Společenstvo

Druhová

rozmanitost: definice, příčiny. Role disturbance, role predace.

Produktivita a druhová

rozmanitost. Druhová

rozmanitost a stabilita.

Druhová rozmanitost

Nejen poznání, ale především ochrana biologické

rozmanitosti je dnes klíčový

ekologický problém. Pro její

zachování musíme rozumět tomu, proč

se na

různých místech naší

planety liší. Proč

je v některých ekologických společenstvech

více druhů

než

v jiných? A jaké

jsou příčiny?

Vymezení druhové rozmanitosti

•

Druhová

bohatost•

Biodiverzita

v širším pojetí

–

Poddruhová

úroveň: genetická

diverzita

druhů (např. poddruhy, variety kulturních rostlin a

plemen zvířat)–

Naddruhová

úroveň: např. množství

typů

ekologických společenstev v krajině

Měření druhové rozmanitosti• Vzorkování

druhové

bohatosti

• Indexy druhové

rozmanitosti:Shannonův

index H:,ln

1∑=

−=s

iii PPH

• Pořadí

druhové

abundance

• kombinace druhové

bohatostia vyrovnanosti

Výchozí

model druhové

rozmanitosti

R = Resource

(zdroj); n = část zdrojů

využívaných jedním druhem; o = overlapping(překrývání) ve využití

zdrojů

jednotlivými druhy

• zdroje znázorněné

jako jednorozměrnékontinuum

• n

je šířka ekologické

niky• o

je nikový

překryv

Druhová

rozmanitost a mezidruhová konkurence

R = Resource

(zdroj); n = část zdrojů

využívaných jedním druhem; o = overlapping(překrývání) ve využití

zdrojů

jednotlivými druhy

• zdroje budou patrně

plně

využity • druhová

bohatost bude záviset:

• R -

rozsah zdrojů• o

- nikový překryv = specializace

•

počet druhů

ve společenstvu je dán soutěží

o společně

využívané

zdroje

navzájem si konkurujícícími

druhy•

společenstvo je tak nasyceno "balíkem" navzájem si konkurujících druhů, kde může nový druh vstoupit pouze konkurenčním vyloučením jiného druhu (a) –

(c)

Druhová

rozmanitost a mezidruhová konkurence ve společenstvech fytofágního

hmyzu•

druhové

bohatství

fytofágního

hmyzu není

vážně

omezeno

mezidruhovou konkurencí; na rostlinách zůstává

mnoho prázdných nik

•

srovnání

regionálních faun z různých geografických oblastí ukazuje, že v různých oblastech využívají

stejné

zdroje velmi

různé

počty fytofágních

druhů, a že existují

nepřekonatelné rozdíly ve způsobech využití

zdrojů

v různých oblastech

•

v mnoha případech neexistuje otázka "druhového balení" na omezeném souboru zdrojů, která

je obvykle uvažována v

konkurenční

teorii; jednotlivé

druhy spíše představují

body na rozsáhlé

matici zdrojů, která

by mohla uživit přinejmenším o řád

vyšší

počet koexistujících druhů

Existence prázdných nik

Existence prázdných nik

Vliv produktivity prostředí

a množství

zdrojů

R = Resource

(zdroj); n = část zdrojů

využívaných jedním druhem; o = overlapping

(překrývání) ve využití

zdrojů

jednotlivými druhy

• je-li větší

produktivita korelována s větším rozsahem dostupných zdrojů,povede k větší

druhové

rozmanitosti (a):

•

počet druhů

ve společenstvu je pozitivně

korelován s počtem zdrojů–

Např. větší

množství

ptačích druhů

v tropických lesích ve srovnání

s lesy mírného pásu lze vysvětlit převážně

na základě

zdrojů: jako jednu z hlavních příčin většího množství

druhů

v tropech lze uvést potravní

zdroje, specifické

velké

druhy hmyzu a velké

druhy ovoce, vyskytující

se pouze v tropech, na něž

se váží

specializované

druhy tropických ptáků

•

hranice počtu druhů

je dána počtem zdrojů•

relativní

hojnost druhů

je určována relativní

hojností

zdrojů

•

v mnoha typech společenstev často existuje pozitivní

a relativně

jednoduchý vztah mezi

počtem zdrojů

a počtem přítomných druhů

Vliv produktivity prostředí

a množství

zdrojů

Vliv produktivity prostředí

a množství

zdrojů

•

Když

se zvyšuje heterogenita prostředí, je větší

pravděpodobnost, že bude koexistovat více druhů, protože existuje více ekologických nik a žádný zdroj není

