Somatosensorial 2011

8/3/2019 Somatosensorial 2011

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Realizado por: Dr. Luis Alberto Isea M. Clases Fisiologa Normal. Fisiopatologa Humana. Contacto: 0414-2464559.

Colaboracin especial: Dr. Theodorakys Marn. Br. Cristina Prez Viso.

SE RESERVAN TODOS LOS DERECHOS. LAIM/TMF/CPV 2011. Respeta la propiedad intelectual

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Percepcin

El ser humano es un ente dinmico, que debe estar en constante interaccin con el medio externo, recibiendo

continuamente datos acerca de sus caractersticas, con la finalidad de adaptarse a los cambios que segundo a segundo

se producen en el. Para lograr esto, el organismo debe ser capaz de recibir informacin de nuestro entorno, llevarla a

centros superiores de procesamiento, y generar una respuesta adaptativa, que influir en nuestra conducta, tanto

voluntaria, como involuntaria. Esta funcin es llevada a cabo por el Sistema nervioso central y perifrico, as como e

Sistema Nervioso Autnomo. El primer grupo encargado de recoger la informacin desde la periferia, conducirla y

procesarla, generando una respuesta voluntaria al mismo; y el segundo, de coordinar las respuestas orgnicas

involuntarias de adaptacin al entorno.

Con la finalidad de recoger datos de nuestro entorno, el sistema nervioso presenta una red de estructuras nerviosas

especializadas, que incluyen estructuras receptoras en la periferia, especificas para responder a determinados estmulos

fsicos o qumicos, vas nerviosas que enlazan dichos receptores con la medula espinal, el tronco enceflico, el tlamo y

la corteza cerebral, as como, estructuras corticales especializadas en el procesamiento e integracin de dichos

estmulos. Estos 3 elementos constituyen un sistema sensorial, y es la base del estudio de la presente gua.

La finalidad ltima de dichos sistemas sensoriales es la percepcin de los estmulos perifricos, y nos orientaremos a

estudiar los principios esenciales para la compresin del modo en que se produce la percepcin de un estimulo sensoriaen el cerebro. Inicialmente la psicologa nos orientaba a que nuestro cerebro era una tabula raza, es decir, una

estructura en blanco, la cual bamos llenando pasivamente a medida que entrabamos en contacto con los estmulos

externos, y esto paulatinamente generaba nuestros conocimientos y la experiencia. Sin embargo, este argumento

presenta mltiples debilidades: la mente de un recin nacido no esta en blanco, ni nuestro mundo perceptivo esta

formado simplemente por los encuentros pasivos con las propiedades fsicas de los objetos y los estmulos. De hecho

nuestras percepciones difieren cualitativamente de las propiedades fsicas de los estmulos, porque el sistema nervioso

no extrae mas que algunos elementos de informacin de cada estimulo, mientras que ignora otros, y despus interpreta

esta informacin en el contexto de la estructura intrnseca del cerebro y la experiencia previa. Por ejemplo, nosotros

recibimos ondas electromagnticas de luz de diferentes frecuencias, pero las percibimos como colores, rojo, azul y

verde. Nosotros recibimos ondas de presin de los objetos que vibran a diferentes frecuencias, pero omos sonidos,palabras y msica. Los colores, los tonos, los olores, los sabores, son creaciones mentales formadas por el cerebro a

partir de la experiencia sensorial y no existen como tales fuera del cerebro. Es decir, nuestro cerebro no es una cmara

que registra de forma pasiva el mundo externo; nuestras percepciones no son registros directos del mundo que nos

rodea, ms bien, son estructuras creadas en nuestro interior segn los lmites impuestos por la estructura del sistema

nervioso y su capacidad funcional. Este concepto naci igualmente en las bases de la psicologa, propuesto por e

filosofo Inmanuel Kant, para quien, la mente no era el receptor pasivo de las impresiones sensoriales imaginado por los

empricos, sino que, en el hombre, est construida para adecuarse a ciertas condiciones preexistentes, como espacio,

tiempo y causalidad. Por ende, el conocimiento no se basa solo en la experiencia sensorial sino tambin en las

propiedades del cerebro que organizan la experiencia sensorial.


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Codificacin y propiedades de un estimulo

Pese a la diversidad de sensaciones que experimentamos, todos los sistemas sensoriales transmiten cuatro tipos bsicos

de informacin cuando son estimulados: modalidad, localizacin, intensidad y duracin.

Modalidad

La modalidad define una clase general de estmulos, lo cual est en relacin con el tipo de energa transmitida por este y

por los receptores especializados para sentir esta energa (es el tipo de estimulo, la clase energtica del mismo). Es unapropiedad de la fibra nerviosa sensitiva, ya que cada fibra es activada de forma primordial por un cierto tipo de estimulo

(especificidad), y cada una de ellas establece conexiones especificas con estructuras del sistema nervioso central cuya

actividad origina sensaciones especificas.

Vamos a analizar ahora un poco, que ocurre cuando los receptores entran en contacto con el estimulo. Recordemos, que

el receptor sensorial es la primera clula de cada va sensitiva, encargada de transformar la energa del estimulo en

energa elctrica, estableciendo de esta manera un mecanismo de transmisin de seales comn para todos los sistemas

sensoriales. Este receptor, al ser una clula nerviosa, comparte la propiedad de excitabilidad (la capacidad de respuesta

ante un estimulo externo), respondiendo a dicho estimulo mediante cambios en el potencial de membrana celular, lo

cual genera una seal elctrica, denominada potencial de receptor, estos cambios del potencial de membrana se

generan por alteracin del patrn de canales inicos activados en la membrana, bien sea, porque un estimulo mecnico

provoco la deformacin de la piel y por lo tanto del receptor, lo que lleva a la apertura de canales inicos mecnico

dependientes, o porque un estimulo qumico, al unirse a su receptor provoca la activacin de cascadas de segundos

mensajeros que llevan a la activacin de canales ionicos, u otro mecanismo. Este proceso por el cual la energa especifica

del estimulo se convierte en una seal elctrica se denomina transduccin del estimulo. Las caractersticas de este

potencial de receptor, dependern de las caractersticas del estimulo, por ejemplo, la amplitud y duracin del potencial,

dependern de la intensidad y duracin del estimulo, es asi como a mayor intensidad del estimulo, mayor apertura de

canales inicos y mayor amplitud de la seal.

Cada receptor esta especializado morfolgicamente para transformar formas especificas de energa, siendo selectivos

para transformar un nico tipo de energa del estimulo, denominndose esto, especificidad del receptor. Esta

especificidad de la respuesta en los receptores es la base del cdigo de lnea marcado, que es el mecanismo de

codificacin mas importante para cada modalidad del estimulo. El hecho de que el receptor sea selectivo para un tipo

particular de energa del estimulo significa que el axn del receptor (el cual transmite igualmente la informacin de ese

tipo de energa particular) funciona como una lnea de comunicacin especfica para una modalidad, transmitiendo

necesariamente informacin sobre un tipo particular de estimulo. Por tanto, la excitacin de esta neurona sensitiva en

particular, va a desencadenar siempre dicha sensacin, bien sea, de forma natural o artificial, mediante estimulacin

elctrica directa. Esta especificidad de las fibras nerviosas para transmitir nada ms que una modalidad de sensacin se

llama cdigo de lnea marcada.

Los seres humanos tienen cuatro clases de receptores, cada uno de los cuales es sensible primordialmente a una formade energa fsica: mecnica, qumica, trmica o electromagntica. Los mecanorreceptores del sistema Somatosensoria

intervienen en la sensibilidad tctil y la propiosensibilidad (percepcin de la ubicacin y movimiento de las


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extremidades), asi como los del odo interno participan en la audicin y el equilibrio. La sensibilidad dolorosa y los

sentidos del gusto y del olfato son percibidas por quimiorreceptores. Los termoreceptores de la piel notan la

temperatura del cuerpo y tambin la del aire ambiental, as como de los objetos que nos tocan. Y finalmente, solo

presentamos un tipo de receptores para la energa electromagntica, que son los fotoreceptores retinianos.

Cada una de las principales modalidades tiene varias cualidades constitutivas, o submodalidades, por ejemplo, el tacto

tiene las cualidades de presin, vibracin, estructura, distensin; el gusto puede ser dulce, amargo, salado, agrio. Esto

existe porque cada clase de receptores, a su vez, contienen varios receptores especializados en responder a

determinados mrgenes de energa (o caractersticas) del estimulo. Cada receptor se comporta como un filtro para unos

mrgenes del espectro energtico, es decir, son sensibles solamente a una parte del espectro energtico del estimulo

respondiendo de manera optima a un estrecho margen de intensidades de un solo tipo de energa, podemos decir que

se encuentran afinados para el espectro energtico. Como resultado de ello, podemos trazar una curva de afinacin

para cada receptor sobre la base de experimentos fisiolgicos. Estas curvas miden la amplitud mnima de estimulacin

necesaria para activar un receptor sensitivo con distintas energas de estimulo (ver Figura 1.)

