sex ja adaptiivne evolutsioon:pentsikute tunnuste võidukäik

Milleks soolisus? Suguline valik. Sugude suhe.

Miks on sooline paljunemine üldlevinud?

Soolisuse reproduktiivne hind

100aseksuaalset

“emast”

100“emast”

100“isast”

Täiesti võrdsetes tingimustes, võrdsete kohasuste juures iga “emane” annab 2 järglast200

aseksuaalset“emast”

100“emast”

100“isast”

50%

soolisus on kallis lõbu: reproduktiivne hind

genoomi “lahjenemise” kulu (cost of genome dilution)

Sugulise paljunemise puhul on järglastel ainult pooled ema geenid.

Aseksuaalse emase puhul oleks tema järglasi (100% tema genoom)populatsioonis 2X rohkem st. tema kohasus oleks 2X suurem ja asendaks sekusuaalse paljuneja kiiresti.

Teoreetiliselt: Et teha tasa 50% kadu peaks suguliselt paljunev emane eeldama, et partneri geenid on nii palju paremad, et ta tütar on 2X kohasem kui tema enda koopia.

soolisus on kallis lõbu: the cost of genome dilution

Kui ühel emasel on mingi kergelt kasulik mutatsioon, siis aseksuaalselt on (rusikareegel) 100% et see edasi kandub, suguliselt paljunevatel organismidel võib kergesti meioosis kaduma minna: rekombinatsiooniline hind

Rekombinatsioon võib lõhkuda ko-adapteerunud geeni-kombinatsioone: rekombinatsiooniline surve (recombinational load)

soolisus on kallis lõbu: rekombinatsiooniline surve / hind

soolisus on kallis lõbu: sugulise valiku kulu

Kuivõrd isased panustavad järglaste ellujäämisele vähe, pole ka suurt häda kui nad oma eputamise eest varase surmaga kõrget hinda maksavad. Samas, konflikt isaste ja emaste “huvide” vahel paaritumisstrateegiates võib viia ka emaste kohasuse vähenemisele. Näiteks kui isase seemnevedelik mõjutab emast teiste isastega paaritumisest hoiduma ning suunab kiirele munemisele hilisema elunemise arvelt (äädikakärbeste näide).

Paaritumise kulu (cost of mating):

• Otsimisele kulutatud aeg ja ressurss• Ebaõnnestunud paaritumine –ei leia paarilist• Vale paaritumine• Kaks isendit saavad kokku: kasvavad riskid saada

söödud ja levitada haigusi

soolisus on kallis lõbu: paaritumise kulu

soolisus on kallis lõbu: isekate geenide levik populatsioonis

Kui genoomid ei segune on iga genoomiosa “huvi” ühtlasi ka genoomi “huvi”. Kui aga genoome lõigatakse juppideks ja segatakse jälle juppidest kokku, tekib võimalus “jupi” “omahuvile”.

Näiteks transposoon: Kui kahjulik transposoon paljuneb aseksuaalses kloo-nis siis vähendab ta kuhjudes selle genoomi kohasuse lõpuks nullini. Palju eduka-ma paljunemisstrateegia pa-kub suguline paljunemine, kus rekombinatsioon võimal-dab geenil liikuda late-raalselt.

Sugulise paljunemise miinused

• Kulu isaste tootmisele: reproduktiivne hind (50%)• Genoomi lahjendamise hind (vaid pool ema genoomist on järglases)

• Rekombinatsiooni hind / koormus• Paaritumiskulu• Sugulise valiku kulu• Isekate geenide levik populatsioonis

soolisus on kallis lõbu

Mitte kogu seks pole looduses reproduktiivne. Bakterite konjugatsioonil vahetatakse lihtsalt DNAd ja rakkude arv on enne ja pärast konjugatsiooni sama. Sellisel seksil ei ole sellist hinda nagu reproduktiivsel. Ilmselt tekkiski seks üherakulises elus ja ei olnud alguses “kulukas”.

Kuidas üldse tekkida sai?

soolisus on kallis lõbu

Weismann 1886 – sootuid iseloomustab omapärane taksonoomiline jaotus

Erandiks Rotifera (Keriloomad ), Gastrotricha (Ripskõhtsed)

Sootud liigid surevad ruttu välja (nad on iidsete taksonite tasemel alaesindatud).

