18
Spawning and transport dynamics of Atlantic menhaden: inferences from characteristics of immigrating larvae and predictions of a hydrodynamic model JAMES A. RICE, 1 JOHN A. QUINLAN, 2 STEPHEN W. NIXON, 1 WILLIAM F. HETTLER JR, 3 STANLEY M. WARLEN 3 AND PETRA M. STEGMANN 4 1 Department of Zoology, North Carolina State University, Raleigh, NC 27695-7617, USA 2 Marine Sciences Program, University of North Carolina, Chapel Hill, NC 27599-3300, USA 3 NOAA/NMFS Beaufort Laboratory, 101 Pivers Island Road, Beaufort, NC 28516-9722, USA 4 Graduate School of Oceanography, University of Rhode Island, South Ferry Road, Narragansett, RI 02882, USA ABSTRACT We examined patterns of abundance, age and spawning date distributions of Atlantic menhaden Brevoortia tyrannus larvae immigrating during two seasons through three North Carolina inletsÐOregon, Ocracoke and BeaufortÐto elucidate their spawning and transport dynamics. These patterns were examined in conjunc- tion with corresponding predictions from a three- dimensional, wind-and tide-driven hydrodynamic mod- el. Larvae immigrating through different inlets showed consistent similarities as well as marked differences in temporal patterns of abundance, spawning dates and transport times. Intraseasonal patterns in abundance and spawning date distributions among inlets suggest that, in both study years, the spatio-temporal dynamics of menhaden immigration were driven by large-scale patterns along the Atlantic coast, rather than by localized variation in spawning activity. Interannual differences in the temporal patterns of spawning dates and larval immigration indicate interannual differences in transport dynamics and/or the spatial-temporal distribution of spawning. When the spawning locations predicted by the hydrodynamic model are interpreted in conjunction with advanced very high resolution radio- meter sea-surface temperature information, the results are consistent with the limited historical information available on spatio-temporal distribution of Atlantic menhaden eggs and larvae. The transport model also predicted distributions of arrival times for immigrating larvae that were comparable in range and variability with observed patterns. Our use of data from immigrating larvae, coupled with a hydrodynamic transport model and sea-surface temperatures, allowed us to uncover relationships between spatio-temporal patterns of Atlan- tic menhaden spawning and transport dynamics that could not have been identified by either approach alone. Key words: Atlantic menhaden, hydrodynamic model, larval transport, otolith analysis INTRODUCTION Similarly to many Atlantic coast fish species, Atlantic menhaden Brevoortia tyrannus has a complex, estuarine- dependent life history (Ahrenholz, 1991). Spawning occurs offshore in the southern portion of its range. Information on spawning temperatures of Atlantic menhaden is limited, but water temperatures recorded concurrently with collections of menhaden eggs suggest that spawning occurs over a range of temperatures from 12 to 248C (Checkley et al., 1999; Kendall and Reintjes, 1975; Stegmann et al., 1999). Larvae are transported shoreward and enter estuarine bays and creeks, where they develop into juveniles and spend most of their first year, before emigrating to the ocean. These habitat shifts are accompanied by ontogenetic shifts in behaviour, physiology and feeding (Ahrenholz, 1991; Forward et al., 1993, 1999). Because of this complex life history, menhaden survival and population dynamics may be influenced by a wide variety of processes that occur in different life stages and habitats (Quinlan and Crowder, 1999). The goal of the South Atlantic Bight Recruitment Experiment (SABRE) was to identify the key processes affecting menhaden survival and recruitment, and further identify when and where in this life history these processes occur. Atlantic menhaden exhibit substantial spatial and temporal variation in spawning. On a large scale, geo- temporal patterns of egg and larval abundance reflect FISHERIES OCEANOGRAPHY Fish. Oceanogr. 8(Suppl. 2), 93±110, 1999 # 1999 Blackwell Science Ltd. 93 Correspondence: James Rice, Department of Zoology, North Carolina State University, Raleigh, NC 27695-7617, USA. Tel: +1 919 515 4592; Fax: +1 919 515 5327; E-mail: [email protected] Received for publication 15 June 1998 Accepted for publication 16 May 1999 Ahed Bhed Ched Dhed Ref marker Fig marker Table marker Ref end Ref start Paper 21 Disc

Spawning and transport dynamics of Atlantic menhaden: inferences from characteristics of immigrating larvae and predictions of a hydrodynamic model

  • Upload
    rice

  • View
    213

  • Download
    1

Embed Size (px)

Citation preview

Page 1: Spawning and transport dynamics of Atlantic menhaden: inferences from characteristics of immigrating larvae and predictions of a hydrodynamic model

�������� ��� ����� � ������ �� ������ ������������������ ��� ����������� �� ��������� ����� ������������ �� � � ��� ����� �����

����� �� ������ � !" �� #$�"%�"�&

�'�(!�" )� "�* "�� )�%%��� +�!�''%�� ���, �'�"%�- �� )��%�", �".(�'�� �� �'�/��""0

���������� � � ��� ���� ��� �� ����� ������������ ����� �� ����������� �� �!���� �"��"�� #������ ��������� � ���� ��� �������� $� � �� ������%%&&� �� %�' (�!)� *��+��� ,�-������ �&� #����� .� �/��/� *��+���� �� �0��������� �� 12��/+��� �"� � '"��������� ��������� � ��/�.� �/� �+�� )���� ��/� ������������ �. &�00�� ��

�1�'���'

�� �������� ����� � ���������� ��� ��� ���������� �������� �� � ������ �������� *�����������+� ������ ���������� ������ � ���� �� �� ������� � �� ��� ���� ���������� �� ����� �� �������� �� �������� ���� ������� ��� ���� ��������� !���� ����� ���� �������� �� � �"���#� � ��� � ���� ����� ������ �� �� � � ����#������� ���� ����#��� ���#������ ���� ������� � �#�� $����� ���������� �� ��� �������� ����� �� ���� ������ ����������� �� ���� �� ������ ����������� ���� ��� ����� � ���������� ������� ���� ������� � ���� %������� ��� ����� �� ������������ ������� ��� �������� �� �� �� ����� ��������� �� � � ���� ������ �� ��� #�� ��� �������� � �������� �������� � ���� ������ �� �����#���������� �� �� �� ������ � ��� ����� ��� ��� ����&�� ������ � �� ������� ������ %�������������������� �� �� �� ��� ����� � ������� ������� ������ �������� � ������� ���������� ������������� ���� � �������� ���' � �� �����#�� ����������� � � ������� ���� �� ������� � ��� ��������� �� �� ���� ������� � ��� ��� �������� ��

� �"���� � ��� �������� ���� ���� ��� ��� � ���� #���� ���#������� �������� ��� ���� �� �� ��������� � ������ ��� �� ������ ��� ����� ��� ���� ���������� � ��� #�� ��� �������� � � �������������� ���� ��� ������ !�� ���� � � ��� ��� ������� �������� �� � ������� ���� � � ���������������� �� ���� � ������� �� ����� ��� ���������� ��� ������� ����� ��� ��� � ��� �� � ����������������� � ���� ��� � ���� ������� ���� � � ������ ���#������� ���������� ��� ��� �� ��� �������� ����� ������ ��� #�� ��� ����� � ����#�� �������� ������� ��� ���� � �������� ��� ��� � ���� ���� ��������� �� ����� �� ��� �� ��

2� ����� ������ ��������� ���� ������� � ���������� ���� �� ��� ��������

�"'� .$�'� "

(�������� ���� ������ � �� ���� ������� �������������� *������� ����+� ��� � � ����� ��������#������� ���� ��� �� )������ �&� *++*, (������ ����� ���� �� �� �� � ����� �� � � �� ����� %�� ���� � � ������� ��������� � �������������� �� ������� �� ���� ��������� ��� ����� ��������� ��� � ����� �� � �������� ���� �������� ������� ����� ��� � ����� � ��������� �� �*- -.�� )�������� �� � � *+++/ 0������ ���1���"��� *+23/ (������ �� � � *+++, $����� ������� ��� �� ������ ��� ���� �������� ���� ���������� ����� ��� ����� �� "�������� ��� ����� � � ���� ���� ����� ��� �� ��������� �� ���� !���� ����� ����� ��� ��� ������ �� � ����������� �� ������ ��� ���� � �� ��� ������� )������ �&�*++*/ 4 ����� �� � � *++5� *+++, ������� � ���� ���� ���� ��� ��� �������� �������� ��� ���� ��������� ��� �� ���������� �� � ���� ������ �� ������ �� ���� �� �������� ���� ����� ��� ������)6������ ��� �� ����� *+++, !�� � �� � �� ( �������� ���� 1�������� 7������� )(��17, ��� ������� �� ��� � ������ �������� ���������������� ��� ���������� ��� ������ ������� ������� ����� �� ��� ���� ��� �� ���� � ������ ����

������ �������� ������ ��������� ����� ����� ��� ������ � �� ������� �� � ����� ������ �� #�� ��� ����� � ��� ��� ������ ��������� ������

4%(871%7( ��7���91�:8; )���3 '"����3 04�+�� 3 �5� �%6��&� ����

� *+++ ��������� (������ $� +5

� ���� ������< =���� 1���� >������ � ? � ��� � ��

��� ���� (�� @��������� 1������� �� -2A+3#2A*2� @(�

!��< B* +*+ 3*3 .3+-/ 4��< B* +*+ 3*3 35-2/ 7#����<

"��C����D���� ���

1������� � � ������� � *3 =��� *++E

������ � � ������� � *A F�� *+++

������������>���1�� ������4�� ������!���� ������1�� ���1�� ���

����� �� ��

Page 2: Spawning and transport dynamics of Atlantic menhaden: inferences from characteristics of immigrating larvae and predictions of a hydrodynamic model

�� ����� �� ������ �� � ����� ��� ���� ��� ��������� ���� �������� )������ �&� *++*/ ������� ���(������� *+++/ =��� ��� $����� *+E5/ 0������ ���1���"��� *+23, ( �� ������� ����� �� �� � ������� � �� ����� ������ (������� �� �� ������������ ����� ���� � ������ ������ � �� �� #���� ��������� ������� � ������ ��� � ��� �� � $ ��%������ �;� � �� � ��������� ��� >����� ������� � ���� �� ������ � ������� �� � ������ ��� ������� � �� � ��������� ���� ��� ��� ��������� ����&�� ���� �� � �� ��� ���� ����� �� ���� 8����� � ������ � �� � ��� $ � � ( �� ������� � ������ �� ����� � �� � �������� ��� ����� )������ �&� *++*/ 0������ ���1���"��� *+23,

