diatoma. Prema ovom rodu su sve alge nazvane Dyatomeje. Jedna od poznatih vrsta ovog roda je Diatoma hiemale koja kod nas živi u izvorima i potocima sa čistom i hladnom vodom.Sljedeća grupa silikatnih algi ima jednu rafu. Tu spada porodica Achnanthaceae. Najpoznatiji rod iz ove porodice je Cocconeis. Sljedeća grupa silikatnih algi ima dvije rafe. Jedna je na epivalvi a druga na hipovalvi. U ovu grupu silikatnih algi spada jako mnogo rodova. Rod Pinnularia obuhvata oko 22 poznatih vrsta koje najčešće žive u bentosu slatkih voda. Rod Navicula su jednoćelijski oblici. Najčešće žive u bentosu slatkih voda, a njihov pancir je za razliku od Pinnularia na krajevima snižen. Rod Cymbella također naseljava bentos slatkih voda. One mogu izlučivati želatinoznu masu pomoću koje se pričvršćuju za podlogu. Rod Gomphonema također živi u bentosu slatkih voda, a mogu živjeti i na drugim vodenim biljkama.Nakon uginuća panciri silikatnih algi padaju na dno gdje stvaraju naslage, odnosno sedimente. Tako nastala stijena dijatomit, najpoznatije naslage ove stijene iz Californie su debele 200 metara. Ova stijena se danas koristi u različitim industrijama kao abrazivno sredstvo. Čak se upotrebljava za proizvodnju paste za zube.

Klasa Phaeophyceae (smeđe alge)

Sve smeđe alge su visećelijski organizmi. U morfološkom smislu to su najkompleksnije alge kod kojih u unutrašnjoj strukturi čaik dolazi i do diferencijacije različitih tipova tkiva. Samo reproduktivne ćelije imaju bičeve. Fotoreceptorni aparat je isti kao kod drugih Heterokontophyta. Osnovni pigmenti su hlorofil A,C1 i C2. Dodatni pigmenti su violaksantin, anteraksantin, dijatoksantin, betakaroten i dr. Hloroplasti su diskoidealni ili trakasti. Rezervna materija je hrizolaminarin koji se nalazi u posenoj vakuoli. Također se u ćeliji nakupljaju kapljice masti i manitol-šećerni alkohol. U ćelijama smeđih algi su prisutne velike količine tamina koji ovim algama daje tamnu boju, posebno nakon uginuća. Mnoge smeđe alge imaju visoku koncentraciju joda u ćelijama. Ćelijski zid je dvoslojan. Unutrašnji sloj se sastoji od celuloze i pektina. Vanjski sloj je izgrađen od polisaharida koji se zove algin. Najjednostavnije građen talus kod smeđih algi je nitast. Najsloženiji oblici imaju kormoidan talus na kojem se razlikuju rizoid, kauloid i filoidi. Pojedine vrste smeđih algi su od ekonomske važnosti za ishranu i dobijanje alginata iz ćelijskog zida. Također se mnoge koriste za dobijanje joda. Danas je poznato oko 265 rodova odnosno oko 2000 vrsta smeđih algi. Najčešće su rasprostranjene i najbrojnije su u hladnim morima. Najčešće žive u litoralnoj zoni mora.Većina smeđih algi ima diplohaplontski životni ciklus sa izomorfnom ili heteromorfnom smjenom generacija. Smeđe alge se razmnožavaju bespolno i polno. U bespolnom razmnožavanju na diploidnom talusu nastaju višekomorne sporangije. U komorama se razvijaju diploidne zoospore. Nakon oslobađanja zoospora klija u novu diploidnu jedinku.

Polno razmnožavanje: na diploidnom talusu nastaju jednokomorne sporangije. U njima dolazi do mejoze. Nastaju haploidne zoospore. One klijaju u haploidni gametofit. Na gametofitu nastaju gametangije u kojima se razvijaju polne ćelije odnosno gameti. Nakon

oslobađanja gameta dolazi do singamije i nastaje diploidni zigot. Iz diploidnog zigota klija nova generacija sporofita.

Red Fucales ima diplontski životni ciklus. Na diploidnom talusu se razvijaju udubljenja koja se zovu skafidije ili konceptakulumi. U njima se razvijaju muške ili ženske gametangije. U gametangijama dolazi do redukcione diobe kojom nastaju gameti. Kada se gameti oslobode kroz otvor skafidije onda dolazi do singamije i nastanka diploidnog zigota. Zigot klija u diploidnu jedinku.

Klasifikacija smeđih algi, R.E.LeePrema Leeju, klasa Phaephyceae se diferencira u sedam redova:

1. Ectocarpales – ovaj red danas predstavlja ostatak nekad nveoma brojnog reda smeđih algi. Njihov talus ima dva tipa filamenata: puzajuće koji rastu diobom vršne ćelije i uspravne filamente koji rastu interkalarnim diobama. Tipski rod je Ectocarpus. Talus ovih vrsta e dugačak nekoliko cm i pričvršćen pomoću rizoida za podlogu. U jadranskom moru je česta vrsta Ectocarpus coniferoides.

2. Desmarestiales – kod vrsta ovog reda u životnom ciklusu postoji smjena krupnog makroskopskog sporofita i filamentoznog gametofita. Tipski rod je Desmarestia čiji talus može biti dugačak do tri metra. Ova alga živi u hladnim morima.

3. Cutleriales – njihov talus je spljošten, listastog ili diskoidealnog oblika. Tipski rod je Cutleria.

4. Laminariales – kod ovih algi postoje dva tipa talusa.Mikrotalus je mikroskopskih dimenzija, a makrotalus može da naraste i do 100 metara. Ove alge imaju ribohaplontski životni ciklus sa heteromorfnom smjenom generacija. Poznata vrsta je Macrocystis pyrifera koja je jako velika alga čiji je talus diferenciran na rizoid,kauloid i filoide. Također ima vazdušne mjehure. Laminaria – vrste ovog roda imaju višegodišnji talus, a svake godine nastaju novi filoidi. Talus ovih vrsta je pričvršćen za podlogu. U Jadranu živi vrsta Colpomenia sinuosa koja spada u ovaj red.

5. Sphacelariales ove alge imaju talus koji vršno raste cijelog života. Najpoznatija vrsta je Sphacelaria rigidula koja je kozmopolit, a živi pričvršćena da druge biljke.

6. Dyctiotales – njihov talus je lepezast ili trakast. Ove vrste žive većinom u toplim morima. Najpoznatija vrsta je Dyctiota dichotoma, Padina pavonia.

7. Fucales – vrste reda Fucales imaju diplontski životni ciklus. Gametofit ne postoji kao samostalna generacija. Najpoznatiji rod ovog reda je Fucus koji živi u obalnoj zoni svih mora hemisfere. Talus fukusa je je kožast i dihotomo se grana. U vršnom dijelu talusa se nalaze mjehurovi za plivanje koji nisu posebno diferencirani nego izgledaju kao zadebljanja talusa. Mjehurovi omogućavaju fukusu da uspravno stoji u vodi. Na talusu se razvijaju skafidije. Na vrhu skafidije se nalazi otvor koji se zove ostidum kroz koji gameti izlaze u morsku vodu. Osim gametangija u skafidiji se nalaze i niti sterilnog tkiva koje se zovu parafize. Kod nekih vrsta u istoj skafidiji se razvijaju i muške i ženske gametangije, ali ne dolazi do procesa singamije. Kod drugih vrsta različite gametangije se nalaze na različitim jedinkama. U Jadranskom moru živi endemična vrsta Fucus virsoides. U red Fucales također spada rod Cystoseira koja obuhvata oko 60 vrsta. Ovdje

također spada i rod Sargassum po kojem je Sargaško more dobilo naziv. Najpoznatije vrste ovog roda su Sargassum natas, Sargassum fluitans. U Jadranskom moru živi vrsta Sargassum hornshuelli.

Klasa ChrysophyceaeOva klasa obuhvata slijedeće nivoe organizacije: jednoćelijski bičaši, kolonijalni bičaši, te amebidne, kokoidne, tetrasporalne, nitaste i talusne oblikeHloroplasti sadrže hlorofil a i c, akcesorni pigmenti : fukoksantin, zeaksantin, anteraksantin, violaksantin, diatoksantin i dadioksantin.Bič se nalazi na vrhu stanice, a često postoji i kraća nit za prihvatanje koja se zove haptonema.Rezervna tvar je hrizolaminarin koja se skladišti u stanicama u vodenom rastvoru u posebnoj vakuoli. Pored hrizolaminarina, mogu se naći i kapljice masti.Preživljavaju nepovoljne uvjete tokom zime kao struktura poznata kao statociste ( ćelijska membrana postaje impregrirana silicijumom).Mitoza je otvorena, dolazi do razgradnje jedrove membrane i formiranja diobenog vretena u citoplazmi. Kod spolnog razmnožavanja nastaje zigot koji potom miruje u obliku ciste.Vrste koje se polno razmnožavaju, vjerovatno, imaju haplontski životni ciklus. Ograničeni su na slatkovodne biotope.Opisano je oko 1000 vrsta u 200 rodova. Iako većina naseljava slatkovodne biotope nekoliko vrsta je pronađeno i u brakičnoj i morskoj vodi. U eutrofnim jezerima ima ih malo ili nikako. Jedna od pretpostavni zašto su zlatne alge brojne u oligotrafnim jezerima jeste da ove alge mogu iskorištavati fosfate jedino u uslovima kada se nalaze isti u ograničenim količinama.Kao dio morskog nanoplanktona ove alge imaju značajnu ulogu u primarnoj produkciji.Nivoi organizacijeJednoćelijski bičašOchromonas je najprimitivniji tip organizacije u klasi Chrysophyceae od kog su nastale ostale forme. Dva biča, duži usmjeren prema naprijed, tilakoidi unutar hloroplasta, grupisani po tri. Dijeli se otvorenom mitozom; prethodno se stvore novi bičevi.Kolonijalni bičašPredstavnici vrste rodova Dinobryon i Synura. Ameboidni obliciĆelije su gole i nose preudopodije, koje se nazivaju rizopodije kada su tanke i filamentozne. Pseudopodijama ovi organizmi uzimaju čestice hrane. Poznati rod Chrysarachnion.Kokoidni obliciOve alge nemaju sposobnost pokretljivosti, nemaju flagele. Svaka ćelija posjeduje ćelijski zid. Ponekad se ćelije ujedinjuju u kolonije. Predstavnik je rod Chrysosphaera.Palmeloidni/tetrasporalni obliciĆelije su usađene u zajednički mukozni omotač. Poznati rodovi su Chrysocapsa i Hydrurus.

Nitasti oblici

Predstavnik slatkovodnog roda Phaeothamnion su građeni od razgranatih niti. Glavna osovina je građena od krupnijih ćelija, a bočne grane od cilindričnih. Razmnožavaju se zoosporama.Talusni obliciKod predstavnika ovog nivoa organizacije ćeije su povezane u parenhimatozno tkivo. Svaka ćelija može producirati zoospore, koje nose po jednu flagelu. Poznati rod Tallochrysis.Klasifikacija Chrysophyceae, sedam redova:Ochromonas, Mallomonadales, Pedinellales, Chrysamoebidales, Chrysocapsales, Chrysosphaerales, Phaeothamniales.

Klasa XanthophyceaeVećina vrsta su jednoćelijske, kolonijalne ili kokoidne forme.Klasu karakterišu pokretne ćelije sa naprijed usmjerenom dužom flagelom obraslom dlačicama i nazad usmjerenom golom flagelom.Hloroplasti su diskoidalni i zeleni ili žuto-zeleni. Glavni pigmenti hlorofil a, c1 i c2 i e , akcesorni pigmenti: beta-karoten, vošeriaxantin, diatoksantin, adinoksantin, diadioksantin, heteroksantin.Tilakoidi su grupisani sa po tri i kod mnogih vrsta postoji pirenoid u hloroplastu.Neke vrste formiraju sferične ili elipsoidne ciste, koje su endogenog porijekla. Njihov ćelijski zid je impregriran sa silicijumom ili željezom. Kod mnogih se sastoji od dva dijela ( hipoteka i epiteka).Rezervna materija je hrizolaminarin.Rasprostranjene su u slatkovodnim i testeričnim biotopima. Svega nekoliko vrsta u morskoj vodi. Smatra se da su srodnički najbliže zlatnim i silikatnim algama.Opisano oko 600 vrsta unutar 100 rodova. Jednoćelijske i kolonijalne forme dolaze u fitoplaktonu slatkovodnih jezera, a rijeđe mora. Teško se nalaze, izuzetak čine rodovi Tribonema i Vaucheria.Predstavnici Vaucheria, rastu na vlažnom zemljištu ili slatkovodnim biotopima. Mogu se naći u zaspanjenim staništima, kao što je blato slanih močvara, gdje formiraju guste baršunaste prevlake, koje ponekad igraju značajnu ulogu u stabilizaciji sedimenta.Nivoi organizacije:Jednoćelijski flagelatni nivo organizacijeSpada sedam rodova sa vrstama, ćelije su gole i formiraju pseudopodije. Poznati rod Chloromeson.Ameboidni nivo Žuto-zelena alge ovog stepena su gole i posjeduju pseudopodije pomoću kojih su sposobne uzimati čvrste čestice hrane. Poznati rod Rhizochloris.Tetrasporalni nivoĆelije su neflagelatne i leže u mukoznom omotaču, formirajući tako kolonije. Primjer je Glaeochloris, čije su ćelije ujedinjene u želatinozne kolonije, sferične ili elipsoidne.

Kokoidni nivoNa ovom stepenu organizacije ćeije su nepokretne i nedostaje im flagela. Nekada su ćelije povezane i grade kolonije. Jedan od predstavnika je i rod Chloridella, sa okruglim ćelijama.Filamentozni nivoKod ovog tipa organizacije ćelije su ujedinjene razgranate ili nerazgranate filamente. Predstavnik sa nerazgranatim filamentima je rod Tribonema, a sa razgranatim rod Heterodendron.Sifonalna organizacijaAlge ovog nivoa organizacije posjeduju multinuklearne protoplaste, koji su poznati kao „sifoni“. Predstavnik je rod VaucheriaReprodukcijaKod većine predstavnika prisutna je aseksualna reprodukcija koja podrazumjeva fragmentaciju, formiranje aplanospora ili zoospora. Fragmentacija je ograničena na tetrasporalne i filamentozne kolonije i podrazumjeva pucanje ili prekidanje kolonije na dijelove. Umjesto produkcije zoospora, kod nekih vrsta cijeli protoplast može producirati jednoćelijsku aplanosporu ili može podijeliti na dvije aplanospore. Neke flagelatne i rizopodijalne forme endogeno produciraju ciste ili statospore. Vegetativne ćelije mogu da se direktno mijenjaju u mirujuće stadije, koji liče na spore (akinete).Seksualna produkcija zastupljena je kod roda Vaucheria, u posebno formi oogamije. U formi izogamije izogamije polno razmnožavanje poznato je kod rodova Tribonema i Botrydium.Klasifikacija po PhycologyTribonematales, predstavljen je filamentoznim oblicima, čije ćelije su cilindričnog oblika. Ovaj red obuhvata nitaste oblike čije su ćelije udružene u razgranate ili nerazgranate oblike. Ove alge se reproduciraju zoosporama i ameboidnim stanicama. U nepovoljnim uvjetima nastaju aplanospore zadebljalog ćelijskog zida i sa rezervom hranjivih tvari. Većina naseljava vode bogate karbonatima. Rodovi : Tribonema i Heterodendron.Botrydiales, obuhvata sifonoidne oblike sa spolnom reprodukcijom tipa izogamije ili anizogamije. Poznati rod Botrydium.Vaucheriales, uključuje vrste koje imaju sifonoidni tip građe talusa. Kod vrsta iz roda Vaucheria jednostanični talus je građen od razgranatih filamenata i učvršćen je za podlogu brojnim rizoidima. Na vlažnoj zemlji živi Vaucheria sessilis, u slatkim vodama V. geminata a u brakičnim V.dichotoma.Bespolno razmnožavanje kod VaucheriaZoosporangij se nalazi na vršku ćelije koji se odvaja. Zoospore su krupne i vide se golim okom. Zoospora ima veliki broj bičeva i podsjeća na koloniju. Ona se označava kao snizoospora. Nakon oslobađanja zoospore se kreću relativno kratko. Nakon pola sata isklijaju u jedan ili više končastih tijela od kojih nastaje talus odrasle alge.Spolno razmnožavanje kod VaucheriaOogonije i anteridije postoje u obliku bočnih izraštaja na tijelu alge, u koje ulazi protoplazma. Anteridijski izraštaji savijaju se u obliku roga. Na mjestu savijanja nastaje poprečan zid koji odvaja vršni dio tj. anteridij. U zrelom anteridiju protoplast je podjeljen na brojne spermatozoide sa dva nejednaka biča. Začetak oogonije je smješten u blizini anteridija, loptastog oblika. U diferenciranom oogoniju nalazi se samo jedna jajna stanica s jednim jedrom. Postoje dvije hipoteze:

-ili sva jedna osim jednog se degeneriraju;-ili pri formiranju poprečnog zida između oogonija i tijela alge, jedra migriraju u vegetativnu nit.

Odjel Euglenophyta

Većina su jednoćelijski falgelati. Svega nekoliko imaju stadij u kome su ćelije obavijene sluzavom kapsulom. Flagela izlazi s dna flašolike invaginacije tj. ampule, koja se sastoji od kanala i rezervoara, koji su lociarani na zadnjem dijelu ćelije. Uglavnom su prisutne dvije flagele, duža i kraća.Hloroplasti su obavijeni sa tri membrane. Nikada nisu povezani sa nukleusom preko ER. Unutar hloroplasta nalaze se tilakoidi grupisani po tri formirajući lamele. Kod mnogih Euglenophyta izostaju hloroplasta pa su heterotrofi živeći fagotrofski i saprofitski.Hloroplasti sadrže hlorofil a i b , hlorofil c odsustvuje.Akcesorni pigmenti: neoxantin, beta karoten, diadioksantin, diatoksantin i zeaksantin.Očna mrlja je slobodna u citoplazmi i sastoji se od mnoštva kapljica koje sadrže karotenoide. Rezervna materija je polisaharid paramilon, beta 1,3 vezani glukan. Nalazi se u citoplazi u formi granula često prstenastog oblika.Na krajnjem dijelu ćelije nalazi se kontraktilna vakuola, koja prazni sadržaj u rezervoar. Slatkovodni organizmi, a neki su i marinski.40 rodova i oko 800 vrsta. Rastu u malim bazenima i jarcima koji su bogati organskom materijom. Često žive u zagađenim vodama i mogu razviti populacije koje uzrokuju cvijetanje vode.Najvažniji rod Euglena, jednostaničan je, gol ili obavijen pelikulom, s prisutnim bičevima, te slobodno pliva. Rezervni materijal predstavljaju kapljice masti i rezervni ugljikohidrat paramilon. Za vrijeme nepovoljnih uvjeta odbacuje bičeve i izlučuje debeli galertni sloj. Klasifikacije ( prema Van den Hoek) šest redova:Euglenales, Eutreptiales, Euglenamorphales, Rhabdomonadales, Sphenomonadales, Heteronematales ..Klasifikacija prema Phycology:Heteronematales, Eutreptiales, Euglenales.

