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九州大学学術情報リポジトリ Kyushu University Institutional Repository Superclass Radiolaria Takahashi, Kozo Faculty of Science, Kyushu University Anderson, O. R. http://hdl.handle.net/2324/12445 出版情報:日本産海洋プランクトン検索図説, pp.347-372, 1997. Tokai University Press バージョン: 権利関係:

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九州大学学術情報リポジトリKyushu University Institutional Repository

Superclass Radiolaria

Takahashi, KozoFaculty of Science, Kyushu University

Anderson, O. R.

http://hdl.handle.net/2324/12445

出版情報:日本産海洋プランクトン検索図説, pp.347-372, 1997. Tokai University Pressバージョン:権利関係:

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Superclass RADIOLARIA

高楕孝三、O. R.Andereon、1997.レディオラリア上  綱。日本蛮悔洋プランクトン検禦図脱、千原光雄、  村野正昭緬、藁淘大学出飯会、347・372.

レディオラリア上綱

 レディオラリア(RADIOLARtA》は,主として外洋域や半外洋域に生恵するjp絹lreの海洋浮遵性

原生動物であり。浮遊性有孔虫Plnnktonic FORAMINIFERA tsよぴアカンサリアACAκrrHARIAととも

に海洋における三大有般風生動物詐を構成している。レディオラリアは,一部の特殊な例を除い

ては,沿岸域の浅い海域には生息しない。レディオラリアは,分類学上アクティノポーダ

ACTINorDDA 1:属し,ボリシスチナ絹 POLycys↑INI…Aとフェ才ダリア綱 PHAEODAREAの二つの大さ

なグループに大別され,それぞれのグループはポリシステイン・レディオラリア,フェオダリア

ン・レディオラリアという一般名称で呼ばれている。かつては,セレスタイト(SrSO,)の骨格

をもつアカンサリアもレディオラリアの一分類詳として紐識されていたが,最近では,その生

態,形状,行動などから網干として区別されている。レディオラリアは細胞質内に,中興(cen・

tra1 capsule)を有する。この中嚢とは,核を含む綱引中央部の物質を囲む球状の揖造物で,他の

分類ffには見られないレディオラリアのみの形態的特徴である。中嚢の形状は.ポリシステイ

ン・レディオラリアとフェオダリアン・レディオラリアでは大きく巽なり,分類学的特畿の一つ

として利用できる。

 地球上の生物進化の観点からみると,レディオラリアはもっとも古い浮遊性の海洋生物群であ

り,古生代カンプリア紀(5位4000万年前一5偉年前)にはすでに出現していた。中生代ジュラ

紀(2伽㎜万輔一1伽㎜万年前)1二出門したとされる醐性四阿,円石藻,麟,さら

に中生代白亜紀に出現した珪質鞭毛藻などの浮遊性海洋生物干と比較して,レディオラリアはそ

の進化の歴史も格段に古く,古生代から現世まで通して栄えた唯一の苧殻浮遊性生物である。こ

のようなレディオラリアの長期問の進化の結果。多様なニッチェが獲得された。とくに深海にま

でおよぶレディオラリアのニッチェ(RESHETNYAX,1955)は,他の浮理性原生動物群と比較し

て特徴的である。また,種の多様性も大きく,化石種も含めるなら,現在までに数万町の記載が

なされている。レディオラリア上等は2綱9目33科226属で構成されており,また,世子域では

一度の分類学的な研究で420租が出現した(TAKAHASHI,1991)ことから,現在世界中の海洋には

総計でおおよそ1000をこえる租が生息していると考えられる。

 このようにレディオラリアは多様性が大きいことから,生層序(SAN同Llppo et aL,1985》や古

環境の研究のよい材料となる。他方,このように大きな多様性のため分類が複雑となり,研究者

の育成に多大な努力を必要とするレディオラリアの研究の道学は,海洋学や古海i羊学の分野では

たとえば浮遊性有孔虫など他の分野に先行されている現状である。租や属の同定は,生物学や生

層序学の蓋本であるにもかかわらず,レディオラリアのための適切な分類用ハンドブック

(ANDERSON et at., in press;T爪AHASHI&ANDERSPN, in pmss)があまり多く存在しない。このような

現状をふまえ,ここではレディオラリア上州のポリシスチナ綱について概論を述べた上,フェ才