>���� �� ������������ � ���� ������� ���������� �� �� �� �� � �� ��� �� �� � �� � ���� �������� ������� ������ ��� �� ���� � � ������ ������� ������ �������� ������� ����� ����� � ������ ��� � � �� �� ��������� ������� ����� )���������� � � *+EE,� �� ��� � ������� �� � ���� ���� ����� ���� ��� ������� ������ ��� ����� ���� ��������� �� ����� )������ �&� *++*/ �������� �� � � *+++, $����� ��� �������� ��� ������ ��������� )0��������� 1���"��� *+23, $����� ���������� �� ������������� ������ �� �� ����� ��� ������ �� �� �� �������� � ��������� ��� �� ������� ������� ����������� �� ����#��������� �� � ��� ����� �� ����������� $����� ��������� ��� ���� �� � �� ����� ���� � �������� �� �� ����� )8���� �� � � *++2/������� *++., 8 ������ � �� � ������� ����������� ���� ����# ��� ���������� ������ �� ������������ �� �� �� ����� �������� � �������� � �������� � ������ �� �������� ���� � ���������� �� �����

!�� ����� ��� �� ��� ������ � �� �������������� ������� ��� �������� �������� � ��� ����� ������� ��� G���� � ����� � ������ ����� � �������� �� ����������� �� �� ������������� ����������� ������ �� � �������� ���� � ����� �� ������ ��� �� ���� ������ ����� ��� �� ��� �� ��� ���� � ��� � �� ������ ������� ������ �� ���������� ������ �� � �� ��� ���� �� ������ � ����������� � ������ ����� ����� ��� �������� �� ���#����� ��� ���� ������ ������������� ���� � %��� ���� ������ � �� )53�.A��� 23�5*��,� ���� � �� ���� 8����� �� �� H�������� :� ������ ��� � ��� �� � ��#��� ����� � %��� )5.�.I��� 2A�.I��, ��� � ��#������ ���� ��� � ��� $ � �� �� ����� ������ :� ����� �� � *3I �� � ��#��� ����� � %��� ����� �� %��� )53�I5��� 2A�I*��, �� �� � � ��" � ���������� ������ � ���� ������������ ��� 8����� ��� ��� $ � �� ��� ��

������ ���� �� � ��#��� �� �� ����&�� ��� ������ ����������� � ����������� �� �� �� �������� � ���������� ��&��� ����� ������� ����������� �� ��� ���� � ���� � ������ ������������ ��� ���� ���� ������ ������� ����� � ���� ���� ������� � ������� �������� ��� ���� �� ������ � ������ ��������

�� ������ ������ �� � ����� �� � ��������� ��� ������ �� � � ���� ������� ���� �� ��� ���� ���� ������� � �� ���� � � ���� ����� ������ � ������ �������� ��������� � ����������� ��� � ���� ������� � ������� ��� ������� � ��� )���, � � ���������� ���������� ���������� ��� ���� ������� � ��� � ������� ���� �� 8��� ������� ���� � � ��� ������� �� ��� � �������� � ���� ��� ������� � ����� � ����� ��� �� � � ������ �� ��� ������ � � ����� ������ �����G����� ����� �� ���� �� � ������ �������� � �� � ��� ��� �� ����� �� �� ������� ���� ������������� � ������ ���������� �� ����������� ������ �� ������� �� ������ ������������ � �� ���� � � ���� �� �������&�� �� �� � ������� � ������ �� ����� �� � ���� � ��� �������� ��� � ������ � �������� � � ������ ���#����� ������

��'! .�

,���� ���� ��

������ �������� ������ ���� ������ ������ �� ����#�� ��� �� ��� ��� ���� � ���� �� ����� ����� ����� � %���� ������ *++.J+3� ��� � ����� ����� ����� � %���� ������ *++3J+A )� ������� �� ��� ���� ���� �� �� �� �� 8��� �� � )*+++,, (������� ����� � %��� � �� ��� �� � � � � ������)*++., $����� ���� � ������ ����� � *�- � ���� ��� )���� ��&� +.3 ��� ��� �� � ����, ������ "����� � �� ���� ������� �� � � ������ ��� �� ��� ������� � �� ������� ��"���� :����� %������ �� �- 3 �� ������ ����� � %��� �� �� � ��� ��� �1���� ������ 4 �� ������� ������ ���� � ������ ����� ���� ������ �� ������� ���#�� � ���

!�� ������� � � � ���� � ���� � ��� ����� ��%���� �� ��������� �� ����� �� 8���� )*++E, � ���������� *- .#��� ������ ���� ���� ������ ��������� � ��� ���� ���� � � ������ ��� � �� �� ����� ��� ���� �� �#��� ������� (����� ���� � ������ �� ���G�� �� )������� � � ��� ����, ������ ��������� ����� � ����#� ���� �� � ������� �� I E �-

��� ���� ��&� EII ��� ����� ��� �G���� ��� � �� ����� ! �� � ��� ���� ����� ������� ������� �� �-II �5 � ����

� *+++ ��������� (������ $� � )���3 '"���� � 3)(�� -,� +5J**I

+. 73 3 ��"� � ��

����� �� ��

Page 3: Spawning and transport dynamics of Atlantic menhaden: inferences from characteristics of immigrating larvae and predictions of a hydrodynamic model

$����� ���� ���� �������� �� 2IJ+3K ���� �� ������� ���� � ��� �� ������ ��� � ���� @ 3I������ �������� ������ �� � ���� ����� ��� ����� ���� ���� �������� �� ������ I * ��������� ����� )($, ����� ������� �������� ��� ���������� ���� ���� ��� ��� � ��� ������ � ��������� � �� ��� �� ��� �� � ������ )*++-� *++.,/ ���� ���� � ���� � � ����� ����� �� :� #!���� ����� ������� ��� ���� ���� ����� �� ������� �� *III� ���������� � ����� � � � ��� ���� �� ������ �������� ���� !�� ��� � ���� ����� ���������� �� � �� ������ � ��������� � ���� ������� ���� ��� �� � � �� ������� ������ ���������� ���� �������� � ���� � )������� *++-, >���� � ���� � � ��� �� �� ��������� �������� �������� ��� ���� �������� �� F�������� �������� )*++I,

4 �� ���� ������ )*++.,� �� ���� �� �������������� ���� � ���������� ������ �� � ��� ��������� � ����� ������� ������� ��� ���G������������� �� � � ������ �������� � ������ � ���� � �� ���� ����� ������ �� *++.J+3 ������������� �� ��� � � � �� � ������ � ����� �� �������� � %���� ������ �� *++3J+A ���� � 7��� �������� �������� � �������� ����#���� � � � ����� �����#��������� ������� ��� 4 � ���� ������� ����� �� �� � �� � � ������ ������ �� ��������#���� ��� ���������� ��� ��� �������� �� ������ ������ ������ )������ �� *II �5, � � �� ���� 1����� �� � ��� ������� ����� ���� ��������� � ���� ������� ������� ��� ���G����� �������� � � ��� ����� ���� �

$�/�/����" ������� �/�

!�� ����#������� ���� �����#������ ���� �������� ��� �� �� ��� ��� �� �� ������� �� �� ����������� ����� �� ������ �� � )*+++, !�� � ��� � ���������� �� � �� � �� �� � -II �� ���� ��� ���� ���� �� ���� �� � �� � ����� F����� ���������� ) �� $ �� %������ �;, � ������ ���1 ����� (� )��� 4����� * �� ������ �� � � *+++, !�� � ��& ��� ��� ��� � � �� � ��� �� ����� ��� ������� ��� �� ����� � ���� ��� ��� � ����� ���� �� ��� ���� � ����� ������� � �� F����� ������ ���� )���4����� - �� ������ �� � � *+++, !�� ������� )� � ���, ��� ��� � �� ��� ��������� ��� ������ ��� ��#� � )� �� ������ � * �, �������� ���� �� ���������� � � � �������� !�� �������� ��� � �#������ �� � ���� �������� ��� �����

!�� � ��� �� � ����� ��� � ���� �� ������ �� !-

��� ��� � ��������� ���� � � �� � ����� � ������ ���� ����� ��� � ���� �� �� ���� � �� � )*+E+,�� � � ���� ������� ����� )�� ��� *++. ����

*++3� ��� �� ��� *++3 ���� *++A, � 4����� :��(� ��� )55�-+��� 22�53��, !�� !- ���� ����� � �#������ EIK � �� ������ ������ � �� ���# ��������#����� �� �� � ������ ���� � ):�������� �� � �*+E3,� ��� ��������� � � ��� � �������� ����� ��� �� ������ ����� ���� � ��� � � 9��� )*++5, !�� ���� � �� ��� �� � ���L� � ����� � ������ ����� � � ���� I . �������� )* ������� M *IA �5 ��*,����� � �� �������� � $ ��� �� � )*++E, ��� ������������ ���� � �������� �� �� � ���� ������� ������ � ���� � �� ���# ��� �����#����� �� ����#����� � ������ �������� ������ �� ����� ��� ����� (�������� �� � )*+++, � � ����� ��� �������� � � � ����� � ������ ��� � ����� �� ��� ����� ���

!�� 9��� (���� �� � �������� �������� �� ��� ��� �� � ������ %���������� � ������� �� � ��9��� (���� )���� �� ��������� ������ ������� �������� � ��������/ ����� *++., ��� ����� ��� ��� ������ ���� �� )4����� ��� �� �������� *+E3/ 8��� ���� ���� *++*/ (������ ��� ; ���� *++A, 8 ������9��� (���� �������� ��� ������ �� �� �����#��������� ������ ��� �������� ������ �� � ����� ����� ������ ������� � ����� ��� �� ������� � ����� � �� �� � ����� 8����� 9��� (���� ������ ���� ��� ������ �� � ��� � ���� ��� � ���� ���� �� �� ������ ���� �� ���� ������� �� ��� ������ )�����,�� ������� �� 2I#� �� ��� � ��� �� �� ����"�� �� �� �������� �� �� 9��� (���� ��� � � �� ��� �����

F������� ������ ������ � ���� ������� � ��#���� )4 ����� �� � � *++5� *+++, �� ��� ��������� ���� �������� � ����� �� �������� ��������� � �� ����� ������ ��� �� ������� 8��� �� � )*+++, �������� �� ����� �� ������� � ����� ��������� ���� ��� ������ ��� � ���� �� �� � ���)�������&�� �� �� � �� ����,� ��� �� ������� ����� ������ �� � ����� ���� ����� ��� �����

%� ��� ������� ��� ���� ��� �������� � � ��� � - ���� ��� ������� �� ��� �� ��� � �� � #��� ������� >����� �� ����#��� � ��#��� ������ ����� �������� ��� ������� �� � ������ ������ ����������� �� ��� !�� ��#����������� ���� ������ � �� ��� � �� � ��#��� ���� ���� �� ����������� � ������� ����� � ** �� )�� � ** ����,����� ����������� ������ � ������ )8 �� ��� �������*+E-/ 8 �� �� � � *+E+, ��� ������� �� ������ � *-#�����<*-#� ���� � ��� � >����� ������� � ��� ��� ��#����������� ����� �� ������ ���� ������������ ��� ����� � ��� � -I �� ��� ���� ������� � � ��� � *I � � � �����#������� ������������ !��� ���� ��� ����� ���� ���� � ����� ���������� � � ��� � - 3 � ��� ��� ���� �������� *I �� ������� ��� ����� ���� ����

� *+++ ��������� (������ $� � )���3 '"���� � 3)(�� -,� +5J**I

���8�� �/ ������� /����"� � � ���" ����/� +3

����� �� ��

Page 4: Spawning and transport dynamics of Atlantic menhaden: inferences from characteristics of immigrating larvae and predictions of a hydrodynamic model

>����� �� ������ �#����������� ����� �������������� ���� �� ������� ���� ���� � ���� �������� ���� ��������� ��� �������� ���� �� � 5I � ������ ���� ������� ������� ��� �� ������ ������������� � -I � ��� ��� ���� �������� ���� ��������� 5I � ���� ���� ��� ���� ����� �#����������� ������ ��������� ���� . � ��� ������� �������� *I � !�� ���� � � ��� � ���������� ������� ������ ��� ��� �� ������� ���� ��& ��� ������ � �������� �� �� � ��� �������� ��� ���� ����� ������ � �� ��� ��� �������� � ���� � � ������� �

!/� �+�

F ��� ���� ���� � ������ � � � ������� ���������� �� *++.J+3 ���� � )-2 �� ��� *++. ��� *=������ *++3,� � ���� ����� � ��� �� �� ���������� ���G����� �������� �� ������� �� �� ������� ����� � ��� (������ �� ���� � ������ � � � ��������� ���� ������ �� *++3J+A ���� � ). � ���#��� ��� -2 >������� *++3� ��� *5 =������ ��� *24������� *++A, ������� �� ���� � �� � ��������� ���G����� �������� � ��� � ��� � � ���

7��� ������� � ��� ����� *I 53 ���� )-I !-

��� ��, �� � �� �� ���� ������� ���� ��� � � � � ��� �G�������� � � ������� � ��������� ���� *A-3 ���� ���� ��� ����� � � ��� �- �� ����� A �� ��� � � �G����#���� ���� ����� ����� � ��� � ���� ����� �� 2I#� �� ��� 7������ ������ ���� ��� ��� ��� ����� �� �� � ������ ��� ����� � � +I ���� !�� ��� � � �������������� ��� ����� ����� *3 ��� ������ �� +I#��� ������� ����� ��� ��� ���� ����� -. E. � )� !-

��� ��, %� �� ���������� �������� �� � ����� ��� �� � ���� � �������� ��� ��� ).3 ���,� ��� ��������� �� � ��� ��� �� ����� ������ � � �������� �� � ��� ��� ��������� � �� � ������ � �������#� � %���������� �� � ��� ��� � � � ��� �� �� ��� 2I � ���� ������� �� � � �� 9���(���� )����� �� � ���� �� ������� � �� ����������, ��� ��������� �� � ������ � �������� �

������� ���� � �������� ���� �� � ��� ������������� ������ ��� � ����� ��������� �� ��� � ���������� ���� ��������� �� ����� ��������� ���������� ���� �� ��� ���� ������� ����� *3 �� � ������ ��� � ������ ���� ���� ����� ������ �� ������ � � � �� 9��� (���� ! ���������������� �� ����� ����� *3 �� � �� ���� �� ��� �������� ����� ��������� �� ��������� ������ �� �� ���� ��� ��� �� ��� ��� -I ���� �������� �� ��� ������ ���� ��������� �� ����� ����#������ �������� �� �� ������ ���������� ������ � �������� -I ���� �� ��� ������ � ��� %��������� ������

� ��� ��� �� ����� ��������� � � � �� ��� ������ !�� ��� � ����� � ����� ������� ������� ������ ��� ������� �� ������ ���� ���� �� ��� ������ � ���� ���� ����� *3 �� � �� ���� 7������������ ������� ������� ��� ��� ������� �� ������ � %��� � � ������ �������� ������ � ������ ���� �� )8���� ��� 8���� *++E/ ������� *++-,������ �� � � ��� ��� � ���� ��� � �� � � ������ �� ���� ��� �� ��� *3 �� @���� ���� ���� ��� �� �� ������� � ��� �� ��� �� �������� � �������� ���� � � ��� �������� ������ �� �������������� ���� ����

���$%'�

,���� �-+/�"�� ��9�� ��� �/ ���8�� /��� /�����-+���

>����� �� *++.J+3 ���� �� ������ ��������� �� ������ ���� ����� ������ � � ������� ��� ��� �� �� ����#�� ��� �� ��� ��� ���� � ��� ���� ������ ����������� � ���������� ������ �� ��� � ��� ������� ��� ���� �� ���� ���� ��� � ������������������ )4�� *)�,, (������������ �� �� �������� � ��������� � ����� � ��� ����� �� %�������� �������� ��� �� ������ ��� �� ���#F���� ���������� ���� �� >������� ��� =������ 8 ������ ��>������� ��� =������ ���� ������� *J- ����� ����� ����� � %��� ��� ��� �� ���� � ����� �� %��� F��#=������ ��� ���#>������� ��������� ���� ����� � %��� ���� ������� �� ����� ��� �������� � �� � ����� ��� �� �� �� �� ���#F���� ��� ����� ����� � ��� ����� �� %���� ��� ������� � ���� �%��� !�� ������ ��������� � ���������� ����������� ���� ����� �� �� ���� � � �� � ������ ����� )���� �, ��� ���� �� �� ���� � � �� � �����#� � ���� )����� �, !�� ������ ���� ��� ���������� � ���������� ������ ������ ��� �� ���� ���� ���� ������� � ���� � ��� ����� �� %���� ).- .��� .. 5 ������ *II ��5 ����������, ��� �� � 23K������ ��� �� ������� � ����� � %��� )-. E������ *II ��5,

!�� ����� � �������� � �� *++3J+A ���� G����������� �� � � �� �� *++.J+3 )4�� *)�,, ��� � � ������ ��������� �� ��� ����� �� ��� ����� � %�������� ���#4������� F � ������ ��������� ������ ������ ������� ��� � �� �� ���#F���� ��������� ����� *++.J+3� �� �� ������� ���� ���� � �� �������� !�� ������ ���� ��� ���� ������ � ���������� ��������� ������� �� ������� � ����� � %��� �� *++.J+3� ��������� -2 A ��� -5 2 ������ *II ��5 ������ �� ��� ����� � %���� ����������

>����� *++.J+3� ������ ��� ���� � ���������������� � ��� ���� ����� �� ��� ������� ������

� *+++ ��������� (������ $� � )���3 '"���� � 3)(�� -,� +5J**I

+A 73 3 ��"� � ��

����� �� ��

Page 5: Spawning and transport dynamics of Atlantic menhaden: inferences from characteristics of immigrating larvae and predictions of a hydrodynamic model

���������� �� � *3J-I �� ($ ��� -3J.I ���� �� ������� � ������ �� � -3 �� ($ ��� 2IJEI ���� ���� ����� =������ )4��� -)�, ��� 5)�,, $����� ��&�� ������� �������� ��������� � ���� �� ��� �� ������#��� � �� ���� �� ���� � ����� �� %���� ����� � ������� ������� )**J*3 �� ($, ��� � ����� )-3J.I����, ������ ��������� �� ���� >����� *++3J+A� �������� � ���������� ������ ���� ��� ���������� ���� �� � ���#>������� �� ��� ���#���� )4�� -)�,,� ��� �� ���� ��������� G��� ������� �� � .I +IJ*II ���� )4�� 5)�,, � ��������� ����� � � ��������� ���� � ������ ����� � ��� �� �� ���� � �� ��*++.J+3� ��� �� ����� � � �� ��� � ����� � ������ �� %���

>����� *++.J+3� ���������� ������ � ���� � ������ ����� �������� � ��" � � ��� �� ����

������� ��� ���G����� �������� �� )4�� .)�,, !�� ���� ��" � ������� � �� ������� �� ����� ��� $����� �� � ��� � �� ���� � ������ � ������� ����� !�� ��� �� � �� ������� ������>�������J=������ � � ��� ���� ������ �� ���� ��� ���������� ���� �� �� ����� �� �� ����� � ���� �%���� �� ������ � ��� ��� � �� ������� ������>������� � ����� �� %���� � �� � ��� 8�������� ��� �� ������� � �� ������� �� � � ��������� � ����� � %���� �� � ������ � ����� ����� �� ������� � �� ����� �� ����� =������� � � �� � � �� ����� ���� ��� � ���� � %��� � ����������� ���������� �� ��� ���� � ��� ����� ��%���� ��� ���� ������ �� ��� 4�������

!�� ������� �������� � �� � ��" � � ��� ���� ������� ��� ���G����� �������� �� ��� ����������������� !�� ���� � ��� �� ��� �� ���� ��������

� *+++ ��������� (������ $� � )���3 '"���� � 3)(�� -,� +5J**I

���8�� �/ ������� /����"� � � ���" ����/� +2

����� �� ��

0

100

200

300

400

Larv

ae/1

00m

3

Oregon Inletmean = 42.4

0

100

200

300

400

Oct Nov Dec Jan Feb Mar Apr

Ocracoke Inletmean = 44.3

0

100

200

300 Beaufort Inletmean = 24.8

Collection Date

A 1994-95

0

100

200

0

100

200

B 1995-96

Beaufort Inletmean = 23.7

Ocracoke Inletmean = 27.6

Oct Nov Dec Jan Feb Mar Apr

+��4� �� F��� ������ � ������ �������� ������)������ *II ��5� �+3K � �������� �����, �� ������� ������ ������ )�, ������ �� *++.J+3 ������� ���� � ����� �� ����� �� ��� ����� � %���� )��� � � ���� � �������� �� %���� ���� 8���� )*++2,,/ ��� )�, ������ ��*++3J+A ������� ���� � � ����� �� ��� ����� � %���� ���� � �&�� �������� ��� �� ��

51015202530

Oregon Inlet

51015202530

Ocracoke Inlet

51015202530

Beaufort Inlet

Oct Nov Dec Jan Feb Mar Apr

A 1994-95

Sta

ndar

d Le

ngth

(m

m)

Collection Date

B 1995-96

51015202530

Ocracoke Inlet

51015202530

Beaufort Inlet

Oct Nov Dec Jan Feb Mar Apr

+��4� &� F��� ����� � ������ �������� ������ )��($� �+3K � �������� �����, �� ������ � ������ ������)�, ������ �� *++.J+3 ������� ���� � � ���� ������� �� ��� ����� � %���� )��� � � ���� � ��� ����� ��%���� ���� 8���� )*++2,,/ ��� )�, ������ �� *++3J+A������� ���� � � ����� �� ��� ����� � %����

Page 6: Spawning and transport dynamics of Atlantic menhaden: inferences from characteristics of immigrating larvae and predictions of a hydrodynamic model

�� �������� �� � � �� � �� ��� ��� �� ������ ��� � � ��� � ���� � ��� ����� �� %���� %�� ����� �� ��� �� � �� � ������� ���� ����������� �������� �� � � �� � �� ��� ��� �� ������ ��� � � ��� � ����� � %���� � � �� � ������ ����� )4�� .)�,,

!�� ������ ���������� �� ��� ����� �� �������� � %���� �� *++3J+A ���� ��� ������������� �� � ���#>������� ���#=������� ������������� 23K � �� ������ )4�� .)�,, !�� ����� ���� ������� � �� � ���� ���� �� ���� �� � ����� �� � �� ������� �� *++.J+3 � � � ������ ������� �� ���� ����� � �� ) ��� *J2K � �� ������,��� ������� �� ��� �� ������ ���� ��� �� ������ ��" � � �� �� *++.J+3 � ������� ����� � �� � � ���������� ������ ��� ������ �� ���# #���4�������� �� ���� �� *++.J+3

���16�� ��/�/����" ������� �/� ���+ ����

F ��� �� ��� ��� �� �� �� ������ � ��� �� � ��� ������ �� �� � ��� �� ���� ���� ��� ����� *3 �� � �� ���� � � �� ��� ������ ���� ����-IJ+I ���� ���� ������� $����� �� �� � ��������� � -2 �� ��� *++.� � ���� ����� ������ � �� �� �� ������� ��� �������� �� ��������� �� *++.J+3 ����� ���� ��� � ��� ������� ���� ���� ����� �� %���� �� � � � ���� ���� � 53I �� � ��������� ���� �� � �� � ��� 8������ ��������� � "�� � �� � ��������� ��� "�� � �� �>������� ��� ��� �������� �� � ������ �� �� -I#� �� ��� )4�� 3, F � ������ �������� ����� � %������ ���� �� � ��� ������� ���� ����������� �� � ������ ���������� � �� � ��������� ������ � �������� ������ �� � ��������� �� �� )AIJ*+I ��,

� *+++ ��������� (������ $� � )���3 '"���� � 3)(�� -,� +5J**I

+E 73 3 ��"� � ��

����� �� ��

0255075

100125150

Oregon Inlet

0255075

100

Ocracoke Inlet

0255075

100

Beaufort Inlet

Oct Nov Dec Jan Feb Mar Apr

A 1994-95

Est

imat

ed A

ge (

days

)

Collection Date

B 1995-96

0255075

100

Ocracoke Inlet

0255075

100125

Beaufort Inlet

Oct Nov Dec Jan Feb Mar Apr

+��4� ,� F��� ��� � ������ �������� ������ )������+3K � �������� �����, �� ������ � ������ ������ )�,������ �� *++.J+3 ������� ���� � � ���� �� ����� ����� ����� � %����/ ��� )�, ������ �� *++3J+A ����������� � � ����� �� ��� ����� � %���� ���� ���� ��������� � ��� ���������

010203040

28 A

UG25

SEP

23 O

CT20

NOV

18 D

EC15

JAN

12 F

EB12

MAR

09 A

PR

Oregon InletN = 1,109

0102030

Ocracoke InletN = 1,081

0102030

Beaufort InletN = 904

Per

cent

age

of R

ecru

its

Back-Calculated Spawning Date

** * * * * * * * * *

* * * * * ** * * * * *

* *

*

0102030

01020304050

26 A

UG23

SEP

21 O

CT18

NOV

16 D

EC13

JAN

10 F

EB

Ocracoke InletN = 822

Beaufort InletN = 755

* ** * *

** *

A 1994-95

B 1995-96

09 M

AR06

APR

*

+��4� 0� 4��G����� �������� �� � ������ ��������������� ���� � � ������ � ������ )�, ������ �� *++.J+3������� ���� � � ���� �� ����� �� ��� ����� � %����/��� )�, ������ �� *++3J+A ������� ���� � � ����� �� �������� � %���� 7��� ��� ���� ��� �������� �� ����#����/�������� ������� ����� �� ����� ���� ��� ������ ���������� H����� � � � ������� �� �� ������ � ���������� � � �� ��������� � � ������� �������� ��

Page 7: Spawning and transport dynamics of Atlantic menhaden: inferences from characteristics of immigrating larvae and predictions of a hydrodynamic model

������ �� � ��� �� ���������� � �� ��� � �� ���� 8����� ��� ������� ����� � %���

!��� � �� �� � ����� � ���� ���� � � � �������������� ��� ���� ����� ������� ������ �� � ����������� ���� � ���� �� ������ �� �������� ���� � >����� � ������ ��� >������� *++.� ������ ���� ����� ��� � �� �� � ������ � � ���)JI I2 :�, ��� � ���� ������� � � ��� )JI I* JI I. :�,� �������� �� ���� � ������ � ����� �� ���� � �� �� � ������ � ��� ��� ���������� ����������� �� ���� ������� ������� ����� �� ������ �� �� �� ������ � ��� �� ���� ���� ��� ����� *3 �� �� � ���� ���� ����� )4�� A, !�� ���� ���������� � �� � ��� � ���� �� � �� � �� ��� ��� ���� � ��������� � �� � ���� � ��� �� � �������������� �� �����/ � ��� ������� �� ��� � �������� � ������� �� � ������� � �� � ������ �������� � �� ���� � ��� ��� �� �� ������� ���� ��� �� ����

>����� ��� �� ���� �� ���� ��������� �� ���������� � ���� � ��� �� ���� ������� � � ��������������� �������� ���� ���� ��� ��� � ���� ����)�H811, ���#������� �������� ������ ���������� �� ���� �� �� � �� � � ���� ���� � � �� ���� 8����� ��� �� � *EJ-I��� ��� ������ ��� ��� �� ���������� � �� ��� � �� � ���8����� ���� �� � *EJ--�� )4�� 2,

!�� ������� � ���� ���� �� � � ������ ������ ���� � ��� � * =������ *++3 )� ����� � ���� �����

�� ��� �� � �� � ������� ���� �� �� *++.J+3 ��������, ���� ���� �������� �� � � �� � � ������ ������ � -2 �� ��� *++. )4�� E, >����� ��� ���� �� ��� ���� �� �� ���� ���� ����� ��� � ���� �������� � ��� )I I-+ :�, ��� ��� � � � ��J� ��� � ��� @���� ���� � ���� ��� �������� �������� ���� ���� ��� ����� *3 �� � ���� � %������� ���� �� � � �� � ���� � %��� ������ �� -I#��� ���� �� �� � ���� ���� � ��� ������ �� � ���������� �� � "�� � �� � �� ���� ������ ��������������� ��� >������� ���� ( �� ������ ������������� �� %��� �������� �� � ������ �� � ��� �� �� � ��� ������ ����� � ��� ����� �� %����� ��� � ��� ���� �� � ��� ���� ���� � � �� � ���� �%��� F��� �������� ������ ��������� �� ��� ���� ����� ���� ��� ����� *3 �� � � � ����� �� ������� � %����

���� ��������� �� ��� � ����� � ���� ���� ����� � ���� ������ �� ��� >�������J����� =������ ��-E >������� *++.� ��� �� ������� ����� ���� �� � ��2I#� �� ��� � �� � ���� � %��� ��� � ��� ��� �*.��� ��� ��� � �� ������� � ���� � ��� �� �� ������� � ��� � ��� EJ*-�� � ����� ���� � � � ������#��� ����� ���� �� �� �� -I#� �� ��� �� ��� ���� �� �*-J*.�� )4�� 2, �� A =������ *++3� ��� �� �������� ���� � ��� �� �� ��� ���� � ��� � ��� �� � .JE��� � ������ ���� � �� � *EJ--�� ��� ����� "�� ���� �� � �� -I#� �� ��� ���� ���� � %���

� *+++ ��������� (������ $� � )���3 '"���� � 3)(�� -,� +5J**I

���8�� �/ ������� /����"� � � ���" ����/� ++

����� �� ��

79 77 75 73

33

35

37

39

41

Latit

ude

(Nor

th)

Delaware Bay

Chesapeake Bay

Cape Hatteras

Beaufort Inlet

79 77 75 73 Longitude (West)

Ocracoke Inlet

October 27, 1994 Source Locations

79 77 75 73

Oregon Inlet

+��4� 5� ( ���� � ��� �� � ��� �������� ������ )�, ������ � -2 �� ��� *++.� ����� ���� ���� ��� ����� *3 �� ����� �� ����� �� � ����� � %��� ������� ��� � � *3#�� ������ �� ��� ���� ���� 4��� ����� ������� �� -I#� ��� 2I#� �� ����

Page 8: Spawning and transport dynamics of Atlantic menhaden: inferences from characteristics of immigrating larvae and predictions of a hydrodynamic model

��� � ��� ������ �������� ����� � %��� �� �� *=������ *++3 ������� � �������� � �� � ���8������ �������� �� � ������ �� ����� � �� ��� ��� � ����� � %��� �� ���� � ��� )4�� E, >����� ���>������� *++.� ������ �� ���� ��������� �� ��������� ���� � ��� �� � *.J-I��/ �� A =������ *++3��� ���� ��������� ��� �� ��� �� ���� � �� �*.J*A�� ��� ���� ����� ���� �� � ��� �� �� �� -I#� �� ��� H��� ��� ������ �������� ����� � %��� ��� ������� ���� � ���' � ����� �� %����

>�� �� � ������ � ������ �� �� ����� ������ *++.J+3 ������ ����� ����� �� �� ������� � ������ � ����� � �� � �� ������� ��� ���G����� �������#

� ��� � �������� � ������ �� � ���� � %��� ����� � %��� )4�� .)�,,� ����� ��� ������ ��������� � ���� � �������� F ��� ������� �� ��� ����� �� ������� ������ � ������ �������� ��������� � � � ����� � ������ ������� ����� ���� ��� ������ �� ��� ������ �� ���� ��������� � � ������ ��� �� � � ���� ����� 8 ����������������� �� �� ������� �������� � �������� ��� �� �� ����� ������� �� �� ����� � � �������� ��� ��� ���� � �������� @�� ���������� ��� ����� �������� � � ���� �� �� ����� ������ ��/ � ��� ������� �� ��� ������ ��� ���� ����� ������ ���������� �� �� � ����

� *+++ ��������� (������ $� � )���3 '"���� � 3)(�� -,� +5J**I

*II 73 3 ��"� � ��

����� �� ��

33

35

37

39

41

Latit

ude

(Nor

th)

Delaware Bay

Chesapeake Bay

Cape Hatteras

Beaufort andOcracoke Inlets

Ocracoke andOregon Inlets

October 27, 1994 Source Locations

79 77 75 73

33

35

37

39

41

Beaufort and Oregon Inlets

79 77 75 73 Longitude (West)

