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Fisiologa de las plantas bajo condiciones de estrs
Encuentro Iberoamericano de Olivicultura Chile 2006VII Jornadas Olivcolas
La Serena, CHILEOctubre 2006
Rafael Piol Dastis
Definicin y factores de estrs
Estrs:conjunto de respuestas bioqumicas o fisiolgicas que definen un estado particular del organismo diferente al observado bajo un rango de condiciones ptimas
Factores de estrs:cualquier factor que produce un menor crecimiento respecto al ptimo de la planta(Kozlowski & Pallardy, 1997).
Efectos del estrs en los cultivos
Los distintos tipos de estrs causan importantes prdidas econmicas aunque no siempre son conocidos.
No se les da la importancia real que alcanzan
Muchos tipos de estrs ni siquiera llegan a reconocerse
Planta estresada
Planta menos
productiva
Prdida econmica
explotacin
Slo el 10-25% superficie cultivable est libre de estrs
Blum, 1988
26
2015
0
5
1015
20
25
30
Sequa Deficiencia otoxicidad mineral
Congelacin
%
S
u
p
e
r
f
i
c
i
e
C
u
l
t
i
v
a
b
l
e
Efectos del estrs en los cultivos
PRESEN
CIA DE
PATG
ENOS
Insect
os
Hongos
Virus
Bacteri
as
Nemto
dos
ASOCIADOS AL
MANEJO CULTIVO
Transplante
Dao en races
Estrs carencial
FitotoxicidadSalinidadPoda
FACTORES DELESTRS VEGETALFACTORES
CLIMTICOSFroCalorSequaAsfixia radicular
Baja humedad relativa
HeladasGranizoViento
ASOC
IADOS
A
MOME
NTOS
FENOL
GICO
S
Embrio
gnesi
s
Germin
acin
Brotac
in
Florac
in
Madur
acin
Estrategias de respuestas de las plantas
Escape: crecer nicamente durante las condiciones que les son favorables.
Evitarlo: Fisiolgicamente no existe una situacin de estrs
Tolerancia: la planta sufre estrs pero es capaz de sobrevivir (lo tolera).
Resistencia: similar a la tolerancia pero slo factores especficos, generalmente genticos, son responsables de la respuesta.
Respuesta del vegetal frente al EstrsN
i
v
e
l
f
i
s
i
o
l
g
i
c
o
ptimo
Muerte
Estrs
F. Alerta
Fase de Resistencia
F. Agotamiento
SEAL
RESPUESTA
ESPECFICA GENERAL
Seal - Respuesta factores de estrs
Frente a una situacin de estrs, las plantas activan complejos mecanismos de respuesta que conducen a la expresin de un grupo de protenas cuya funcin es proteger a la clula.
Existe una gran diversidad entre las protenas de estrs dependiendo de si son sintetizadas como respuesta al calor, a la deshidratacin, a la salinidad, a la anoxia o a un ataque por patgenos (Fritig et al., 1998).
Resulta por tanto, que para cada situacin de estrs las plantas expresan un tipo de protenas de estrs.
Respuestas especficas al estrs
Fischer & Hain, 1994; van Loon, 1997
Protenas PR, fitoalexinas, inhibidores de proteasas (Pin)
Insectos, Nemtodos, Hongos, Bacterias, Virus
FACTORES BITICOS
Dolferus et al., 2003; Sachs et al., 1996;
ANPs (anaerobic proteins)Asfixia
Bray, 1997; Munns, 2002SSPs (salt stress proteins); LEA (late embryogenesisabundant)
Salinidad
Bray, 1997; Bray, 2002; Munns, 2002; Xiong & Zhu, 2002
WSPs (water stress proteins); OLPs (osmotin like proteins)
Deficiencia hdrica
Vierling, 1991; Waters, et al., 1996HSPs (heat-shock proteins)Temperatura
FACTORES ABITICOS
ReferenciaProtena de respuesta Factores causantes
Respuestas especficas al estrs
Ruz et al., 2004
ESTRS
Cierre Estomtico, Fotosntesis, Respiracin
Sntesis proteica
Osmoregulacin Acumulacin solutos compatibles
Expresin Prots. Estrs
Reduccin del Crecimiento
Variacin Balance Hormonal ABA Etileno CKs Aux
Respuestas generales al estrs
Mutacin DNA
FACTORES DE ESTRSSalinidad Patgenos Intensidad lumnica
Sequa Fro Ozono
ROSO2
-, OH-, H2O2
ESTRS OXIDATIVO
Lpidos Protenas c.Nucleicos
Peroxidacin Desnaturalizacin
Dao enmembranas
Dao en las clorofilas
Malformaciones
MECANISMOS ELIMINACIN
Catalasas
Peroxidasas
Mn-SODCu/Zn-SOD
Fe-SOD
La acumulacin de aminocidos libres es un mecanismo presente en la mayor parte de las especies vegetales sometidas a estrs, siendo considerada como un fenmeno de resistencia natural que la propia planta dispone.
Los aminocidos actan como solutos para el ajuste osmtico intracelular, y comoprotectores de la maquinaria metablica en condiciones de estrs, estabilizando macromolculas y membranas (Rai, 2002).