Odjel Haptophyta

Klasa PrymnesiophyceaeGrupa jednostaničnih flagelata karakteristična zbog prisustva haptoneme između dvije flagele. Ove alge imaju dvije membrane ER oko hloroplasta.Stanice su obično prekrivene ljuskama. U mnogim rodovima ovog odjela ljuske su kalcificirane i stastoje se od kokolita. Sadrže hlorofil a, c1 i c2, akcesorni pigmenti: beta – karoten, diadioksantin i datoksantin. Rezervna materija je hrizolaminarin, nalazi se u posebnim vezikulama u stanici.Prymnesiophyceae su primarno morski organizmi, iako postoje i slatkovodni predstavnici.

Imaju dva biča približno iste veličine, bičevi se tokom plivanja obično kreću prema nazad i čine nagle pokrete.Haptonema je filamentozni nastavak koji raste u blizini bičeva, tanji i drugačije strukture. Na poprečnom presjeku vidi se da je građena od tri koncentrične membrane, koje okružuju središnji dio sa sedam mikrotubula. Mikrotubule u haptonemi kližu i prave dvije vrste pokreta : savijanje i izvijanje haptoneme. Savijanje se događa kada stanica, plivajući, naiđe na prepreku. Izvijanje haptoneme se dešava kada stanica dolazi do hrane.Obično postoje dva izdena diskoidalna hloroplasta u svakoj stanici. Svaki hloroplast je okružen sa 4 membrane. Dvije membrane su ovojnice hloroplasta a dvije su od ER.U citoplazmi postoje dvije vrste vezikula: jedne sadrže kapljice masti, a druge rezervne materije. Postoje vrste koje imaju površinske proturzije koje se zovu preudopodije.Mnoge vrste su fagocitni oblici, imaju vezikule kojima mogu variti bakterije i druge male alge.Većina Prymnesiphyceae imaju stanice pokrivene sa velikim brojem eliptičnih ljuski, koje su sluzave, dok neke alge ovog odjela imaju kalcificirane kokolite na ljuskama. Kokoliti su u stvari organske ljuske koje imaju CaCO3 na površini, a on je oblika karakterističnog za svaku vrstu. Kokoliti vrste Emiliania huxleyi su relativno jednostavni i mogu poslužiti kao primjer kokolitne strukture. Svaki kokolit se sastoji od gornjeg i donjeg polja povezanih jednim kratkim cilindrom. Kokoliti nastaju u Goldžijevom kompleksu i onda kroz membranu izlaze na površinu stanice. Kokolitoforide mogu biti prekrivene holokolitima i heterokokolitima koje se morfološki razlikuju.Vrsta Prymnesium parvum proizvodi toksine koji izazivaju visoku smrtnost ribe u brakičnim vodama. Neke vrste izazivaju toksično cvjetanje vode i sterilnost kod antartičkih vrsta ptica koji se hrane njima.Za svoj rast zahtijevaju pristustvo tiamina ili vitamina B12 ili u nekim slučajevima prisustvo riba.Postoji oko 500 vrsta unutar 75 rodova, čija je uloga u primarnoj produkciji okeana vrlo važna. Pretežno pripadaju životnoj zajednici nanoplanktona. Fosilni kokolitoforidi su važni kao markeri starosti u geologiji.Klasifikacija ( Van den Hoek) u četiri reda :Prymnesiales, najpoznatiji rodovi Chrysochromulina, Prymnesium, Vorymbellus i Phaeocystis.Isochrysidales, stanice ovog reda su pokretne, karatkeriše ih prisustvo dva jednaka ili gotovo jednaka flageluma. Haptonema je odsutna ili se javlja u vrlo reduciranoj formi.Coccolithophorales, stanice ovog reda su pokretne ili nepokretne, sa dva jednaka flageluma. Životni ciklus Emiliana huxleyi podrazumjeva diploidnu nepokretnu fazu sa kokolitima, koja alternira sa haploidnom fazom koju odlikuju ljuske a ne kokoliti. Najvažniji je individualni producent biogenog CaCO3

Pavlovales, predstavnici ovog reda su najprimitivnije Prymnesiophyceae. Stanice se u pokretne sa dvije nejednake flagele između kojih se nalazi haptonema. Klasifikacija ( Phycology)Prymnesiales i Pavlovales

Odjel Dinophyta

Ovaj odjel obuhvata uglavno jednostanične flagelatne alge (samo nekoliko vrsta su kokoidne i nitaste).Nejednaki bicevi su smjesteni sa ventralne strane; transverzalni se savija u desno i cesto je smjesten unutar poprecne brazde. On je odgovoran za kretanje naprijed i rotaciju, dok je longitudinalni upravljen prema natrag i „kormilari“ te daje „pogon“.Cesto se sa ventralne strane nalazi zlijeb uporedo s longitudinalnim bicem. Bicevi izlaze na mjestu gdje se sijeku dvije brazde i oba bica nose fine lateralne dlacice (prvi jedan red,a drugi dva),tipicna gradja 9+2.Hloroplast,ako ga ima, okruzen je sa tri membrane koje nisu povezane sa ER.Veliki broj vrsta su heterotrofni organizmi, te nemaju hloroplasta.Po tri tilakoida su grupisani u lamelu, uglavnom nema „ovojne lamele“.Najzastupljeniji je hlorofil a, uz hlorofil c2 (nema hlorofila b!).Hloroplasti su često smedje boje zbog prevladavanja beta karotena i nekih ksantofila (najvazniji je peridinin). Peridinin je najvazniji fotosintetski pigment kod vecine autotrofnih Dinophyta i usko je povezan sa hlorofilom a u netopljivom proteinskom kompleksu. Neke vrste sadrze fukoksantin umjesto peridininaPirenoidi mogu biti prisutni u hloroplastu. Kod predstavnika rodova Aureodinium i Glenodinium postoje kruskoliki pirenoidi.Prisutno je nekoliko tipova ocnih mrlja (cesto van hloroplasta), dok veliki broj vrsta nema ocnu mrlju. Flagelatne stanice pokazuju pozitivnu fototaksiju.Skrob se sintetizira izvan hloroplasta u obliku zrnaca (slicno crvenim algama). Lipidi se nalaze u stanici u obliku globula ili kapljica.Hromosomi su u interfazi vrlo kontrahirani pa jezgra ima karakteristicnu strukturu nalik vijencu tzv.dinokarion (inace kod Eukaryota hromosomi su vidljivi samo u mitozi!). za vrijeme mitoze ovojnica jedra ostaje netaknuta,a mikrotubule prolaze kroz jedro „tunelima“ ovijenim jedrovom ovojnicom.Citoplazma je cesto puna vezikula od kojih neke sudjeluju u sekreciji materijala za rast pancira.U interkalarnim pojasevima na povrsini stanice nalaze se duguljaste vezikule,tzv.trihociste koje na stimulaciju oslobadjaju niti cetverouglastog presjeka i omogucuju naglo gibanje natrag „za zastitu“. Na povrsini stanice nalazi se sloj pljosnatih poligonalnih vezikula koje sadrze celulozne plocice razlicite debljine. Takve plocice formiraju dvodijelni pancir koji se sastoji od: epiteke(gornji dio) i hipoteke (donji dio).1. Građa staničnog ovoja

Kod vrsta iz roda Peridinium pancir se sastoji od velikog broja poligonalnih pločica različitog oblika, čiji je raspored važan u klasifikaciji. Na plocicama se nalaze jos manje poligonalne povrsine sa porama kroz koje se oslobadjaju trihociste. Plocice su povezane transverzalnim interkalarnim pojasevima koji omogucavaju rast stanice. Kod vrsta roda Ceratium postoje izrastaji na panciru koji je slicne gradje kod svih flagelatnih Dinophyta,i sastoji se od jednoslojnog pojasa tankih,plosnatih vezikula neposredno ispod plazmaleme. One su prakticno prazne ili sadrze celulozne plocice. Brojne Dinophyta su dodatno ovijene sa tankim slojem tzv pelikulom koja lezi ispod pancirnih plocica. Pelikula osim celuloze sadrzi i supstancu slicnu sporopoleninu koja je otporna na jake

kiseline i baze (slicna supstanca nalazi se i u i u stanicnom zidu hipnozigota). Za razliku od Bacillariophyta kod kojih je silikatni pancir egzocitoziran kod Dinophyta membrana izvan pancira ostaje netaknuta.Ove alge imaju haplonski zivotni ciklus. Samo je zigot diploidan. Zigot u mirujucem stadiju, sa debelim stanicnim zidom se naziva hipnozigot ili hipnospora (kod slatkovodnih i marinskih!). Ove spore se mogu prenositi i zrakom u udaljene vodene povrsine,tako da vecina ovih algi ima siroko rasprostranjenje.Gametie se stvaraju kada se snizi temperatura ili su kratki dani ili dolazi do deficijancije N i P. Kopulacija se ostvaruje preko mostica od protoplazme. Zenski gamet (mikrogamet;manji od vegetativne stanice) se ulekne kod sulkusa i apsorbira muski gamet (makrogamet). Pancir se probavi enzimski. Kariogamija se odvija sljedeca 3 dana, a zigot je pokretan sljedece 4 sedmice. To je tzv.planozigot koji ima 2 longitudinalna i 1 transverzalni bic.planozigot se jako povecava i prolazi redukcijsku diobu. Ako miruje, zbog nepovoljnih uvjeta,predstavlja diploidni hipnozigot do pred nastajanje „novog Ceratiuma“ (mejoza!). vecina ostalih Dinophyta ima slican ciklus razmnozavanja, mada moze postojati i izogamija. Kod vrsta sa endosimbiontima prvo kopuliraju jedra gameta,a onda jedra endosimbionta.Vecina Dinophyta (oko 90%) su marinski organizmi.

2. Velicina odjela i distribucija

Odjel Dinophyta obuhvata vise od 2000 zivucih i 2000 fosilnih vrsta svrstanih u oko 130 rodova. Vecina vrsta su jednostanicni flagelati kojizive u povrsinskim,kako u morskim tako i u slatkim brakicnim vodama. Veliki broj planktonskih vrsta nosi izrastaje- povecana povrsina za usporenje potonuca i za primanje nutritienata, kao i za „odbijanje“ herbivora. Oko 50% Dinophyta nema hloroplaste i obligatni su heterotrofi. Veliki broj vrsta su fakultativni heterotrofi koji povremeno prelaze na fagotrofiju. Generalno su tipicni za populacije toplih mora u tropima cijelu godinu, dok u umjerenim morima maksimalna gustoca populacija ovih vrsta se javlja u proljece i ljeto. Dinophyta su osobito zastupljene u neritickim (obalnim) vodama. Vecina Dinophyta su planktonski organizmi. Neki bentonski oblici zive u povrsinskim slojevima morskog pijeska. Brojne vrste migriraju danju od dna prema povrsini vode, a nocu „pasivno padaju“.Sa ekoloskog aspekta, najzanimljiviji su endosimbionti koji zive u tkivima beskicmenjaka npr.,koralja koji grade koraljne grebene tzv.zooksantele. U povoljnim uvjetima neke se vrste Dinophyta (Gymnodinium, Dinophysis, Procentulum i dr.) namnoze u velikom broju te voda na povrsini postaje crvena (tzv.,c crvena plima-dosta karotenoida!), sto je primarni fenomen tropskih i suptropskih podrucja. U umjerenim podrucjima ovaj fenomen se desava u kasno proljece i rano ljeto. Kod nekih vrsta su ovakva cvjetanja otrovna za druge organizme. Preko skoljkasa npr.mogu biti otrovne i za ljude. Voda prilikom cvjetanja svijetli zbog bioluminiscencije (enzim luciferin!) nekih Dinophyta (jedini medju fotosintetskim organizmima) sto ima za ulogu odbijanje predatora.

U odjelu Dinophyta postoje i forme koje parazitiraju na kopepodama, ribama, tunikatama i algama. Fosilne dinofitske ciste tipicne su za trijaske sedimente (prije 230 mil.godina) i nazivaju se histrikosfere (sfericne membrane s bodljastim izrastajima).

3. Heterotrofne Dinophyta

Kod heterotrofnih vrsta nacin ishrane je fagotrofija (silikatne alge, ciliata,itd.koje su cesto vece i od njih samih). Dinophyta imaju specijalne organele za prihvatanje i probavljannje „zrtve“ tzv.pedunkulus (nalik pseudopidiju u podrucju sulkusa, tj.longitudinalne brazde). On sadrzi „mikrotubularnu kosaricu“ a koristi se na razlicite nacine. Gymnodinium fungiforme punktira zrtvu pedunkulusom (enzimatski) i usise stanicni sadrzaj. Ovaj organizam velicine od 9-5 µm moze pojesti drugi organizam velicine cak od 600-1000 µm. Npr. Protoperidinium ulovi diatomeju filamentom i priblizi je za nekoliko minuta, a zatim je obuhvati pedunkulusom i isise za pola sata, nakon cega odbacuje prazni pancir. Noctiluca scintillans (u promjeru 1,2 mm) probavlja jaja riba, kkopepode; a lovi ih modificiranim pedunkulusom tzv.tentakulumom. i neke fotosintetske vrste mogu probavljati pseudopodijem (npr.Ceratium). Saprotrofni organizmi su vrlo sitni.

4. Klasifikacija Dynophyta (prema Dodge-u) Gymnodiniales Gloediniales Thoracosphaerales Phzyodinales Dinotrichales Dinamoebidales Noctilucales Blastodinales Syndinales Peridinales Dinophysales Prorocentales

Red GymnodinialesOvaj red obuhvata slobodno zivuce pokretne flagelate sa dobro razvijenom transverzalnom brazdom i sulkusom. Stanice su vise-manje dorziventralno spljostene, ne postoje pancirne plocice, ali je prisutan pojas „praznih vezikula“ na povrsini (pod mikroskopom izgledaju gole!). ovdje spadaju i fotosintetske i heterotrofne vrste.

Red: GloedinalesVrste iz ovog roda imaju tetrasporalne, tj.palmeloidne stanice,kao sto je to slucaj kod Gloedinium montanum. Stanice su bilateralno spljostene i ujedinjene u kolonije sluzavim plastevima. Pojavljuje se u sfagnumskim tresetistima.

Red: Thoracosphaerales

Kokoidne stanice su sa kalcificiranim ovojima. Reproduciraju se zoidima, npr. Thoracosphaera heimii u planktonuotvorenog mora; slicno kokolitoforidama.

Red: PhytodinalesVrste iz ovog reda imaju kokoidnu organizaciju. Reproduciraju se aplanosporama ili zoosporama, kao sto je to slucaj kod Phytodiium globosum.

Red: DinotrichalesOvaj red ukljucuje filamentozne oblike (npr. Dinoclonium conradii). Ova vrsta ima razgranate filamente i raste epifitski na drugim algama; u reprodukciji vegetativne stanice produciraju zoide.

Red: DinamoebidalesAmeboidni oblik se smjenjuje s nepokretnim kokoidnim oblikom koji producira zoide. Ovo je slucaj kod vrste Stylodinium sphaera kod koje kokoidni oblik zivi na zelenoj algi iz roda Oedogonium, a ameboidni probavlja sadrzaj stanice.

Red: NoctilucalesPredstavnici ovog rreda su najkrupnije alge u ovom odjelu. One nemaju hloroplaste, a stanica je vakuolizirana. Ne postoje pancirne plocice i umjesto njih se nalaze „prazne“ vezikule. Zrtva se prihvati tentakulom i probavi kroz citostom (usta). Noctiluca scintilans je bubrezastog oblika. Kod ove alge sulkus je u obliku oralnog udubljenja. Zoidi se formiraju pupanjem s povrsine stanice. Ova vrsta ulazi u sastav planktona obalnih voda. Kosmopolit je.

Red: BlastodinalesVrste iz ovog reda su paraziti na protozoama,algama,beskicmenjacima i ribama. Povrsina je sa ili bez plocica. Vrsta Blastodinium spinulosum je parazit na kopepodijama. Mlada stanica je duguljastog oblika.

Red: PeridinalesKod vrste ovog reda postoje celulozne poligonalne plocice, dok je longitudinalna sutura na panciru odsutna,iako postoje i uzduzne i poprecne brazde s bicevima. Ovdje spadaju rodovi Peridinium, Protoperidinium i Ceratium. Peridinium cinctum je kosmopolit. Peridinium limbatus je slatkovodna vrsta tropskih i umjerenih podrucja. Ceratium hirundinella zivi u umjerenim pojasevima Sjeverne Amerike, sjeverne Azije i Evrope.

Red: DinophysialesSve vrste ovog reda su u pancirima, koji su podijeljeni uzduznom suturom na lijevi i desni dio, a poprecni zlijeb istaknut je izmedju hipoteke i epiteke. Plocice su preformirane porama. U ovom redu postoje karakteristicno ornamentirane fotosintetske i nefotosintetske vrste. Rod Dinophysis obuhvata vrste koje imaju ovalne stanice. Poznato je oko 50 vrsta ovog roda koje su sa hloroplastima ili bez njih (npr.Dinophysis hastata koja je kosmopolit). Vrste iz roda Ornithocercus se siroko rasprostranjene u tropima i subtropima. One nemaju hloroplaste. Prisutna su karakteristicna prosirenja na rubovima pojasa.

Red: Procentrales Sve su vrste sa dvodijelnim pancirom. Postoje suture ali nema transverzalnih ni longitudinalnih kanala. Dva bica se nalaze na prednjem dijelu; jedan je usmjeren natragu plivanju,a drugi se spiralno krece nalik transverzalnom. Sve vrste imaju hloroplaste.