All three Inlets

+��4� 6� ( ���� � ��� �� � ��� �������� ������ �������� ������ )�, ������ � -2 �� ��� *++.� ����� ���� ���� �������� *3 �� � � �� ��� �� ���� ������� ��� � � *3#�� ������ �� ��� ���� ���� 4��� ����� ������� �� -I#� ��� 2I#��� ����

Page 9: Spawning and transport dynamics of Atlantic menhaden: inferences from characteristics of immigrating larvae and predictions of a hydrodynamic model

!��� ���� � ��� ���� � � ����� ��� �������� ��������� ���� � � ����� � � � �� * =������ �������������� �� ����� ������� �� ������ �������� ����� ���� ���� � %���� ���� �� � ���� �������� � ����� ��� �� ��� ���� ��� �� � ����� �������� ���������� 8 ������ � G�������� � ����� � �� ������ � ��� -2 �� ��� ������� ������� � %� ��� ����� � ��������� ������ �� � � ���� �������� �� ���� ��������� �� � �� ���� ������� ���� )4�� 3, ��� ��� ��������� �� ��� ���� �� ���� ��� �� �� ������ �� �� ����� � ����� �� ���� ������ � ���� ������ � � ������� ������ ��� �� ��� � ���� �� ������� ������ ������� �������� � ���� ���� �� ������� �� �� � ��� ��� ������� �� �� ����� ! � ���� �� ��������� ��������� � ������ � � �� ���� � �� �� �� ���������� ���G����� �������� � � ���� ���� �� � �� ��������� ������� �� �� ������� ������ � ������ ��������� ��� �� ���� �� ��� � ����� ��� ��� ������ � �� �������� ������� �� �� � ��� !�� ���������� �������� ������ ���� G��� �������� ��� �� ������������ � � ���� � %���� ��� ���� � ��� ������ � ������ � %��� )!���� *, !��� G�������� ��������� ����� � ��� �������� �� �� � ��� ������ ����� ���� � �������� ������ ��� ��� ��� �

�� ��� � ����� �� �������� �� � ������� ���� ������� �� � ���� ������� � �� �������� �� �������� � �� ������� �� �� ���� � � ��� 4 � ������������ � ������ ��� ������� �� � ��� ��������� ����� � ����� ������ � ���� � ���/ �� ������� ������ ��� �������� �� �� � ��� � ����� �������� ����� 4 � �� ���#�� ��� *++. � ���� �� ������� ��� ���G����� �������� �� �� ����� � ������� ���� ������� �� �� � ��� ���� ����� ������� ������� � ���� ���� )4�� +, %� ���� ����� � � ������� ��� �������� ������ �� ��� ��� � ����������� �������� ����� � ��� � � AJ+ ����� ������������ ����� ���� ��� ��� � ��� ���� ����� )4��� *��� +,/ ������������ ������� ����� ������� �� ��� ��� ���� ��� ��� ���� ��� ��� �� ����� � ��� ��� ��� � ������ � ������

>���������� �� ������� ���� �� �� �������� ���������� ������ � �� �� � ���� � ��� � ��� �� ���� ���� $����� �������� � � ���� � ��� ����� � %���� � ��� �� � *5 ���� ����� ������ ������ ����������� ��� ����� �� ��� ������� ���� ���� �� � �������� ��� �� 5*IJ3-I �� ��� %� �� ������� ����� ������ ��" � � �� � � ������ ������� ������� )��� � �#�����J����� >�������, � ���� � %��� ��� � ����� �%��� )���#>�������J=������, !��� ���� ��� � ����� �� �� ����� ������� �� �� � ��� )4�� +,

%� � ���� �� ������ � � �� �� ��� ����������� �� �������� �� � ������� ���� ������� �� ��� ��� � � �� �����#=������ *++3 ������� � ��

�������� � ������� �� � �� ������� ����� � ������� ����� )4�� *I, !�� ������� ������� ���� ��������� ������ ������ ��� *IJ** ������ ����� �������������� ���� ���� ������ ����� ��� ���� � ����#���� �� � ��� � � .JA ����� �� ��� 4������� ���F���� (������� ������ �� ������� ���� ������� ��� ������� ������ ��� ���� �������� �� � � ����� ��� �� �� ���� � ������� ������� � � �������/�� ��� >�������J����� =������� �� ���� ���������� ���� ������� � ���� � ��� �� ���� � �� � ��������� ������� )4�� 2/ (������ �� � � *+++,

����6�� ��/�/����" ������� �/� ���+ ����

!�� � ��� ������� � � ������ ������ � .� ������ *++3 �������� � ������� �������� � ����� ��� �� � � ������ �������� ����� �� ��� ����� �%���� ��� ���� ������� � � ������ ������ � �������� ���� ��� )-2 �� ���, �� *++. F � �������������� ����� � %��� �������� �� � � ��� �� � �� � �� ���� )4�� **,/ � ������ �� �� -2 �� ��� *++.������� �� � � ������ �������� ����� � %��� ������ � � �� � ��� 8������� �� �� ��� � �� �� ��� �� � >������� ��� )4�� 3, !�� � ���� � ��� �� ������� �������� ����� �� %��� ���� ��� ������ ���������� � �� ��� �� �� ���#����� *++. ������� ����� � ��� ������ ��������� � �� � ����� �� %���)4�� **, ����� ������ ��� ��� � ���� ���� ���������� � � �� �� ��� ����� *++. >����� ��� �����*++3 ��� �� ��� � �� ����� *++3J+A ��������������� ���� �� �� ���� ����� ���� ������� � �� ������� ������ �� ���� �� � �� *++.J+3���� �/ �� ������ ���� ���� ����� ��� � ����������� �� ������� � � ��� )I IAI* :�, ��� � ����� ������ � � ��� )JI II2. :�,

>����� ����� � ������ *++3� �� ���� ������������� ������� � � ������ �������� ��������� ��� � �� � ��� � ���� ���� �� � �� 2I#��� ���/ ��������� �� � *EJ-I�� � �� � ���8����� ��� �� � *EJ-.�� � �� � ��� 8�����)4�� *-, 9���� �� ���� ����� ��&� � �� �����#� ������ ������� � �� � � � ����� )4�� .)�,,��� � ��� ������ ������ �� ������� ��� � ����������� ������� � � � � �� ������� � ����� ��� ��� ���� � ��� ��������� ���� ������� !�� ������� �������� �� *++3J+A � � ���������� � ���������� �� � ��� ���� ������� ������ �� ����� �� � � �� � ������ � ��� �� ��� ��������� �� � ������ � � �� ���#����� �������� �� ��� � ���� ������� �� *++3 ��� �� *++. � � ������ �� ��� ����� � %���� ��� ��� �� ���#����� ������� � �� ��� ����� �� *++3� � ����� � *I ���� ������ � ����� �� %��� ��� � ����� �%��� )4�� ., F ��� ������� �� � ���� ���

� *+++ ��������� (������ $� � )���3 '"���� � 3)(�� -,� +5J**I

���8�� �/ ������� /����"� � � ���" ����/� *I*

����� �� ��

Page 10: Spawning and transport dynamics of Atlantic menhaden: inferences from characteristics of immigrating larvae and predictions of a hydrodynamic model

�*

++

+�

�����

���(

������

$�

�)���3

'"��

�� �3

)(�

� -

,�+

5J**I

*I

-73 3��"�

���

�����

����

20 m

70 m

25 Oct 94 28 Dec 94 06 Jan 95

262422201816141210 8 6 4 2

C

+��4� 7� �H811 ���#������� �������� ������ � � �� ���� ���� �� � ���� �� ��� �� -2 �� ��� *++. ��� * =������ *++3 � ��� �� �� ������� ��� ���G������������� �� � � ����� ���� ����� �� ��#���� ������ ���� ��������� 4��� ����� ������� �� -I#� ��� 2I#� �� ���� !�������� ����� �������� �� � � �������� �� ���� -�� � �� ���

Page 11: Spawning and transport dynamics of Atlantic menhaden: inferences from characteristics of immigrating larvae and predictions of a hydrodynamic model

��� ����� ��� ������ �� ������� � � � ��� ���� 8�� ����� ��� ��� ������ �������� � ��� ������� ����� ��� ������ �������� ������� �� ���� � ��� �� � � �� � ��� 8����� ��� �� � ��)������� ��� (������� *+++/ =��� ��� $����� *+E5/0������ ��� 1���"��� *+23,� ��� � � �������� �������������� ����� �� %��� �������� �� � � �� � ���8������ ����� � � ������ �������� ����� � %������� �� � �� � �� )4�� **,

!�� ������� � � ������ ������ � -2 >�������*++3 ������� ��� �� �� ��������� � �� ���� � ���� �� *++3J+A ������� ��� �������� ��� �� ���� � ����� � ���� � ��� �� � � ������ �������� ����� ���� ����� �� %���� ��� ���� ������� �� ������� � ���� ������ �� ������ � ����� ������ � �� )4�� **, !�� ������ ���� ����� ������� ���� �� ���# � �� ��������� � �� ���� � ���� �� � ������ ������� � � ���� � ��� �� ������� � � ���������������� ������ ���� �� �� ���� � )*5 =������ ��� *24������� *++A, ���� ������ �������� � �� �������� � ������ ������ � -2 >������� *++.