dostatečně

běžný, aby umožnil několika druhům vysoký stupeň

dominance a následné

vyloučení

jiných druhů

mezidruhovou konkurencí

•

Proto jestliže množství

zdrojů

ve společenstvu zůstane stálé

a srovnáme dvě

společenstva, jedno s úzkým rozsahem zdrojů, ale s jejich velkou zásobou a druhé

s širokým rozsahem zdrojů, ale relativně

malým množstvím každého zdroje, můžeme předvídat velké

množství

jedinců, ale malé

množství

druhů

v prvním, a malé

množství

jedinců, které

však náleží

mnoha druhům, ve druhém společenstvu -

obr. 1•

Druhy v druhém typu prostředí

mohou být specializovanější

(c).

Vliv produktivity prostředí

a množství

zdrojů

R = Resource

(zdroj); n = část zdrojů

využívaných jedním druhem; o = overlapping

(překrývání) ve využití

zdrojů

jednotlivými druhy

• produktivnější

prostředí

ale nemusívést k větší

rozmanitosti dostupnýchzdrojů

• místo toho může nastat dominance malého počtu zdrojů, které

se budouvyskytovat ve velkém množství

-

(a) a Obr. 1

• to povede ke snížení

druhovérozmanitosti

Vliv produktivity prostředí

a množství

zdrojů• proti předpokladu, že větší

kvantita zdrojůzpůsobuje větší

druhové

bohatství

přitom existujeřada důkazů

• dominantní

druhy jsou často charakteristické

pro flóru, která

má

přebytek živin, světla nebo vody;např. lesy mírného pásu mají

v půdě

zásobu rezervních živin a v jejich složení

dominuje jeden nebo dva druhy, zatímco tropické

lesy na laterických

půdách s velmi chudým zastoupenímživin jsou tvořeny mnoha druhy

•

velký počet druhů

rostlin v pouštích Severní

Ameriky je důsledkem rozmanitých

způsobů, které

si rostliny osvojily, aby si mezi sebou rozdělily zásoby vody•

hnojivo aplikované

na úhoru vede ke snížení

druhové

pestrosti a vyrovnanosti společenstva (obr.)•

méně

úrodné

půdy mají

často více druhů

rostlin než

půdy úrodné•

podobný účinek má

často znečištění, neboť

dojde k uložení

velkého množství

látek jednoho typu

Vliv produktivity prostředí

a množství

zdrojů

• potenciální

evapotranspirace

je měřítkodostupné

energie; závislosti pro území

USA• vztah pro ektotermy

lze vysvětlit přímou

závislostí

rychlosti životních procesů

nateplotě• pro endotermy

snad úsporou energie,

která

musí

být v chladu věnována naudržování

stálé

teploty

•

zvýšení

produktivity někdy vede ke zvýšení

druhové

rozmanitosti

•

teplejší

prostředí

tak může umožnit vznik užších nik a soužití

více druhů

(b)

Vliv produktivity prostředí

a množství

zdrojů

• potenciální

evapotranspirace

je měřítkodostupné

energie; závislosti pro území

USA• vztah pro ektotermy

lze vysvětlit přímou

závislostí

rychlosti životních procesů

nateplotě• pro endotermy

snad úsporou energie,

která

musí

být v chladu věnována naudržování

stálé

teploty

•

zvýšení

produktivity někdy vede ke zvýšení

druhové

rozmanitosti

•

teplejší

prostředí

tak může umožnit vznik užších nik a soužití

více druhů

(b)

Vliv produktivity prostředí

a množství

zdrojů

•

vztah pro semenožravé

mravence a hlodavce v pouštích severní

Ameriky

•

průměrné

roční

srážky jsou přímo úměrné

produktivitě

prostředí, a tak

množství

dostupných semen•

v bohatých prostředích je více druhů

jak velkých mravenců

(kteří

konzumují velká

semena), tak i malých (kteří

konzumují

malá

semena)