5. Klasifikacija Dinophyta prema PhycologyJedna je klasa u okviru ovog odjela, Dynophyceae, u okviru koje su diferencirana 4 reda:- Procentrales- Dinophysales- Peridiniales- Gymnodiniales

Odjel Chlorophyta (zelene alge)

Posjeduju hlorofil a i b, arezervna materija je škrob koja se formira u blizini pirehoida unutar hloroplasta, a ne u citoplazmi kao što je najčešće slučaj u drugim odjelima algi. Oko hloroplasta ne postoji membrana endoplazmatski retikulum. Hlorofite su primarno slatkovodne alge. Samo neke vrste su endemične a največi dio zelenih algi ima kosmopolitsko rasprostranjenje. Ćelijski zid zelenih algi se sastoji od celuloze. Na bičevima se nalaze mikro-tubularne dlačice. Tilakoidi se grupišu u grupe od 3-5 tilakoida zajedno. Često su prisutne kontraktilne vakuole koje imaju funkciju da kontrolišu količinu vode u ćeliji i da odstranjuju produkte metabolizma iz ćelije. Očna mrlja ili stigma se uvijek nalazi u hloroplastu i to u njegovom gornjem dijelu koji se nalazi u blizini biča. Očna mrlja se sastoji od nekoliko lipidnih kapljica i obično još sadrži karotenoide. Fototaksični pokreti variraju sa intenzitetom svijetla a njihova jačina zavisi od temperature vode. Fotoreceptori se nalaze iznad očne mrlje. Jačina pokreta biča zavisi od koncentracije kalcijuma što zajedno sa svjetlošču uzrokuje plivanje alge u različitom pravcu u vodi. Bič je učvrščen na protoplastu pomoću mikrotubularnog korijena koji se zove rizoplast. Rizoplast je fibrilarni korijen koji se sastoji iz tankih filamenata . On okružuje takozvano bazalno tijelo biča. Rizoplast ima sposobnost kontrakcije slično kontrakciji mišića, a određuje položaj biča i pravac kretanje alge.BESPOLNO RAZMNOŽAVANJE – kod zelenih algi postoji veliki broj oblika bespolnog razmnožavanja. Najjednostavniji takav oblik je fragmentacija kolonije na 2 ili više dijelova. Zoospore nastaju u vegetativnim ćelijama kod zelenih algi također nastaju i aplanospore koje također mogu klijati u novi talas. Za zelene alge je karakteristična pojava kolonija sa stalnim brojem ćelija. Kod nekih oblika nova kolonija nastaje unutar majke kolonije.POLNO RAZMNOŽAVANJE – kod zelenih algi može biti:IZOGAMIJA, ANIZOGAMIJA, OOGAMIJA i KONJUGACIJA.KONJUGACIJA- je specijalni vid polnog razmnožavanja u kojem protoplast preuzima funkciju gameta i ameboidnim kretanjem prelazi iz jednog filamenta u drugi u polnom razmnožavanju ubrzo nakon singamije u zigotu počinje MEJOZA. Za 1 dio zelenih algi

je kratak, zatvoreni tip mejoze. Zelene alge su evolucirale od pretka koji je imao ćeliju sa asimetričnom organizacijom, čiji su bič i talus pili prekriveni ljuskama koje su sekundarno nestale. Smatra se da su zelene alge nastale od euglenofita. Odjel Chlorophita se definira u 4 klase:MicromonadophyceaeUlvophyceaeChlorophyceaeCharophyceae1) Micrommonadophyceae obuhvata primitivne zelene alge flagelate prekrivene

ljuskama koje su građene od kiselih polisaharida. Dva najpoznatija roda su: Pyramimonas ima srcoliki oblik ćelije sa 4 flagele koje izlaze iz prednjeg kraja ćelije Tetraselmis ima ovalne ćelije i pancir sastavljen od zvjezdaszih ljuspica.2) Ulvophyceae u životnom stadiju imaju ćeliju sa vršno postavljenim bičem. To su

pretežno morski organizmi. U životnom ciklusu imaju haploidni i diploidni talus klasa. Ulvophceae je velika klasa koja se diferencira na 6 redova:

a) Ulotrichalesb) Ulvalesc) Dasicladalesd) Cladophoralese) Caulerdalesf) Syphonocladales

Ulotrichales obuhvata jednojedarne filamentuzne zelene alge sa hloroplastom koji se nalazi u tjemenom dijelu ćelije. U ovaj red spada rod Ulotrix koji živi u slatkovodnim ekosistemima, a prisutan je i u zemljištu i vlažnim stijenama. Njegov talas ima nepregrađene filamente koji su pričvršćeni za podlogu pomoću bazalne ćelije. Gameti ulotrixa imaju 2 biča. Najpoznatija vrsta je Ulotrix zonata.Ulvales ove alge imaju širok i listast talas. On je građen od samo 1 ili 2 sloja krukrupnih ćelija. Kod vrste Ulva latuca postoji izomerfna smjena generacija a sa gametofitom koji formira biflagelatne gamete i sporofitom koji producira zoospore s 4 biča. Rod Ulva je sposoban za brzo širenje u uslovima opterećenja vode organskim materijama. Zbog toga se često nalazi u područjima izlivanja kanalizacija iz gradskih sredina u mora. Međutim, ulva se može koristiti kao hrana jer sadrži 15% bjelančevina, 50% škroba, manje od 1% masnoća i 11% vode, a to je čini izuzetno pogodnom hranom za ljude.Dasicladales alge ovog reda su rasprostranjene u tropskim i suptropskim morima. One imaju radijalnu simetriju. Imaju jednojedarni talas koji neposredno prije reprodukcije prelazi u više jedarni talas. Predstavnici ovog reda su živi fosili.najpoznatiji rod ovog reda je Acetabularia- se nalazi u plitkim morskim zaljevima. Ona ima kalcificiran talus. Talus se pričvršćuje za supstrat. Na vrhu nitastog talusa se formiraju vazdušne gametangije u obliku šešira. Gametangije mogu biti slobodne ili povezane jedna sa drugom. U sadranu živi vrsta Acetabularia mediterrana. Ona formira gametangije tokom ljeta. Gametangije su kalcificirane. U njima nastaju biflagelatni gameti. Gameti se oslobađaju kroz poklopac na gametangiji. Nakon spajanja gameta nastaje zigot koji klija u novi nitasti talus.

Cladophorales vrste ovog reda imaju filamentozne taluse koji su sastavljeni iz višejedarnih ćelija. Najpoznatiji rod ovoga reda je Cladophora kola živi i u morskim i u slatkovodnim ekosistemima. U slatkovodnim ekosistemima to je jedna od najčeđćih algi.Caulerdales obuhvata sifonalne zelene alge. One imaju neseptirani krupni talus sa velikim hloroplastima. Red obuhvata morske alge čiji ćelijski zid nije građen od celuloze nego od Silana. U ovaj red spada rod Halimeda čiji je talus garđen od kalcificitanih segmenata. Ovdje također spada rod Cavlerpa. Danas u Sredozemnom moru žive dvije veoma invazivne vrste ovog roda. To su Caulerpa taxifolia, caulerpa racemoza. U Sredozemnom moru prvi put zabilježili '30 godina a danas prekriva veliki dio dna Sredozemnog mora. Ona ima veoma brzi rast. Svojim talusom sprečava prodor svjetlosti za sve druge organizme koji žive u bentusu.Syphonocladales imaju višeđelijski talus. Njihove đelije su više jedarne a hloroplasti su mrežasti. One žive u toplim morima.

Klasa Chlorophyceae

Obuhvata veliki broj raznovrsnih oblika. Diferencira se na 8 redova:1) Volvocales su oblici koji imaju pokretne ćelije. Skoro svi su predstavnici

slatkovodnih voda. Tu spada rod Chlamidomonas – jednoćelijski, jednojedarni, biflagelatni oblik. Kada živi na zemljištu obrazuje želatinozne kolonije. U vodi živi na staništima sa visokom koncentracijom azotnih materija. Ovdje spada i Volvox za koga smo rekli da ima specijalne kolonije u kojima mogu nastajati kćeri kolonije sa istim brojem ćelija. Kolonije Volvoxa su pokretne jer imaju ćelije bičeve;

2) Chlorococcales obuhvata jednoćelijske i kolonijalne oblike koje žive isključivo u slatkim vodama. Ovdje spada Scenedesmus koji živi u planktonu u kolonijama od 4 do 8 ćelija;

Klasa Charophyceae

Višećelijske zelene alge sa morfološki složenim talusom na kome se razlikuju rizoid,kaluoid i filoidi. One žive u slatkim sporotekućim čistim vodama koje su bogate karbonatima. Talus charophyceaea je člankovit, a na njemu se razlikuje glavna i bočna grana. Glvna os je sagrađena od članaka ili nodusa ili međučlanaka ili internodija.Charophyceae se mogu razmnožavati spolno ili bespolno. Polni proces je OOGAMIJA. Bespolno se razmnozavaju pomoću krtolica koje se nalaze na rizoidima. Muške gametangije se nazivaju anteridiji, a ženske gametangije se nazivaju arhegonije. Charophycee su alge koje žive u bentosu. Klasificira se na sljedeće redove:Klebsormidiales – to su terestične ili slatkovodne charophyceaea sa jednostvnim talusom. Njhov talus je u obliku nerazgranatih filamenata. One nisu pričvršćene za podlogu.Zygnematales – zelene alge ovog reda imaju specifičan način polnig razmnožavanja koji se naziva IZOGAMNA KONJUGACIJA. Najčešće su alge ovoga reda u obliku filamenata. U izogamnoj konjugaciji kompletan sadržaj ćelije preuzima ulogu gameta. Takvi gameti se mogu kretati amebordno. Jedan od naspramnih gameta prolazi kroz konjugacionu tubu u drugi filament. Tu nastaje zigot. Dolazi do mejoze i nastaju

zoospore. Iz zoospora klija novi filament. U red zygnematales spada veliki broj slatkovodnih filamentozonih zelenih algi od kojih su najpoznatiji redovi:ZygnemaSpirogyraMougeutilaSljedeći red je red Coleochaetales. Vrste ovog reda uglavnom žive kao epifite u jezerima i drugim stajaćim vodama. One su karakteristične prisustvom posebnih dlačica koje se zovu sete. Sete imaju želatinoznu i lako se lome, a kada se slome ispuštaju otrovnu supstancu. Sljedeći red ove klase je red Charales. Karakteristika reda charales:Alge ovog reda imaju kompleksan talus cliferenciran na noduse i internodije. Imaju sličnu građu muških i ženskih gametangija. Građa ženske gametangije podsjeća na građu ženskih dijelova cvijeta kod viših biljaka. Smatra se da više biljke vode porijeklo od ove grupe zelenih algi. Najpoznatiji rod je rod Chara koji živi u čistim, stajaćim i sporotekućim vodama.

Gljive

Gljive spadaju u najrasprostranjenije žive organizme na zemlji. Smatra se da ih ima između sedamdeset i sto hiljada, nižih i viših vrsta.Gljive su neobičan, raznovrsan i nedovoljno proučen svijet. Budući da ne vrše osnovnu funkciju biljaka fotosintezu jer ne posjeduju hlorofila, a ne kreću se i ne razmnožavaju polno poput životinja ne mogu se svrstati ni u prvo ni u drugo carstvo, već predstavljaju carstvo za sebe. Veliki broj gljiva je koristan, pogotovo one koje daju supstance za lijek, te one koje izazivaju korisna vrenja i konzerviranje hrane, kao i mnoge jestive gljive. Gljivama je za razvoj potrebno mnogo vlage pa ih najviše nalazimo na zasjenjenim mjestima, u vlažnim listopadnim i crnogoričnim šumama, osobito u onima gdje ima mnogo starih debala i panjeva, otpalog lišća ili mahovine. Ishrana gljiva : Hrane se tako što pomoću enzima razgrađuju organsku materiju iz okoline. Ovaj proces može biti:

a) PARAZITSKI – ako žive na živom organizmu

b) SAPROFITSKI – ako žive na drugom tkivuc) SIMBIOTSKI - Simbioza može biti mutualistička, ako oba organizma imaju korist ili komensalistička ako samo jedan organizam ima korist

- Gljive koje žive na zemljištu zovu se TERIKOLNE, a na drveću LIGNIKOLNE.

- Veliki značaj u procesu kruženja organske materije, naročito kruženju azota, ima simbiotska zajednica gljiva i biljaka koja se stvara u korjenu, a zove se MIKORIZA.Ova simbioza je mutualistička. Gljive uzimaju hranjive materije preko biljaka, a zauzvrat svojim hifama povećavaju apsorpcionu površinu korjena za usvajanje vode i minerala. Postoje dva tipa mikorize: - EKTOMIKORIZA i

ENDOMIKORIZA. Uloga gljiva u procesu kruženja materije na Zemlji je izuzetno velika, jer predstavljaju primarne dekompozere organske materije.

Jedna od najprihvaćenijih klasifikacija gljiva u drugoj polovini XX stoljeca je ona koju je 1973. godine predložio Ainsworth. Prema ovom autoru sve gljive se dijele na dva odjela :

1. Myxomycota(sluzave gljive)

2. Eumycota(prave gljive)

Odjel Myxomycota

Op šte karakteristike odjela Myxomycota

Sistematsko mjesto sluzavih alge je vrlo dugo bilo nejasno pa su bile svrstavane u carstvo Protista. Međutim, ovi organizmi pripadaju carstvu Fungi, jer produciraju spore, koje nastaju u sporangijama. S druge strane imaju svoje specifičnosti. Vegetativno tijelo kod sluzavih algi nazvija se Plazmodija. Plazmodija nastaje udruživanjem ćelija.Prema stepenu združenosti razlikuju se agregatna ili pseudoplazmodija – u kojoj ćelije zadržavaju svoju individualnost ili prava plazmodija (fuziona) – u kojoj ćelije gube svoju individualnost i čine jedinstvenu svoju protoplazmatičnu masu.Sluzave gljive imaju dva načina života: 1. Parazitski – hrane se ćelijama domaćina3. Saprofitski – hrane se fagocitozomZa sluzave gljive karakterističan je stadij sličan amebi. On se zove Myxamoeba. To je jednojedarna haploidna ćelija bez čvrstog ćelijskog zida koja hranu uzima procesom fagocitoze. Hranu obično predstavljaju bakterije i ona bude okružena pseudopodijama Myxamoebe, nakon čega izlučuje enzime i razlaže bakterije, a onda uzima sastojke.

Životni ciklus Myxomycota:

Spore ovih gljiva su loptaste, jednojedarne i haploidne.Površina spora može biti glatka ili mrežasta, a to je osobina važna za determinaciju. Klijanjem, spora puca, otvara se, oslobađa jednojedarnu myxamoebu.One se kreće i hrani i raste, pa se u određenom momentu reproducira bespolnom diobom. Ako su u okolini povoljni uvjeti stadij myxamoebe će potrajati vrlo dugo. Kad je u okolini veća količina vode, myxamoeba prelazi u flagelatnu formu koja se zove Myxoflagelata. Nakon nekog vremena, kad je formiran veći broj flagelatnih ćelija, počinje proces polne reprodukcije, gdje stadij myxoflagelate funkcioniše poput gameta. Obično se uparuju gameti koji vode porijeklo od različitih populacija sluzavih algi, a da bi došlo do uparivanja, gameti moraju biti kompatibilni, ne mogu biti istog roda. Uparivanjem gameta nastaje zigot, koji počinje mitotički da se dijeli. Nakon čega se formira višejedarni plazmodij, koji predstavlja jednu višejedarnu ćeliju. Kada prevladavaju nepovoljni uvjeti u životnoj sredini, plazmodijum

formira zaštitni sloj i prelazi u fazu mirovaja. Mirujući stadij naziva se SKLEROCIJ. Za koji je utvrđeno da ga čine makrociste. Makrociste nastaju diobom plazmodija na nekoliko višejedarnih ćelija. Kod sluzavih algi postoji nekoliko tipova plodonosnih tijela. Kad počinje formiranje sporangije, plazmodijum se kreće i zauzima najugodniji položaj formirajući tanku plaču koja se zove HIPOTALUS. U hipotalusu počinju da se formiraju uzvišenja koja će prerasti u sporangije, a sporangija se sastoji od tanke drške i proširenog vršnog dijela. Dolazi do redukcione diobe i formiraju se četiri haploidne tvorevine, od toga tri degeneriraju, tako da iz svake sporangije izlazi jedna spora, a iz spore nastaje jedna myxamoeba.

Životni ciklus Myxomycota

Klase odjela Myxomycota:

1. Myxomycetes

2. Plasmodiophoromycetes

3. Acrasiomycetes

4. Labirintulomycetes

Klasa Myxomycetes

Žive na vlažnom zemljištu i drveću. Poznato je oko 500 oblika. Najpoznatiji oblici su : Physarum polycephalum I Didymium iridis.

Ekologija:

Predstavnici klase Myxomycetes žive najčešće u šumskim ekosistemima. Žive u dubini trulih panjeva, pod opalom korom i lišćem, na đubretu, osušenim ekskrementima, ali i među mahovinama i lišajevima na kori drveća. To su vlažna i tamna mesta bogata organskim materijama. Veliki broj vrsta ima kosmopolitsko rasprostranjenje, a manji broj je ograničen na tropske, subtropske i planinske predjele. Ove gljive se hrane mehanizmom fagocitoze. Obično plazmodija obuhvata amebe, bakterije, sitne beskičmenjake, spore gljiva i druge čvrste čestice hrane. Prema tome, prave sluzave gljive spadaju u kategoriju saprobnih organizama.

Klasa Plasmodiophoromycetes (parazitske sluzave gljive)

U okviru ove klase sluzavih gljiva se nalaze nekrotrofni endoparaziti biljaka, algi i gljiva. Naime, oni ubijaju ćelije domaćina i žive u umirućim ili mrtvim ćelijama. Najčešće parazitiraju u ćelijama korjena domaćina, a to su obično skrivenosjemenice. Ove gljive dovode do hipertrofije, odnosno do abnormalnog povećanja dimenzija ćelija domaćina. Takođe često dovode i do hiperplazije, odnosno abnormalnog umnožavanja ćelija domaćina. Kao posledica ovakvih promjena dolazi do razaranja tkiva zaraženih skrivenosjemenica. Na oboljelim dijelovima tijela se javljaju različiti izraštaji.Vegetativno telo ovih organizama se javlja u obliku prave holokarpne plazmodije. Plazmodija je višejedarna i ne sadrži ćelijski zid. Od plazmodije predstavnika klase Myxomycetes se jasno razlikuje po odsustvu sposobnosti translokacionog kretanja. Takođe plazmodija ove grupe gljiva nema sposobnost fagocitoze hranljivih materija i opstaje samo u ćelijama domaćina.Izazivaju bolesne promjene u životnim procesima biljaka, jer od njih oduzimaju hranjive supstance. Biljka koja se inficira postaje pogodna za naseljavanje gljiva. Bolesne promjene biljaka mogu biti izazvane uticajem nepovoljnih vanjskih faktora. Za klijanje, spora odnosno kondija, uz temperaturu potrebno je i dovoljno vlage. Zbog toga se gljive dobro razvijaju na vlažnim staništima. Uzročnici bolesti se šire vjetrom, životinjama i čovjekom. Epidemijsko pojavljivanje fitopatogenih gljiva poznato je samo u monokulturama pojedinih biljaka, koja može biti potpuno uništena (vinova loza). Terapijske mjere polaze od profilaktičkih postupaka, sa kojima se sprečava da uzročnik i domaćin dođu u kontakt, ili da se uzročnik uništi prije ili za vrijeme klijanja.