Figura 1. Curva de afinacin de un mecanorreceptor del odo interno. Podemos evidenciar que este receptor presenta una mayor

sensibilidad a los sonidos con una frecuencia de 2.0 kHz, ya que es necesaria la menor intensidad (en dB) del estimulo para provocar

la respuesta del receptor. A frecuencias mayores y menores se hace necesarios estmulos de mayor amplitud para provocar una

respuesta del receptor. Sin embargo, podemos acotar que el receptor puede percibir un margen (espectro de banda) de frecuencias

relativamente amplio, desde 0.5 hasta 5.0 kHz, solo que se requieren estmulos de mayor intensidad.

Localizacin

La distribucin espacial de los receptores activados dentro de un rgano sensorial transmite informacin sobre la

localizacin de estmulo en el cuerpo o en el mundo exterior, asi como la discriminacin del tamao y la forma de los

objetos y la resolucin del detalle fino del estmulo. Todas estas capacidades espaciales ligadas a la estructura del camporeceptivo de cada neurona sensitiva, siendo esta el rea de la capa receptiva donde la estimulacin excita a la fibra

nerviosa (por ejemplo, el area de piel que excita a un receptor especifico y a su vez a su fibra nerviosa, se acota en e


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concepto fibra nerviosa, ya que la estimulacin del receptor puede ser de baja intensidad y por lo tanto un estimulo

subumbral, sin llegar a alcanzar el umbral necesario para la activacin de la neurona sensitiva y la transmisin de

impulso nervioso necesario para la percepcin del estimulo). El campo receptivo de una neurona sensitiva en la pie

asigna una localizacin topogrfica especfica a la informacin sensorial, por ejemplo, una estimulacin en la punta de la

yema del dedo ndice, provoca activacin del campo receptivo de un receptor y una neurona especificas, las cuales

transmiten dicha informacin a travs de una via nerviosa especifica y llega a sectores corticales especficos, lo cual nos

indica que el estimulo provino de dicha regin.

En relacin a la discriminacin del tamao de un objeto, recordemos que todos los campos receptivos comprenden un

area especifica, a la cual responder el receptor si cae un estimulo en dicha zona, sin embargo, si un estimulo es lo

suficientemente grande como para afectar a un rea mayor que el campo receptivo de un receptor, tambin activara a

los receptores adyacentes. Por ende, el tamao de un estimulo influye en el numero total de receptores que son

estimulados.

La discriminacin del detalle de un objeto depende de la densidad de receptores presentes en un rea y a su vez, del

tamao del campo receptivo de cada uno. A mayor numero de receptores, mayor capacidad de discriminacin de

detalles, ya que hay mas cantidad de receptores que pueden analizar caractersticas puntuales del objeto. De igua

manera, debemos establecer la relacin inversa entre la densidad de receptores presentes en una regin y el tamao de

campo receptivo de cada uno, donde a mayor numero de receptores, menor es el tamao del campo receptivo

individual, por ende, mayor agudeza (mayor discriminacin de detalle) tendr el receptor en el anlisis de una

caracterstica puntual del objeto, asi como habr un mayor numero de receptores (o cmaras), viendo el estimulo. Esto

se presenta en las yemas de los dedos, los labios, la lengua, sitios con mayor nmero de receptores; mientras que en el

tronco, la espalda, las pantorrillas, hay menor nmero de receptores, mayores campos receptivos, y por lo tanto, menor

discriminacin de detalle.

Intensidad

Los estmulos naturales varan mucho en cuanto a su intensidad. Por ejemplo, podemos experimentar un amplio margen

de sonidos, desde un susurro a un grito. La intensidad o la cantidad de una sensacin dependen de la fuerza deestmulo. La intensidad, como propiedad, es importante, ya que esto nos permite determinar la amplitud del estimulo y

por lo tanto de la percepcin que va a generar dicho estimulo; as como diferenciar estmulos de igual modalidad, que

por lo tanto solo difieren en intensidad.

La intensidad mas baja de un estimulo que un sujeto puede detectar se conoce como umbral sensorial, este depende de

la sensibilidad de los receptores, y ser la amplitud mnima del estimulo que genera potenciales de accin en un nervio

sensitivo. Recordemos que todo estimulo genera un cambio transitorio del potencial de membrana neuronal, que es e

potencial de receptor (propagado localmente), el cual debe ser de amplitud suficiente para provocar la apertura de los

canales inicos voltaje dependientes, y la generacin del potencial de accin, el cual se propagara manteniendo su

amplitud hasta el cerebro, donde se percibir el estimulo.


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Podemos establecer, que a mayor intensidad del estimulo, mas cambio del potencial de membrana generara, por ende,

mayor amplitud del potencial de receptor generara, lo cual a su vez, generara un mayor numero y mayor frecuencia de

potenciales de accin. (Ver figura 2 y 3).

Figura 2. Amplitud del potencial de receptor y frecuencia de potenciales de accin. En la siguiente grafica evidenciamos como amayor amplitud del potencial de receptor, una vez que sobrepasamos el umbral sensorial, comienza el disparo de los potenciales de

accin, y mientras mayor amplitud tenga el estimulo, y a su vez el potencial de receptor, mayor nmero de potenciales de accin

desencadenaremos.

Figura 3. La tasa de activacin del nervio sensitivo codifica la magnitud del estimulo. Vemos como mientras mayor sea el estimulo

mayor respuesta codifica la neurona sensitiva, por ende, mayor frecuencia de transmisin de impulsos hacia los centros superiores,

lo que se traduce en la percepcin de una mayor intensidad del estimulo.


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Duracin

Las propiedades temporales de un estimulo estn codificadas como cambios en la frecuencia de actividad de la neurona

sensitiva. Al entrar en contacto con un estimulo se inicia el disparo de una salvas de potenciales de accin por parte de

la fibra sensitiva, y mientras este en contacto el estimulo con el receptor se mantendr este disparo de potenciales,

hasta que desaparezca el estimulo. Sin embargo, si el estimulo persiste durante varios minutos sin cambiar su posicin o

su amplitud, disminuye progresivamente la intensidad de la respuesta del receptor hasta perder la sensacin, hecho

conocido como adaptacin sensorial (disminucin en la frecuencia de disparo de potenciales de accin cuando un

estimulo se mantiene constante en el tiempo). Todos los receptores sensitivos se adaptan a una estimulacin constante

Se piensa que esta adaptacin constituye una importante base nerviosa de adaptacin en la que un estimulo constante

deja de ser consciente.

Los receptores pueden adaptarse de forma lenta o rpida. Los que responden a una estimulacin prolongada y

constante se conocen como receptores de adaptacin lenta, estos receptores son capaces de mantener la generacin de

potenciales de accin aunque el estimulo mantenga sus propiedades constantes durante un tiempo largo (se dice que

hasta 2 das puede durar un receptor de adaptacin lenta sin presentar disminucin en la frecuencia de disparo). Otro

grupo de receptores dejan de activarse en respuesta a una estimulacin de amplitud y caractersticas constantes, y solo

se activan cuando aumenta o disminuye la intensidad del estimulo (deja de hacerse constante). Estos son denominados

receptores de adaptacin rpida. La adaptacin de dichos receptores ocurre porque la estructura del receptor filtra los

componentes constantes del estimulo cambiando de forma, por lo que disminuye la seal elctrica generada por e

receptor, por ejemplo, el receptor de Pacini, el cual responde a una presin deformando su capsula y comprimiendo e

terminal nervioso, sin embargo, durante la presin constante, la capsula cambia de forma y reduce la tensin sobre el

nervio, las laminas externas de la capsula absorben la carga e impiden que la deformacin se transmita a la parte interna

y al terminal nervioso. (Ver Figura 4)


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Figura 4. Adaptacin sensorial. En la figura 4-A podemos evidenciar el patrn de activacin de un receptor de adaptacin lenta

Cada trazo sucesivo muestra la respuesta a los aumentos de la presin aplicada sobre la piel; el trazo por debajo de cada registro de

picos ilustra la amplitud y la duracin del estimulo. Vemos que el receptor responde al comenzar el estimulo y durante toda la

duracin del mismo, independientemente que mantenga su misma amplitud. Segn aumenta la presin tambin lo hace el nmero

de potenciales de accin descargados, lo que induce ritmos de activacin mayores. En la figura 4-B, denotamos los

mecanorreceptores de adaptacin rpida, los cuales solo responden al comienzo y al final del estimulo, sin embargo, vemos que

cuando las caractersticas del estimulo cambian, aumentando gradualmente su intensidad, el receptor responde aumentando su

tasa de disparo, y solamente cuando la intensidad del estimulo alcanza su meseta (una intensidad constante), es que se presenta elfenmeno de adaptacin, y el cese del disparo.