•

zvýšení

produktivity vede ke zvýšení

druhové

rozmanitosti (a)

• to je buď

zvýšeným zastoupenímvelkých semen (a), a nebo tím, že bohaté

prostředí

produkuje takové

množství semen, že v tomto prostředí

mohou

existovat konzumenti specializovaní

na velká

semena (b)

Vliv produktivity prostředí

a množství

zdrojů

•

vztah pro semenožravé

mravence a hlodavce v pouštích severní

Ameriky

•

průměrné

roční

srážky jsou přímo úměrné

produktivitě

prostředí

a tak

množství

dostupných semen•

v bohatých prostředích je více druhů

jak velkých mravenců

(kteří

konzumují velká

semena), tak i malých (kteří

konzumují

malá

semena)

•

zvýšení

produktivity vede ke zvýšení

druhové

rozmanitosti (a)

• to je buď

zvýšeným zastoupenímvelkých semen (a), a nebo tím, že bohaté

prostředí

produkuje takové

množství semen, že v tomto prostředí

mohou

existovat konzumenti specializovaní

na velká

semena (b)

Vliv produktivity prostředí

a množství

zdrojů•

zvýšení

produktivity někdy

vede ke snížení

druhové rozmanitosti

• „paradox obohacení“: vysoká

produktivitaurychluje konkurenční

vyloučení, nízká

pro-

duktivita

a nestálost prostředí

mu brání• např. eutrofizace

vod

Vliv produktivity prostředí

a množství

zdrojů

•

při nízké

produktivitě

počet druhů

klesá díky nedostatku zdrojů

•

při vysoké

produktivitě

počet druhů klesá

díky intenzivní

mezidruhové

konkurenci•

(c) fytoplankton v závislosti na intenzitě

fotosyntézy, (d) hlodavci v izraelských pouštích v závislosti na množství

srážek

•

druhová

bohatost může být největší

při střední

produktivitě

prostřední: (c), (d)

•

druhová

bohatost může mít k produktivitě

jakýkoli vztah: (e)

•

vztahy ve srovnatelných typech společenstvech

Predace a druhová rozmanitost

R = Resource

(zdroj); n = část zdrojů

využívaných jedním druhem; o = overlapping(překrývání) ve využití

zdrojů

jednotlivými druhy

• predace

může některé

druhy• vyloučit (d) • predace

drží

kořist pod nosnou

kapacitou prostředí

a snižuje mezidruhovou konkurenci (c)

Přirození nepřátelé

Přirození nepřátelé

•

Hypotéza o vlivu přirozených nepřátel vytvořená na základě

experimentů

s "klíčovými druhy"

předpokládá, že vrcholní

predátoři

mohou zvyšovat druhovou rozmanitost

•

V obecnější

podobě

přichází

s tezí, že přirození nepřátelé, tj. obecně

predátoři, paraziti,

parazitoidi

a choroby, hrají

organizační

roli ve společenstvu tím, že udržují

jednotlivé

druhy své

kořisti na tak nízké

populační

úrovni, že se pro ně

zdroje nestávají

limitujícím činitelem

•

predátoři

mohou limitovat podobnost mezi druhy kořisti

•

v řadě

společenstev přirození

nepřátelé působí

divergenci sympatrických

druhů

kořisti

Přirození nepřátelé

Přirození

nepřátelé

působí

divergenci sympatrických

druhů

kořisti

•

Veliký potenciál z hlediska organizace společenstva může totiž

mít, získá-li určitý

druh přirozeného nepřítele, který je pro daný druh méně

zhoubný než

pro

příbuzný druh konkurenční;•

kdykoli má

přirozený nepřítel diferenciální

vliv na různé

hostitelské

druhy, existuje značná

pravděpodobnost, že ovlivní

jejich

vzájemné

rozšíření

Přirození nepřátelé

Disturbance (narušení) a počet druhů

•

pokud mohou ve společenstvu po disturbanci

silní

konkurenti nahradit

původní

druhy, pak dochází

v průběhu ekologické

sukcese v počátečních fázích k

nárůstu druhového bohatství

a v pozdějších fázích k jeho poklesu

Střední

intenzita disturbance zvyšuje počet druhů•

velmi časté

disturbance budou udržovat společenstvo v raném sukcesním

stádiu s

malým počtem druhů

a ve společenstvech s velmi vzácnými disturbancemi se bude počet druhů

snižovat díky intenzivní

mezidruhové

konkurenci

(a)