�� ��� >������� *++3� �� ���� ���������� �� � ��� 8����� ��� � ��� *-�� � ��� ����� �������� � � � �� ��� � �� *++3J+A ���� � )4�� *-, !���� ������� � ����� ��� � ������� ���� ��� � ��� �� � �� � ��� 8����� ��������� �� ��� ��� �� ����� � ����� � � �������� ������ ������������� �� %��� )4�� **, >����� �� ���� �������

��� �� ��� >������� *++3 �� ��� ���#=������ *++A��� ���� ��������� �� ��� � �� ������ �� ������ �� � ��� 8����� �� ���� ��������� �� ������ ���� � ��� �� �������� ����������� ������ )*.J-I��,� ��� ���� � �� � *EJ-I�� ��� ����� ������ -I#� �� ��� �� ��� � ��� ���� !���� ������������ ���� � ����� �� � ���� � ��� �� � � ������ ��������� ������� ����� � ��� ����� �� %����

! ��� ������ �� � �� �����#� ������ *++3������� � �� ������� �� ����� ��� � � ����#������ � ����� � � ������� ��� ������� ����������� 8 ������ � � �� -2 >������� *++3 ������� ��

� *+++ ��������� (������ $� � )���3 '"���� � 3)(�� -,� +5J**I

���8�� �/ ������� /����"� � � ���" ����/� *I5

����� �� ��

79 77 75 73

33

35

37

39

41

Latit

ude

(Nor

th)

Delaware Bay

Chesapeake Bay

Cape Hatteras

Beaufort Inlet

79 77 75 73 Longitude (West)

Ocracoke Inlet

January 1, 1995 Source Locations

79 77 75 73

Oregon Inlet

+��4� 3� ( ���� � ��� �� � �������� ������ �������� ������ ������ � * =������ *++3� ����� ���� ���� ��� �����*3 �� � ���� �� ����� �� � ����� � %��� ������� ��� � � *3#�� ������ �� ��� ���� ���� 4��� ����� ������� �� -I#� ���2I#� �� ����

'�8�� �� 1������ �������� � �� -2 �� ��� � �� �� ��������� ��� ���G����� �������� �� � � ������ �������������� �������� � ���� � �� ���� ������ �� ������� �� ������ ������ ��� �������� �� �� � ���

%��� �������� F ���

���� � * I * I����� �� I EE I 2.����� � I -I I 5-

7������ � � �� ������� ��� ���� ����� � �� � �� � � ������ ���������� �� ��� ���� ���� �� ���� ������������ �� ���� ����#����� ��������� -2 �� ��� *++.�������� �� �� ������� ������ � ������ ������ � �������� 7������ �� � �� ����� ��� �� � ��� ���� ���� ������� �� ��� �� ������ �����

Page 12: Spawning and transport dynamics of Atlantic menhaden: inferences from characteristics of immigrating larvae and predictions of a hydrodynamic model

�� �������� � � ������� ���� ������� �� �� � ��������� ���� ��� � �� ������� � ���� ���� )4�� *5, !�� ������� ��� ������� ������� ���� ������ �� ������ 4������� ���#���� � � � ������ ��� �����G����� � � � ������� ��� ������� �������� ��������� �������� ��� ��� � ���� ����

.���$��� "

$����� � ������ �� *++.J+A � ���� ������ ���������� �� ��� � � � ������ ����������� ��� ����������������� �� �� ��� ����� � ���������� ����#��� ���� ��� ���� � ���� �� ���� ������� �� ���������� � ������ �������� ������� ��� ����# � � ������ >����� �� *++.J+3 ���� �� ������ � ������� ����� �������� ���� � ��� �� �� �� ������� � ������ �������� )4�� *)�,, ��� � ����� ��� �� �� ������� ��� �������� � )4�� .)�,,�� ���� ������� �� ����� �� �� ������ �� ���������� �������� � ���� ����� ������ � ������� � � ������ � ���� � �������� � ��� ���� �� �������#�� ��� ������� � ��� ��������� �� ���� � ����� � �������� � ������� �� � �������� ���� ���������� ����� �� � ��� �������� ������� ����� !�� ������� �� ������� �������� � �� ���#�� ���������� � �� �� � � �� � �� )���� ������#� �������� �,� ��� �� �������� �� ������� �����#��� ��� ���� ��������� � �� >�������J=������

������� � �� �� � � �� � �� )4�� .)�,, ���� ������ ��� �� ����� �� ������� ������ �� ������� �������� )������ �&� *++*,/ ��� ������������� �� �� ��� �������� � �������� ���� ��������� � �� � ��� 8����� �� �� ���� ��� � �� ���� 8����� �� �� ����� � ��� )������� ���(������� *+++/ 0������ ��� 1���"��� *+23,

:����� � ������� ��� �������� � �� *++3J+A���� ��� ������� ������ �� � ����� ���������� ��� �� ����� ���� �������� �������� �� �� �� �� *++.J+3 %� � � ������ ������� � ��� ������� � � �� � ����� �� ����� � ��� ��������� ������ ������ ����� ������ )*++., �� ���������� ����� � � ������ ���������� �� ��� ����� �%��� ������ *+E3J+- !���� �������� ��� � �� ���#���� ��� ����� �� �� ���� ������ ����� ����������� ��� �� � � ����� � ��� ����� �� ��� #�� ��� �������� � �������� �������� � ���������� �� �����#����� ����� �� �� �� ������ � �������� ��� �� � ����&�� ������ � �� ������� ������ $���� ���������� ����������� �� �� �� ��� ����� � ������� )4�� ., ��� ��������� )4�� *, ������������ ���������� ����������� �� ���� � �������� ���' � �� �����#�� ��� �������� � � �������

� �������� ������ �� ������� ������ ��������#����� � �� ���� ����� ��� �� ������ �� � ��� ��� � ����� �� � � � �� �� ����� � �������������� �������� � ���� � ��� �� ��� ���� �

� *+++ ��������� (������ $� � )���3 '"���� � 3)(�� -,� +5J**I

*I. 73 3 ��"� � ��

����� �� ��

Oregon Inlet Ocracoke Inlet Beaufort Inlet

October 27 Spawning

Arrival Date Distribution

Dec. 1

Jan.

1Fe

b. 1

Model

Observed

Per

cen

tag

e O

f A

rriv

als

0

20

40

60

80

0

20

40

60

80

Dec. 1

Jan.

1Fe

b. 1

Dec. 1

Jan.

1Fe

b. 1

+��4� 9� 4��G����� �������� �� � ������� ���� � ����� ������� �� �� � ��� � � �������� ������ �������� ������������ � -2 �� ��� *++. )��� � �,� ��� ����� ������� ��� ���G����� �������� �� � � ������ ������ ������ �� -2 �� ���*++. ����#���� )� ��� � �,� ������� � ���� �� ����� �� ��� ����� � %���� 7��� ��� ���� ��� �������� �� ����

Page 13: Spawning and transport dynamics of Atlantic menhaden: inferences from characteristics of immigrating larvae and predictions of a hydrodynamic model

� ������ ��� ���� �� �� ���� ������� ���� �� ��� %� �� ��� �� ����� �� � ������ � ��������� ������ ���� � ����� � �� ��#����� ���� ��� � ������ � ��� �� � ������� ������� )���� � �������� �������� �� � � *+EE/ ���� � �� � � *+22, 8 ������ �� ������ � ��� ���� ������ � ���� � ���� ��� � �� � �� ��#�� �� ���� � �� � ������ ��� ��� � ���� ������ � �� ���� ��

������� �� ����� �������� � � ��� ��� �� ���# � �� � ��� � ���� �� ���� ��� �� � ���� � ��� ��������� �� �� � ��� ��� �� �������� ���� ����� ����� ��� �� � ������ �� :������� � ����� ��� �� �� � ����� ���� ���� � � ������� � � ����������� ������� �� �� ���� � �������� ���#����&�� �� �� � ��� ��� �� ��/ ������� ��� ������ ���� ������� � � �� � ��� �� %�� ���� � ����#������� ��������� � ���� ��� ��������� ��� �#��� � � �� ����� � ��������� � ����� �������������� ���� )�������� �� � � *+++/ 0������ ���1���"��� *+23/ (������ �� � � *+++, � ����� ������� ����� �������� ����� ����� � ����� ��� �� ��������� �� �� � ��� ���� �������� �������� ����� ������� ���� � �������� ���� 4 �������� �� � ��� ������� ��� � � ������ ������ � * =������ *++3� �� ���� � ���� ���� � � � �������������� ���� � ��� ����� �� %���� � ��� ���� ��� �� � ��� 8����� )4�� E,� �� �� ����� �

������� ������� ��������� �� ��� ���� � )4�� 2,��� ��� � � �� � � � ������ � � �� * =������������� � �� � ���� ����� )4�� .)�,, %� � ��������� ��������� ���� �� � *.J-I�� � � ����� ��� �� ������� � � ���� �������� ����� � %��������� �� �����#=������ ������� � �� ��� �� ������)4��� .)�,� 2 ��� E, ���� � ��� ������ �� ����������� �� ���� � �������� ��� ���� �� �� �������� ��� G��� � ������ ��� �� ������ ��� �������� ���� � ��������� � �� �������� � � �������������� ���� ��� ������ )������� ��� (������� *+++/=��� ��� $����� *+E5/ 0������ ��� 1���"��� *+23,

%� � �� ������ ����� ��� ������� �� �� �������� � � ������ �������� ���� ������ ������ ���� �� ����� � ���� � ��� �� ������� �� �� � ��� )���������� (������� *+++/ �������� �� � � *+++/ 0������ ���1���"��� *+23, ������ � � ������ ��������� �� ����� ���� �� � ��� �� ����� �� ����� �� ���� ��/� ������ ��� ����� ������� �� �� � ��� � ��� ����������� � ���� � ��� �� ������ ���� �� 4 � ��������� ������� � � � ��������J������ ������� ��� ����� ������� � � ��� �� ����� �� . �� ��* )������� *IK � �� ������ ������� � � ��� �� � �����������, � ��� ����� ������ �� � �� �� ������������ � ���� �� � ������� � ��� �� .I �� ��#�� ���� ������ ��� ������� ��� ��� � ��� ��)�������� �� � � *+++, 9��� (���� ���������� )���� ��

� *+++ ��������� (������ $� � )���3 '"���� � 3)(�� -,� +5J**I

���8�� �/ ������� /����"� � � ���" ����/� *I3

����� �� ��

Oregon Inlet Ocracoke Inlet Beaufort Inlet

January 1 Spawning

Arrival Date Distribution

Jan.31

Mar. 2

Apr.1

Model

Observed

Per

cen

tag

e O

f A

rriv

als

0

20

40

60

80

0

20

40

60

80

Jan.31

Mar. 2

Apr.1

Jan.31

Mar. 2

Apr.1

+��4� �:� 4��G����� �������� �� � ������� ���� � ����� ������� �� �� � ��� � � �������� ������ �������� ������������ � * =������ *++3 )��� � �,� ��� ����� ������� ��� ���G����� �������� �� � � ������ ������ ������ �� * =������*++3 ����#���� )� ��� � �,� ������� � ���� �� ����� �� ��� ����� � %���� 7��� ��� ���� ��� �������� �� ����

Page 14: Spawning and transport dynamics of Atlantic menhaden: inferences from characteristics of immigrating larvae and predictions of a hydrodynamic model

������ ��� ��������, ��� ����� �� � � �� ������������� ������� �������� �� ��#����� ���� ��� ��� � �������� �� �� � ��� (��� ����� ������ � ��" � � �� �� ���� ���� ������ �� � ���� ��������� � ��� �� )(������ ��� ; ���� *++A,� ���������� � �� 9��� (���� ��� � �������� ������ � �� ��� �� � � ���

>������� �� � ������� ���� ������� �� �� � ������ �� �������� ��� ���� �� ������� �� � ����� �� ���� )������ �� � � *+++, � �� � �������������� ���� ���� �������� ��� �� � ���� �������� �� ���� � � ������ ���� � ��� ��� �� ��� *3 �� �� ����� �� ��� � � ��� �� ����� � F ���������������� ������ ����������� ��� ������ ��� ���

� *+++ ��������� (������ $� � )���3 '"���� � 3)(�� -,� +5J**I

*IA 73 3 ��"� � ��

����� �� ��

79 77 75 73

33

35

37

39

41

Latit

ude

(Nor

th)