Klasa Acrasiomycetes (celularne sluzave gljive)

U ovu klasu sluzavih gljiva se uvrštava mali broj vrsta. To su zanimljivi organizmi koji su dosta rano privukli pažnju mikrobiologa, ali uprkos dugoj istoriji istraživanja ove grupe, ona je slabo proučena. Imaju kosmopolitsko rasprostranjenje. Nalaze se uzemljištu i to uglavnom u površinskim slojevima, zatim u šumskoj stelji, na kori drveća, a neretko se nalaze i na stajskom đubretu.Vegetativni stadijum ovih gljiva je predstavljen jednojedarnim ameboidnim ćelijama koje se nazivaju miksamebe. Hranu uzimaju fagotrofno, a uglavnom love bakterije. One pokazuju pozitivan hemotaksis za proizvod koji oslobađaju bakterije - folnu kiselinu. S

obzirom da miksamebe oslobađaju enzim koji folnu kiselinu razlaže, ova supstanca se ne nakuplja u njihovom protoplastu. Kretanje miksameba se odvija pomoću pseudoplazmodija, a razmnožavaju se deobom ćelije. Dictyostelium discoideum je značajan eksperimentalan organizam .

Klasa Labirintulomycetes

U okviru ovog razdela se nalazi oko 25 bezhromoplastnih vrsta. Ranije su se svrstavale u amebe ili gljive, a kasnije je utrvđeno da se radi o specifičnoj grupi praživotinja. Žive kao saprobi na biljkama u raspadanju ili paraziti na biljkama u morskoj vodi. Grade kolonije u kojima su ćelije povezane mrežastim ekstracelularnim nastavcima. Tokom životnog ciklusa formiraju ciste sa više jedinki. Biologija ovih organizama je slabo istražena. Klasa Labirintulomycetes su plazmodijalne sluzave gljive, plazmodija im je u vidu mreže.

EUMYCOTA - VIŠE GLJIVE

CARSTVO GLJIVAGljive su eukariotski organizmi bez fotosintetskog pigmenta. Gradivni su elementi svih ekosistema, a uloga im je vrlo kompleksna. Malobrojni su fosili gljva, najstariji potiče iz Devona, prije oko 400 mil. godina.

GRAĐA GLJIVAOsnovna gradivna jedinica gljiva su hife. Nastaju klijanjem spora, a rastom i grananjem formiraju micelij. Gljive rastu vrhom hifa i to je aktivni dio micelije, dok ostale ćelije imaju druge funkcije.Karakteristika gljiva je da ispreplitanjem hifa stvaraju tkiva i specifična tijela čvrste strukture: plodište, sklerocije i rizomorfe. Tkiva ovih struktura nazivaju se plektenhim. Postoje dva osnovna tipa: prozenhim i pseudoparenhim.

Plodišta (karpofore) su tijela u ili na kojima se razvijaju reproduktivni organi i polne ćelije gljiva. Mogu biti različite veličine, oblika, boje, građe i konzistencije. Većina gljiva ima plodište tipično u vidu pečurke, sa jasno diferenciranim šeširom i drškom.Šešir (klobuk) je gornji dio plodišta. Veličina je različita od onih čiji je šešir nekoliko centimetara do nekoliko decimetara. Oblik može biti loptast, poluloptast, zvonolik, kišobranast, ravan.. Kutikula (površina) može biti glatka, brašnasta, dlakava, valovita ili naborana prema rubu, sluzava, ljepljiva,..

Tkivo konteksta (meso) može bti tvrdo ili metako, žilavo ili lomljivo, zrnasto ili vlaknasto.Himenofor je dio plodišta na kojem se razvija plodni sloj sa sporama gljive. Lamelast himenofor - lamele su radijalno raspoređene ili lepezasto, međusobno odvojene, a mogu biti i bočno spojene ili račvaste na bilo kojem dijelu dužine.Cjevast himenofor - cvjevčice mogu biti međusobno odvojene tj. da svaka ima svoj zid ili međusobno spojene, tj. sa zajedničkim zidom između cjevčica .Igličast himenofor -

Ravan himenofor - nema uvijek izraženu konfiguraciju nego može biti potpuno ravan, blago valovit ili sa brojnim sitnim udubljenjima i ispupčenjima.

Drška je dio plodišta i nosač šešira. Može biti centrična, ekscentrična ili bočna.

U početnom stadiju razvića plodišta nekih gljiva imaju omotače čiji se ostaci mogu javiti na šeširu i dršci. Razlikuju se: - univerzalni omotač (volva)- obavija cijelo plodište u ranoj fazi, a kasnije puca ostavljajući ostatke na površini šešira ili u osnovi drške (bazalna volva). Može biti: peharasta, kesičasta, zatvorena vrećica, prstenasta i bradavičasta.- parcijalni omotač (prsten) – razvija se na površin himenofora, kasnije se razvlači i spaja rub šešira sa drškom, a kada ovo tkivo pukne njegovi ostaci se mogu naći na dršci u vidu prstena ili na rubu šešira u vidu privjeska.

HEMIJSKI SASTAVVarira i zavisi o vrsti gljive, stadijumu njenog razvića i sastavu supstrana na kojem raste. Gljive su izgrađene od organskih spojeva: hitin, kaloza, hemiceluloza, proteini, lipidi, toksini.. Najveći dio sadržaja hifa svježih gljiva zauzima voda.Stanište i supstrat gljivaPostoje kopnene i akvatične vrste gljiva. Nekima od njih su šume isključivo stanište, neke rastu samo na livadama, neke samo na požarištima ali su mnoge vrste manje specijalizovane i mogu se naći na različitim staništima. Poznavanje staništa gljiva i njihovog supstrata je bitno za njihovo determinisanje i pogotovo pri planiranju njihovog branja.U šumama, bile one četinarske ili lišćarske, živi velik broj gljiva. Neke gljive rastu samo uz specifične biljke, što posebno vrijedi za one koje stvaraju mikoriznu zajednicu sa korijenom biljaka. Osim u šumama, gljive također često žive u parkovima, pored puteva, na livadama, uz rijeke itd.Postoje različiti supstrati na kojima rastu gljive. To može biti drvo u određenem stepenu destrukcije (lignikolne vrste), trava (herbikolne), humus (humikolne), zemljište (terikolne) itd. Specifičnije su one vrste gljiva koje rastu na drugim gljivama – fungivorne (fungikolne), one koje rastu na požarištima – pirofilne (karbonikolne) i one koje rastu na đubru – koprofilne (fimikolne)Najčešće se na jednom supstratu može naći više vrsta gljiva, tako da one imaju određeni stepen međusobne interakcije. Ta interakcije može biti:

a) kompeticijska (gljive se međusobno „podnose“) – brzina razvoja i vrijeme naseljavanja određuju koja će vrsta biti dominantna

b) antagonistička (gljive se međusobno „ne podnose“) – u ovom slučaju gljive luče antibiotike ili druge materije koje inhibiraju rast drugih vrsta. Ova se pojava koristi u biološkoj brobi protiv nekih šetnih vrsta

c) superparazitska (hiperparazitska) – kada jedna gljiva direktno parazitira drugu (mikoparazitizam). Ova se pojava, slučno kao u prethodnom slučaju, koristi u biološkoj borbi.

Mikroorganizmi se mogu sukcesivno izmjenjivati na istom supstratu, tako što prethodni omoguće naseljavanje sljedećih.

Truljenje drveta kao posljedica djelovanja gljiva je specifično za pojedine vrste pa se na osnovi truleži može zaključiti o kojoj se vrsti gljive radi. Osnovni tipovi truleži su bijela (kada gljiva razlaže lignin) i smeđa (kada gljiva razlaže celulozu) ali postoje i drugi načini analiziranja truleži. Po načinu razlaganja trulež može biti vlaknasta, lamelarna, prizmatična i alveolarna, po načinu širenja ona može biti prstenasta zrakasta i nepravilna, po vlažnosti vlažna i suha, po lokaciji na drvetu centralna i periferna. Nekada se na bijeloj truleži javljaju tamne linije i ta se pojava naziva šarena trulež. Trulež možemo preciznije opisati kombinacijom navedenih karakteristika.Razvoj i plodonošenje gljiva zavisi od klime kraja.

Ishrana

Hrane se izlučujući enzime koji razgrađuju organske materije.Tipovi ishrane: - parazitski način (parazitiraju na živim organizmima)- saprobski način ( žive na mrtvim tkivima)- simbiotski način ( zajednica sa drgm organizmima)Simbioza gljiva i biljaka naziva se MIKORIZA. Simbiozom gljiva i algi nastaju LIŠAJEVI.Mikoriza je zajednica hifa gljiva i korijena biljaka. To je mutualistički odnos u kojem gljive uzimaju hranu, a zauzvrat svojim hifama povećavaju površinu korijena za apsorpciju vode i minerala.Dva tipa mikoriznih zajednica:

1. Ektomikoriza – hife se žire plitko formirajući na vrhovima korijena mrežicu2. Endomikoriza – hife pomoću sisaljki penetriraju duboko u tkivoBiljke sa mikorizom imaju veći prirast, a gljive akumuliraju određene hranjive, rezervne materije i u trenutku manjka transportuju ih do tkiva.

RAZMNOŽAVANJE GLJIVA

Gljive se razmnožavaju sporama bespolnog ili polnog porijekla, ali i fragmentacijom hifa. Bespolno ili vegetativno razmnožavanje je osnov prostornog širenja mnogih gljiva.Spore, koje su na neki način „sjeme“ gljiva, su jednoćelijske ili višećelijske; bezbojne ili obojene; različite veličine i oblika. Zidovi spora mogu biti jednostruki ili dvostruki, glatki ili ornamentisani. Građa, oblik i veličina spora obično su karakteristika vrste, važne za njihovu determinaciju. Spore gljiva se prenose vjetrom (zavisno od uvjeta okoline moguće je i na desetine kilometara), zatim kišom, te životinjama i drugim faktorima. Pri odgovarajućim uvjetima spore klijaju u jednu ili više primarnih hifa. Kod gljiva, kao i kod drugih mikroorganizama, izražen je polimorfizam – sposobnost da proizvode različite tipove spora. Polni način reprodukcije obično se naziva savršeni ili teleomorf , a bespolni nesavršeni ili anamorf. Neke gljive proizvode više bespolnih tipova spora – sinanamorf .

Bespolno razmožavanje gljivaBespolni način razmnožavanja, odvija se na dva načina:-sporama, koje mitotičkom diobom nastaju na ili u ograncima hifa, pri čemu svaka spora može da klija u hifu i da formira novu jedinku istih svojstava. Zavisno od načina nastanaka postoji više tipova ovih reproduktivnih ćelija (artrospore, konidije, hlamidospore, zoospore i sporangiopore)- fragmentacijom hifa (fizičkim dijeljenjem), što u prirodi slučajna pojava, pri čemu fragmenti hifa formiraju jedinke istih svojstava.Međutim, neke gljive (kvasci, na primjer) se mogu bespolno razmnožavati i cijepanjem ćelija (spora) na dvije sestrinske ćelije (slično bakterijama) ili pupanjem ćelija ili spora čemu svaki novi pup stvara novu jedinku.

Polno razmnožavanje ćelijaVrši se sporama ali je princip oplodnje u gljiva različit i osnov je njihove klasifikacije.U Chytridiomycota, najjednostavnijih organizama u svijetu gljiva, proces počinje fuzijom dvaju fiziološki različitih protplasta – plazmogamijom – koja se razvija na više načina:

a) konjugacijom pokretnih gameta koje daju pokretni zigotb) oplodnjom nepokretne ženske s pokretnom muškom gametomc) samatogamijom – jednostavnom fuzijom somatskih struktura

U Zygomycota koje imaju neseptiranu i višejedarnu miceliju, spore nastaju spajanjem fiziološki različitih polnih organa (gameta) istog talusa ili različitih talusa. Nastala ćelija (zigospora) ima debelu opnu i služi kao trajni organ. Polni ciklus, međutim nije isti kod svih gljiva ovog odjela.U Ascomycota polni ciklus počinje spajanjem sadržaja dviju kompatabilnih ćelija na više načina:

a) spajanjem morfološki sličnih gametangija i direktnim formiranjem askusab) spajanjem morfološki različitih gametangija i askogonija pri čemu muško jedro iz

anteridija prelazi u askogoniju preko njenih specijalizovanih hifa, trihogoniac) spermatizacijom pri čemu se muška polna ćelija odvaja od tijela gljive i zatim,

nošena vjetrom, insektima ili vodom, spaja sa receptivnom ženskom ćelijomd) somatogamijom, tj spajanjem nediferenciranih hifa dvaju kompatabilnih micelija i

migracijom jedra u askogonik.

U većine askomiceta polni proces teče tako što plazmogamiju ne prati odmah kariogamija nego jedra kraći period ostaju zajedno, reprodukujući dikarionske ćelije. Akskusi se razvijaju na askogonim hifama koje izbijaju iz askogonije ( ženski polni organ ) u kojim dolazi do spajanja jedara ( kariogamije ), redukcione i mitotičke diobe i najzad dolazi do spajanja jedara redukcione i mitotičke diobe i najzad formiranja haploidnih askospora – tipično 8, ali i manje i više. U Basidiomycota nema morfološki diferenciranih muških i ženskih polnih organa, nego se polna funkcija prenosi na hife. Razmnožavanje je moguće spajanjem međusobno kompatibilnih hifa iste micelije ili hifa različitih micelija, ali se prenos spermatizacije, sličnom onom u askomiceta, javlja i u ovih gljiva. Polni ciklus također teče u dvije faze.

Nakon spajanja dviju kompatibilnih ćelija slijedi plazmogamija i formiranje dikariofaze (po jedno haploidno jedro od oba rocditelja). Za razliku od askomiceta ovdje dikariofaza traje vrlo dugo, gotovo cijeli život, od trenutka plazmogamije (koja se može desiti odmah nakon klijanja bazidiosora) pa sve do formiranja mladih bazida, što je vremenski dug period koji u nekih gljiva traje godinama. Spajanje jedara dešava se u samom bazidu. Nakon redukcione i mitotičke diobe na bazidima se formiraju haploidne bazidiospore – tipično četiri, ali i manje i više.I u askomiceta i bazidiomiceta polni proces teče paralelno sa foriranjem plodišta gljiva, pri čemu jedan tip hifa gradi skeletnu strukturu, a drugi gradi himenij – plodni sloj sa askusima i askosporama u askomiceta, odnosno bezidima i bazidiosporama. U himenijalnom sloju se u nekih gljiva nalaze u specijalizirane sterilne ćelije: između askusa parafize, a između bazida cistida, cistidiole i bazidiole.Dio plodišta na kojem se nalazi himenijalni sloj (unutar kojeg se razvija proces sporulacije) naziva se himenofor.

Moderna klasifikacija gljiva- Svijet gljiva obuhvata organizme sa pretežno micelijskom građom tijela.

Zajednička ima je karakterisitika što u građi ćelijske membrane učestvuju hitin i polisaharidi ß-glukani, dok celuloza nedostaje.Gljive su podijeljene u četiri pododjela:

- Chytridiomycota – uglavnom su jednoćelijski, bespolna reprodukcija je sa pokretnim zoosporama, a polna nije dovoljno izražena.

- Zygomycota – tijelo je tipično micelijske strukture, i u većine hife nisu izdjeljene pregradama, nego su višejedarne. Bespolno se razmnožavaju nepokretnim sporangiosporama, a polno zigosporama ( one imaju debele zidove i služe kao trajni organi)

- Ascomycota – tijello tipično micelijske strukture. Hife su izdjeljene poprečnim pregradama ( višećelijske i monokariotske). Bespolno razmnožavanje vrši se sporama i fragmentacijom hifa a spolno aksosporama.

- Basidiomycota – tijelo tipične micelijske strukture. Višećelijske i dikariotske. Bespolno razmnožavanje- konidijama, a polno – bazidiosporama.

PODODJEL ZYGOMYCOTINA

Opšte karakteristike pododjela :- poznato oko 600 vrsta ,većinom kopneni oblici, saprofiti šumskog tla , ne obrazuju pokretne stadijume , ne žive u vodenoj sredini.-talus –– višejedarna, neseptirana i razgranata micelija-brzorastući organizmi-ćelijski zid je hitinske prirode

Razmnožavanje:

Bespolno : Sporangiosporama (mitosporama) –endogene, nepokretne sa ćelijskim zidom; obrazuju se u sporangijama (više spora) ili u sporangiolama (nekoliko spora) Konidijama – jednosporne sporangiole !Polno--Zigogamija (gametangiogamija) od hifa iste micelije (kod homotaličnih vrsta) ili od hifa različitih micelija (kod heterotaličnih vrsta) obrazuju se kratki izraštaji (zigofori) od čijih se vršnih delova poprečnim zidom odvaja po jedna gametangija Zigot (zigospora) trajna sporaNakon mirovanja razvija se sporangija iz koje nastaju haploidne spore raznih polova Svaka spora će dati miceliju istog pola.

Klasa ZygomycetesTo su organizmi koji obično naseljavaju suvozemna staništa, a samo mali broj se sreće u vodenim ekosistemima. Talus ovih gljiva je u obliku dobro razvijene neseptirane micelije, ali se sreću i slučajevi gde se micelija raspada na pojedinačne ćelije ili je višećelijska. Ćelijski zid je izgrađen prvenstveno od hitina i hitozana. Obično se hrane saprofitski, ali su među njima česti i paraziti gljiva, biljaka, životinja i čoveka.Bespolno razmnožavanje se obavlja putem sporangiospora ili konidiospora. U okviru ove klase je moguće pratiti evoluciju bespolnog razmnožavanja koja pokazuje jasnu tendenciju smanjenja broja formiranih spora u sporonosnom organu. Polno razmnožavanje ovih gljiva predstavlja tipična zigogamija. Ovaj proces podrazumeva odvajanje septom vršnih delova hifa koje postaju gametangije. U njima se ne formiraju gameti, a oplođenje se odvija fuzijom njihovih sadržaja. Gametangije pojedinih predstavnika su jednojedarne, kod velikog broja vrsta višejedarne. Nakon oploženja se formira zigot nazvan zigospora koja ima debeo i taman zid. Zigospora srasta sa dijelovima unutrašnjih zidova gametangija. Nakon perioda mirovanja iz zigospore se formira hifa sa sporangijom na vrhu, a u njoj nastaju spore.