průměrný počet druhů

na kamenech různé

velikosti, které

se liší

pravděpodobností

disturbance (F často, I středně, R vzácně); mořské

pobřeží, USA(b)

počet druhů

hmyzu na dně řeky v

závislosti na intenzitě

disturbance dna; Taieri

River, NZ

(c)

druhová

rozmanitost fytoplanktonu v jezeře v závislosti na intenzitě

disturbance, která

narušovala vodní stratifikaci (Plusssee, Německo)

Druhová rozmanitost a stabilita

Co je stabilita?

•

Pružnost (resilience): schopnost návratu do výchozího stavu po narušení

•

Křehkost (fragilita) vs. robustnost: schopnost odolávat narušení

Složitost vede ke stabilitě?

•

Ve složitějším společenstvu s více druhy existuje více cest, kudy může procházet energie společenstvem

•

V případě

narušení

proto bude ovlivněna jen malá

část společenstva

Matematické modely jsou proti

•

Vstupní

proměnné: počet druhů, jejich vzájemné

propojení

(konektance) a síla

vzájemných propojení•

Čím více je druhů

a čím větší

je jejich

vzájemné

propojení

a jeho síla, tím je systém méně

pružný (resilientní)

•

Složitost nevede ke stabilitě

-

či s ní přinejmenším nesouvisí

Ale jak je to v přírodě?

•

Nikdo přesně

neví; můžeme ale očekávat:–

Ve stabilním a předvídatelném prostředí

mohou vznikat křehká

(fragilní) společenstva–

V proměnlivém a nestabilním prostředí

mohou

vznikat jen robustní

společenstva

Co tedy můžeme očekávat?•

Komplexní

a křehká

(fragilní) společenstva ve

stabilním a předvídatelném prostředí•

Jednoduchá

a robustní

společenstva v

nestabilním a nepředvídatelném prostředí•

Přibližně

stejnou pozorovanou stabilitu ve všech

prostředích–

Ta bude záviset na vnitřní

stabilitě

společenstva,

kombinované

se stabilitou a předvídatelností prostředí

společenstva

Jaké lze očekávat důsledky narušení společenstev člověkem?•

Člověk bude dramaticky ovlivňovat křehká

společenstva ve stabilním prostředí, která nejsou adaptována na narušení

•

Vliv člověka bude menší

na jednoduchá, robustní

společenstva, která

jsou na

narušení

adaptovaná

SpolečenstvoDruhová rozmanitostVymezení druhové rozmanitostiMěření druhové rozmanitostiVýchozí model druhové rozmanitostiDruhová rozmanitost a mezidruhová konkurenceDruhová rozmanitost a mezidruhová konkurence ve společenstvech fytofágního hmyzuExistence prázdných nikExistence prázdných nikVliv produktivity prostředí a množství zdrojůVliv produktivity prostředí a množství zdrojůVliv produktivity prostředí a množství zdrojůVliv produktivity prostředí a množství zdrojůVliv produktivity prostředí a množství zdrojůVliv produktivity prostředí a množství zdrojůVliv produktivity prostředí a množství zdrojůVliv produktivity prostředí a množství zdrojůVliv produktivity prostředí a množství zdrojůVliv produktivity prostředí a množství zdrojůVliv produktivity prostředí a množství zdrojůPredace a druhová rozmanitostPřirození nepřátelé Přirození nepřátelé Přirození nepřátelé Přirození nepřátelé působí divergenci sympatrických druhů kořistiPřirození nepřátelé Disturbance (narušení) a počet druhůStřední intenzita disturbance zvyšuje počet druhůDruhová rozmanitost a stabilitaCo je stabilita?Složitost vede ke stabilitě?Matematické modely jsou protiAle jak je to v přírodě?Co tedy můžeme očekávat?Jaké lze očekávat důsledky narušení společenstev člověkem?