ダリア綱の検索方法を記載し,今後のレディオラリア研究の発展に期待したい。

Class poLycYsTINEA ポリシスチナ綱

ポリシスチナ絹は2目15科115属で構成されており,フェオダリア網とならんで多様度が高い。

347

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ポ1,γス十ナ綱一G> m

現ni世罪の海洋には,優に6‘)0をこす現生鮪が生息していると彦えられている.,ちなみに

TAK,、HASHt(1991)は,熱帯大西洋と太‘F洋から得たセディメント・トラップ試料から357種にわ

たるポリシスチナ絹を見いだしている。ポリシスチナ糊の検索分類に関する出版物としては,

ANDERSON et at。 Gn press)がある。これは・現在世界の・T 一線でポリシスチナ繕分類に関して活

躍中の学者(アメリカ合衆国,アルゼンチン,日本,ノルウェー)がまとめた,かなり背雌的な

分類体系でもあるため.ここではポリシスチナ綱の検索分類は割愛した。

 ポリシスチナ絹に属するレディ才ラリアの多くの種は骨格を有し,ごく限られた繍のみが骨格

なしの細胞体をもつ。その骨格は,珪酸塩(Sio,.nH,0)の固体でできており,多孔質なフェt

ダリアン・レディオラリアの骨恪とは根本的に異なる。また,ポリシステイン・レディオラリア

の細胞には,フェオダリアン・レディオラリアに特徴的に見られるような褐色体は存在しない。

ポリシステイン・レディオラリアの細胞および骨格の大きさは,通常30μmから至心μm程度で

ある。特殊な例として,群体をなすポリシステイン・レディ才ラリアの場合,1mをこえる長さ

をもつものもあるが,この場合の一群体内の細胞数は。たとえば数万をこえる(ANDERSON,

1983)。ポリシス.ティン・レディオラリアの生態の詳細は.生活史等不明な事柄が多い。彼らの

寿命は通常数週間から数かA程度と考えられている(TAKAHAsH量,1983;ANDERsoN,1983》。彼

らの食性は多様であり,バクテリア等の微生物や,デトリタス等の有機物を摂取する種もいれ

ば,植物性プランクトン,そしてときには動物性プランクトン等を捕食するような摂餌態もある

(ANDεRSON,1983)。主として海洋表層近くで生産されたポリシステイン・レディオラリアの多

くは,死後に海洋の深海まで沈降するが,この過程では彼らの骨格はあまり溶解の影響を受けな

いことが最近のセディメント・トラップを用いた研究からわかっている。海底に到達したポリシ

ステイン・レディ才ラリアの骨格は,表層堆積物中で溶解等の著しい続成作用を受ける。通常の

堆積状態では,表層海水中で生産される1%程度が海洋堆積物中に化石として保存される。この

初期続成作用をきりぬけたポリシステイン・レディオラリア化石の多くは,保存されて堆積物中

に残る。

 .表層堆積物中のポリシステイン・レディ才ラリア化石を解析した生物地理学の研究は,大西洋

においてはGoしし&BJ¢RKLuND(197L l974)が,インド洋ではJoHNsoN&NIGR!N1(1980,

1982)が,また北太平洋では,NIGRIIgl(1970)がある。さらにLoMBARl&BoDEN(1985)は,アメ

 リカ合衆国のCLIMAP計画のデータを用いてレディオラリア種の分類を世界地図上に表現した。

これらの研究の基礎となる分類学に関する研究としては,現世ポリシステイン・レディオラリア

 に関しては,NtGRINI&MoORE(1979)が,また新生代中新世ポリシステイン・レディオラリア

 に関しては,NTGRugI&LOMBAJU(1984)がある。これらの研究は有用ではあるが,多様度の高いポ

 リシスティン・レディオラリアすべてを学ぶには十分ではなく,DSDPおよびODP国際深海掘

 削計画の報告書などの多数の文献が必要である。

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Class PHAEoDAREA フェオダリア綱

 フェ才ダリアには骨格(または殻)をもつものともたないものの1,tii liがある、,骨格をもたない

フェtダリアは,多くの場合細胞の外側を富むようにして体外の硬い物質(珪藻,珪質鞭毛礫,

渦鞭毛二等の殻)を取りつけて剰ll胞を覆う(たとえばフェオパイラ属, plate 5》。フェ才ダリア

が骨格を有する場合それらは多孔質であり,細胞死後1の溶解速度は,ポりシスティン・レディオ

ラリアに比較して速い.、この特性が,深海に沈降するフェ才ダリア品格の溶解を促し,また,堆

積物中での化石としての保存をまれなものとしている。フェオダリア骨格のサイズは種によって

さまざまであり,直齢で50μmから数cm程度におよぶが,多くの種は数mm以下のサイズである。

 フェオダリアの中逼は,ポリシステインのそれと比べて大きく,二重の膜で囲まれており,通

常一つの中嚢主孔と二つの中山副孔で中嚢外部と通じている(図1)。また,フェ才ダリアの殻

の内部には,フェ才ダリアの名前の由来となる特徴的な褐色体フェオディウム(phaeodium)と