MRCA 100MATFossiilid 35-40 MATEi mingit jälge soolisusest

Näide liigivalikust?

soolisusel on pikaajaliselt eelis

Kas äkki on sooline paljunemine lihtsalt geneetiline piirang (genetic constrait vt. eelmine loeng) – vastavaid mutatsioone pole tekkinud? –Ei!

Muudatused mis viiksid mittesoolisele paljunemisele ei ole keerulised. Ja need on juhtunud paljudes elu eri harudes, mis on eelnevalt kasutanud soolist paljunemist

soolisus – kohastumise geneetiline piirang?

suguline paljunemine – miks siis ?

•Kiirem reageerimine keskkonnamuutustele (kiirem evolutsioon)

•Kiirem võimalus kahjulikest mutatsioonidest lahti saamiseks.

suguline paljunemine – rekombinatsioon – genereerib tohutu varieeruvuse

Kui meil on 1 lookus ja 2 alleeli siis on diploidseid genotüüpe 3Kui meil on 2 lookust ja a 2 alleeli siis on diploidseid genotüüpe 10Kui meil on 10 lookust ja a 2 alleeli siis on diploidseid genotüüpe 524800Inimesel on vast 2.3 miljonit polümorfset saiti…

Kui kehtib Hardy-Weinbergi tasakaal ja ahelduse tasakaal siis realiseeruvad kõik võimalikud genotüübid ja rekombinatsioon ei suurenda varieeruvust.

Kuivõrd kõigist võimalikest genotüüpidest on reaalselt realiseerunud ainult tühine hulk on rekombinatsioon tohutu uue varieeruvuse tekitaja.

See tohutu varieeruvus on materjal looduslikule valikule.

Soolisus kiirendab evolutsiooni (Fisher–Müller argument)

Tekkigu kasulikud mutatsioonid A, B, C mingi suhteliselt kiire sagedusega

soolisus kiirendab adaptiivset evolutsiooni: Fisher–Müller argument

(clonal interference) kasulikud mutatsioonid peavad konkureerima

Kui mutatsioonid tekiks aeglaseltpoleks soolisusel eelist

Rekombinatsioon tõstab kasulikud mutatsioonid kokku ja evolutsioon kiireneb. (+ rekombinatsiooni tekitavate aheldunud modifikaatorite sagedus tõuseb samuti)

sootu sooline

Soolisuse eelis Fisher–Müller -> Cooper: OK

1) Parasiidi ja peremehe koevolutsioon tekitab kiire keskkonnamuutuseSee teooria ei tegele muuga kui ütleb, et soolisus on eelistatud suurema tõenäosusega kiiresti muutuvas keskkonnas ja pakub välja kuidas keskkond võiks osutuda nii kiiresti muutuvaks.

Soolisuse eelis lühikeses ajaskaalas 2. Red Queen

“Red Queen Theory”

Selleks, et paigal püsida tuleb joosta nii kuidas jaksad

Et säilitada oma kohasust tuleb evolutsioneeruda täiskiirusel, sest seda teevad kõik sinu ümber.Koevolutsioon parasiitidega, ehk võidurelvastumine, varieeruvate keskkonnatingimustega üldiselt

Ka “varieeruva keskkonna hüpotees”

Nt. immuunsüsteemi geenide evolutsioon

http://www.pbs.org/wgbh/evolution/library/01/5/l_015_03.html

Soolisuse eelis lühikeses ajaskaalas 2. Red Queen

"Alice peeglitagusel maal ja mida ta seal nägi"

Lewis Carroll’s “Through the Looking Glass”. The Red Queen said, "It takes all the running you can do, to keep in the same place."

Mudatigu Uus Meremaal(potamopyrgus antipodarum)

Termatood Microphallus

…ja tema parasiit

The host snail is sterilized in the process.

Poerua järve tigude erinevaid kloone (tavalised ja harul-dased) nakatati Poerua ja Ianthe järve parasiitidega.

1)Ianthe järve parasiidid ei olnud eriti edukad2)Poerua järve haruldased kloonid nakatusid ka

vähem

Genotüübi kohasus võib sõltuda tema sagedusest: Negatiivne tagasiside parasiidid

Mudateo klooni kohasus langeb sageduse tõustes

Negatiivne tagasiside

Mida suurem parasiitide surve, seda suurem on diploidseite seksuaalselt paljunevate isendosakaal

Soolisuse eelis lühikeses ajaskaalas 2. fluktueeruv epistaas

Soolisuse eelis lühikeses ajaskaalas kiire (nt. kunstlik) valik viib rekombinatsioonisageduse tõusule

Kui seks e. rekombinatsioon kiirendab valikule reageerimist, siis võiksime kiiresti evolutsioneerunud süsteemides näha sagedasemat rekombinatsiooni, sest viimast soodustavad geenivariandid võiks olla aheldunud enda poolt produtseeritud geenikomlektidega, mida valik soosib.