Red Mucorales- Većinom saprofitski organizmi, ponekad humani paraziti- Najpoznatija je plijesan kruha (Mucor mucedo)- Bespolno razmnožavanje, okomiti sporangiofori, kuglasti sporangiji,višejedarne nepokretne spore, snažna stijenka- Spolno razmnožavanje,spolne potencije + i –- Višejedarni izomorfni gametangiji, gametangiogamija- Veći broj kariogamija- Zigospora ili cenozigota- Sporangij-mejoza- Haploidne jednojedarne sporePoznate vrste:Rhizopus stolonifer - plijesan hljebaMucor sp. - plijesan hljebaSporangij je od sporangionoše odvojen zidom koji kupasto ulazi u sporangiju i naziva se kolumela.

- Polni proces je rijetko vidljiv; npr. kad se sretnu dvije micelije različitih 'polova' – sadržaji gametangija se spoje i obrazuje se zigot. U zigotu sa spajaju jedra iz različitih gametangija. Zigot jedno vrijeme miruje, a onda se razvije sporangionoša sa sporangijama s jednojedarnim sporama (pri obrazovanju prolaze redukcijsku diobu).- Klijanjem takvih spora nastaje micelij

Red EntomophthoralesOvom redu pripada porodica Entomophthoraceae sa 50 široko rasprostranjenih vrsta.Vrste ovog reda su paraziti insekata, krpelja i paukova.Također su saprobne vrste na ekskretima guštera i žaba.Posjeduju slabo razvijen micelij sa mnogo rezervnih materija. Micelij se septira i raspada na jednoćelijske elemente, odnosno hifina tijela.RazmnožavanjeVrste reda Entomophthorales se razmnožavaju bespolno i polno.Bespolno razmnožavanje vrši se konidijama koje nastaju na prostim ili granatim konidioforima.Konidije se aktivno odbacuju i ljepljive su.Polno razmnožavanje se vrši spajanjem jednojedarnih gametangija- zigospora.Najpoznatija vrsta Entomophthora muscae parazitira na domaćoj muhi i izaziva „jesenju bolest muha“.Infekcija se vrši pomoću konidije, odnosno primarne septirane hife koja klija u cijev koja prodire u tijelo kukca i hife se krvotokom prenose u ostale dijelove tijela. Uzrokuje smrt muhe za 2-3 dana. Konidije se pritiskom odbacuju na 1-2 cm i obrazuju pepeljastu prevlaku oko uginule muhe.Konidije imaju gladak i ljepljiv zid. Ako dospiju do tijela druge muhe izvršiće infekciju.Gljive iz ovog reda se mogu koristiti u biološkoj borbi protiv štetnih insekata.Značajne vrste su Entomophthora fresenii i Entomophthora colopterium koje obrazuju zigospore.

Klasa Trichomycetes

-U okviru klase Trichomycetes do danas je pronađeno oko 210 vrsta grupisanih u 52 roda. -Nekada se mislilo da su ove gljive paraziti, ali se kasnije ustanovilo da se zapravo radi o komensalima.- Naime, one žive u crijevu, želudcu ili na analnim listićima akvatičnih i terestričnih insekata, rakova i stonoga. Obično se razvijaju u biljojedim i detritojedim zglavkarima, dok se u tijelu predatorskih vrsta nalazi mali broj vrsta. -Najčešće se jedinke jedne vrste mogu razvijati samo u manjem broju srodnih domaćina. -Za svog domaćina ove gljive su pričvršćene pomoću specijalizovane ćelije, a samo je za jednu vrstu ustanovljeno da živi pričvršćena na spoljašnjoj strani tijela domaćina. -Hrane se neprerađenom hranom svojih domaćina. -Dokazano je da jedna vrsta ovih gljiva uzrokuje smrt larvi komaraca u kojima se razvija.

-Klasa Trichomycetes predstavlja heterogenu grupu organizama, a svrstani su u istu grupu samo zbog sličnog načina života.

- Predstavnici ovih gljiva su nalaženi širom svijeta, a žive na svim staništima gdje i njihovi domaćini.- Najveći broj predstavnika karakteriše nerazgranata, tanka, višejedarna i neseptirana micelija, mada postoji vrsta iz klase Trichomycetes kod kojih je micelija septirana i razgranata. -U sastav ćelijskog zida ovih gljiva ne ulazi hitin, već je on sačinjen od poligalaktozamina i galaktana.

Razmnožavanje Trichomycetes Vrste ove klase mogu da se razmnožavaju bespolno i polno. Međutim, kod pojedinih vrsta polni proces nije utvrđen, a najvjerovatnije da su sposobnost polne reprodukcije određeni predstavnici izgubili u procesu evolucije. Bespolno razmnožavanje se može ostvariti preko sporangiospora, amebospora, artrospora, cistospora ili trihospora. Sporangiospore nastaju endogeno u sporangijama, sporangiolama ili konidijama. Pojedini predstavnici ne formiraju sporangiospore, već se razmnožavaju tako što se micelija izdijeli na segmente. Ovako nastali segmenti se označavaju kao artrospore i predstavljaju vegetativan oblik reprodukcije.Polni proces je kod svih predstavnika zigogamija. Kod vrsta koje karakteriše neseptirana micelija zigogamija se vrši slivanjem dva protoplasta samostalnih niti. Kod vrsta sa septiranom micelijom se javljaju dva vida zigogamije. U prvom slučaju se slivaju dvije susjedne ćelije u okviru jedne niti, a u drugom slučaju dolazi do fuzije dvije ćelije koje se nalaze jedna naspram druge u paralelno postavljenim nitima. Bez obzira kojim vidom zigogamije se obavlja polni proces nastaje zigot koji se karakteriše debelim zidovima i koji se naziva zigospora.

Red EcrinalesPredstavnici žive u crijevima zglavkara kao simbiontiVegetativno tijelo predstavlja duga tanka, nerazgranata hifa kaoja pri osnovi ima hvataljku za prihvaćanje u crijevima zglavkaraBespolno razmnožavanje vrši se raznim tipovima spora koje nastaju u vršnom dijelu hifeKod nekih vrsta poznat je spolni proces u kome kopuliraju dva protoplasta

Ekologija i rasprostranjene

Kao i sve ostale gljive, predstavnici podrazdela Zygomycotina su heterotrofni organizmi. Rastu razlažući supstrat ekstracelularnim enzimima usvajajući nutritijente apsorpcijom. Vrste grupisane u red Mucorales su brzorastuće gljive. Igraju značajnu ulogu u procesu kruženja ugljenika jer razlažu organske supstance iz zemljišta. Većina ovih gljiva predstavlja saprobe koji naseljavaju suhozemne ekosisteme. Samo mali broj vrsta živi u vodenoj sredini. Predstavnici podrazdela Zygomycotina su aerobni organizmi, ali su među njima poznate i vrste koje mogu da rastu i bez prisustva slobodnog kiseonika. U tom slučaju se radi o fakultativno anaerobnim organizmima. Takve vrste gube i tipičnu micelijsku strukturu i dobijaju oblik kvasca. Takva pojava se naziva dimorfizam (pojava jednog organizma u dva morfološki različita oblika).

U okviru reda Harpellales se nalaze predstavnici koji naseljavaju zadnje crevo zglavkara, većinom larve slatkovodnih insekata. One se hrane onim materijama koje nisu iskoristili njihovi domaćini, pa se ovaj odnos razmatra kao komensalizam. Među ovim gljivama se nalazi mali broj obligatnih, visokospecijalizovanih parazita koji žive na životinjama. U okviru reda Entomophthorales se nalaze vrste koje su patogeni insekata Nekoliko vrsta klasifikovanih u red Zoopagales predstavljaju parazite drugih gljiva iz podrazdela Zigomycotina. Predstavnici roda Piptocephalis u prirodi se razvijaju kao obligatni paraziti na drugim gljivama. Od domaćina uzimaju hranljive materije, a pri tome on ostaje živ. Pojedini predstavnici reda Zoopagales su paraziti različitih organizama koji se ne klasifikuju u carstvo gljiva - nematode, rotatorije i amebe. Poznata je jedna manja grupa gljiva koja se često izdvaja kao zaseban red poznat pod nazivom Endogonales. To je jedinstvena grupa koja se prema ekološkim karakteristikama dosta razlikuje od ostalih vrsta podrazdela Zygomycotina. Manji broj predstavnika klasifikovanih u red Mucorales mogu izazvati ozbiljna oboljenja kod čovjeka. Neka od njih su čak i smrtno opasna. Bolesti koje predstavnici podrazdela Zygomycotina uzrokuju se označavaju zajedničkim nazivom zigomikoze.

Pododjel Basidiomycotina - gljive stapčare

Glavne osobine:

Basidiomycotina su jedno i višećelijske gljive. Mogu biti suhozemne i akvatične.

Razmnožavanje je bespolno i polno. Toliko su varijabilne da ima malo zajedničkih

karakteristika za cijeli pododjel. Najznačajnija dijagnostička osobina je bazidija.

Bazidija je sporonosni organ u kome se odvija kariogamija i redukciona dioba usljed koje

nastaju 4 haploidna jedra. Vršni dio bazidije se proširuje u 4 izraštaja tzv. sterigme. Jedra

iz bazidije ulaze u proširene dijelove sterigmi i postaju bazidiospore. Dakle, spore kod

ove skupine gljiva nastaju eksterno – egzospore.

Većina bazidiomikota ima jednoćelijsku bazidiju koja se naziva HOLOBAZIDIJA. Ako

je bazidija višećelijska naziva se FRAGMOBAZIDIJA.

Broj bazidija na bazidiospori je najčešće 4. Klijanjem bazidiospora nastaje micelija

sagrađena od jednojedarnih ćelija, također je haploidna (odgovara gametofitu), na njoj se

ne obrazuju organi za polno razmnožavanje. Haploidnu miceliju (primarnu) zamjenjuje

diploidna (sekundarna) građena od dvojedarnih ćelija (jedra asocirana u dikarione).

Sekundarna micelija nastaje spajanjem protoplasta ćelija dvije različite micelije.

Za Basidiomycota karakteristična je tzv. zglobna veza, nešto slično rekombinaciji gena.

U dikariontskoj hifi dolazi do formiranja zgloba nakon diobe 2 na 4 jedra. Jedno jedro iz

para ide u zglob, a drugo ide u vrh hife. Iz drugog para mu se pridružuje jedno od jedara,

a drugo se uparuje sa jedrom iz zgloba. Tada između ova dva para jedara nastaje septa.

Bazidije se razvijaju neposredno na miceliju ili plodonosnim tijelima. Plodonosno tijelo

bazidiomikota naziva se BAZIDIOKARP. Plodonosna tijela (građena samo od

diploidnih hifa) mogu biti:

- RESUPINANTNA plodonosna tijela, najjednostavniji tip; rastresit splet hifa koje

naliježu na supstrat i rastu obodom.

- KONZOLASTA plodonosna tijela, odvedenije građe; za supstrat utvrđena

bočnom stranom, bazidije s donje strane.

- PEČURKA, tip plodonosnog tijela najvišeg stepena razvoja; sastoji se od šešira –

PILEUS i drške – STIPES.

Plodonosno tijelo predstavnika nekih redova sastoji se iz vanjskog dijela tzv. peridije i

unutrašnjeg dijela tzv. glebe.

Izražena tvrdoća nekih plodonosnih tijela moguća je zbog postojanja debelozidnih hifa

uzanog lumena.

Himenij mladih plodonosnih tijela mnogih predstavnika reda Agaricales zaštićena je

spletom sterilnih hifa koje čine veo tj. VELUM. Kad sazri plodonosno tijelo veo puca i

njegovi ostaci nalaze se na obodu šešira u vidu resa, a na dršci kao prsten tzv. ANULUS.

To je tzv. djelimični ili Velum partiale. Opšti veo ili Velum universale pokriva

plodonosno tijelo u potpunosti, a kad se izduži drška opšti veo puca a ostaci se nalaze na

osnovi drške u obliku SARE (volva), a na šeširu u obliku ljuspi. Neke vrste imaju oba

veluma.

Površina plodonosnog tijela obrasla himenijem naziva se HIMENOFOR.

Himenij je uglavnom građen od bazidija i parafiza (većinom cilindričnog oblika).

Parafize predstavljaju bočne oslonce bazidijama.

Zrele bazidiospore uglavnom se aktivno odbacuju, većinom na neznatna rastojanja, a

često u rasprostranjenju učestvuju životinje (nekad moraju proći kroz probavni trakt).

Bazidija po odbacivanju spora izumire i propada. Kod mnogih predstavnika, iz istog sloja

himenije izrastu nove.

Pojava tzv. ' vilinih krugova' svojstvena je nekim bazidiomicetama.

Poznato je oko 30 000 vrsta.

Značaj:

- jestive gljive, masovni uzgoj

- farmaceutski značajne

- izvori antibiotika

- otrovne gljive

- halucinogeni

- paraziti na biljakam

- rđe (Uredinales, Puccinia) opasne bolesti trava

- snijeti (ustilaginales), intracelularni paraziti biljaka

Klasa Holobasidiomycetidae

- bazidija je neseptirana

- većina vrsta poznatih kao 'gljive'

- micelij višegodišnji i dobro razvijen, prezimljuje uglavnom u tlu, a kod nekih

vrsta u drvetu, te može tokom više desetina godina stvarati plodište. U tkivu

plodišta postoje debelostijene hife i tankostijene koje stvaraju bazidije. Neke su

šireg lumena za provodnju vode.

Red Exobasidiales

- endoparaziti biljaka, posebno iz porodica Ericaceae i Saxifragaceae, pri čemu na

listovima, mladim stabljikama i cvjetovima stvaraju izraštaje od hipertrofiranih

ćelija

- ne obrazuju plodonosna tijela, a bazidije se razvijaju neposredno na miceliju koji

se nalazi u intercelularima domaćina

- Exobasidium vaccinii parazitira na vrstama roda Vaccinium a E. vexans na

čajevcu

Red Aphylloporales

- imaju otvorena plodonosna tijela

- himenofor je ravan, cjevast, bodljast, ali nikad listast

- Fam. Telephoraceae, kao primitini predstavnik reda, ima unilateralan himenofor.

Većina živi saprofitski na ostacima drvenastih biljaka. Neke vrste roda Stereum

uzročnici su truljenja hrastova drveća. Conidiophora cerebella razgrađuje drvenu

građu – mostova, željezničkih pragova.

- Fam. Clavariaceae, obuhvata gljive nalik koraljima. Plodonosna tijela su

mesnata, prema podlozi uspravna. Većina živi saprofitski na šumskom zemljištu.

- Fam. Hydnaceae obuhvata gljive sa resupinantim kao i plodonosnim tijelima

diferenciranim na šešir i dršku, na kojima se nalaze izraštaji u vidu kvržica ili

zupčastih pločica, npr. Hydnum repandum.

- Fam. Polyporaceae obuhvata gljive kojima je svojstven himenij koji oblaže

unutrašnjost jamica ili cjevastih udubljenja na donjoj strani krupnih plodonosnih

tijela (promjera i do 1 m, a težine do 10 kg). Plodonosna tiijela konzolasatog tipa i

srasla za supstraat bočnim stranama. Žive saprofotski na uginulom drveću ili

parazitski na živom (nisu obligatni paraziti).

-

Red Agaricales

- plodonosno tijelo građeno od šešira i drške (s donje strane šešira himenofor je

pretežno listast), je jednogodišnje

- većinom rastu na šumskom zemljištu, i uopšte najveći broj šumskih gljiva pripada

ovom reedu

- Fam. Boletaceae obuhvata gljive sa mekanim plodonosnim tijelima, koja nisu

dugo održiva. Himenofor je cjevast. Mnoge vrste grade mikorizu s borom, arišom,

brezom i dr. Tako Boletus edulis (ljetni vrganj) je jestiv, a Boletus satanas

(ludara) je otrovan.

- Fam. Russulaceae obuhvata gljive sa plodonosnim tijelima vrlo sličnim fam.

Boletaceae, koja su često vrlo živih boja. Himenofor je listast. Poznate vrste u

ovoj familiji su Russula emetica (bljuvara) i Russula fragilis su otrovne, a R.

virescens (golubača) i R. furcata su otrovne. U ovoj je familiji također poznat rod

Lactarius, čije vrste imaju micelij sa sistemom mliječnih cijevi koje izlučuju

različito obojen 'sok', karakterističan za vrstu. Poznate su i jestive vrste Lactarius

deliciosus (rujnica) i Lactarius piperatus (mliječnica).

- Fam. Agaricaceae obuhvata vrste za koje je karakterističan listast himenofor i

spadaju među najotrovnije vrste gljiva.

Rod Coprinus-zreli dijelovi šešira zajedno sa lamelama autolizom prelaze u crnu

ljepljivu tečnost. Čest je u vlažnim, svijetlim šumama (C. atramentarius).

Rod Agaricus sa poznatim predstavnikom A. bisporus-šampinjon, čija se mlada

plodonosna tijela sa još ne potamnjelim listićima upotrebljavaju za jelo.

Rod Amanita obuhvata poznate otrovne vrste gljiva kao što su A. mappa-, A.

phalloides-zelena pupavka, A. muscaria-muhara, dok je A. cesarea-blagva jestiva.

Od ostalih poznatih gljiva ove familije treba navesti vrste Lepiota procera (česta u

šumama bjelogorice, jestiva je) i Clytocybe mellea (parazitira na četinarima ili

liščarima, ali je i saprofit).

Red Lycoperdales

- plodonosna tijela su zatvorena, epigeična. Zrela gleba se raspada u prašinastu

masu u kojoj se nalaze spore i kapilicije. Dok su još mlada plodonosna tijela se

mogu jesti

- saprofiti su, ali ima i simbiotskih vrsta.

- vrsta Calvatia gigantea ima plodonosno tijelo promjera 0,5 m (sa oko 7 triliona

spora)

- rod Geastrum je čest na pjeskovitim staništima u četinarskim šumama.

Egzoperidija plodonosnog tijela u zrenju zvjezdasto se razdijeli na gornjem dijelu

(u toku sušnog perioda sklopi se), a na vrhu endoperidije obrazuje se otvor za

spore

- jestive dok su mlade su i vrste tipskog roda Lycoperdon i to L. perlatum-tikvasta

puhara i L. caelata-puhara.