Procesamiento subcortical

Hemos visto que los diferentes sistemas sensoriales utilizan cdigos nerviosos similares para las propiedades de

modalidad, localizacin, intensidad y duracin de los estmulos fsicos. Cuando una neurona sensitiva se activa,

comunica al cerebro que se ha recibido una determinada forma de energa en una localizacin especfica del rgano

sensorial. Los detalles del cdigo del potencial de accin informan al cerebro de cuanta energa se ha recibido en ese

lugar, cuando empez, cuando se detuvo y con que rapidez cambio de intensidad. Como debemos suponer, en base a la

riqueza de nuestras experiencias sensoriales, la mayora de los estmulos, no son transportados por un nico axn

receptivo o sensitivo, sino por grupos de fibras nerviosas. Estos mensajes son integrados, y no simplemente sumados,

segn convergen las seales en los centros de procesamiento del sistema nervioso central. Todas estas seales, van

procesndose en vas paralelas, desde la periferia hasta los centros superiores, a travs de una secuencia seriada y


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jerrquica. Los receptores proyectan sus seales a las neuronas de primer grado del SNC, las cuales lo hacen a su vez a

las de segundo y tercer grado, de tal manera que podemos establecer una organizacin funcionaljerrquica ascendente

mediante la cual la informacin se trasmite desde la periferia hasta los centros superiores, a travs de un conjunto de

ncleos de relevo, los cuales son sitios de preprocesamiento de la informacin sensorial, los cuales actan como un

filtro, determinando que informacin se trasmite a la corteza cerebral (cada uno procesando informacin cada vez ms

compleja).

Los ncleos de relevo subcorticales reciben seales convergentes de un grupo de neuronas primarias, de tal manera,

que procesan e integran la informacin proveniente de este grupo de receptores. Como las neuronas receptoras, las que

estn en cada ncleo de relevo sensitivo tienen un campo receptivo. Este campo est definido por el grupo de clulas

presinapticas que convergen en el. Se caracterizan por ser mayores y ms complejos: mayores, porque reciben

informacin convergente de mltiples receptores, superponiendo los campos receptivos de estos; y ms complejos

porque al englobar un mayor nmero de campos receptivos, logran percibir caractersticas ms globales del estimulo

(por ejemplo, el movimiento de un estimulo a travs de la piel o del campo visual, lo cual activara una secuencia

especifica de campos receptivos perifricos).

Al contrario que el campo receptivo uniformemente excitador del receptor sensorial, el campo receptivo de las

neuronas sensitivas de ordenes superiores, tiene tanto regiones excitadoras como inhibidoras. La inhibicin es

producida por la accin de interneuronas inhibidoras en los ncleos de relevo, y es un medio importante para filtrar la

seal sensorial. La accin de estas redes inhibidoras permite focalizar los estmulos, y permitir que las seales mas

intensas sean las trasmitidas a nivel central. (Ver Figura 6).

Figura 6. Redes inhibitorias en los ncleos de relevo . En la siguiente figura vemos como en respuesta a un estimulo perifrico en la

piel, se activan diversos grupos de receptores, tanto el ubicado inmediatamente por debajo del estimulo, como los adyacentes (sin

embargo, la intensidad de la respuesta es distinta, siendo mxima en la neurona inmediatamente adyacente al estimulo), a su vez


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cada uno de estos receptores enva informacin a mltiples neuronas en el ncleo de relevo (distribuyendo espacialmente la

informacin sensorial), sin embargo, vemos nuevamente como la mayor intensidad de la respuesta se da en la neurona de relevo

que recibe directamente la aferencia del receptor debajo del estimulo. Toda esta distribucin espacial de la excitacin actuaria como

ruido, dificultando la localizacin exacta del estimulo, por lo que las redes inhibitorias del ncleo de relevo, se encargan de inhibir las

neuronas de proyeccin que presentan la menor intensidad de estimulacin (lo que representa que no son las que estn recibiendo

directamente el estimulo), favoreciendo entonces la actividad de la neurona con mayor fuerza de la seal, y de esta manera,

focalizando la seal de estimulacin.

Sensibilidad somtica

La sensibilidad somtica surge de la informacin proporcionada por diversos receptores distribuidos por todo el cuerpo.

Est constituida por 4 modalidades principales: el tacto discriminador(necesario para reconocer el tamao, la forma y la

estructura de los objetos y sus movimientos sobre la piel), la propiocepcin (el sentido de la posicin esttica y de

movimiento de los miembros y del cuerpo), la nocicepcin (la transmisin de seales de lesin tisular, trasmitida en

forma de dolor) y la sensibilidad trmica (calor y frio).

Cada una de estas modalidades esta mediada por un sistema distinto de receptores y de vas de transmisin al cerebro.

Sin embargo, todas ellas comparten una clase comn de neuronas sensitivas: las neuronas ganglionares de la raz dorsal

Cada neurona individual de la raz dorsal responde de forma selectiva a tipos especficos de estmulos, debido a la

especializacin morfolgica y molecular de sus terminales perifricos.

Sea cual sea su modalidad, toda la informacin Somatosensorial del tronco y de las extremidades es transmitida por las

neuronas ganglionares de la raz dorsal. La informacin Somatosensorial procedente de las estructuras del crneo es

transmitida por las neuronas sensitivas del nervio trigmino, que son funcional y morfolgicamente homologas a las de

ganglio de la raz dorsal.

Este neuronas perifricas se caracterizan por presentan su soma celular a nivel del ganglio de la raz dorsal de un nervio

espinal, son neuronas pseudounipolares, de tal manera, que el soma da origen a un nico axn, que posteriormente se

divide en dos ramas, una que se dirige a la periferia, donde su terminal especializado constituye el receptor sensorial

siendo sensible a una forma particular de energa del estimulo, y otra que trasmite la informacin del estimulocodificado a la medula espinal o al tronco enceflico, denominadafibra aferente primaria.

Como acabamos de definir, el receptor sensorial no es ms que una especializacin del terminal nervioso perifrico de

una neurona del ganglio de la raz dorsal, el cual presenta caractersticas morfolgicas especificas en base al tipo de

estimulo que es capaz de percibir. Los terminales perifricos de las neuronas ganglionares pueden ser de dos tipos, ya

que puede tratarse de una terminacin nerviosa desnuda o bien encapsulada por una estructura no nerviosa, esto

influir en el estimulo capaz de percibir, as como en las caractersticas de su fibra aferente primaria. (ver cuadro 1)


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Tipo de terminal Caractersticas del axn Tipo de sensacin percibida

Encapsulado

(Mecanorreceptores)

Axones mielinizados de gran

tamao, que conducen

rpidamente los potenciales de

accin. Fibras A y A

Intervienen en las modalidades

somticas del tacto y la

propiocepcin. (Sensaciones

epicriticas).

Libre Axones de pequeo dimetro no

mielinizados (Fibras C) o con solouna fina capa de mielina (A);

estos nervios conducen los

impulsos mas lentamente

Sensibilidad dolorosa y trmica

(Sensaciones protopaticas)

Cuadro 1. Comparacin de las caractersticas de los terminales encapsulados y libres . Podemos evidenciar como los receptores de

tipo encapsulado, constituyen los mecanorreceptores, los cuales son responsables de percibir el tacto discriminativo y la

propiocepcin (estmulos mecnicos), ellos sientes los estmulos que deprimen o deforman fsicamente la superficie receptiva. Y

transmiten su informacin a travs de axones gruesos, mielnicos, de transmisin rpida. Por el contrario, las terminaciones

nerviosas libres, son las encargadas de percibir la sensacin trmica y dolorosa, y trasmiten su informacin ms lentamente, a travs

de axones delgados, con poca mielina o amielinicos.

La sensibilidad tctil es mxima en la piel sin pelo (glabra) de los dedos, la superficie palmar de la mano, la planta del piey los labios. La piel glabra se caracterizada por una disposicin regular de crestas formadas por pliegues de la epidermis.

Estas crestas estn dispuestas segn diseos circulares denominados huellas dactilares, y contienen una densa matriz de

mecanorreceptores. Estos receptores median el sentido del tacto y son excitados por la depresin de la piel o por el

movimiento a travs de su superficie. Cuando un objeto comprime la mano, la piel se ajusta a su contorno. Todos los

mecanorreceptores sientes estos cambios del contorno de la piel, pero difieren morfolgicamente de forma

considerable, lo que afecta a su funcin fisiolgica.

Existen cuatro tipos principales de mecanorreceptores (encapsulados) en la piel glabra, cada uno de los cuales son

sensibles al desplazamiento mecnico de un estimulo, sin embargo, difieren morfolgicamente uno de otro, en vista de

las caractersticas particulares de la estructura no nerviosa (capsula), las cuales deben ser deformadas de una formaparticular para que exciten al nervio sensitivo, de tal manera, que cada mecanorreceptor se hace sensible a un tipo

especifico de estimulo mecnico. Estos receptores reciben el nombre de histlogos alemanes e italianos (Meissner,

Merkel, Pacini y Ruffini), y se encuentran dispuestos en capas superficiales (unin dermo-epidermica) y profundas

(dermis e hipodermis) en la piel. (Ver Figura 7).

Los 2 principales mecanorreceptores de las capas superficiales de la piel son el corpsculo de Meissner y el receptor en

disco de Merkel. El corpsculo de Meissner, un receptor de adaptacin rpida, esta acoplado mecnicamente a un borde

de la cresta papilar, relacin que le confiere una fina sensibilidad mecnica. El receptor en disco de Merkel, un recepto

de adaptacin lenta, es una pequea clula epitelial que rodea el terminal nervioso, normalmente se encuentran

formando grupos en el centro de la cresta papilar.