Sex aitab rekombinatsiooni teel kahjulikest mutatsioonidest lahti saada

1)Sootutel (Muller’s ratchet), igal pöördel kuhjuvad natuke kahjulikud mutatsioonid,

2)parima kohasusega genotüüpide (0-mutatsiooni) proportsioon ajas väheneb tänu mutatsioonile

3) ja kaob lõpuks tänu triivile4) seejärel uued “kõige kohasemad” (1

mutatsioon)

mutational meltdown, väljasuremine

Hermann Joseph Muller – ameerika füsioloog, Nobel 1946

Pikaajaline efekt soolisuse kasuks, triivi tõttu olulisem väikese Ne-ga liikides

Soolisuse eelis lühikeses ajaskaalas 2. Mutatsiooniline seletus

mutatsiooni/valiku tasakaal U/s

Kondrashov’s hatchet (kirves) (1988)

kohasus

kahjulike mutatsioonide arv0

1 sünergistlik kohasus, e. epistaas, valik eemaldab korraga palju koostoimivaid halbu alleele

multiplikatiivne, alleelide sõltumatu kohasus

Toimib ka suurtes populatsioonides, lühiajal, ei sõltu triivist

1 Kahjulike mutatsioonide tekkekiirus peab olema piisav U>12. Mutatsioonide ja kohasuste suhe peab olema sünergistlik

Soolisuse eelis lühikeses ajaskaalas 2. Mutatsiooniline seletus

Sex aitab rekombinatsiooni teel kahjulikest mutatsioonidest lahti saada

Soolisuse eelis 2. Mutatsiooniline seletus: Paland & Lynch: OKVesikirp (Daphnia pulex)

Neil kirpudel on parteno-genees tekkinud korduvalt, mistap on nende puhul eriti mugav vaadata sootute ja sooliste populatsioonide erinevusi.

Võrdlesid 14 soolist ja 14 sootut populatsiooni ja leidsid, et sootutel on mittesünonüümseid asendusi, milledest 90% olid kahjulikud, süstemaatiliselt rohkem.

Soolisuse eelis lühikeses ajaskaalas 2. Mutatsiooniline seletus

+

John Maynard Smith1920-2004

Kokkuvõtteks: Miks soolisus on adaptiivne?

Ei ole päris selge. Nii valiku kiirendamine kui mutatsiooniline seletus võivad osutuda õigeteks.

Inimesed töötavad

Sooliste erisuste teke(pentsikud tunnused)

-Soolisuse evolutsiooniliste eeliste osas täiesti mittevajalikud

-Enamus sugu eristavaid tunnuseid otseselt mitte kohasusega seotud – sekundaarsed sootunnused

- Isane paabulind suudaks emase viljastada ka ilma sabata; saba muudab ta kergemini tabatavaks, takistab liikumist, energeetiline hind...

http://www.pbs.org/wgbh/evolution/library/01/6/l_016_09.html

Suguline valik: pentsikud tunnused

Darwini lahendus : suguline valik

Kui looduslik valik seisneb keskkonna suhtes kõige kohasemate isendite ellujäämises (järglaste saamises) ehk olelusvõitluses siis suguline valik seisneb nende isaste reproduktiivses edukuses, kes on partneri leidmisel edukad.

Pikkade ja värviliste sulgedega isaste paabulindude väiksem kohasus (ellujäämistõenäosus) kompenseeritakse suurema edukusega järglaste andmisel

-Isaste võitlus (male competition), otsene võitlus, või spermide asendus strateegiad

-Emaste valikuvõimalus (female choice), nt. Paabulind, emased eelistavad paarituda pika ja kirju sabaga isastega

Suguline valik: pentsikud tunnused

Darwin (“The descent of man, and selection in relation to sex”, 1871): suguline valik olulisem polügaamsete (-güünsete) kui monogaamsete liikide juures

Polügüünsetel üks isane viljastab palju emaseid, olulisem roll sekundaarsetel soolistel tunnustel, polügüünsetel ka suurem sooline dimorfism

Polüandrilistel lindudel, nt. veetallaja (Phalaropes), suguline valik vastupidine

http://www.pbs.org/wgbh/evolution/library/01/6/l_016_04.html

Suguline valik: pentsikud tunnused

Suguline valik: isaste võitlus

Üldiselt triviaalsem kui emaste valikuvõimalus.