Delaware Bay

Chesapeake Bay

Cape Hatteras

Beaufort Inlet

79 77 75 73 Longitude (West)

Ocracoke Inlet

November 4, 1995 Source Locations

+��4� ��� ( ���� � ��� �� � �������� ������ ������ � . � ������ *++3 )��� � �, ��� -2 >������� *++3 )� ���� �,� ����� ���� ���� ��� ����� *3 �� � ����� �� � ����� � %��� ( ���� � ��� �� � � �������� ������ ������ � *5=������ ��� *2 4������� *++A ���� ������ �������� � �� �� �� � � ������ ������ � -2 >������� *++3 ������� ��� � � *3#�� ������ �� ��� ���� ���� 4��� ����� ������� �� -I#� ��� 2I#� �� ����

79 77 75 73

33

35

37

39

41

Latit

ude

(Nor

th)

Delaware Bay

Chesapeake Bay

Cape Hatteras

Beaufort Inlet

79 77 75 73 Longitude (West)

Ocracoke Inlet

December 27, 1995 Source Locations

79

33

35

37

39

41

77 75 73

Latit

ude

(Nor

th)

Delaware Bay

Chesapeake Bay

Cape Hatteras

Beaufort Inlet Ocracoke Inlet

79 77 75 73 Longitude (West)

79 77 75 73

33

35

37

39

41

Latit

ude

(Nor

th)

Delaware Bay

Chesapeake Bay

Cape Hatteras

Beaufort Inlet

79 77 75 73 Longitude (West)

Ocracoke Inlet

November 4, 1995 Source Locations

Page 15: Spawning and transport dynamics of Atlantic menhaden: inferences from characteristics of immigrating larvae and predictions of a hydrodynamic model

�*

++

+�

�����

���(

������

$�

�)���3

'"��

�� �3

)(�

� -

,�+

5J

**

I

���8

���/���

����/����"�� � ���"����/�

*I2

�����

����

20 m

70 m

12 Nov 95 26 Dec 95 14 Jan 96 18 Feb 96

262422201816141210 8 6 4 2

C

+��4� �&� �H811 ���#������� �������� ������ � � �� ���� ���� �� � ���� �� ��� �� *++3J+A ������� ���� ���� �� � ��� ������� ��� � � ����� ���� ����� �� ��#���� ������ ���� ��������� 4��� ����� ������� �� -I#� ��� 2I#� �� ���� !�������� ����� �������� �� � � �������� �� ���� -� � � �� ���

Page 16: Spawning and transport dynamics of Atlantic menhaden: inferences from characteristics of immigrating larvae and predictions of a hydrodynamic model

������ �� ���� � �������� �� �� ��������������� � ����� ��� G��� � ���� ���� ����� � ��������������� ������ ��� ������ ���� �� ���� ) � � ���� ��� � ��������, ��� �� ������� ����������)��������� �� � � *+++/ 8���� ��� 8���� *++E/ $������� � � *+++/ ������� *++-, ������������ � � ������#� �� ����� ������ �������� �� ���� ���� �� � � ����� ��� �� ��� ������� ������� ���������� ������� ��� ���������� �� ������� ������� ��� �������#� �� ������ ���� ��� ������� ����� !���� ��������� ����� �� �� ���� � �������� ��� � ������ �� � ��� ��� � ���� �� ���� ��� � ���������� ��������� ���� �� ������� �� �� ����� 4 � ������� ������ ���������� �� ��������� � �������� ������ ������4�������J���� *++A )4�� *)�,, ��� ��� �������� ���� � ��� )4�� *5,

(����������� �� � ��� ������� �� ��� �������� � ��� �� ������� ���� � � ������ ������ � -2�� ��� *++.� �� ��� ������� ������� )4�� +,� ����� ��� ������ �� �� � ��� ���� ��� N������L � ������ ��� �� ��� �������� � � �� � ��� �������� ��� ��� �� �������� ������ ���� ���� ��� � ���� � �� �� � �� � ���� ���� � � �� � ��� 8�����)4�� 3,� � �� ���� ���� �������� ����� �� � ��#

���� ���� � � ������ � � �� � � ����� !������� � ��� ���� �������� ������� ���� ������ �� ��� � ����� �� � �� � ���� ���� � ��� ������� ������� � �������� ������ �� � � ����� ��� � ���������� � �� � ���� ���� � �� � ������� � ��� ������ ���� � ��� ������ ��� �� ������ ��� ���� �� � ������ �� �� ������� � � � �� ������������� �� ���� ������� )������� ��� �������� ��� ��� ��� � � ���� ��,� �� ��� � ��� �#���� �� �� ���� � � ������ �������&�� �� ��� ���� ��������� ��� ���� ��������� ��� ��� �� � ��� ����� � ���� ������� �� �� ����� ���

�� �� ��� � ��� ������ �� �� ������ � ���������� ��� �� ���������� �� ������ �� �� ���������� ������ �� � ��� ���� �� �� � ��� (������ �� ��� ���� ���� � �� �������� )�� ����� �� � ����, �� ���� � ����� ��� �� � ������� ��� �� ��� ���� �������� �� �� � ��� �� �������� ��� �� � 4����� :�� �� ��� )55�-+��� 22�53��, !���� �� �������� �� �� ���� ����� �� � ������� ����� ���� � �� ���� ��� )���� � �� � � *+E+/� ��� �� ��� (������ *+A2/ ����� ��� ���� ��*+EI, 8 ������ ����� � ��� ��� ����� ������������ ���������� �� �� ���� ����� ):�������� �� � �*++., !�� ������ � ���� ������ �� � �� � ��������� �� ��� ���� �� 7�� �� ��� ����� ��� ������� ��� ����� )� � ���� �� ��� ��� � �������#� �, %����� ������ �� � ��� ��� � �� ������ �� ������ ����� �� �� ����� �� (��17 ��� � ��� ��� ���� � ����� ���������� �� ���� � �����

F ���� �������� ���� ���� � ��� ����� � ����� ��������� ���� �� ������ � ��� ��� ����� �����G������ �� �� ���� ������ �� �� � �� �����G����� � � ������ ����� �� ��� *3 �� �� �������� 7�� �� �� ��� ������ � � ��� ���� ���� ��� ����� �� ������� ���� � ������� ��� ����� � �� ������� ���� ������� �� ����� ����� � ���������� ����� � ���� � ��� �� ����������� ������� G�������� ������� � ����������� � ���� � ������� �� �������� 8 ������ ������� � ����� � ������� ��� �� � ��� �� �������� ���� ������� � � � ��� � � ���� �������� ������� ������ ��� ����� � �� ��� ����� )���� � �������� $����� �� � � *+++,

!�� ������� � � ��������� ��� �������� �� ������� ��� �� ��� ����� �������� ������ � ��������� ����� �� G���� � � � � �������� ������ ������� ��� � N��� ����L ������ �� ��������� ������ �� ���������#:����� ( ��� ����� �� ����� ���������� �� �� � � ����� �� ��� ���� � � ����������� ��" � ����� � � "������� ������ �������� !����������� � ��������� ��� � �� � ���� �� �� � ������� �� �� � �� �� �� F����� ������ ����� �� ���� ��

� *+++ ��������� (������ $� � )���3 '"���� � 3)(�� -,� +5J**I

*IE 73 3 ��"� � ��

����� �� ��

Ocracoke Inlet Beaufort Inlet

27 December 95 Spawning

Arrival Date DistributionFeb.1

Mar. 2

Apr.1

Model

Observed

Per

cen

tag

e O

f A

rriv

als

0

10

20

30

40

May

10

10

20

30

40

Feb.1

Mar. 2

Apr.1

May

1

+��4� �,� ������� ��� ���G����� �������� �� ������� ���� � ��� � � �������� ������ �������� ������ ������ � -2 >������� *++3 )��� � �,� ��� ����� ������� ������G����� �������� �� � � ������ ������ ������ �� -2>������� *++3 ����#���� )� ��� � �,� ������� ������ �� ��� ����� � %���� 7��� ��� ���� ��� �������� �� ����

Page 17: Spawning and transport dynamics of Atlantic menhaden: inferences from characteristics of immigrating larvae and predictions of a hydrodynamic model

�� �� � ����� ( �� ������ ���� )� �� �� *+25/F���� O� ��� 9������� *++5, !��� ��������� ��������� ���� � ������ �� F����� ��� ( �������� ����� �� �� ���� �������� G������ ������� � �� ������� � ���� � ��� �� ��� ���� ����� 8 ������ ������ �� ����� � ���� ������������ ��������� �� � � ��� ������ ������ ������ ������ � �� �� ������ �� ���� � �� �� ������������ � �� ���� )� ��� �� ��� (������ *+A2, !����������� � ����� � �� ��������� �� �� ���������� � ��

$����� ������� ������ �� �� � ������ ��������������� ������ � ������ �� ���� ���� �� �� � ������ ������ ������ �� ���� ������ �� ���� ��������������� � �� � ��� ������ �� )8��� �� � � *+++, !�� ������ � �� ������ �� ��� � �� �� ��� �����G����� ���������� �� ���� ��� � ������ ����� ����� �� ���� �� ������ �� ��� ��� ������� � �� �� ��� �� ��� �� ������ ����� ��� ��� ���� �� � � ��� � ��

�� � ������ ��� � ������� ��� � �� ����#��������� � ���������� ���������� ������ � ������ ����� ������ ����� ����� �� �� �� � �� ��� ����� ��� �� ���� ���� ����� ��������� ��� ���� ��� � ��� #�� ��� ����� � ������ ��������������� ��� ���� � �������� � ����� ����������� ��� ������� �� �� � � ���� ������� ����# � � ��� ��� ��� �� ������� ��� ��������� ����� �� � ��� � ���� ���� ��������� ������� �� ��� �� �� ��� ��� �� ��� ����� �������� ��� ���� ������ �� ������ �� �������� ��� �� ��� ���� ���� �� �������� � ������ �� �������� ��������� �� ��� ���� )�������� �� � � *+++,

8��� ������� � ���� ��� ������ �� ����� �� ����� � ������ ��� ��� � � �� � �� � � �� � ������������� ���� � ��� ������ �� �� �������� ������� � ������� ������ ��� ��� � ��� ������ �� ��� ���#������� �������� ����� ��� ��� �� �������� ��� ������ �� ����� � ������ � � ���� ��� ���������� ������ ������� �� � � ����� ������� �� �������� ��� ��� � � ���������� �������� ��� ��� ��� #�� ��� �������� � � ������� ���� ������ �� � � � ������ �� �� ������� ��� �������#� �� ������� � �� ����� ��������� ������ �� ������������� ���� � �� ��� ������� � ��� ��������� ��� � � ���� � � �� �� �������� ���' ����� � ���� ��� ����� 8 ������ ������ ����� �� � ������ � ������ ���� �� ��� �������� � �� ���� ������� � � � � ������ � ����� ��������� ������ � � ������ �������� �������������� �� ���� �� ���� �� ������� �� ��������� ����� �� � ����� � � �� �� ��� � ������������� �������������

��2" )%�./���"'�

�� ���� = ������ = ��������� � �� ���� = >������> 4���� = 9 � ��� F 9������ = 8���� > 8 ��� = 0����� � 0� ���� F = ��� �� 7 $����� 1 F���� > :����� 1 1 ������ = (� �� $ (���� � (���� 8 ����� ��� > � ����� � � ���� ��������� ��� ������� ������ ������ � �� ���� = >������ > 4����F 9������ 7 $����� 1 1 ����� ��� 8 ����� � ������ ��������� �� ������ ���� $ �������� 1 ���������7 $���� ��� > �L8���� ������� �� ������� ���������� ���� ! F����� ��� �� �� ��� �� ��������� ����� ������ � ����� � �� �������� !���� �� ��� �� ��� �� 9��� � ��*A19I.+- �� ��� � ���� ����� :� ����� ( �� ������ ����1�������� 7������� )(��17,� � �� ��� ���������� ��� �� ������ ���������� � ��@�������� � � �� ��� ���� (�� 9��� � �����:� ���� ):� "��� 1'(��#5� 1'(�� A ��� 1'(��#**,� ��� �� �� � �� ��� ���� ����������� 1�������(������ !�� ����� �������� ������ ��� � �� � ����� �� ��� � � ����������� ������ �� ����� ����� � ��� � �� �����������

��+���"���

������ �&� > � )*++*, : ���� � �� � �� ��� ���� ��� �� ��� � �� �������� ���������� *������� � !��3 )���3���3 5,�5J*+

����� = F =� )*++., !�� 9��� (����< �� ������� ����������� %�< :�� '"���; #����"� ������"� �����"� �/$+�� .���"�3 ( 0 F�"������ 7 � F������ 9 ( 4 �����1 4 (�����& ��� � � :���� )���, :����������� ������� � (������� EEJ*I2

�������� : ��� (������� = )*+++, >������� � ����� � �������� �� �� @���� (��� � ����� � ������� (����7� ������ *+22JE2 �' :�"�3 ���3 �!)� �1�3 @(>������ � � ������

���� �� = � � ���� = � � $��� > 0 ��� 1� ����� � )*+E+,���� ����� ��� ��� ������ ������� ������ ����� ��� �����*+EA 73 2�����3 ���3 90�*I AEAJ*I A+E

� �� �� � � )*+25, !�� �������� � � ���� � �� � ������������ �� � ��������� ��� ��� 8����� :�> >������#� �� !�� = ��� 8 ���� @��������

��������� > F =�� 1����� ( � F������ 9 $ ��� F�� �� 0 F )*+EE, ����� � �� ������ � �� ������� ��� ������ ���� � � ������ ���� ���+��3 ,,5�5.AJ5.E

��������� > F =�� ������ : � � ������� 4 7 � (���� $ 1 ������������ ( 1 )*+++, (������ ����� � �� �������������� �� ���� � ���� � �� ��� ���� )���3 '"����33)(�� -,< --J5A

���������� = 8 � 4 ������ 1 � � $������ 1 � � 8����� = $ �8����� � 4 ��� ���� �� = � )*+++, �������� � ��� ���������� ���� � ����� � ������ � ������ ������ )���3'"����3 3)(�� -,< *25J*E+

4������ 9 1 ��� �� �������� = ( )*+E3, !�� ������ ��������� � ���� � �� 9��� (���� ����� � � ����� ���� ������ ������������ � �� )���3 *+ 3 3,�5*5J55I

� *+++ ��������� (������ $� � )���3 '"���� � 3)(�� -,� +5J**I

���8�� �/ ������� /����"� � � ���" ����/� *I+

����� �� ��

Page 18: Spawning and transport dynamics of Atlantic menhaden: inferences from characteristics of immigrating larvae and predictions of a hydrodynamic model

4 ������ 1 � � >�H����� F � � !���������� 1 � � 1���� �� > �8����� � 4 � ������ = � ������ = F ��� 8 ��� > 7 )*+++,������ �� ��� ���� �� ���� � �� � ������ ���������*������� ����+�� ������ � ��& ��� ���� � )���3 '"�����3 3)(�� -,< 52J3A

4 ������ 1 � =�� F�0������ $ F � 8����� � 4 ��� 8 ��� > 7 )*++5, (���������� ������ � � ������ ��������� *�������� ����+� �� )���3 <� / 3 ����3 )���3 *+ 3 9��-3.J-3+

9��� � F $ )*++5, $�� F����� ��� �L����� �����G��<F ������� � � ����� 7������G��� �L@�������� = ��� 4 ��#���� 9��� ���

8���� = � ��� � ���� 1 0 )*++*, 7������ � � =���"������"+ � ):�����< $�������, ������< �������� � ���� �� ��#�� � �������� 73 !��3 ���3 09�EI*JE-5

8���� = � � 6������� = � � ������� 4 7 � ���� �� � � � 9 � ���= = � 4 ������ 1 � � (���� $ 1 ��� 8 ��� > 7 )*+++, $��������� � ������ ����� �� �� (��17 ���� ����< ������ � �� ���� ������� ������ ������ �#5#������� ��� �������� �� ��� )���3 '"����3 3)(�� -,< 32J2A

8����� � 4 =� )*++E, ��������� ��� ��&� � � ����� �����#���������� ���� ������ � � ����� �� :����� ( ����� �� ��� ���� *��� ����3 &5�*..J*33

8����� � 4 =� ��� 8���� = )*++E, ��������� ��� ��&� � ������������ ����� �� ������� ����� � %���� � �� ��� ���� >��+�����3 &��.2AJ.++

8����� � 4 =�� :����� > ( � � ���� > 1 ��� $����� 7 8 )*++2, >���� ���������� �� ��������� � ������ ������ ����������� � %��� )���3 *+ 3 95�.22J.+5

8 ��� > 1 ��� ������� = 8 ( )*+E-, >���� ��� ��� ����� � � �� ���� �������#����� ���#������ ���� ����� �� �������� ��������� *������� ����+� )$�� ��, 73 )��� *� 3&:�*5*J*.-

8 ��� > 7 � ��������� > F =� ��� (���� $ 1 )*+E+, >�������� ����� ������� �� ������ ������ �������� )*�����������+�, ����3 #3�� ��?+3 ��3 .�3 >@� �3 !��3�9��*I3J***

=���� F 8 ��� $����� 1 F )*+E5, >������� � � ���� ��������� � ������ ��������� *������� ����+�� �� �� �������� � �� � �� @���� (��� �' :�"�3 ���3 �!)����) ��13 @( >������ � � ������

0������� � � =� ��� 1���"��� = � )*+23, 9� ������ ������� ������ �������� � � ������ �������� ���� ��������� �� �� �� F����� ������ � �� �� � 1H � ���������� *+A3JAA )���3 *+ 3 7,�5*2J553

$ ���� = � � :����� � ��� 9����������&� 9 )*++E, !�� � ���� ���� �� � �������� � �� �������< � �����#����� ���� %�<:�� ���� H � ** � 1 1 ���� � ��� 0 8 ����� )���, ���; ��� ������ *I3J**5

$������ 1 � � 8����� = $ � ��������� � � ������� 4 7 � ���� ��� � ��� ���������� = 8 )*+++, ��� � �� ���� ��� ����#

������ ������ ���� � �� �� ������� � � ������� ������ ���� )���3 '"����3 3)(�� -,< IIIJIII

F������ 9 $ ��� ��������� > F � =� )*++I, 7����� � ������ � � �� ���G����� � � ���� � ��� ���� � �� ����������� �� ������ � ��� �� ��#������ ������ �����#��� *������� ����+� ������ )���3 *+ 3 33�*33J*A3

F���� O�� � ��� 9������� 1 � )*++5, �� ����� ��� ����� ����� � � � ���� ������ 73 !��3 ���3 5��-+5J5--

���� �� � 1 � %������ F � ��� (������ � 7 )*+22, $��������� � ��� ����#����� ������ � ������ ���������*������� ����+� )���3 *+ 3 75�-5J.*

� ��� ��� = = ��� (������ 7 F )*+A2, %������� ������� ���� � ����� =��� *+A5 �� ��� �� ��� *+A. �������� � ������ ����� �� �� ��������� ���� #��3 #��3 >�� ,�**J.-

:��������� $ = � =�� ��&� 9 ( ��� ������ : � )*+E3,:������� ���� ������ � ������ �� �� ��� ���� ���� %�<'"�������� � ��� �+�������� �3�3 ������ ��� �3����� �/ >��+���� �"��"�� �3 $ : ����� �� > � F��&����� 0 � ���� )��� , ������� �� >�� �������� 9� ��#����� @�� �� -5J5-

:��������� $ = � F ���� �� = F � F������ F : � ���������� = 8 �� O��� 7 ��� 8 ��� �� 1 � )*++., ���� ���� �������� ���� ������ ��� � �� ������ ����� ���� ��� ���3 ..30��5A3J5E+

6������� = � ��� �� ����� $ � )*+++, (�������� � � ����������� �� ���� ��� �� � ������ ��������< ���������� �� � ������ � ��� )���3 '"����3 3)(�� -,< *-.J*55

(������� : F � 6������� = � � ������� 4 7 � ���� �� � � ����������� : )*+++, ������ �������� ��������� �� ����� ������< �������� ����� ������� ���� �� )���3'"����3 3)(�� -,< ***J*-5

(������� : F ��� ; ���� = � )*++A, H��������� � ���#��������������� �� �� ( �� ������ ���� �� ������� �� ��������< ������� �� � � ���� ��#������� ���� ��3 ��� ����3 �6�E.5JEA*

������� ( F )*++-, ���� �� ��� ��� ��&� �������� � � ������������ �������� �� � �� ��� ���� :���3 �3 )���3 �"3�&��3EEJ3+E

������� ( F )*++., (������ ��� ��� ��������� �������� � ������ ������ ��������� ���� ��� �������� �� �� �� ��� ���� ������ )���3 *+ 3 9&�.-IJ.55

������ � 8 ��� ���� �� = � )*+EI, F ���� ���� ������ � ��� ( �� ������ ���� 73 #���3 '"����3 �:�*-3AJ*-A5

������� 4 7 � ���� �� � � � 6������� = � ��� $������ 1 � )*+++, :������� ���� ����� � �� � �� ��� ����� ������� ����� ������ �� ���� ��� ����� ���� ��< ������#� �� � � ���� � � ������ �������� )���3 '"����33)(�� -,< 2J-*

� *+++ ��������� (������ $� � )���3 '"���� � 3)(�� -,� +5J**I

**I 73 3 ��"� � ��

����� �� ��