Los 2 mecanorreceptores que se encuentran en el tejido subcutneo profundo son el corpsculo de Pacini y la

terminacin de Ruffini. Estos receptores son mucho ms grandes que las clulas de Merkel y los corpsculos de


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tamao, lo que le confiere la capacidad de determinar un mayor detalle del estimulo, una mayor resolucin espacial

Mientras que los campos receptivos de los mecanorreceptores profundos (al ser menos abundantes), son mayores,

cubren grandes reas drmicas y sus bordes son imprecisos. No son capaces de resolver mas que diferencias espaciales

imprecisas, y son poco adecuados para una localizacin espacial precisa o para la resolucin de un detalle espacial fino

ellos captan propiedades mas globales de los objetos y detectan desplazamientos en una amplia zona de la piel.

De igual manera el numero de mecanorreceptores cutneos varia segn la regin del cuerpo, teniendo un mayor

numero en las puntas de los dedos, los labios y la lengua, y un menor numero en la espalda, el muslo, la pantorrilla, el

antebrazo. Esto influye que los campos receptivos sean de menor tamao en los sitios con mayor densidad de

receptores, y viceversa, lo cual influye en la capacidad de la discriminacin de la resolucin espacial de un estimulo. S

tenemos una regin con campos receptivos pequeos, al estimular dos puntos de la piel, separados por una distancia en

particular, tenemos mas probabilidad de estimular 2 campos receptivos distintos, lo cual nos generara la sensacin de la

estimulacin de 2 puntos distintos de la piel; si por el contrario, a esa misma distancia de separacin de los estmulos, la

confrontamos con campos receptivos de mayor tamao, hay mas probabilidad de que ambos estmulos caigan dentro

del mismo campo receptivo, por lo que solo se transmitir informacin procedente de uno de los dos estmulos (el que

tenga mayor intensidad), por ende perdemos la capacidad de discriminacin espacial. Esto lo podemos medir con e

umbral de discriminacin de dos puntos, siendo esta la distancia mnima entre dos estmulos, para ser percibidos como

independientes, concluyendo que a menor tamao del campo receptivo (y por ende, mayor densidad de receptores),

menor umbral de discriminacin (menor distancia deben tener los 2 estmulos para percibirlos como independientes, ya

que cada campo es lo suficientemente pequeo, como para que a una distancia de separacin baja, ya cada estimulo

caiga en un campo aparte), y a mayor tamao del campo (asociado con menor densidad de receptores), mayor umbra

de discriminacin (mas separacin se necesitara entre los 2 estmulos para que caigan en 2 campos receptivos

independientes, y puedan ser percibidos como separados). Este umbral de dos puntos vara en las diferentes regiones

del cuerpo; es de unos 2 mm en la yema de los dedos, pero aumenta hasta 10 mm en la palma y 40 mm en el brazo.

Cada tipo de mecanorreceptor presenta una funcin fisiolgica independiente. Aunque los cuatros tipos de receptores

son excitados por la depresin de la piel, la informacin que trasmiten es diferente. Los receptores de adaptacin rpida

captan la movilidad de los objetos sobre la piel, ellos responden durante el periodo en que cambia la posicin de un

estimulo y dejan de activarse cuando llegan a un punto de reposo (al ser de adaptacin rpida, una vez que las

caractersticas del estimulo se hacen constantes, se adaptan y dejan de responder). Sus ritmos de activacin son

proporcionales a la velocidad del movimiento, y la duracin de la actividad seala la duracin del movimiento. Captan

impactos verticales como la onda de presin producida cuando la mano entra en contacto con un objeto y las

vibraciones cuando el objeto oscila, asi como la movilidad lateral, como caricias, roces o palpaciones. Mientras que los

receptores de adaptacin lenta, al mantener la respuesta durante todo el contacto con el estimulo, se encargan de

enviar seales de la presin y la forma de los objetos de manera mas precisa.

Individualmente podemos aclarar las principales funciones de cada tipo de mecanorreceptor: a) el corpsculo de

Meissner, es particularmente sensible a la fina sensibilidad mecnica, el frote suave, las caricias, asi como cambios

bruscos en la forma de los objetos (por ejemplo, bordes, angulos o irregularidades de la superficie), son utiles paradetectar y localizar pequeas protuberancias o crestas en una superficie por lo dems lisa. b) El corpsculo de Pacini, es

particularmente sensible a la vibracin, ya que las ondas de vibracin se distribuyen fcilmente a travs de las multiples


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capas de su capsula, as como la presin de un objeto, pero solamente al inicio y al final del estimulo (recordando que al

ser de adaptacin rpida, una vez que se mantiene la misma caracterstica del estimulo deja de responder). C) El disco

de Merkel, responde continuamente a lo largo del estimulo, informando acerca de la presin y la forma y estructura del

mismo, son muy buenos percibiendo estmulos de contornos curvos. D) La terminacin de Ruffini, percibe la distensin

de la piel, contribuye notablemente a precisar la forma de los objetos, as como nota cuando se dobla una una.

Igualmente podemos acotar que los mecanorreceptores tambin difieren en cuanto a sus umbrales sensitivos, es decir

la intensidad mnima de estimulacin necesaria para generar un potencial de accin en el nervio. Los receptores de

adaptacin rpida tienen umbrales tctiles mas bajos que los de adaptacin lenta. El corpsculo de Pacini es e

mecanorreceptor mas sensible de todos.

Todas las caractersticas de los mecanorreceptores cutneos las podemos resumir en la figura 8. (Ver Figura 8.)

Figura 8. Resumen de la distribucin y funciones de los mecanorreceptores cutneos

Temperatura

Los seres humanos reconocen cuatro tipos distintos de sensacin trmica: fro, muy fro, caliente y muy caliente. Estas sensaciones

trmicas se producen por diferencias entre la temperatura externa del aire o los objetos en contacto con el cuerpo y la temperatura

normal de la piel, que es de 34C.

Los receptores trmicos regulan su activacin en funcin de la temperatura. A temperaturas constantes, como la temperatura

normal de la piel (34C), realizan descargas tnicas, generando potenciales de accin a un ritmo constante (2-5 picos por segundo)

Existen 2 tipos de fibras capaces de percibir las variaciones de temperatura: las fibras fras y las fibras calientes (ambas son

terminaciones nerviosas libres, como vimos anteriormente). Estos receptores del frio y del calor difieren en la franja de

temperaturas estables a las que responden y en su sensibilidad mxima a la temperatura. Los receptores del frio responden a

temperaturas entre 5 y 40 C, y los receptores del calor a temperaturas entre 29 y 45C. Sin embargo, la mayor velocidad de

activacin (y por ende sensibilidad), de los receptores del frio se observa a una temperatura de 25 C, mientras que los del calor

tienen su mayor actividad a los 45 C. A la temperatura normal de la piel, de 34 C, los receptores del frio son ms activos que los de

calor. (Ver figura 9).

Si la temperatura de la piel, sobrepasa los extremos de sensibilidad de las fibras calientes o fras, estas disminuyen su tasa de

respuesta, aumentando la actividad de los nociceptores trmicos, por lo que el calor o el frio extremo (por encima de 45 C, o por

debajo de 5C), es percibido como un dolor candente.


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De igual manera, el ritmo de activacin de los termoreceptores no vara casi cuando se enfra o se calienta lentamente la piel.

Ambos receptores son ms sensibles a los cambios dinmicos, rpidos, de la temperatura de la piel. Por ejemplo, el enfriamiento de

la piel por debajo del nivel de reposo, provoca una brusca elevacin del ritmo de activacin de los receptores del fro e inactiva los

receptores del calor. Sin embargo, si se mantiene la temperatura fra, se presenta un fenmeno de adaptacin sensorial, en donde

se evidencia que el ritmo de activacin de los receptores vuelve a su estado de reposo (cae la activacin de la fibra fra y aumenta la

fibra caliente). (Ver figura 9).

Vas centrales

La disposicin topogrfica de los receptores drmicos se mantiene cuando las prolongaciones centrales de las neuronas

ganglionares de la raz dorsal penetran la medula espinal a travs de las races dorsales. El rea de piel inervada por las

fibras nerviosas que forman una raz dorsal (y que llegan a un segmento medular en particular) recibe el nombre de

dermatoma. De tal manera que podemos dividir toda la superficie corporal en mltiples dermatomas, de acuerdo a cada

regin de piel que es inervada por un segmento medular especifico. La disposicin de los dermatomas a lo largo de

cuerpo reviste una importancia clnica fundamental, ya que nos permite ubicar topogrficamente una lesin sensitivaque pueda presentar un paciente, por ejemplo, si un paciente nos llega despus de un accidente de transito, y a la

exploracin clnica neurolgica, observamos que no tiene sensibilidad superficial ni profunda por debajo de la cicatriz

umbilical, podemos establecer que el sitio de lesin medular es aproximadamente el segmento T10, ya que la regin

Figura 9. Codificacin de la temperatura. A. Evidenciamos larespuesta de los termorreceptores a temperaturas estticas,

notando la sensibilidad de la fibra fra a un rango de

temperaturas entre 5 y 40C, as como de la fibra caliente

para 29 y 45C. Presentando cada fibra un pico de

sensibilidad a los 25 C, la fibra fra, y 45C la fibra caliente.

Ntese que a la temperatura normal de la piel (34C), hay

una mayor actividad de las fibras fras.