• Otsene võitlus õiguse eest paarituda on tavaline• Pärast paaritumist saab emaseid veel valvata, et

teised isased noolima ei tuleks.• Vähem triviaalne on spermide võitlus (kiilid)• Paljud putukad kasutavad “paaritumistroppe” ja

sulgevad emase suguteed järgmistele paaritujatele

• Äädikakärbse seemnevedelik suunab emase kiirele munemisele, mis toimub tema edasise elunemise arvelt

Nendel kiilide genitaalidel on spetsiaalne kuju, mis eelmise paarituja sperma välja korjab

Suguline valik: emaste valikuvõimalus

• Otsene valik

• Taju kallutatus valikule enne valikut

• Kaudne valik

Suguline valik: emaste valikuvõimalus -> otsene valik

Kui emase kohasus kasvab õiget isast valides kohe, saab valik sellist valikut soosida (näeb seda).

Millal toimub?

• Kui isased panustavad järglaste eest hoolitsemisse• Kui isane haldab suuremat territooriumi (rohkem süüa)• Kui isane annab koos spermidega ka toitu (putukatel)• Kui annab palju sperme, et saaks kõik munad viljastatud ja ei

peaks rohkem “jamama”• Kui isased kaitsevad emaseid järgmiste isaste kiusamise eest

(kui tuleb uus siis tihti tapab eelmise järglased)

Suguline valik: emaste valikuvõimalus -> otsene valik

hulkharjasuss

(Neanthes acuminata)

Emased surevad munedes. Vastsete elunemus ripub isahoolest. Tugev surve emaste valikule parema isahoole pakkuja valikuks.

Predetermineeritud emaste valik: “taju kallutus”. Kui valik on tekkinud enne valitavat tunnust.

Suguline valik: emaste valikuvõimalus ->sensory bias

Neil konnadel on kõrvas kaks häält tajuvat organit. Isaste kutsungi tavaline komponent ärritab ühte neist. Osadel liikidel on aga isased lisanud “tsk” häälitsuse, mis ärritab seda teist. “Tsk” on kulukas, sest energiat läheb rohkem ja kiskjaid meelitab ka rohkem. Aga teevad ikka, sest emased reageerivad paremini. Ka nende liikide emased, kus isastel seda häälitsust ei ole, eelistavad “tsk” iga isaseid.

Paabulindudel

Igal “valival” emase järglastel ka ebakohane saba

Oletame, et tekib uus mutant-emane, kes on sellisest kahjulikust eelistusest vaba, tema paaritub kohaste isastega ja saab kohaseid järglasi, seega peaks valik populatsioonist “valivad” emased välja tõrjuma?

Aga kui selline mutantne emane tekib, siis tema “kohastel” järglastel ei õnnestuks paarilist leida, kuna valdav enamus emastest populatsioonist oleksid “valivad” .. ja selline mutantne alleel sureks välja..

Oluline teada, kuidas mingi kulukas tunnus tekkis

Suguline valik: emaste valikuvõimalus -> Kaudne valik

Algne staadium

kohasus

saba pikkus

kohasus

saba pikkus

optimum

runaway process (Fisher) 1930’

Runaway’ks on tarvis, et saba pikkust ja emaste valikut määravad geenid oleks geneetiliselt (mitte ainult valikuliselt) aheldatud

Tasakaal saavutatav kui isaste surevus kompenseerib emaste valivuse

Suguline valik: emaste valik -> Kaudne valik, Fisher’I runaway

Zahavi’s handicap theory (puude teooria) 1975

Kui emased paarituvad juhuslikult, siis on 50/50 tõenäosus oma järglastele kaasa tuua kasulikke kui ka kahjulikke alleele

Kui aga populatsioonis on isaseid kellel on mingi puue (nagu nt. paabulinnu saba) siis mida suurema puudega antud isane on, seda paremad alleelid peavad tal olema teistes lookustes, et ellu jääda, kokkuvõttes “valiva” emase järglaskond sellisest valikust võidab

Puude “hind” garanteerib kvaliteedi usaldusväärsuse

halvad headIsased geenid geenid

normaalsed elus eluspuudega surnud elus

Suguline valik: emaste valik -> Kaudne valik, Zahavi puude teooria

Mõlemad teooriad eeldavad, et emaste valik on tunnuse suhtes piirväärtuseta -> ei eelistata nt. 30 cm pikkust saba, vaid, mida pikem, seda uhkem. Seda eeldust saab kontrollida

Moller kinnitaski eeldust suitsupääsukestel (Hirundo rustica), kleepides ja lõigates isaste sulgi.