Red Sclerodermatales

- plodonosna tijela zatvorenog tipa. Peridija debela i tvrda. U ranim stadijima na

njoj se nalaze komorice, a pravilna himenija razvija se kasnije. Zrela gleba prelazi

u prašinastu masu. Tako npr. vrsta Scleroderma aurantiacum ima epigeično

plodonosno tijelo s višeslojnom peridijom. Otrovna je vrsta. Zatim vrsta Astraeus

hygrometricus na gornjem dijelu ima higroskopne rježnjeve.

- saprofiti

Red Phallales

- podonosna tijela su loptasta prije zrenja, a obavija ih u potpunosti dvoslojna

peridija (obavija sterilni resceptakulum i sporogenu glebu u vršnom dijelu)

- vrsta Phallus impudicus-stršak (jestiva samo dok je mlada) ima cilindrični

resceptakulum koji se izduljuje u trenju (on nosi sporogenu glebu pri vrhu) te

rascijepljuje peridiju koja ih obavija

- saprofiti

Klasa Phragmobasidiomycetidae

- imaju septiranu bazidiju, koja se nakon diobe kopulacijskog jedra razdjeljuje na 4

ćelije. Diobe su poprečne uglavnom, dok je kod većine predstavnika reda

Tremellales bazidija uzdužno podijeljena

- ovdje spada veliki broj parazitnih gljiva od kojih su mnoge uzročnici teških

bolesti i oštećenja na biljkama važnih za čovjeka

Red Tremellales

- bazidije uzdužno podijeljene na 4 stanice

- plodonosna tijela pri vlažnom vremenu mekana su i sluzava (bazidije su ispod

sluzavog sloja). Suha plodonosna tijela su sitna i teško uočljiva. Predstavnici ovog

reda mogu da se raznmožavaju i konodijama.

- pretežno su saprofiti na stablima i granama raznih drvenastih vrsta

Red Auriculariales

- bazidije poprečno podijeljene u 4 ćelije

- plodonosna tijela u vlažnom su sluzava i nabubrela, a pri suhom, naborana i

ljuspasta.

- uglavnom žive saprofitski na drvnoj masi

Red Uredinales

- unutar reda je opisano 5 000 – 7 000 vrsta

- paraziti na više različitih viših biljaka i razvijaju se na njihovim listovima i

mladim zeljastim stablima

- nema plodonosnog tijela, a micelij je razvijen u intercelularima domaćina. Od

njega polaze haustorije u ćelijama domaćina. Ćelije micelija saadrže masne kapi s

pigmentom lipohromom. U većoj količini takve kapi se nalaze u sporama pa se na

inficiranim biljkama nalaze pruge boje zahrđalog željeza, te se stoga bolesti

izazvane ovim gljivama nazivaju RĐE.

- specifičnost ovog reda su viša ležišta za spore i više vrsta spora u čijem razvitku

postoji pravilan raspored. Razvojni ciklus završava se obrazovanjem posebnih

trajnih spora tzv. teleutospora.

- dva tipa ležišta za spore razvijaju se na haploidnoj miceliji i to PIKNIDIJE (ili

spermogonije) i ECIDIJE. Prve su peharaste i začinju se pod epidermisom

domaćina. Kad su zrele sastoje se od sterilnih parafiza i sporonosnih hifa na čijim

se vrhovima odvajaju PIKNOSPORE (ili spermacije).

- ecidije su loptaste i imaju jednnoslojnu peridiju (omotač) od debelozidnih ćelija.

Začinju se subepidermalno i u razvoju se diferencira vršni sterilni dio i donji

fertilni. Između ova dva sloja začinju se tzv. BAZALNE ĆELIJE koje

predstavljaju posebne seksualne ćelije bazidiomiceta. Diploidno stanje nastaje

stapanjem sadržaja dvaju bazalnih ćelija. Diobama bazalne ćelije nastaju

ecidiospore (s dva jedra). kad peridija prska ecidispore se odbacuju

- obligatni su paraziti (na jednom ili dva domaćina). Ne razaraju domaćina sve do

trenutka obrazovanja spora.

- npr. Puccinia graminis (žitna rđa): razvoj započinje u proljeće na listovima

šimširke (Berberis vulgaris). Bazidospore koje dospiju na list isklijaju u

haploidan micelij koji ulazi u list i tamo razvija ecidije (na naličju lista) i piknidije

(na listu). Piknospore ne mogu inficirati zdrav list, ali imaju polnu funkciju i vrše

ulogu muškog jedra. ecidije se razvijaju kad se list šimširke inficira sporama

polno različitim (drugi pol može biti piknospora s drugog lista). Iz dikariontskih

ćelija razvijaju se ecidospore koje se prenose vjetrom na stablo biljaka iz porodice

trava. Na novom domaćinu ecidospore klijaju i obrazuju micelij u haustorijama

(diploidan, od dvojedarnih ćelija). Na njoj nastaju uredije s urediosporama koje

izazivaju nove infekcije trava npr. žita tokom ljeta. Kad su tkiva domaćina

iscrpljena stvaraju se teleutospore (daju tamnu boju zaraženim biljkama).

Teleutospore zaraženih dijelova biljke dospijevaju u tlo gdje prezime, tek u

proljeće razvije se iz njih cjevasta bazidija, pa bazidiospore i opet na list šimširke.

Ovakav kompletan ciklus odlika je tipskih predstavnika Uredinales.

- osim roda Puccinia poznat je i Phragmidium, čiji predstavnici parazitiraju na

biljkama iz familije ruža.

Red Ustilaginales

- parazitiraju na biljkama cvjetnicama i izazivaju tumore

- Fam. Ustilaginaceae imaju bazidiju podijeljenu u 4 ćelije.

Npr. Ustilago tritici parazit je na pšenici. Hlamidospore inficiraju zdrav cvijet

pšenice gdje izrasta u četveroćelijsku bazidiju. Bazidiospore se ne razvijaju.

Kopuliraju sadržaji dviju susjednih ćelija poprečno podijeljene bazidije. Tako

nastali dikariontski miceliji koji prodiru u plodnicu pšenice. Hife prezime u

embrionu i ne oštećuju ga. Iz takvih plodova se razvijaju biljke koje u tkivima

sadrže parazite. U vrijeme formiranja cvijeta parazit se obilno razvija na njenim

klasovima i razara tkiva, te prelazi u crnu masu hlamidospora koje opet

dospijevaju na cvjetove zdravih biljaka.

- Ustilago zeae parazit je kukuruza. U zemljištu iz hlamidospora izrastaju bazidije s

bazidiosporama koje vjetar prenosi na kukuruz. Infekcija je moguća samo

diploidnom micelijom koja nastaje kopulacijom polno različitih ćelija. U tkivima

domaćina nastaje izraštaj u kojem je nagomilan šečer.

- Fam. Tilletaceae obuhvata predstavnike koji imaju nepodjeljenu, jednoćelijsku

bazidiju, ali su na osnovu životnog ciklusa uvršteni u fragmobazidiomicetide, npr.

Tilletia tritici – na pšenici.

Pododjel Mastigomycotina

Ova skupina gljiva predstavlja pododjel unutar odjela Eumycota.

Osnovne karakteristike:

- Naziv pododjela potiče od riječi mastix (znači bič) i mykes (što znači gljiva)

- Ćelije su sa hitinskim stijenkama i pokretnim bičevima

- Diploidna faza je ograničena na zigot

- Bespolno razmnožavanje je zoosporama, a postoje tri tipa zoospora:

1. Opistokontna: jedan bič okrenut prema nazad

2. Akrokontna: s jednim trepetljikavim bičem okrenutim prema naprijed

3. Biflagelatna: dvobična

- Zoospore nastaju u zoosporangijama, koje se kod kopnenih oblika cijele raznose

vjetrom. Takve zoosporangije nazivaju se konidije i klijaju u micelij, a hife na kojima se

razvijaju su konidiofori.

- Polni proces je različit:

1. primitivni predstavnici imaju izogamiju gdje se planogameti ne razlikuju od

zoospora,

2. kod viših oblika javlja se heterogamija;

- Kod nekih predstavnika česta je smjena sporofita i gametofita.

Sistematika Mastigomycotina :

Ovaj pododjel obuhvata 4 klase sa redovima:

1. Klasa Chytridiomycetes

Red Chytridiales

2. Klasa Hyphochytridiomycetes

Red Hyphochytriales

3. Klasa Plasmodiophoromycetes

4. Klasa Oomycetes

Red Saprolegniales

Red Perenosporales

Klasa Chytridiomycetes

- Većinom akvatične gljive, mada ima i kopnenih, neke su parazitske

- Mnoge vrste izazivaju bolesti ekonomski značajnog bilja. Npr. rodovi Olpidium i

Physoderma su agresivni uzročnici biljnih bolesti, a Synchytrium endobioticum uzrokuje

rak krompira.

- Ove alge su primitivne, jedoćelijske, gole protoplazme, a ima i naprednijih sa ćelijskim

zidom, kao i končastim izraštajima koji služe učvršćivanju za podlogu (rizoidi-kraći i

rizomicelij-dugi)

- Bespolno razmnožavanje vrši se jednojedarnim zoosporama, koje posjeduju

karakterističnu jedrovu kapu (proteinsko tijelo bogato s RNA)

- Kod nekih predstavnika prisutna je holokarpija (cijelo tijelo služi obrazovanju

zoosporangija)

- Eukarpija je kada samo pojedini dijelovi služe obrazovanju zoosporangija

- Polno razmnožavanje je izogamija, pri čemu se planogameti ne razlikuju od zoospora –

nakon oplodnje prelaze u trajne spore sa debelim zidom.

Red Chytridiales:

- Saprofiti ili paraziti na nižim gljivama, životinjama voda ili vlažnih zemljišta

- Pretežno mikroskopske vrste

- Bespolno razmnožavanje je zoosporama, koje iz zoosporangija izlaze kroz cjevčice ili

otvore sa poklopcem.

- Poznati predstavnik ovog reda je endoparazit na rasadu kupusa Olpidium brassicae

- U polnom procesu kopuliraju po dvije zoospore koje se ponašaju kao planogameti.

- Ostali predstavnici su Synchytrium endobioticum koji živi na gomoljima krompira i

izaziva izrasline prekomjernim umnožavanjem i izrastanjem stanica. U ćelijama

domaćina prisutna su dva tipa trajnih spora: tankozidne – brzoklijajuće i debelozidne – za

polni proces.

Zatim Rhizophidium pollinis parazit na polenovim zrncima bora dospjelih u vodu. R.

couchii parazitira na spirogiri i Polyphagus euglenae parazitira na euglenama kad se

nalaze u stanju mirovanja.

Klasa Hypochytridiomycetes

- Mala skupina morskih gljiva

- Akrokontni trepljikavi bič prisutan na zoosporama

- Hitin i celuloza izgrađiju stanični zid

- Česti su paraziti na algama i ćelijama drugih gljiva

- Poznato je oko 15 vrsta

Red Hyphochytriales:

- Poznata vrsta je Rhyzidiomyces apophysatus, širokog geografskog rasprostranjenja.

Parazitira na oogoniji vodene gljive Saprolegnia i na algi Vaucheria.

Klasa Plasmodiophoromycetes

- Poznate su kao endoparazitske gljive sluznjače sa karakterističnim rodom

Plasmodiophora

- Ranije su bile svrstane u sluznjačama, razlikuju se po plazmodijalnoj steljki

- Produkcija spora vrši se u sporangijama

- Zoospore su biflagelatne, sa kratkim anteriornim bičevima različite dužine

- Ozbiljni biljni patogeni: Plasmodiophora brassicae-uzročnik truleža repe; Spongospora

subterranea- uzročnik brašnavosti krompira

Klasa Oomycetes

Predstavlja vrlo specifičnu skupinu, koja usljed svoje različitosti često nije svrstana

unutar gljiva.

- ćelijski zidovi građeni u potpunosti od celuloze (osobina svojstvena biljkama)

- biflagelatne zoospore sa anteriorni ili latelarno smještenim nejednakim bičevima (nalik

algama)

- dva morfološki različita tipa zoospora

- oogamna spolna reprodukcija s dobro razvijenim anteridijama i oogonijama

- gametogena mejoza

- hromosomi komparativno veći nego u drugih gljiva

- smatra se da su evoluirale od algi, gubitkom fotosinteze

- micelij je sifonalan ili su jednostanični

- paraziti i saprofiti

- pretežno su vodeni organizmi (Saprolegniales), rjeđe kopneni (Perenosporales)

- spolno razmnožavanje prisutno kod svih predstavnika

- diplodna steljka

- ponekad prisutan dimorfizam spora

Red Saprolegniales

- Saprofiti koji žive na uginulim insektima i drugim životinjama koje grade paučinasti sloj bijele boje

- Neki predstavnici parazitiraju na ribljim malduncima i jajim, kao i korjenima viših

biljaka

- Micelij im je dobro razvijen, a na vršnim dijelovima hifa nalaze se zoosporangiji,

anteridiji i oogoniji

- Poznati predstavnik ovog reda je rod Saprolegnia

- Na vršnim dijelovima hifa postaju zoosporangije, odvojene zidom, a u njima se

obrazuju primarne zoospore. Nakon što zoospore izađu iz zoosporangija ostaje zid, tako

da se može obrazovati nova zoosprangija što se može ponoviti 5-6 puta. Ovaj proces

poznat je kao proliferacija.

- Nakon što primarna zoospora prestane plivati i zadeblja zid iz nje izlazi sekundarna

zoospora, koja je bubrežastog oblika i nosi dva biča. Materije nastale truljenjem ugunulih

insekata djeluju hemijski na sekundarne zoospore koje se kreću prema njima i tvore

micelij.

- Na vršnim dijelovima kratkih hifa obrazuju se polni organi i oni su u unutrašnjosti

uginulog insekta.

- Prilikom oplodnje cijela se anteridija priljubi uz oogoniju i preko kopulacijske cjevčice

dospije u oogoniju s više jajnih ćelija. Zigot se nakon mirovanja, uz redukcijsku diobu,

razvija u zoosporangiju.

Red Perenosporales

- Phytophthora infestens- biljni patogen, uzročnik velikih šteta, napada krompir

- Albugo candida (bijela buđ) parazitira na biljkama iz porodice krstašica (najčešće na

rusomači). Konidije se nalaze ispod epiderme domaćina, a raskidanjem epiderme šire se

sporangije i raznose vjetrom na druge biljke, gdje se kapi u vode razvijaju zoospore. Kroz

otvor stome razvijeni micelij prodire u intercelulare.

- Sličan je slučaj i sa rodom Phylloxera, koji napada korjenov sistem vinove loze.

- Plasmopara viticola je uzročnik perenospore vinove loze, poznata je kao lažna

pepelnica.

Životni ciklus:

- stvaraju sporangije na posebno diferenciranim hifama tzv. sporangioforima

- nema dimorfizma spora

- većinom nastaje samo jedna jajna stanica (cistozigota)

- pretežno obligatni paraziti

- infekcija prenosom spora vjetrom, vodom i drugim prijenosnicima

- klijanje micelija kroz puči i intercelularno parazitiranje haustorijama

- sporangiji nastaju na vrhovima višejedarnih hifa, konidije

- unutar sporangija nastaje onoliko zoospora koliko je bilo sadržano

- nova infekcija vrši se cijelim sporangijima

Pododjel Ascomycotina (gljive mješinarke)

Obuhvata veliki broj kopnenih viših gljiva, koje se karakterišu septiranim micelijem.

Ćelije micelija imaju po jedno jedro. Kod Ascomycotina postoje tri vrste plodonosnih

tijela, odnosno dijelova micelija na kojima se formiraju sporonosni organi. Plodonosni

organi se zovu zajedničkim imenom askokarp.

Peritecij je kruškasto plodonosno tijelo, koje je u unutrašnjosti šuplje, a spolja se nalazi

sloj koji se zove peridija. Na njoj se nalazi otvor (ostiolum). Sporonosne cijevi se nalaze

u unutrašnjosti i kroz vrat dospiju do ostioluma, odakle se spore aktivno odbacuju.

Kleistotecij je potpuno zatvoreno plodonosno tijelo, na čijoj se površini također nalazi

peridija. Spore koje se formiraju u unutrašnjosti, oslobađaju se tek nakon truljenja

peridije.

Apotecij je plodonosno tijelo koje je otvoreno kad je zrelo. Većinom je peharasto.

Sporonosni organi se nalaze na njegovoj gornjoj površini.

Kod Ascomycotina se ponekad diferencira dio micelija i formira tzv. stroma. Stromu

izgrađuju zbijene hife. Unutar strome se mogu formirati šupljine sa sporonosnim

organima u unutrašnjosti. Takve forme se zovu stromatecije (ili pseudotecije) i

predstravljaju određenu vrstu plodonosnog tijela.

Sporonosni organ kod Ascomycota se zove ASKUS. U njemu spore nastaju endogeno,

najčešće se formira 8 askospora. Spore u askusu su odvojene jedna od druge, kao i od

zidova askusa. Nastanak askospora je rezultat polnog procesa koji se odvija na dva

načina:

1. način je karakterističan za niže Ascomycotina. Kod njih zigot direktno prelazi u

askus sa askosporama.

2. način polnog razmnožavanja karakterističan je za više Ascomycotina. Nakon

nastanka zigota slijedi faza formiranja posebnih hifa – askogenih hifa.

Primjer drugog načina formiranja askusa je praćen kod vrste Pyronema amphoides. Kod

nje se na hifama razvijaju parovi polnih organa. Ženski se zove ARHIKARP, a muški

ANTERIDIJ. Arhikarp je izgrađen od dvije ćelije. Donja je mjehurasto proširena i zove

se askogen, a gornja je cilindrična i zove se trihogin. Anteridij je građen od jedne

cilindrične ćelije. Polne ćelije koje u njima nastaju nisu diferencirane na gamete.

Vrh anteridija urasta sa vrhom trihogina, zidovi se rastvaraju i protoplast anteridije

prelazi kroz trihogin do askogena. Pošto su oba protoplasta višejedarna, dolazi do

udruživanja parova jedara. Tada iz askogena izrastaju askogene hife. U njih ulaze parovi

jedara tj. dikarioni.

Iz vršne stanice askogene hife nastaje askus. Jedra koja se nalaze u hifi dijele se

istovremeno. Jedno jedro odlazi u kukasti izraštaj, drugi u bazalni dio hife, a dva jedra

ostaju pri vrhu hife. Bazalni dio i kukasti izraštaj se odvajaju ćelijskim zidom od vrha

hife, tako da na vrhu hife ostaje stanica sa dva jedra. Od ove stanice nastaje askus sa

askosporama. Nakon treće diobe nastaje 8 haploidnih jedara, koji će obrazovati 8

askospora. Iz askusa se spore aktivno odbacuju na udaljenost od nekoliko cm. Međutim,

prije sazrijevanja askospora, oko askogenih hifa se razvijaju vegetativne hife i formiraju

plodonosna tijela različitog oblika. Vegetativne hife, koje imaju n broj hromosoma čine

glavninu plodonosnog tijela, tj. askokarpa. Diploidan broj hromosoma imaju oplođeni

askogoni, askogene hife i askusi prije diobe.