呼ばれる褐色の粒状物質が存在する。

 フェ才ダリアは,外洋域には広くどこにでも生息し,4000-8000mの深海でも発見されている

(RESHETNYAK,1955)。また.まれな例ではあるが,比較的低塩分濃度(25%。)のノルウェーの

フィヨルドでもその生息が知られている(SwANBERG&BJoRKLUND,1987)。しかし,フェオダリ

アの大部分は,ポリシステイン・レディオラリアと同様に外洋域の表層から水深数百mに生息し

ている。

 通常フェオダリアの分類は,骨格の形状を観察して行われる。現行のフェオダリアの分類体系

は,19世紀末から今世紀初頭に活躍したドイツの自然学者ERNST HAECKEL, A. BORGERT,

V^LEmN HAECκER達パイオニアの貢献によるところが大きい。これは,現在知られている数多

くのフェオダリア類のうち,ほとんどの種が彼らによって最初に記載されていることからも理解

できよう。多孔質のフェオダリアの骨格は固体のポリシステイン・レディオラリア骨格と根本的

に異なっているため,その分類体系はポリシステイン・レディオラリアのそれ(ANDERsON et al.,

in press)と大きく異なる。

 フェオダリアの研究は,今世紀に入ってからしばらく停滞していたが,1950-1960年代にかけ

てREsHE’n“YAκ(1955,1966)により行われた。その後KLtNG(1976)はカステネリッド・フェ

オダリアの分布を東部北太平洋で訓べている。最近では,TAKAHAsHI et al。(1983), TAIcAHAsHI&

HoNJo(1983),およびHuRD&TAKAHAsHI(1983)によりフェオダリアの多孔質骨格の詳細およ

び沈降と溶解のメカニズムが明らかにされた。さらに,生態の研究(GOWING,1989),沈降フラ

 ックス(T^KAHAsHl&HoNJo,1981;TAKAHASHI,1987,1991;GowlNG,1986),そして生息深度

 (GOWING,1993)などの研究も行われつつある。

 最近,今までに蓄積された知織にもとづいて,分類のための検索法が紹介された(TAKAHASHI

&ANDERSON. in press)。しかしながら,分類体系はさらに改善が必要であり,今後の研究者の一

層の努力が期待される。なお,本章で扱われる分類体系,とくに検索の部分は,TAKAHASHI&

 ANDERsoN(in press)にしたがった(plate 2-plate 13)。下記の「フェオダリアン・レディオラリ

 アの分類体系」には,知られているすべての目と科を提示し,属に関してはできるかぎり普遍的

 に属名を盛り込んだ。この分類体系のリストは,HAEcκEL(1887), CAMPBELL(1954),

TAKAHAsHt(1991),およびTAKAHAsHI&ANDERsoN(in press)を主として参考にしてまとめた。

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7エ†ゲリア嘱   ”i f〔1

リス1・にはそれぞれの分駕i群の密計名と錯行年を示したが,それらの文献はT,NK,、“’NSHI q991}

を参考にされたい、、このリストの内訳は,7Ll,18得, I U属におよぶ、,したがって,現在llll界

の海洋にはおよそ500をこえるフェオダリアに含まれる種が生息していると考えられる.、

TAKAHASHI(199Dは然蝉吟の一研究で66種のフェ才ダリアを記載している、,このように膨大な

数の風や種が生息するなかで,本検索では熱帯域(太董F洋および.大断羊)で多く出現する属を巾

心に扱った、,「フェ才ダリアン・レディ才ラリアの七七臨悦明」では,本検索で扱う目,科,お

よび属の説明にとどめた。

〔フェオダリアン・レディオラリアの分類体系〕

SupercLass RADtoしARIA MOLLER l858 レディオうりア上綱

 Class PHAEoDAREA HAEcKEL I879 フェオダリア綱

  Order PHAEoGYMNocELuDA CACHON&CAcHoN 1982 フェオジムノセラス目

   Famity PHAEosPHAERIDAE CAcHoN-ENIuMET 196! フェ才スフェラ科

    Genus Phaeosphaera CAcHoN・ENsuMET 1961 フェオスフェラ属

    Genus Phaeoρyla(;AcHoN・ENjuMET 1961 フェオバイラ属

    Genus Phaeodacりrlus CAcHoN・EN」uMET 1961 フェオダクティラス属

   Farnily PHAEoDINiDAE H,aLEcicEL 1879 フェオディナ科

    Genus Phaeodina HAECKEL 1879 フェオディナ.属

    Genus PhaecoUa HAECKEL l879 フェコーラ属

   Family ATLANtlcELuDAE BoRGEirr 19e5アトランティセラ科