B. Se evidencia la respuesta de los receptores trmicos ante

variaciones bruscas de la temperatura. Por ejemplo, ante la

disminucin de la temperatura de la piel, se ve el aumento

brusco de la respuesta de la fibra fra, as como una

disminucin de la tasa de activacin de la fibra caliente. Sin

embargo, al mantener el estimulo (la depresin de la

temperatura) constante, se evidencia un retorno de las tasas

de activacin de las fibras a su nivel basal (disminucin de la

respuesta de la fibra fra, y aumento de la respuesta de la

fibra caliente), lo que se conoce como adaptacin.

Finalmente, al finalizar el estimulo, volviendo la temperatura

de la piel a su nivel basal (aumentando la temperatura), se

ve la disminucin brusca de la activacin de la fibra fra, y un

aumento brusco de la actividad de la fibra caliente.


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umbilical es inervada por dicho segmento medular, y si a la exploracin de niveles inferiores no obtenemos sensibilidad

pues podemos suponer que inmediatamente debajo de T10 se encuentra algn grado de lesin medular. (ver figura 10)

Figura 10 . Dermatomas

Una vez que los axones de las neuronas de la raz dorsal penetran en la medula espinal, se van a proyectar diferentes

vas ascendentes hacia el encfalo, las cuales van a estar especializadas en la transmisin de diferentes modalidades

somaticas. Las modalidades del tacto y la propiocepcin son transmitidas directamente al bulbo a travs de las columnas

dorsales (de sustancia blanca) homolaterales, asi como la sensibilidad dolorosa y trmica se transmite a travs de las

columnas anterolaterales contralaterales, donde los axones ascendern hasta el tronco enceflico y el tlamo. (Ver

Figura 11.)

Via columna dorsal lemnisco medial

Los axones de las neuronas participes de la sensibilidad tctil y la propiocepcin entran al asta posterior de la medula

espinal, y se organizan en la columna dorsal de la sustancia blanca medular, siguiendo una disposicin medial-lateral,

donde los axones de los segmentos medulares bajos se disponen medialmente, y a medida que se asciende a niveles

superiores, estos se suman a los anteriores en posiciones cada vez mas laterales.

En los niveles medulares altos, las columnas dorsales se dividen en dos haces (fascculos) de axones: el fascculo grci

(De Gall), y el fascculo cuneiforme (de Burdach). El primero esta localizado en la parte interna y contiene fibras que

ascienden desde los segmentos sacro, dorsal y torcico inferior del mismo lado. El fascculo cuneiforme esta localizadopor fuera de aquel y contiene fibras procedentes de los segmentos dorsal alto y cervical. Estos axones (correspondientes

a las neuronas de primer orden, siguiendo los estndares de toda via nerviosa central) ascienden hasta el bulbo


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raqudeo, donde van a realizar una sinapsis en el nucleo gracilis y cuneiforme, respectivamente, dando origen a la

neurona de segundo orden, cuyos axones se decusan hacia el lado contralateral a este nivel y ascienden al tlamo (a

nucleo ventropostero lateral), a travs de un haz de fibras denominado lemnisco medial.

La informacin somatosensitiva procedente de la cara y el cuero cabelludo es transmitida (a travs de los axones

aferentes del trigmino) al nucleo trigeminal principal, que esta situado en la protuberancia por delante de los nucleo de

la columna dorsal. A este nivel se produce una sinapsis, y las neuronas de segundo orden se decusan y ascienden a

talamo a travs del lemnisco del trigmino hasta llegar al nucleo ventroposteromedial del talamo.

Una vez que llegan las fibras a los nucleos talamicos se produce la tercera sinapsis de la via, la cual da origen a la

neurona de tercer orden, cuyos axones se proyectaran a la circunvolucin poscentral, la cual constituye la corteza

Somatosensorial primaria (S1). Debemos acotar igualmente que debido al cruce de las fibras en el bulbo raqudeo y la

protuberancia, el lado derecho del cerebro recibe informacin sensitiva procedente de las extremidades y el tronco de

lado izquierdo del cuerpo, y viceversa.

Va columna anterolateral

Las neuronas que intervienen en las sensaciones de dolor o temperatura procedentes de las extremidades y del tronco,

una vez que entran al asta posterior de la medula espinal, se ramifican ampliamente en la sustancia blanca, formando e

haz de Lissauer. Todas estas ramificaciones van a estimular a las neuronas de las laminas mas dorsales de la sustancia

gris del asta posterior de la medula (recordando que la sustancia gris medular se divide en 10 laminas, desde la I y II, que

son las mas dorsales, siguiendo la numeracin en sentido ventral). De tal manera, que la primera sinapsis de la va se va

a producir a nivel medular, dando origen a la neurona de segundo orden en la sustancia gris del asta posterior de

segmento medular que recibe la inervacin. Estas neuronas medulares envan sus axones a travs de la lnea media de la

medula espinal y ascienden por la columna anterolateral del lado opuesto del cuerpo. Sin embargo, al contrario del

sistema del lemnisco medial, el cual transmite la informacin sensitiva directamente al tlamo, el sistema anterolatera

tiene tanto vas directas como indirectas hacia el tlamo. Constando de 3 vas ascendentes: el tracto espinotalamico,

espinoreticular y espinomesencefalico. Estos tractos se detallaran cuando analicemos ms a fondo la sensacin

dolorosa. Solamente acotaremos que el tracto espinotalamico es el que reviste ms importancia de los 3, y estaencargado de llevar esta informacin directamente al ncleo ventroposterolateral y los ncleos posteriores del tlamo,

donde se realiza la sinapsis final de la va, hasta transmitir la informacin a la corteza cerebral.


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Figura 11. Vas ascendentes somatosensitivas. En la medula espinal, los axones de gran dimetro del ganglio de la raz dorsal que

intervienen en el tacto y la propiocepcin divergen de las fibras sensitivas aferentes ms pequeas del dolor y la temperatura. Las

fibras grandes ascienden, organizadas en fascculos mediales y laterales (grcil y cuneiforme) a travs de las columnas dorsales de la

sustancia blanca del mismo lado hasta el tronco enceflico, donde terminan en el ncleo gracilis y cuneiforme, respectivamente. Las

fibras pequeas terminan en neuronas de segundo orden del asta dorsal de la medula espinal, cuyos axones cruzan la lnea mediapara ascender por la columna anterolateral contralateral. Por lo tanto, el tacto y la propiocepcin ascienden por la medula siguiendo

una va homolateral, mientras que el dolor y la temperatura lo hacen por una va contralateral.


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En el caso de la va de la columna dorsal, al llegar a los ncleos bulbares se produce la sinapsis con las neuronas de segundo orden

cuyos axones se decusan y ascienden a los ncleos talamicos, donde se produce la tercera sinapsis que llevara la informacin a la

corteza somatosensitiva primaria. Mientras que en el sistema anterolateral, en el caso del tracto espinotalamico, la informacin se

proyectara a los ncleos ventrales posteriores e intralaminares del tlamo, (tercera sinapsis), los cuales se proyectaran a las cortezas

lmbicas, como la corteza de la nsula y la circunvolucin del cuerpo calloso.

Procesamiento cortical

La informacin que recibe el cerebro procedente de los mecanorreceptores de los dedos nos permite reconocer la formay estructura de los objetos, siendo esta una de las ms importantes y complejas funciones del sistema Somatosensorial

Cada vez que tomamos un objeto en la mano somos capaces de percibir mltiples cualidades del mismo, como la forma

estructura, tamao y temperatura, lo cual en s, nos permite obtener la percepcin tctil del objeto y reconocerlo. Esta

capacidad que tenemos para percibir la forma de un objeto mediante el tacto se denomina estereognosia.

La mayora de los objetos cotidianos con que estamos en contacto (llaves, libros, celulares, lpices) tienen un tamao

mucho mayor que el de los campos receptivos de cualquier receptor de la mano. De tal manera que estos objetos

estimulan una gran poblacin de fibras sensitivas, lo que lleva a una descomposicin sensorial del objeto, es decir, cada

receptor va a transmitir informacin acerca de una porcin del objeto, por ende, mltiples seales sensoriales son las

que transmitirn la informacin global del mismo. Aun mas, los objetos excitan ms de una clase de receptores, de

acuerdo a las caractersticas propias del estimulo, se estimularan Discos de Merkel que informaran acerca de la

curvatura y el contorno del objeto; corpsculos de Meissner que reportaran informacin acerca de los bordes, etc De

tal manera, que no existe un nico axn sensitivo que lleve toda la informacin correspondiente al objeto, sino que son

mltiples seales sensitivas las que llegan al encfalo, cada una transmitiendo diferentes cualidades de una regin

pequea del objeto, por ende, el encfalo debe integrar, sumar, todas estas seales, con la finalidad de elaborar una

imagen coherente de este objeto a partir de la informacin fragmentada que recibe.