Između askusa se nalaze sterilne hife, parafize. One zajedno sa askusima čine fertilni sloj

koji se zove himenijum. Kod nekih Ascomycota vrhovi parafiza se granaju i iznad

askusa formiraju poseban sloj – epitecij. On pokriva i štiti nastale askuse. Kod većine

Ascomycotina askusi su cilindrični. Spore se nalaze u blizini vršnog dijela. Kad sazriju

spore se aktivno odbacuju pomoću turgora. Kod nekih vrsta nema aktivnog odbacivanja

spora.

Spore koje nisu produkt polnog procesa, kod Ascomycotina stvaraju se egzogeno. To su

konidije, koje se formiraju na konidionošama. Njima se vrši bespolno razmnožavanje.

Kod mnogih Ascomycotina konidije imaju veći značaj u razmnožavanju nego askospore.

Ove gljive obuhvataju oko 75% uopšte opisanih gljiva. To uključuje pretežno gljive koje

sa algama grade lišajeve, kao i gljive kod kojih je evidentirana seksualna reprodukcija.

Unutar Ascomycota su neke od najpoznatijih gljiva: Saccharomycea cerevisiae,

Penicillium chrysogenum, Morchella esculentum i Neurospora crassa. Ascomycotama

pripadaju i neke nepoželjne ili zloglasne gljive kao što je Aspergillus flavus, koja

producira alfatoxin-poznati prirodni karcinogen.

Ascomycota mogu biti pronađene na svim kontinentima i većina rodova kozmopolitskog

je karaktera. Neke svoju distribuciju ostvaruju na više od jednom kontinentu dok druge su

isključivo vezane za ograničena područja. Npr. Tuber magnatum je rasprostranjena samo

u jednom dijelu Sjeverne Italije.

Jedinstvena karakteristika Ascomycotina (ali nije svojstvena svim predstavnicima) je

prisustvo Worinonovih tjelašca, čija je uloga da sprječavaju isticanje citoplazme u

slučajevima pucanja ili prekidanja hife.

Značaj za čovjeka:

korisna svojstva:

– antibiotik Penicilin (P. notatum),

– aromatiziranje sireva (P. riqueforti),

– vrenje – vinarstvo, pivarstvo,

– proizvodnja kruha i peciva,

– proizvodnja lijekova i droga

štetne karakteristike:

- bolesti pluća i uha (A. fumigatus),

- biljni paraziti (pepelnica, čađa, rak voća),

- paraziti na kukcima,

- bolesti stoke.

Filogenija

Generalno je prihvaćeno da su Ascomycota i Basidiomycota su sestrinski odjeli, od kada

dijele brojne sličnosti. Jedina slaba tačka u ovom shvatanju jesu kvasci, koji su osnova

askomiceta, i oni su jednoćelijski i nedostaju im neke odlike višećelijskih predstavnika.

Klasa Ascomycetes

Podklasa Hemiascomycetidae

- U šećernom rastvoru ćelije se brzo razmnožavaju pupanjem. Pri tome se na površini

ćelija javlja izraštaj koji se, kada dovoljno izraste, odvaja od majke stanice.

- Često se na stanici kćerki obrazuje nova prije odvajanja, te na taj način nastaju nizovi

ćelija.

- U sredinama bez dovoljno hrane, a sa povećanom količinom kiseonika nastaju askusi.

- Njihovo razviće je bespolno, ne postoji kopulacija jedara i vegetativna ćelija direktno

prelazi u askus (2-4 askospore).

Tipični predstavnici su:

Kvasci

Ovi organizmi razmnožavaju se bespolno pupljenjem i seksualno askosorama (1-8

askospora po askusu).

Rod Saccharomyces

Saccharomyces cerevisiae – poznati pivski ili pekarski kvasac. Produkt njegovog

metabolizma uključuje alkohol. koji se koristi u pravljenju piva, i CO2 koji je važan u

pekarstvu, jer uzrokuje dizanje tijesta. Ovi se organizmi reproduciraju bespolno i u diplo i

u haplofazi. Seksualna reprodukcija podrazumjeva singamiju i mejozu, pri čemu se

produciraju 4 askospore po askusu.

Saccharomyches ellipsoideus – vinski kvasac, koji prezimljuje u obliku spora. Odatle

dospijeva na grožđe, a preko njega u širu pripremljenu od grožđa. Poznat je veći broj

njegovih rasa.

Rod Schizosaccharomyces

- Znatno se razlikuju po načinu vegetativnog razmnožavanja. Postanku askusa prethodi

polni proces pri čemu se spajaju sadržaji dvije ćelije preko izraštaja u obliku kljuna.

Imaju 8 askospora. vegetativno razmnožavanje je diobom stanice, a ne pupanjem.

Rod Saccharomycodes

Primarno su u diplofazi, a formiraju i pseudohife. Izvjesne ćelije podvrgavanjem mejozi

formiraju 4 askospore po askusu. Unutar askusa, dvije formiraju diploidni zigot, koji

izlazi iz askusa i nastavlja kao pseudohifa.

Pored kvasaca interesantne su i vrste roda Torula (T. kephir i T. ellipsoidea), značajne u

dobivanju kefira i mliječnih napitaka koja sadrže alkohol. Torula imaju jednostanično

loptasto tijelo i gotovo uvijek žive zajedno sa nekim bakterijama, što uzrokuje kiseljenje

mlijeka.

Red Taphrinales

- Askusi polaze od dvojedarne askogene ćelije, na površini su inficiranog organa,

međusobno tijesno spojeni i grade sloj sličan himeniju viših askomiceta.

- Bez parafiza su, nemaju plodonosnog tijela.

- Paraziti su koji žive na šljivama i drugim voćkama. Izazivaju njihova oboljenja i

oštećenja. Neke vrste žive parazitski na drugim biljkama, posebno na drveću.

- Sistematska pozicija nije jasna.

- Sadrže ostatke himenija u vidu tijesno priljubljenih askusa, ali su zbog

parazitskog načina života izgubile plodonosna tijela. Usljed parazitizma dolazi do

redukcije plodonosnih tijela kod mnogih gljiva.

- Ovaj red ima samo familiju Taphrinaceae sa rodom Taphrina.

Taphrina pruni je parazit šljive. Njen micelij je višegodišnji, prezimljuje u granama i

odatle u proljeće prelazi u mlade plodnike i to uglavnom ispod kutikule epidermisa.

Pod dejstvom parazita plod šljive hipertrofira i ne obrazuje košticu.

Klasa Plectomycetes

Potklasa Plectomycetidae

Red Plectascales (=Eurotiales, Aspergillales)

- Primitivna grupa koja ima dobro razvijen micelij.

- Plodonosna tijela (kleistotecij) se ne razvijaju kod svih predstavnika.

- U plodonosnom tijelu nalaze se loptasti askusi izmješani sa sterilnim stanicama.

- Kod primitivnih predstavnika peridija plodonosnog tijela je od rastresitih hifa, ali

sadrži askogene hife i askuse.

- Razmnožavaju se konidijama koje se mnogo češće formiraju od askospora.

- Red obuhvata nekoliko stotina vrsta koje žive saprofitski.

Familija Eurotiaceae (Aspergillaceae)

- Plodonosna tijela imaju sitne, nadzemne i tipski građene kleistotecije.

- Peridija je građena od tijesno spojenih hifa.

- Konidionoše sa konidijama su obilno razvijene.

- Najveći broj vrsta poznat je samo u konidijalnom stanju.

Dva najpoznatija roda su Aspergillus i Penicillium, koji se razvijaju na različitim

namirnicama (kruh, razni plodovi. itd.), ali ih ima i u tlu (pod njihovim uticajem se

razgrađuju organske tvari u podlozi).

Rod Penicillium(=Talaromyces) - plava plijesan

Rod koji pripada plijesnima, a prisutan je u kućnim uslovima. Pojedine vrste su patogene,

štetne po ljudko zdravlje i uzrokuju ozbiljne smetnje kod osoba na koje su djelovale.

Korisne vrste ovog roda su : Penicillium roqueforti izazivaju sazrijevanje sireva;

P. notatum služi za dobijanje antibiotika pencilina i njemu sličnih.

Rod Aspergillus - zelene plijesni

Rod plijesni koji je čest u kućnim uslovima, u zemljištu i ostacima biljnog tkiva.

Aspergillus ima jednoćelijsku i negranatu konidionošu kaoja se završava glavičastim

proširenjem – vezikulom. Sa vezikule polaze radijalno raspoređene ćelije – sterigme,

proste ili udvojene. Sa vrhova sekundarnih sterigmi polaze dugi nizovi konidija.

Neke vrste su patogene i izazivaju aspergilozu, infekciju, alergijsku reakciju na

Aspergillus fungus. Plijesni roda Aspergillus se svuda rasprostranjene, a posebno u jesen i

zimu u sjevernoj hemisferi. Rod uključuje preko 185 vrsta ali samo nekoliko može

uzrokovati bolest kod ljudi i životinja. Većina ljudi je imuna. Vrsta A. versicolor

producira mycotoxin sterigmatocistin i ciklopiatoxinsku kiselinu. Ovi toksini mogu

uzrokovati diareju i nervozu želudca. Utvrđeno je da može imati karcinogeni uticaj na

bubrege i jetru. Ova je vrsta samo povremeno patogena.

Glavne makroskopske karakteristike prepoznatljive kod identifikacije ovih vrsta su stopa

rasta, boja kolonija i termotolerancija.

Red Erysiphales

- Plodonosna tijela su kleistoteciji, smješteni na miceliju i tamne su boje. Ne

postoje parafize. Strome se ne obrazuju.

- Askusi su loptasti ili izdužeeni, i često grupisani u snopiće.

- Većinom su obligatni paraziti koji žive na površini listova i drugim mladim

biljnim dijelovima.

- Izazivaju oboljenje 'pepelnica' na biljkama.

- Saprofiti su malobrojni.

- Red obuhvata više familija.

Familija Erysiphaceae-prašnjave buđi

- Ektoparaziti listova i drugih mladih dijelova viših biljka. Rijetko ubijaju domaćina, ali

usporavaju ili slabe njegov rast

- Konidije nastaju na kratkim konidionošama, najčešće u velikom broju, raznosi ih vjetar,

a po inficiranim organima padaju u velikom broju.

- Askogene hife su slabo razvijene.

- Askusi imaju drške.

Sphaerotheca mors uvae je parazit na grožđu koji početkom ljeta na površini mladih

plodova i izdanaka formira bjeličasti omotač – micelij gljive.

Klasa Pyrenomycetes

Red Spaheriales

- Plodonosna tijela su periteciji, smješteni pojedinačno na miceliju, grupisani na

površini stroma ili utisnuti u stormu.

- Peridij je čvrst i crn.

- Plodonosna tijela su sitna.

- Askusi sa parafizama grade himenij ili su grupisani u snopiće.

- Parafize ponekad nestaju prije razvića askusa.

- Neki predstavnici obrazuju konidije u masi.

- Unutrašnjost plodonosnog tijela je preko ostioluma vezana sa spoljnom sredinom.

- Zreli askus se izdužuje, izlazi kroz otvor peritecija i aktivno odbacuje spore.

Familija Sordariaceae

- Nemaju stromu i njihovi periteciji polaze direktno sa micelija.

- Parfize kod velikog broja vrsta nestaju prije sazrijevanja spora.

- Većina vrsta ne obrazuje konidije.

- Saprofiti su i česte su na biljnim dijelovima u truljenju.

- Sordaria je česta na đubrivima i lahko se gaji. Plodonosno tijelo je tipski peritecij. Ne

obrazuje konidije i njeno razmnožavanje je samo askosporama.

Red Clavicipitales

- Plodonosno tijelo je peritecij, utisnut je u stromu koja je živih boja

- Askospore su nitaste, kod mnogih vrsta se dijele na segmente od kojih svaki

predstavlja sporu.

- Paraziti su i žive na višim biljkama, plodonosnim tijelima viših gljiva ili

insektima.

Familija Clavicipitaceae

- Najznačajnija je vrsta Claviceps purpurea – parazit raži i drugih biljaka iz reda

Graminales.

- Sklerospore prenosi vjetar i inficiraju žigove cvjetova domaćina u doba cvjetanja.

- Iz askospora nastaje micelij koji pošto prođe kroz stubić dolazi u unutrašnjost plodnika

čije tkivo razara.

- Iz micelija se razvijaju kratke i bočno tijesno vezane konidionoše, od čijih vrhova se

izlučuje i slatki sok – medna rosa. Ovaj sok sakupljaju insekti, zajedno sa konidijama, i

tako se vrši rasprostranjivanje gljive. Ovaj stadij je poznat kao Sphacelia.

- Micelij zatim postaje sve zbijeniji i formira tijelo – sklerocija (tamnoljubičaste boje,

cilindrična, duga nekoliko cm).

- Zrela sklerocija pada na zemlju gdje prezimljuje, a slijedeće godine, približno u vrijeme

cvjetanja raži klija.

- Na njoj nastaje 20-30 stroma. Na njihovoj površini su utisnuti periteciji u kojima su

slješteni askusi sa po 8 askospora.

Klasa Discomycetes

Podklasa Discomycetidae

Red Pezizales

- Plodonosna tijela su apoteciji. Oni su otvoreni od samog početka razvoja

(gimnokarpi).

- Plodonosna tijela kod pojedinih vrsta nemaju dršku i direktno naliježu na supstrat,

dok su kod drugih slična ''pečurkama'' bazidiomiceta, sa jasno diferenciranom

drškom i klobukom.

- Površina klobuka je izdjeljena brazdama na udubljenja obrasla himenijem.

- Himenij pokriva gornju površinu plodonosnog tijela i sastoji se od askusa i

parafiza.

- Askospore izlaze nakon otvaranja tjemenog dijela askusa koji je sličan poklopcu.

- Razvoj plodonosnog tijela je u vezi sa polnim razmnožavanjem.

Familija Pyronemaceae

- Imaju sitna plodonosna tijela u obliku ljuspica male veličine, udubljena su i otvorena od

početka razvića.

- Nemaju peridije.

- Saprofiti su, većinom koprofili.

- Pyronema omphaloides – saprofit, živi na tlu gdje su bili požari. Plodonosno tijelo je

sitno (1 mm), crvenkasto, i razvija se u masi.

Familija Pezizaceae

- Imaju uglavnom peharasta tijela, bez drške su i živih boja. Apotecij je u početku

zatvoren i otvara se kad je zreo. Saprofiti su od kojih su mnogi koprofili.

- Ascobolus – čest je na ekskrementima biljojeda.

- Peziza, Humaria i Lachnea žive na zemljištu.

Familija Helvelaceae

-Imaju relativno krupne apotecije sa jasno diferenciranom drškom i klobukom.

- Klobuk je fertilan i na njegovoj površini, većim dijelom naboranoj, nalazi se himenij.

-Morchella, Helvella i Verpa rastu na tlu. Imaju krupna plodonosna tijela građena od

drške i klobuka.

Red Helotiales

- Plodonosno tijelo je peharasti ili tanjirasti apotecij koji nosi himenij građen od

askusa i parafiza.

- Većinom žive saprofitski i nalaze se u tlu, uginulom drveću, đubrištu, i drugim

organskim supstratima odakle primaju hranu.

- Mali broj živi parazitski na biljkama i predstavlja velike štetočine voća, povrća i

cvijeća.

Familija Phaciniaceae

- U početku je plodonosno tijelo zatvoreno, a njohov himenij dugo pokriva splet tamno

obojenih hifa. Većina vrsta su paraziti.

-Rhytisma acerinum, R. Pseudoplatani, Lophodermium pinastri

Red Tuberales

- Imaju hipogeična plodonosna tijela koja su u početku otvorena

- Polni proces je nepoznat.

- Gomoljast oblik plodonosnog tijela je povezan sa hipogeičnim načinom života.

Razvoj u tlu utiče i na građu himenija, koji je izgubio svoju osnovnu funkciju –

aktivno izbacivanje askospora.

- Spore se oslobađaju truljenjem plodonosnog tijela.

- Saprofiti su i žive na šumskom tlu ili su simbiofilne na korijenju viših biljaka

Familija Eutuberaceae

- Imaju plodonosno tijelo kroz koje prolaze žilice i kanali.

- Tuber ima plodonosno tijelo u obliku gomolja, dostiže veličinu jabuke i nalazi se u

dubini od 15 cm. Građen je od čvrstog omotača peridije i unutrašnjeg dijela sa sistemom

žilica i kanala. Askospore (2-4) su loptaste.

- Dobri za jelo i na cijeni su Tuber aestivum i Tuber melanosporum.

- Plodonosna tijela ovih gljiva po mirisu pronalaze i iskopavaju dresirani psi i svinje.

Pododjel Deuteromycotina

Ovaj pododjel obuhvata 30000 vrsta. Imaju septiranu haploidnu miceliju i razvijaju se i

razmnožavaju u haploidnom stadijumu, dakle nema smjene jedrovih faza. Zovu se još i

nesavršene/nepotpune gljive. Razmnožavaju se samo bespolno konidijama.

Smatra se da su u pitanju bespolni (anamorfni) stadijumi gljiva Ascomycotina ili

Basidiomycotina npr. Curvularia intermedia je anamorf Cohliobolus intermedius

(Ascomycotina).

Ovo je heterogena grupa gljiva tj. formalni pododjel sa gljivama koje imaju sličan

bespolni stadijum.

Opšte karakteristike

Rod kod Deuteromycotina nije grupa blisko srodnih vrsta već grupa vrsta koji imaju

sličan konidijski stadijum. Jedan rod Ascomycotina sadrži vrste sa različitim konidijskim

stadijumima. Konidijski stadijumi jednog roda Deuteromycotina čine vrste čiji telemorf

pripada različitim redovima Ascomycotina. Imaju dobro razvijenu septiranu miceliju, a

same septe su jednostavne. Razmnožavaju se konidijama, a neke i hlamidosporama.

Konidije se obrazuju na kondioforima. Konidiofori su razgranati monopodijalno,

simpodijalno i dihotomo, mogu biti pojedinačni ili u grupama.

Te grupe mogu biti koremije, sporodohije, pionoti, lože i piknidije.