Respuestas generales al estrs
Funciones de los Aminocidos en las plantas
Aminocidos
Sntesis de protenas
Regulacin apertura estomtica y
capacidad fotosinttica
Regulacin osmtica
Modulacin permeabilidad de las membranas
Proteccin y fomento de la
actividad enzimtica
Complejantes orgnicos
Germinacin
Precursores de otros compuestos
Mayer et al., 1990
Respuestas generales al estrs
FUNZIONI FISIOLOGICHE
Los aminocidos como respuesta a estados carenciales
Respuestas generales al estrs
Girousse et al., 1996
Wang et al., 1999
Respuestas generales al estrs
Respuestas generales al estrs
El nivel de aminocidos libres es utilizado a menudo como ndice de tolerancia y/o resistenciade las plantas frente a situaciones adversas.
Wang et al., 1999
Metabolismo Nitrgeno: Sntesis de Aminocidos
NITRATO
AMONIO
AMINOACIDOS
PROTEINAS
NITRITO
NO3- + 2H+ + 2e- NO2- + H2ONitratoRed
ENERGA
NO2- + 8H+ + 6e- NH4+ + H2ONitritoRed
ENERGA
Oxocido +NH4++ATP Glutmico+ADP+PiENERGA
GlutamatoSint
Por qu la planta necesita disponer de Aminocidos libres, especialmente frente una situacin de Estrs?
Sntesis de una protena
ESTRS SALINO
ABA
ADN
NCLEO
AUG
GC
GCA
C
UAC
Met V
AL
M
Leu
ADNTre
Regulacin osmtica
OsmotinaA UC G
M
T
Aa disponibles
Respuestas de las plantas al estrs
Fases: 9 Reconocimiento9 Transduccin de Seales9 Expresin Protenas de Estrs
Tipo respuesta:9 Cambios morfolgicos y de desarrollo9 Ajustes en el transporte de iones9 Cambios metablicos
Niveles de respuesta:9 Molecular9 Celular9 Planta
Sntesis de protenas
Expresin de los genes
Sistemia de metabolitos secundarios(seales de transduccin - seales: Ca++, ABA, etc.)
Reconocimiento factor de estrs(receptores protenas de membrana)
Seal
Fases de respuestas al estrs
Seal - Respuesta factores de estrs
Transduccin de las seales de estrs a nivel celular
Ncleo
DNA
Membrana celular
Receptor de seal
Recepcin de la seal
Transduccin de la seal
Induccin de respuestas celulares
Transductores de sealSeal
rganos citoplasmticos
mRNA
Protenas de estrs
Estrs osmtico Deficiencia
hdrica Salinidad
ABA
WSPs:LEA, dehidrinas, osmotinas,
betaina SSPs
AJ
Anoxia
Ca2+
ANPs: aldolasas, enolasas, piruvatodescarboxilasas,
Herida
ISR
Genes de repuesta a herida: inhibidores de proteasas, polifenol
oxidasas
Factores abiticos
Patgeno
Etileno
SAR
Genes de respuesta a infeccin:
protenas PR, fitoalexinas
AS
Factores biticos
Ruz et al., 2004
Transduccin de seales
Avances en la comprensin de los genes implicados en las repuestas al estrs
Aislamiento de mutantes afectados
Clonacin de los genes reguladores
Caracterizacin de nuevas vas de la transduccin de la seal
Hoy en da la protemica y la genmica han registrado grandes avances debido a:1) Desarrollo de las tcnicas de la biologa molecular (reaccin en cadena
de la polimerasa, PCR)2) Adquisicin de muchos conocimientos basados en el sistema modelo de
Arabidopsis y las plantas transgnicas.
Fro(36 genes)
Sequa(62 genes)
Salinidad(57 genes)
10
20
121
4
35
Solapamiento en la expresin de los genes de arroz bajo diferentes tipos de estrs
Rabbani et al., 2003
Mittler, R., 2006
Interaccin entre diferentes tipos de estrs
Interaccin entre diferentes tipos de estrs
Mittler, R., 2006
Sntomas visuales del estrs
Sistemas de Medicin del Estrs
Fitomonitoreo
00.1
0.2
0.3
0.4
0.5
400 450 500 550 600 650 700 750Wavelength (nm)
R
e
f
l
e
c
t
a
n
c
e
Teledeteccin
Fluormetro: Diagnosis del estrs mediante la medida de la fluorescencia de las clorofilas
PAR (35-40%)
Luz reflejada
Calor Fluorescencia Fotosntesis
Condiciones ptimas
PAR (35-40%)
Luz reflejada
Calor Fotosntesis
Condiciones de Estrs
Fluorescencia
La disipacin de la energa no utilizada en la fotosntesis es un mecanismo de fotoproteccin, que preserva la integridad del aparato fotosinttico y es considerada como una defensa desarrollada por el cloroplasto para contrarrestar los daos provocados por estreses biticos y abiticos.
Respuestas generales al estrs
Clima Mediterrneoveranos calurosos, inviernos suaves
Olivo
Adaptado a condiciones de sequa y calor extremo
Dficit de agua
Salinidad Bajas temperaturas
Efectos del Estrs:
Alteracin niveles hormonales
Cierre estomtico
Afecta actividad fotosinttica
Crecimiento Rendimiento
Respuestas de Adaptacin, Tolerancia y Defensa
Adaptaciones morfolgicasGruesa cutcula
Estomas en cara inferior + tricomasEj. Hojas
Elevada Eficiencia en el uso del agua (WUE) Contenido hdrico foliar muy bajo Ajuste osmtico ( potencial osmtico en vacuolas) Reduccin Tasa Fotosntesis (debida al cierre estomtico, a inactivacin procesos metablicos ( Rubisco) o a inhibicin de las reacciones fotoqumicas)
Investigacin para el progresoInvestigacin para el progreso
Gracias por su atencin