Antes de abordar el papel de la corteza cerebral en la sensibilidad somatica hemos de suministrar unas orientaciones

sobre las diversas areas corticales. La corteza cerebral humana se puede dividir en unas 50 zonas distintas llamadas

areas de Brodmann segn su diferente estructura histolgica. Esta mapa es importante porque lo usan prcticamente

todos los neurofisiologos y neurlogos para referirse por su numero a muchas de las diferentes areas funcionalesexistentes en la corteza humana. (Ver figura 12) En general, las seales sensitivas pertenecientes a cualquier modalidad

de sensacin terminan en la corteza cerebral inmediatamente por detrs de la cisura central, y aun mas, las seales

visuales llegan al lbulo occipital y las auditivas al lbulo temporal. Por el contrario, aquella porcin de la corteza

cerebral que queda por delante de la cisura central y constituye la mitad posterior del lbulo frontal se llama corteza

motora, y esta dedicada casi en su totalidad a controlar las contracciones musculares y los movimientos del cuerpo.


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Retomando la materia sensitiva, como ya vimos anteriormente, la informacin Somatosensorial es transmitida desde la

periferia hasta el encfalo, siguiendo un conjunto de vas centrales, las cuales presentan 2 estaciones de relevo (y un

total de 3 neuronas) en su trayecto. Inician con la neurona del ganglio de la raz dorsal (primer orden), la cual lleva la

informacin a travs de la columna dorsal de la medula espinal hacia los ncleos bulbares (gracilis y cuneiforme), donde

se realiza una sinapsis con la neurona de segundo orden, cuyo axn se decusa y asciende hasta el ncleo VPL del tlamo

donde se lleva a cabo la sinapsis final y la neurona de tercer orden transmite la seal hasta la corteza somatosensitiva

primaria (S1), ubicada en la circunvolucin poscentral del lbulo parietal.

La corteza S1 contiene cuatro reas citoestructurales: las reas de Brodmann 3a, 3b, 1 y 2. La mayora de las fibras

talamicas terminan en las reas 3a y 3b, las cuales envan axones posteriormente a las reas 1 y 2 (las cuales tambin

reciben fibras talmicas directamente pero en menor cuanta). Estas cuatro regiones difieren desde el punto de vista

funcional. Las reas 3b y 1 reciben informacin de los receptores de la piel, mientras que las 3b y 2 reciben informacin

propioceptiva de receptores situados en los msculos y articulaciones. (Ver figura 13). Posteriormente todas las cuatro

reas de S1, envan proyecciones a la corteza somatosensitiva secundaria (SII), localizada en el borde superior de la

cisura lateral, est a su vez enva prolongaciones a la corteza de la nsula, encargada de inervar regiones del lbulo

temporal consideradas como importantes para la memoria tctil.

De igual manera, la corteza S1, enva informacin a la corteza parietal posterior (reas 5 y 7), la cual tiene una funcin de

asociacin e integracin sensorial. El rea 5 integra la informacin tctil de mecanorreceptores de la piel (de ambas

extremidades) con datos propioceptivos procedentes de los msculos y las articulaciones subyacentes. El rea 7 recibe

adems informacin visual, lo que permite la integracin de la informacin estereognosica y visual. Esta corteza de

asociacin juega un papel bsico en la integracin sensitivo-motora, ya que despus de agrupar todas las seales

sensoriales, se encarga de proveer la direccin sensorial del movimiento, mediante proyecciones hacia la corteza

prefrontal y premotora, por medio de las cuales, podemos integrar la informacin sensorial proveniente de nuestro

entorno con la tarea motora que vayamos a realizar.

Figura12 Areas de Brodmann. Se evidencia

la disposicin de la corteza humana en las

diferentes reas de Brodmann. Podemos

hacer nfasis en la divisin sensitivo-motora.

En donde, las seales sensitivas llegan por

detrs de la cisura central, comenzando por

la circunvolucin poscentral, la cual se

corresponde con la corteza somatosensitiva

primaria (reas 1,2 y 3). Asi como las sealesmotoras, llegan a la circunvolucin

precentral, denominada corteza motora

primaria. (Area 4).


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Las neuronas corticales tienen una capacidad de procesamiento similar a la de los mecanorreceptores perifricos,

recibiendo informacin proveniente de submodalidades especificas del estimulo, as como de receptores de adaptacin

rpida y lenta por separado. Ms aun, como cada neurona cortical recibe impulsos de los receptores de un rea

especfica de la piel, las neuronas centrales tambin tienen campos receptivos. Cualquier punto de la piel est

representado en la corteza por un grupo de clulas corticales conectadas a las fibras aferentes que inervan ese punto

Cuando se toca un punto de la piel se excita el grupo de neuronas corticales conectadas con los receptores de esa

localizacin. La estimulacin de otro punto de la piel activa otro grupo de neuronas corticales.

Los campos receptivos de las neuronas corticales son mucho mayores que los de las neuronas del ganglio de la raz

dorsal, debido a la convergencia de las seales aferentes en los ncleos de relevo. El campo receptivo de una neurona

del rea 3b representa el conjunto de impulsos aferentes de 300 a 400 mecanorreceptores, y mientras ms alta sea e

rea cortical mayor ser el campo receptivo. Por ejemplo, en la corteza parietal posterior, los campos receptivos son a

menudo bilaterales y estn localizados en posiciones simtricas en ambas manos. De igual manera, estos campos

receptivos pueden ser modificados por la experiencia o por lesiones de los nervios sensitivos. (Ver Figura 14).

Figura 13. Corteza Somatosensorial. En la figura

evidenciamos la distribucin de las diferentes reas

de la corteza Somatosensorial, vemos como el

procesamiento de la informacin tctil contempla

diversas reas enceflicas, desde la corteza S1, hasta

la corteza sensitiva secundaria (S2) y el rea parietal

posterior. La corteza S1, se encuentra constituida a su

vez por cuatro reas: 3a, 3b, 1 y 2. La corteza recibe

las fibras provenientes de los ncleos talamicos (VPL y

VPM), estas fibras ll llegan inicialmente al rea 3 y

3b, donde posteriormente se proyectan al rea 1 y 2.

Cada una de estas reas recibe informacin

procedente de submodalidades tctiles especficas, y

llevan a cabo procesamientos individuales.

Posteriormente todas las reas envan seales a la

corteza S2, donde se procesan los estmulos que

pueden ingresar a la memoria tctil hipocampal. As

como se envan seales a la corteza parietal posterior

para la integracin sensorial y dar inicio a la

integracin sensitivo-motora.


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La corteza cerebral dispone para el procesamiento de la informacin nerviosa de mltiples unidades columnares, en

donde todas las neuronas cerebrales se encargan de procesar diversos aspectos de una regin sensitiva determinada. La

corteza se dispone en 6 capas, de las cuales, la capa IV es la encargada de recibir las aferencias talamicas, para luego

enviar esta informacin de manera vertical a las capas superiores e inferiores. La capa I y II enviaran proyecciones a

otras reas corticales, as como la capa V y VI las enviaran a reas subcorticales. Esto significa que la misma informacin

es enviada hacia arriba y hacia abajo a travs del espesor de la corteza en forma de columnas.

Todas las neuronas de una columna reciben impulsos de la misma zona local de piel y responden a una sola clase de

receptores, y por lo tanto de una submodalidad (tacto, presin, vibracin, dolor, temperautra). Esto no es sorprendente

pues ya hemos visto que las diferentes modalidades somatosensitivas son transmitidas por vas anatmicamente

separadas. Las clulas que forman esas vas tienen propiedades de respuesta distintas en cuanto que cada va transmite

informacin de una diferente clase de receptores. Los receptivos sensitivos y las neuronas sensitivas primarias que

responden a una submodalidad en particular, estn en conexin con grupos de clulas de los ncleos de la comuna

dorsal y el tlamo que solo reciben impulsos de esa submodalidad. Las cuales a su vez envan la informacin a clulasespecficas de esa modalidad situada en la corteza.

Las columnas de neuronas de la corteza somatosensitiva estn dispuestas de forma que existe una representacin

topogrfica completa del cuerpo en cada una de las cuatro reas (3a, 3b, 1 y 2). Esta disposicin somatotpica de los

impulsos somatosensitivos a nivel de la corteza se denomina homnculo sensorial. Sin embargo, la representacin

interna del cuerpo dentro del homnculo no duplica exactamente la topografa espacial de la piel. Ms bien, la imagen

del cuerpo en el cerebro exagera ciertas regiones corporales, en particular, la mano, el pie y la boca, y comprime otras

partes ms proximales del cuerpo. El rea cortical dispuesta para una regin corporal determinada, est en relacin con

su importancia relativa para la percepcin sensitiva, lo cual se relaciona con la densidad de inervacin de dicha regin.

Mientras ms receptores sensitivos tenga una regin del cuerpo, mayor rea cortical le corresponder. Ms quecualquier otra parte del cuerpo, las manos, la cara y los pies son importantes sensores de las propiedades de los objetos

y por ellos tienen la mayor densidad de receptores tctiles, y a su vez de corteza sensitiva. Las partes proximales e las

Figura 14. Campos receptivos corticales. Se

evidencia el diferente tamao de los campos

receptivos de las diferentes reas de S1. Desde el

rea 3b, con los menores campos (solamente la

punta del dedo medio), los cuales van

progresando en tamao. En el rea 1 ya

contempla todos los dedos, el rea 2 se extiende

hasta todas las falanges, y en la corteza parietal

posterior ya es un campo bilateral simtrico en

ambas manos.