Sporodohije predstavljaju grupacije konidiofora koji su jako kratki, rastu zgusnuto na

površini ispupčenog spleta hifa ili stromi u vidu jastučića. Pionoti predstavljaju grupacije

kratkih konidiofora koji se nalaze na rastresitom spletu hifa gradeći jastučiće koji imaju

sluzavu ili želatinoznu konzistenciju. Loža predstavlja grupaciju tesno spojenih

konidiofora koji grade palisadni sloj na manje ili više ravnom spletu hifa. Piknidije

predstavljaju flašolike formacije konidiofora sa otvorom na vrhu.

Konidiomate su kompleksne strukture koje nose konidije.

Kod Coelomycetes - konidije se prodokuju u zatvorenim strukturama, Hyphomycetes -

konidije se produkuju na eksponiranim hifama.

Tipovi razvoja konidija:

Talomni - nastaju septiranjem ili fragmentacijom hife, konidije nastaju od cijelih

ćelija, a artrospore i aleurispore fragmentacijom konidiofora i hifa ili od

pregradom odvojenih dijelova hife

Blastični - primjetno uvećanje začetka konidija do njihovog odvajanja

Ekologija

Varijabilnost u ovoj grupi gljiva se objašnjava pojavom heterokarioze koja je uslovljena

anstomozama hifa. Rasprostranjenje u različitim sredinama: na zemljištu i to prije svega

na biljnim ostacima. Žive kao saprofiti ili paraziti, veliki broj štetnih vrsta.

Sistematika

1. Klasa Hyphomycetes

2. Klasa Coelomycetes

3. Klasa Blastomycetes

4. Mycelia sterilia

Klasa Hyphomycetes

- Ne obrazuju sporokarpe – konodiofori pojedinačno radpoređeni

- Hlamidospore ili artrospore

- Konidiofori - prosti ili razgranati

- Buđi ili plijesni

Klasa Coelomycetes

- Obrazuju konidiofore u strukturama koje liče na askokarpe

- Piknidije, lože

- Zemljište, slatke i slane vode, paraziti vaskularnih biljaka

Klasa Blastomycetes

- Kvascolike gljive

- Rodovi: Candida i Cryptococcus

Mycelia sterilia

- Razmnožavaju se fragmentima micelije - nemaju spore

- Micelija i sklerocije

- Rodovi: Sclerotium i Rhizoctonia (biljni paraziti)

Jestive i nejestive gljive

Jestive gljive

To su gljive koje ne sadrže nikakve termolabilne otrove i mogu se jesti bez posebne

obrade. Neki autori smatraju da bi oko 90 % svih gljiva moglo biti jestivo, dok bi samo

10 % otpalo na nejestive i otrovne vrste. Treba navesti da ima još dosta vrsta čija

upotrebljivost za jelo nije detaljnije ispitana ni poznata. Jestivih gljiva kod nas ima tokom

cijele godine, mada su one zimi rijetke (npr. zimska gomoljača).

Hranjive vrijednosti kod gljiva omogućuju nam da ih stavimo negdje između mesa,

povrća, i voća. Gljive se uglavnom sastoje od vode, ali nas snabdjevaju raznim

mineralima, ovisno o zemlji u kojoj dozrijevaju, da li je ili nije bogata mineralima.

Sadrže vitamin A u obliku karotena, B1 i B2 vitamine, a ostali vitamini su prisutni u

manjim količinama. Od mikroelemenata gljive formiraju: kalij, fosfor, kalcij i željezo.

Gljive su također izvor proteina.

Vrste

- Šampinjoni:

1. Rudnjača, Agaricus campeter

2. Vilovnjača, Agaricus augustus

3. Poljski šampinjon, Agaricus arvensis

- Smrčci (Morchella)

Visina 5 do 15cm, okruglast, kupast, uzdužno naboran, smeđi šešir, ima ih više vrsta i svi

su jestivi, nema opasnosti od zamjene sa otrovnim gljivama

- Hrčci (Gyromytra)

Visina 3 do 8 cm, šešir lomljiv, kestenjaste boje, ima ih više vrsta i svi su uslovno jestivi,

mogućnost trovanja je 1 : 10 000.

- Ljuta mliječnica (Actarius piperatus)

Najmasovnija gljiva, liči na rujnjaču.

- Lisičarka (Cantharellus cibarius)

Visina 3 do 10cm, promjenjive je boje, meso je žućkasto bijele boje, ukus slatkast, nalazi

se od proljeća do jeseni, a najviše u junu kada je vlažno i toplo

- Vrganj

Visina do 20cm, pet vrsta vrganja su jestivi i svrstani u ekstra klasu gljiva, trbušasta

drška, mrežica na dršci, te bijelo nepromjenljivo meso fina ukusa i mirisa.

Nejestive gljive

Gljive iz ove grupe, po pravilu, poseduju neprijatan ukus ili su veoma ljute, pa su zbog

toga nejestive. Takođe, mnoge vrste iz ove grupe su drvenaste ili pak njihova jestivost

nije poznata. Kod nas ima svega nekoliko vrsta zaista otrovnih gljiva: otrovne pupavke,

bljuvara, ludara, olovasta rudoliska.

Vrste

- Smrdljiva pupavka (Atapita virosa)

Visoka 9 do 16 cm, kupast, bijel, drška duga

- Muhara (Amanita musccaria)

Poznata gljiva, nije najotrovnija. kod trovanja dolazi do poremećaja u živčanom sustavu,

slično pijanstvu. Dolazi do povećanog lučenja pljuvačke, znojenja, bolova u trbuhu,

praćenih proljevom.

- Ludara (Boletus satanas)

Šešir debeo, meso je bjeličasto,okus podsjeća na sladak orah, rte ljeti u listopadnim

šumama.

Lichenes, lišajevi

Lišajevi su složeni, simbiotski organizmi građeni od članova tri carstva. Oni predstavljaju

sveze hifinih gljiva i nižih algi, koje su postale morfološka i fiziološka zajednica.

Dominantni partner je gljiva (klasificija i imenovanje lišajeva vrši se na osnovu gljive

partnera). Gljive nisu sposobne da same spravljaju hranu. One se obično snadbjevaju

njome vršeći ulogu parazita ili dekompozera.

Gljive lišajeva (carstvo Fungi) ‘uzgajaju’ partnere koji im fotosintezom prizvode hranu.

Nekada su ti partneri alge (carstvo Protista), nekada cijanobakterije (carstvo Monera)

formalno poznate kao modro-zelene alge. Neke ‘poduzetne gljive’ eksploatišu i jedne i

druge (Lobaria pulmonaria ).

Cynobacteria mogu uzimati nitrogen iz zraka i uključivati ga u biološki korisna

jedinjenja, čime lišajevi koji sadrže cijanobakterije mogu imati glavni udio u plodnosti

zemlišta.

Pored cijanobakterija (Chroococcus, Gleocapsa, Scytonema, Nostoc) u izgradnji lišajeva

učestvuju i hlorofite (Coccomyxa, Cystococcus, Chlorella, Trenthepolia). A od gljiva

gotovo da se isključivo javljaju askomicete (Helotiales), a samo rijetko basidiomicete

(Telephoraceae).

Lišajevi predstavljaju simbiontsku životnu formu između algi i gljiva. Ova simbioza je

tako intenzivna da je rezultirala sasvim novom životnom formom –lišajem. Dakle, gljiva

obavija algu i većinom prodire u nju haustorijama, i to ili samo u ćeliju (kod korastih

lišaja) ili u stijenku ćelije alge (lišaji na većem stepenu organizacije). Razmjena tvari

između partnera vrši se preko staničnih stijenki. Gljive od algi dobijaju organske tvari,

nastale procesom fotosinteze, a alga od gljive dobija vodu, mineralne soli, CO2 oslobođen

u procesu disanja. Ovakav vid simbiotskih odnosa poznat je kao mutualistička

simbioza, korisna za oba člana.

Simbioza rezultira nastajanjem spojeva karakterističnih za lišajeve, što znači da ih ne

mogu proizvesti partneri pojedinačno, nego samo lišaj. Ovi spojevi (alifatske kiseline,

kinoni depsidi) izlučuju se na vanjskoj strani hifa u vidu kristalića, koji često daju boju

lišaju.

Morfologija

Lišajevi imaju talus. Oblik lišajeva većinom ovisi od građe gljive, a samo rijetko od

građe alge. Ako je ipak alga odgovorna za oblik lišaja, onda se radi o tzv. galertastim

lišajima (npr. Collema), koji žive na zemlji ili na kori pri čemu hife gljive prorastu kroz

sluz Nostoc kolonije.

Ili se može raditi o tzv. nitastim lišajima (npr. Ephebe) gdje gljiva obavija jednu nitastu

cijanoficeju.

U slučajevima kada je gljiva odgovorna za oblik lišaja, javljaju se slijedeći tipovi:

- Korasti lišajevi formiraju koru, koja je čvrsto pričvrščena za stijene, drveće, pločnik, ili

za zemljište. Kod predstavnika kao što je Acarospora (=Pleopsidium), kora je ispucala na

segmente koji se zovu areole, pa se takvi lišajevi nazivaju areolati. Korasti lišajevi koji

rastu u unutrašnjosti stijena zovu se endoliti, ako žive u nutar biljnog tkiva onda su

endoflodijalni. Nepričvrščeni, brašnasti korasti lišajevi, bez slojevite strukture, zovu se

leproze.

- Listasti lišajevi imaju listoliki, krpasti, plosnati talus. Oni su relativno slabo vezani za

supstrat, obično preko rizina-rizoida.

Pupkasti lišajevi imaju plosntatu steljku pričvrščenu samo u središnjim dijelom za

podlogu.

Grmasti lišajevi vezani su samo uskom bazom za podlogu i razgranjuju se poput grma.

Histološke odlike

Skoro svi lišajevi imaju gornju koru - korteks, gusti zaštitni omotač, koji gradi gljiva

svojim hifama, međusobno tijesno povezanim. Ispod kore proteže se fotosintetički sloj

građen od cijanobakterija ili zelenih algi, poznat kao gonidijalni sloj. Zatim slijedi sloj

slobodnih niti-hifa gljive, koji se često označava kao medula-srž ili medularni sloj.

Neki listasti lišajevi imaju donju koru, dok drugi imaju otkrivenu srž. Korasti lišajevi

nikada nemaju donju koru i njihov medularni sloj direktno naliježe na substrat. Od donje

kore polaze rizoidi kojima je lišaj pričvrščen za podlogu, ali isti služe za za apsorpciju

vode i hranjivih tvari.

Poprečni presjek galertastog lišaja pokazuje da su alge manje-više ravnomjerno

raspoređene u steljci (homeomerna građa). Grmasti i listasti lišajevi imaju alge

smještene u određenom sloju, paralelnom sa površinom steljke (heteromerna građa).

Također se normalnoj lišajskoj simbiozi može pridružiti i neka druga gljiva, koja ima

ulogu parazita. Veliki je broj takvih ‘’lišajskih parazita’’. Pored toga, postoje i vrste lišaja

koje parazitiraju u steljci drugih lišaja.

Slojevita struktura lišajima osigurava dug životni vijek. S druge strane, ova im osobina

ometa razmjenu gasova, te je kod nekih predstavnika kora isprekidana i javljaju im se

respiracijske spore: cifele i pseudocifele.

Reprodukcija

Alge se u steljci lišaja razmnožavaju samo vegetativno. Njihove ćelije su veće nego kada

žive slobodno, vjerovatno jer se kao simbionti ne dijele često.

Gljive razvijaju svoja karakteristična plodonosna tijela (peritecije i apotecije). U

njihovom himeniju uglavnom nema algi. Da bi formirale novi lišaj, spore gljiva moraju

zarobiti novog fotosintetskog partnera nakon njihovog klijanja Jednostavniji način

razmnožavanja je vegetativnim putem, posebno često kod lisnatih i grmastih lišajeva.

Soredije su skupine algi obavijene hifama gljiva, koje često nastaju na određenim

mjestima talusa, tzv. soralama, a rasprostranjuje ih vjetar. Isidije su malene izrasline,

slične štapićima i koraljima, koje nastaju na površini talusa. Lahko se otkidaju i svaki

otkinuti dio služi za razvoj normalne steljke.

Pojavljivanje i način života

Lišajevi rastu na ‘neupotrebljivim’ mjestima u prirodi, suviše grubim ili ograničenim za

većinu organizama. Oni su pioniri na golim stijenama, pustinjskom pijesku, čistim

zemljištima, mrtvom drveću, životinjskim kosturima, zahrđalom metalu i na kori živog

drveća. Mali broj lišajeva živi submerzno u slatkoj vodi, a drugi u zoni prskanja na

morskoj obali. Lišajevi se najbujnije razvijaju u vlažnim brdskim šumama umjerenog

pojasa i tropskih visokih planina, zatim u tundrama, gdje je tlo često naseljeno samo

lišajevima. U ovakvim uvjetima lišajevi izgrađuju samostalne formacije, što gljive same

nisu u stanju. Lišajevi izbjegavaju ‘kamenu pustinju’ gradova, jer ih uništavaju ispušni

plinovi i velika suhoća.

Većina lišajeva raste vrlo, vrlo sporo, često manje od milimetar godišnje, i neki lišajevi

spadaju među najstarije živuće organizme na Zemlji. Lišajevi sa poznatom, sporom

stopom rasta, kao što je Rhizocarpon geographicum, koriste se za procjenu datuma nekih

geografskih događaja kao što su povlačenje glečera. Ovaj krupni korasti lišaj pokazuje

radijalni prirast od samo 0,5 mm godišnje.

Trajanje života lišaja kreće se od 1 godine (tropski epifitni lišaji) do više stotina, pa čak i

hiljadu godina (arkto-visokoplaninski, korasti lišaji na stijenama).

Sposobni su da prekinu metabolitičke aktivnosti u toku perioda nepovoljnih spoljašnjih

uslova, i tako prežive ekstreme toplote, hladnoće i suše.

Lišajevi kao pioniri života prodiru najdublje u ledene pustinje visokih planina, te Arktika

i Antarktika. Mogu izdržati hlađenje do -1960C a da ne budu oštećeni, te još kod -240C

imaju pozitivnu bilansu fotosinteze.

Dajući im odgovarajuće količine svjetla i vlažnosti, čistog zraka i slobodu (nema

kompeticije), lišajevi će kolonizirati gotovo svaku ‘neometanu’ površinu.

Kao adaptacija na život u ograničenim staništima, lišajevi produciraju arsenal od preko

500 jedinstvenih biohemijskih spojeva, koji služe za kontrolu izlaganju svjetlosti,

odbijanje herbivora, ubijanje mikroba, destimulativnu kompeticiju sa biljkama itd. Među

ovim supstancama mnogi su pigmenti i antibiotici koji su veoma korisni za ljudsko

društvo.

Upotreba

Cetraria islandica (‘islandska mahovina’), rasprostranjena u suhim šumama i vrištinama

od područja tundra pa sve do visokih planina, dugo se upotrebljavala kap ljekovita biljka

(koristi se u medicini, u smjesama za kašalj).

Lobaria pulamonaria koristi se kod plićnih oboljenja, a vrste roda Peltigera kod bjesnila.

Iz velikog broja vrsta izolirani su antibiotici.

Lecanora esculenta, ‘’mana’’, lišaj gomoljasta ili krpasta izgleda, rasprostranjen je u

stepama sjeverne Afrike i Orijenta upotrebljava za jelo. Još jedna vrsta koja se koristi za

jelo je Umbilicaria esculenta, česta na menijima u Japanu.

Vrste roda Roccella iz sjeverne Afrike i Kanarskih ostrva daju lakmusovu boju.

Cladonia alpestris, većinom uvezena iz sjeverne Evrope, upotrebljava se u cvećarstvu za

pravljenje vijenaca.

Iz lišaja Evernia (E. prunastri)prunastri dobija se parfem (‘’hrastova mahovina’’)

Sistematika

Poznato je oko 400 rodova sa oko 20 000 vrsta. Diferenciranje na redove i porodice

vršeno je na osnovu plodišta gljive, a razlikovanje vrsta još i uz pomoć hemijskih

karakteristika. Razlikuju se dvije klase Ascolichenes i Basidiolichenes. Oblici kod

kojih nije došlo do potpunog spajanja alge i gljive u pravi lišaj svrstani su u

Deuterolichenes. U okviru ove klase opisano je oko 100 oblika.

Klasa Ascolichenes

Potklasa Pyrenocarpeae

-imaju zatvorena plodonosna tijela – peritecije na površini talusa ili utisnute u njega

-većina vrsta ima korast talus

Red Verrucariales : rod Verrucaria, obrasta površinu stijena

Red Pyrenulales: rod Pyrenula, raste na kori drveća ili urasta u nju

Red Pyrenidiales: rod Corsicum, talus u obliku sitnih ljuspastih listića, a živi na

zemljištu, mahovinama I uginulim biljnim dijelovima

Potklasa Gymnocarpeae

-imaju plodonosna tijela apotecije neposredno na površini talusa, na tankim drškama ili

neposredno na površini talusa

Red Caliciales: rod Calicium, talus u obliku tanke korice I raste na kori drveća, rod

Sphaerophorus, živi na silikatnoj podlozi, rod Coniocybe, živi na zemljištu kori drveća ili

drvenastoj masi uginulih biljaka

Red Graphidiales: rod Graphis, živi na kori bukovog drveća,

Red Roccellales, rod Roccella – obuhvata oko 30 vrsta koje žive na stjenovitim obalama

Sredozemnog mora i Atlantskog okeana

Red Cyanophylales

-u tijelu imaju modrozelene, nekada zelene ili obje vrste algi

Rod Lobaria-plućni lišaj

-ima listast talus s dubokim urezima po obodu

-većina živi u tropskim predjelima na kori drveća

Ostali rodovi su: Peltigera-štitasti lišaj, Ephebe-pustenasti lišaj i Collema-galertasti lišaj

Red Lecanorales

Rod Lecanora

-vrste ovog roda osim listastog i korastog talusa mogu imati i loptast talus neutvrđen za

podlogu i vjetar ga kotrljanjem prenosi

Rod Parmelia

-ima listast talus izdijeljen na rježnjeve a apoteciji su neposredno na površini talusa

Parmelia physoides je jedan od najčešćih lišaja srednjoevropskih šuma

Rod Cetraria

-ima listast ili žbunast talus

Rod Usnea

Rod Ramalina

-obuhvata vrste uglavnom žbunastog talusa koji se dihotomno grana

Red Lecidiles, rod Lecidea, Cladonia i Rhizocarpon geographicum

Klasa Basidiolichenes

-uglavnom žive u tropima

-poznato je oko 20 vrsta

-žive na zemljištu in a drveću

Red Corales

Cora pavonia i Dyctionema sericeum žive na kori drveća.

Klasa Deuterolichenes

Lepraria flava, L. aeruginosa