„Kulukuse” põhjus on Fisheri ja Zahavi teooriates erinev

Suguline valik: emaste valik -> Kaudne valik, Zahavi puude teooria

Fisheri teooria eeldab päritavat varieeruvust isastele omase puude tunnuses; Emased valivad pikasabalisi, sest muidu oleks nende lühikesesabalised pojad (sest tunnus on päritav) paaritumisest tõrjutud

Zahavi teooria eeldab päritavat varieeruvust üldises kohasuses (heridability of fitness) (saba pikkus võib olla keskkondlikult mõjutatud, kõigil samad saba-geenid – seda parem! – siis on pikk saba ainult muidu kohastel isastel)Emased valivad puudega isaseid sest kohasemate isaste järglased on kohasemad

Paabulindude saba pikkuse varieeruvuse päritavust pole hinnatud!

Suguline valik: emaste valik -> Kaudne valik, Zahavi puude teooria

Zahavi teooria probleem on selles, et “head geenid” peaks kiiresti fikseeruma. Siis pole enam “heredability of fitness”-i ja isaste puudel pole enam “heade geenide ennustamise” võimet

Suguline valik: emaste valik -> Kaudne valik, Zahavi puude teooria

Hamilton ja Zuk (1982): emased valivad mitte “tervete geenidega isaseid” vaid .. “terveid, parasiitidega mitte-nakatunud isaseid”

Siin tagab pidev võidurelvastumine (koadaptatsioonilised tsüklid) parasiitidega jätkusuutliku heredability of fitness-i.

Lahendus Zahavi probleemile – koevolutsioon parasiitidega

Lindudel, kelle isaste sekundaarsed sootunnused lubavad emastel valida isendeid, kes kannatavad vähem parasiitide käes, pärivad ka nende järglased isaste sekundaarseid sootunnuseid määravad geenid ... Iseasi, kas resistentsus parasiitide vastu pärandub

Valik – nagu arstlik kontroll,Tunnused peavad eksponeerima organismi

Suguline valik: emaste valik -> Kaudne valik, Zahavi puude teooria

This hypothesis was based on three assumptions:

(1) the full expression of secondary sexual traits of individual hosts is dependent on their overall health and vigour;

(2) hosts are coevolving with their parasites, thereby continuously generating heritable resistance to parasites; and (jälle need Uus Meremaa teod!)

(3) parasites have negative effects on host viability.

Suguline valik: emaste valik -> Kaudne valik, Zahavi puude teooria

Zuk ja Hamilton leidsid korrelatsiooni linnuliikide seas parasiitide all kannatamise ja sulestiku värvikirevuse vahel

Moller leidis pikemasabalistel pääsukestel vähem lesti Kas ka päritav?

Moller viis erinevate sabapikkustega pääsukeste pesadesse 50 lesta ja loendas nende arvu järglastel, pikasabaliste järglastel oli neid vähem -> see võib olla mittepärilik – puhtamad vanemad olid hoolsamad ka järglaste suhtes

Moller asetas järglased kasuvanemate juurde, erinevus ei sõltunud vanemate hoolsusest, parasiitide resistentsus on lindudel päritav, toetab kokkuvõttes Zahavi, mitte Fisheri teooriat

Suguline valik: emaste valik -> Kaudne valik, Zahavi puude teooria

Isaste / emaste suhe: 50/50 kõige odavam?Polügaamsete liikide puhul kus suur hulk isendeid ei osale reproduktiivses tsüklis, miks on sugude suhe siis ikka 50/50?

Nt. Polügüünses populatsioonis oleks 1 isane 4 emase kohta eelistatavam suhe.. Mis juhtuks?

Üks isane viljastaks 4 emast ja oleks sellega reproduktiivselt emasest 4 korda edukam. Ehk, et valik soodustaks edukamate isaste osakaalu tõusmist populatsioonis ja sooline suhe liiguks tagasi 50/50 suhte juurde.