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extremidades y el tronco estn mucho menos inervadas y, en consecuencia, son menos las neuronas corticales que

reciben impulsos de estas regiones. (Ver Figura 15)

Para producir una sensacin coherente de un objeto, el sistema nervioso debe integrar la informacin procedente de un

gran nmero de diferentes tipos de receptores, asi como las modalidades de tacto, propiocepcin y temperatura

Hemos visto que dentro de las diferentes areas corticales de procesamiento sensitivo existen diferencias regionales

mientras mayor sea el nivel de procesamiento, el campo receptivo de las neuronas corticales ser mayor, gracias a las

redes convergentes; as como el procesamiento sensitivo ser mas complejo.

Podemos agrupar las diferentes funciones de las reas corticales de la siguiente manera:

1. El rea 3a, recibe informacin fundamentalmente de propioceptores de una extremidad, de tal manera, queresponde bsicamente al sentido de posicin de la mano.

2. Las neuronas del rea 3b proporcionan una representacin detallada de las propiedades de un objeto individualResponden a una forma y a una cantidad de energa particulares en una localizacin especfica del espacio, y

todas juntas reproducen su forma. Tienen pequeos campos receptivos, por lo que notan cual es el dedo tocado

e incluso la falange individual que toca el objeto

Segn fluye la informacin desde los primeros estadios del procesamiento cortical hacia reas de orden superior, se

necesitan combinaciones especficas de estmulos o patrones de estmulos para excitar neuronas individuales

3. Las neuronas de las reas 1 y 2 se ocupan de propiedades ms abstractas de los estmulos tctiles que la del sitiodonde se producen. Estas clulas ignoran muchos de los miles de detalles de un estmulo y en cambio detectan

regularidades en medio de la confusin. Sus patrones de activacin envan seales de rasgos, como la

orientacin de los bordes, la direccin del movimiento a travs de la piel, la curvatura de la superficie de los

Figura 15. Homnculo sensorial. Vemos la

diferente distribucin somatotpica de la corteza

sensorial, desde la extremidad inferior a nivel

mas rostral, siguiendo el tronco, extremidades

superiores, mano, y finalmente la cara a nivel

ventral. Recordemos que la mayor rea de

inervacin cortical la presentan las manos, los

pies y los labios, ya que son las regiones con

mayor densidad de receptores tctiles.


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objetos o la disposicin espacial de patrones repetidos que forma estructuras. Esto lo realizan mediante la

presencia de neuronas sensibles a la orientacin y a la direccin especfica de un movimiento presente a nive

cortical, las cuales tienen la capacidad de detectar estas propiedades gracias a la distribucin espacial de las

neuronas que le envan sus impulsos. Los campos receptivos excitadoras de estas neuronas se alinean a lo largo

del eje de preferencia y producen una intensa respuesta excitadora cuando la orientacin del estimulo coincide

con la de esos campos receptivos. Estas neuronas estn representadas inicialmente en el rea 1, y mas

ampliamente en el rea 2, y son las responsables de la estereognosia y la discriminacin de la direccin de los

movimientos de los objetos sobre la piel.

4. En la corteza parietal posterior (reas 5 y 7) las respuestas somatosensitivas son an ms complejas y a menudoestn integradas con otras modalidades sensitivas. Estas reas corticales de asociacin desempean una funcin

importante en la direccin sensitiva del movimiento y estn en consecuencia organizadas de forma funciona

ms que topogrfica. Las neuronas del rea 5 integran los datos tctiles de la piel con la informacin

propioceptiva procedente de los dedos para codificar la forma de los objetos agarrados con la mano. Y las

neuronas del rea 7, son las encargadas de integrar la informacin tctil y propioceptiva con las propiedades

visuales de los objetos tocados.

5. La corteza SII participa fundamentalmente en la regulacin de los estmulos que pasaran a formar parte de lamemoria tctil, regulando el paso de la seal al lbulo temporal a travs de la corteza de la nsula. Nosotros no

almacenamos en la memoria cada indicio de informacin tctil que penetra en el sistema nervioso, sino tan solo

la informacin que tiene importancia funcional. De tal manera, que mediante cambios de la atencin selectiva a

un estimulo podemos decidir si un dato particular de informacin tctil ser recordado o no.

Podemos resumir la distribucin de las areas corticales somatosensoriales y sus funciones respectivas en la figura 16.


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Figura 16. Resumen de la corteza Somatosensorial. Las seales perifricas provenientes de las neuronas de segundo orden

bulbares, llegan a los nucleos talamicos, los cuales actan como estacin de relevo, y da origen a la tercera neurona de la va, la cual

lleva la informacin hasta la capa IV de la corteza S1 (reas 3, 3b, 1 y 2), fundamentalmente hacia el rea 3a y 3b, las cuales

posteriormente envan la informacin hacia el rea 1 y 2. Finalmente las 4 reas de S1, envan las seales hacia SII y a la corteza

parietal posterior, llevndose a cabo diferentes funciones de procesamiento en cada rea. De igual manera, evidenciamos lasegregacin de las diferentes modalidades somatosensitivas, donde la propiocepcin llega fundamentalmente a las reas 3a y 2,

mientras que el tacto discriminativo a las reas 3b y 1.

DOLOR

Bases anatmicas y fisiolgicas para su interpretacin clnica

Realizado por: Dr. Theodorakys Marn.

Editado por: Dr.Luis Alberto Isea M.

Colaboracin especial: Br. Cristina Prez Viso

El dolor es una modalidad sensoperceptiva primitiva, urgente y protectora que se desarrolla en respuesta a una

potencial lesin tisular. Es modulado circunstancialmente por factores como la emocin y la afectividad, evocando


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diferentes respuestas en distintos individuos. Es por ello que es imposible referirnos a un estimulo cmo doloroso, ya

que su percepcin y por ende, su umbral sensitivo vara de persona a persona.

La comprensin de esta cualidad, tan subjetiva e inherente al individuo, y de las bases neuroanatmicas y

neurofisiolgicas del dolor, permitirn al mdico general interpretar y guiar su tratamiento en la prctica clnica.

Anatoma y fisiologa del dolor

Nociceptores y primera neurona de la va del dolor

La percepcin de dolor es producto de la estimulacin de receptores desnudos especializados, terminaciones nerviosas

libres denominadas nociceptores, cuyas caractersticas se exponen de forma concisa en la tabla 1. Se propone que la

membrana de estos nociceptores poseen protenas que pueden transformar la energa trmica, mecnica y qumica en

potenciales elctricos despolarizantes.

Nociceptor Estmulo desencadenante Fibra conductora Velocidad

Trmico Temperatura >45C o


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El impulso elctrico despolarizante alcanza el asta gris posterior de la mdula espinal a travs de la neurona

pseudounipolar del ganglio de la raz dorsal de los nervios espinales, donde sinapsan de forma directa o a travs de

interneuronas con las neuronas de las vas ascendentes del dolor.

Segunda y tercera neurona de la va del dolor

Las neuronas de las vas ascendentes del dolor se organizan anatomofuncionalmente a nivel de la sustancia gris de lamedula espinal, disponiendo sus somas a lo largo de las laminas de Rexed. La capa marginal (lmina I) y sustancia

gelatinosa (lmina II) reciben aferentes provenientes de las fibras A y C, mientras que la lmina V de fibras A, A y C.

La sinapsis entre las fibras aferentes nociceptivas es mediada por el neuropptido sustancia P y el aminocido

glutamato a travs de receptores tipo AMPA, el primero potenciando y prolongando la accin del ltimo.

Las vas ascendentes del dolor que transmiten la informacin nociceptiva desde el asta gris posterior de la mdula

espinal hasta el tlamo comprenden: el haz espinotalmico, el haz espinorreticular, el haz espinomesenceflico, el haz

cervicotalmico y el haz espinohipotalmico.

El haz espinotalmico, representa la va ascendente del dolor ms importante, decusa en su origen por delante deconducto ependimario a travs de la comisura blanca anterior y asciende por el funculo anterolateralde la mdula

espinal hasta el ncleo ventroposterolateral(VPL) del tlamo.

Las proyecciones de los ncleos talmicos involucrados en la informacin nociceptiva terminan en la corteza

somatosensitiva (postcentral), circunvolucin del cuerpo calloso y corteza insular. La corteza somatosensitiva participa

activamente en la localizacin del dolor, la circunvolucin del cuerpo calloso (sistema lmbico) en el procesamiento del

componente emocional del dolor y la corteza insular procesa la informacin referente al estado interno del organismo y

al componente autonmico de la respuesta dolorosa total. sta ltima parece integrar los componentes sensitivos,

afectivos y cognitivos necesarios para una respuesta normal.

Presentaciones clnicas del dolor

El dolor es signo de enfermedad y tambin el motivo ms frecuente que lleva al paciente a la consulta mdica, por lo

que en nuestro afn de restablecer su salud y calmar sus sufrimientos el alivio rpido y eficaz del dolor debe figurar

entre nuestras primeras metas.

La percepcin del dolor inicia como respuesta a la identificacin de elementos nocivos que alteran la homeostasis de los

tejidos como un fenmeno agudo, y su persistencia en el tiempo puede hacer de l una experiencia crnica, trminos

que son utilizados para clasificarlo segn su tiempo de evolucin.

Su intensidad est en directa relacin con la velocidad de lesin tisular, y pueden distinguirse el somtico y el viscera

segn el origen de la informacin nociceptiva.


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El dolor somtico o nociceptivo es producto de la activacin de los nociceptores trmicos, mecnicos y polimodales

ubicados en los tegumentos. Es localizado, bien definido y descrito muchas veces por los pacientes como punzante. Su

localizacin y buena definicin se explica por los pequeos campos receptivos del tlamo y corteza somatosensorial que

ubican su origen gracias a la organizacin somatotpica de las neuronas en dichas estructuras.

El dolor visceral, por el contrario, se produce por la activacin de nociceptores silentes. Es difuso, mal definido y descrito

por los pacientes como una sensacin profunda, opresiva o tipo clico. Se ha propuesto que la dificultad para ubicarlo y

delimitarlo es consecuencia de la ausencia de mecanismos de recaptacin de neurotransmisores en el asta gris posterio

de la medula espinal, por lo que los mismos pueden difundir a distancias considerables de donde son liberados

activando ms neuronas de las vas ascendentes del dolor.

Igualmente, la explicacin del dolor referido, tiene sus bases anatmicas y fisiolgicas en la convergencia de estmulos

nociceptivos somticos y viscerales en las neuronas de la lmina V del asta gris posterior, fenmeno en el cual el dolor

producido por la lesin de una vscera se extiende de forma previsible a otras reas de la superficie corporal. Como en

los pacientes con infarto del miocardio que refieren no solamente dolor en el pecho, sino en reborde mandibula

izquierdo, hemicuello izquierdo y miembro superior izquierdo. (ver figura 18 )

Figura 18 Dolor referido. El dolor referido no es ms que e

resultado de la convergencia tanto de aferenciasnociceptivas somticas como de aferencias nociceptivas

viscerales a nivel de la lmina V medular. Dnde la seal de

dao o lesin de una estructura visceral (aferencia) llegar a

una zona medular especfica a la que llegan tambin seales

(aferencias) de lesin somtica, ambas seales influyen

sobre una misma neurona de proyeccin (ubicada en la

lmina 5) entonces, los centros superiores sern incapaces

de distinguir si el lugar de origen de la seal es visceral o

somtico, de esta manera al haber lesin visceral e

individuo refiere el dolor a una regin determinada de la pie

Por otra parte, tambin el dolor puede tener origen

directo en las fibras nerviosas, por la lesin de los

nervios raqudeos o espinales. Es el denominado dolor

neuroptico, que provoca impulsos ectpicos y

desordenados que son experimentados por el paciente

como sensaciones urentes o a manera de choques

electricos. Por ejemplo, en las patologas radiculares compresivas (hernias discales) o herpes zoster. La lesin directa de

fibras nerviosas consecuente a una amputacin traumtica o quirrgica explica por qu puede surgir el dolor de

miembro fantasma en estos pacientes basndose en el mismo principio.


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Mecanismos que alteran la percepcin del dolor

Se han descrito mecanismos perifricos y centrales que pueden alterar la percepcin del dolor ya sea aumentando su

intensidad o disminuyndola.

Hiperalgesia y alodinia

Son 2 fenmenos en los cuales se presenta una alteracin de la percepcin dolorosa. La hiperalgesia consiste en el

aumento de la intensidad de la percepcin de un estimulo doloroso (es decir, un estimulo previamente doloroso, sepercibe de mayor intensidad). En la alodinia por el contrario, son estimulos no nociceptivos que se hacen nociceptivos

(es decir, el dolor resulta de estimulos que normalmente son inocuos)

El fenmeno de sensibilizacin consiste en el reclutamiento de nociceptores circundantes a la lesin tisular. Se clasifica

en 2 grupos: sensibilizacin perifrica y sensibilizacin central. La sensibilizacin periferica es producto de la liberacin

local de diversas sustancias qumicas por las clulas y tejidos lesionados que disminuyen el umbral de activacin de los

nociceptores, Las sustancias qumicas que activan o sensibilizan los nociceptores se resumen en la tabla. (ver figura 19 )

Sustancia Fuente Efecto

Potasio Clulas lesionadas Activacin

Serotonina PlaquetasEndotelio

Activacin

ATP PlaquetasEndotelio

Activacin

Acetilcolina PlaquetasEndotelio

Activacin

Bradicinina Ciningeno del plasma Activacin

Histamina Clulas cebadas Activacin

Prostaglandinas Clulas lesionadascido araquidnico

Sensibilizacin

Leucotrienos Clulas lesionadas

cido araquidnico

Sensibilizacin

Sustancia P Fibras aferentes primarias SensibilizacinTabla 2. Sustancias qumicas que activan o sensibilizan los nociceptores.


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Figura 19 Sensibilzacin perifrica. Consiste en la disminucin del umbral de los

nociceptores perifricos al presentarse una lesin tisular. La lesin tisular lleva a

la liberacin de mediadores inflamatorios (Prostaglandinas, bradicinina

histamina, leucotrienos, serotonina, ATP, K+) los cuales no slo activan a

nociceptores de dolor especficos sino que tambin disminuyen el umbral al dolor

en las zonas cutneas adyacentes. Esto explica por ejemplo por qu al un

individuo pincharse un dedo puede sentir dolor en las zonas cercanas al lugar depinchazo.

El pptido bradicinina se ha descrito como la sustancia productora de dolor ms potente, al activar de forma directa las

fibras A y C y aumentar la sntesis y liberacin local de prostaglandinas por clulas adyacentes.

La sensibilizacin central, en contraste, se basa en la hiperexcitacin de las fibras C, que aumentan progresivamente la

respuesta glutamargica de las neuronas del asta gris posterior sobre el canal inico NMDA. La estimulacin nociva

puede ocasionar, en consecuencia, cambios a largo plazo similares a la potenciacin a largo plazo sobre los receptores

NMDA al inducir genes que codifican factores de transcripcin como el c-fos. Este mecanismo es evidente en e

fenmeno del dolor del miembro fantasma.

En la alodinia, otro estado doloroso anormal, el dolor resulta de estmulos que normalmente son inocuos.(eliminar)

Regulacin del dolor por mecanismos (perifricos) y opioides endgenos

La regulacin del dolor se puede dar por mecanismos perifricos o centrales. A nivel periferico inicia en la mdula

espinal, donde interconexiones entre vas nociceptivas y no nociceptivas controlan la transmisin de la informacin

nociceptiva a centros superiores, es la llamada teora del control regulado.

Esta teora establece que el dolor es resultado del equilibrio entre fibras aferentes nociceptivas (A y C) y no

nociceptivas (A) que convergen en la capa marginal(lmina I) y la lmina V directa o a travs de interneuronas. Donde

la estimulacin de fibras A provoca una disminucin de la transmisin nociceptiva, mediante la estimulacin

interneuronas inhibitorias de las neuronas de proyeccin de la via espinotalamica. (ver figura 20 )


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Figura 20. Teora del control regulado. Por ejemplo, cuando nos damos unmartillazo en el dedo la informacin dolorosa viaja por la fibra C (nociceptor), lafibra C hace sinapsis con una neurona de proyeccin quien lleva la informacina centros superiores. Adems de esto las fibras C INHIBEN a la interneuronainhibitoria que impedira la transmisin de esa informacin dolorosa. Sparalelamente, sacudimos o sobamos el dedo se activan fibras A (de grandimetro y velocidad de conduccin) , las cuales ACTIVAN a la neuroninhibitoria, bloqueando el paso de la informacin dolorosa aportada por la fibraC.

Numerosos estudios parecen indicar la participacin de otras estructuras anatmicas en la regulacin del dolor, tales

son: la sustancia gris periacueductal, la sustancia gris que rodea el tercer ventrculo y el ncleo magno del rafe. Estas

estructuras participan como vas centrales descendentes, las cuales estn encargadas de liberar sustancias denominadas

opioides endgenos (en base, a la homologa presente con las sustancias opioides, como la morfina), a nivel de la lamina

I y V de la sustancia gris. Se han identificado y expuesto cinco de ellos en la tabla 3. Sus efectos fundamentales

constituyen una inhibicin postsinptica al aumentar la conductancia del K+ y una inhibicin presinptica de la liberacinde glutamato y sustancia P principalmente. (ver figura 21)

Opioide endgeno Receptor acoplado a protena G Gen precursor

L-encefalina Receptor opioide y Gen de la proencefalina

M-encefalina Receptor opioide y Gen de la proencefalina

-endorfina Receptor opioide y Gen de la propiomelanocortina

Dinorfina Receptor opioide Gen de la prodinorfina

-neoendorfina Receptor opioide Gen de la prodinorfinaTabla 3. Opioides endgenos.

Figura 21 Mecanismos centrales de control del

dolor. Se evidencian los mecanismos neurales

centrales del control del dolor, donde la

estimulacin de la sustancia gris, provoca la

liberacin de sustancias opioides endgenas a

nivel del asta posterior, las cuales hiperpolarizan

las neuronas de relevo y disminuyen la

transmisin nociceptiva

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Somatosensorial 2011