50/50 suhte põhjus – igal isendil üks ema ja üks isa

Sugude suhe / sex ratio

Joe Felsensteinsex ratio

Joe Felsensteinsex ratio

Fisheri väide, iga mutatsioon, mis põhjustab kõrvalekallet sellest suhtest, annab kandjatele suurema keskmise suremuse järglaskonnas, looduslik valik liigutab populatsioonid, kes on kõrvalekaldunud sellest suhtest tagasi 50/50 tasakaalu juurde

NB. temperatuurist sõltuv soo-suhe nt. krokodillidel, kilpkonnadel, kameeleonidel jt.Keskmisena neilgi 50/50

sex ratio

Fisheri teooria eeldab kogu populatsiooni hõlmavat konkurentsi paardumises

Lestalisel, Pyemotes ventricosus (pyemotid mites), vennad viljastavad oma õed olles veel ema “üsas”. Sellisel juhul on konkurents “lokaalne” ja soo-suhe on nt 4 isast 86 emase kohta -> isased ei konkureeri kõigi populatsiooni isastega, vaid ainult oma vendadega

Parasiitsed herilased munevad oma munad teistesse putukatesse, sooline suhe jällegi emaste kasuks samas “pesakonnas”... juhul kui kõik herilased muneksid munad samasse peremehesse, siis oleks Fisheri tasakaal jälle saavutatud...testitav -> teisest munakonnast peaks sündima rohkem isaseid

sex ratio

Werren kontrollis seda teooriat Nasonia vitripennis’e puhul

Tavaliselt muneb N. vitripennis peremehesse 30 muna, millest vaid 2-3 on isased

Järgmised samasse peremehesse munejad tekitasid rohkem isaseid

-> järelikult teatavate keemiliste sensorite abil herilaseema teeb kindlaks oma munade proportsiooni peremehes ja määratleb soosuhte

Kallutatud soo-suhe Nasonia vitripennis’el

Isased ainult viljastamiseks, ei suuda lennata, emased suudavad

sex ratio

Acrocpehalus secheliensis Kallutatud soosuhesex ratio

Trivers ja Willard

Šoti hirvedel, Cervus megalocerus, polügüünia, ja emaste hierarhia

Kõrgemal astmel asetsevad emased sünnitavad rohkem poegi

Miks: nad teavad, et nende järglased on keskmiselt elujõulisemad

Kuidas: Hierarhia tunnetus? Nälg?

Keskmisel emasel ei ole plügüünia tingimusis mõtet saada rohkem poegi sest keskmistest isastest jõuab ainult väike osa paaritumiseni. Ainult juhul kui ta “teab”, et tema järglased ei ole keskmised on tal põhjust soosuhet kallutada. Ehk, et kui tema järglased on keskmisest “edukamad“ võib ta panustada rohkem poegadele.

sex ratio

Kokkuvõte

1. Sootutel soolistega võrreldes reproduktiivne ja rekombinatsiooniline eelis (kasulike tunnuste jaoks)

2. Soolised evolutsioneeruvad kiiremini juhul kui kasulike mutatsioonide tekkekiirus on piisavalt suur

3. Sootutel suurem väljasuremiskalduvus4. Sootutel raske lahti saada kahjulikest

mutatsioonidest5. Soolisusega kaasnevad pentsikud, sooliselt

dimorfsed tunnused, mis sootutel läheksid mittekohastena kaotsi

6. Sooline valik olulisem polügaamsetel liikidel7. Sooliste dimorfismide seletuseks Fisheri ja Zahavi

(Zuk & Hamilton) teooriad8. Sugude suhe reeglina 50/50, loodusliku valiku

poolt määratuna9. Suhted võivad kõikuda (vastavalt teooriale)

lokaalses olelusvõitluses

Küsimused

1. Milline on soo hind liigis, milles a) on 1 isane 2 emase kohta; b) 1 emane 2 isase kohta? 33% ja 67%

2. Miks peab isase tunnus olema kallis (puue), et anda märku tema üldiselt kõrge geneetilise kvaliteedi kohta? (Zahavi järgi)

3. Fisheri runaway teooria kohaselt, mis säilitab emaste valikuprintsiipi? Miks valik seda ära ei kaota?

4. Kui üks isane suudaks viljastada mingis liigis kõik emased, siis miks ei anna vanemad palju tütreid ja vähe poegi?