  Genus Atlanticella BoRGERT 1906 アトランティセラ属

  Genus Corn“cetla BORGERT 1907 コーニュッセラ属

  Genus Globicelta BORGERT 1907 グロビセラ属

  Genus Halocel’a BORGERT 1907 ハロ七ラ属

  Genus乙obocelta BORGERT 1907 ロボセラ属

  Genus MiraceUa BoRGERT 1911 マイラセラ属

  Genus Gymnocella CAcHoN・ENJuMET 1961 ジムノセラ属

  Genus Planktonetta BORGERT 1902ブランクトネッ尊属

Order PHAEocYsTlDA HAEclcEL 1879 フェオシスティナ目

 Farnily AuLAcAr,rrHIDAE HAEcKEL 1862 才一ラカンサ科

  Genus A“lacantha HAECKEL 1860 オーラカンサ属

  Geaus Autographis HAECKEL 1887 オーログラフィス属

  Genus Aulagraphoni“m HAEclcEL 1887 オーラグラフ才ニアム属

  Genus A“loceros HAEcKEL 1887 オーロセロス属

  Genus A“’o紀’eρε851MMERMANN 1904 オーロクレプテス属

  Genus A“lodendron HAEcKEL 1887 オーロデンドロン属

  Genus At‘lopetas‘tS HAECKER 1908 オ一日ペタサス属

  Genus A“lospathis HAECKEし1887 オーロスパシス属

  Genus Aulactinit‘m HAECKEし1887 オーラクティニゥム属

 Family AsTRAcAt・rrH1DAε HAEctcER 1908 アストラカンサ科

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  Genus ttstr(t‘:(tt!tlttt H,、巨CKにk t~M)8 アストラカンサ属

Order PH’MiOsPIIAERtl)’、1・{,Nt三CKEしt,979 フェオスフェラll

 Farnily S’、GOsPllAERII)’Nl三HAEcKEしtS87 サゴスフェラ科

  Genu: Sa.g,f,sp’taertt H,Nl三CKEL 1887 サゴス7エラ属

  Genu: Stistetta HAECKEしt887 サゲナ属

  Genus S“geftoariit’n B‘)RGERT t89 t サゲノアリウム属

  Genus S‘ts’ent,scentt H,NEcKEL t887 サゲノ七ナ属

  Genu.s Sas,oscena HtNEcKEL 1887サゴセナ属

  Genus Stts・’nari“tn HtNECKEL 1887 サグマリウム属

  Genus Sagmi‘li“m HAECKEL 1887サグミディウム属

  Genus Sagoplegmtt HAECKEL 1887 サゴプレグマ属

 Famity AuLosPHAERtDAE HAEcKEし1862 オ一二スフェラ科

  Genus A‘ilosρhaera HA巳CKEし1860 オーロスフェラ属

  Genus A‘‘latract:t.s’HAECKEし1887 才一ラトラクタス属

  Genus A‘‘lophac“s HAεcKEL I887 一山ロファカス属

  Genus A“toρlegma HAEcKEL I879 知遇uブレグマ属

  Genus Autoscena HAεCKEL 1887 オー早馬ナ属

  Genus Aulonia HAεcKEし1887 オ川口ニア属

  Genus A“lasrr“m HAEclcEL 1887 オーラストラム属

  Genus A‘ttodicty“m HAECKEL 1879 オーロデイクテイム属

  Genus A“laria HAEcKEL 1887 オーラリア属

 Family CANNosPHAER:DAE HAEcKEし1879 カノスフェラ科

  Genus Cannosphaera HAECKEL 1879 カノスフェラ属

  Genus Canhosphaeropsis WεTzEL 1933 カノスフェロプシス属

  Genus Coetacantha HERTw1G 1879 コエラカンサ属

Order PHAEocALplDA(CAcHoN.&CAcHoN 1982参照) フェオカルピス目

 Farnily CAsTANEu」DAE HAEcKEL 1879 カスタネラ科

   Genus Castanidi“m HAεcKEL 1879 カスタニディウム属

   Genus Castcmi∬a HAεcKEL i 879 カスタニッサ属

   Genus CastaneUa HAEcKEL 1879 カスタネラ属

   Genus CaStanariu,n HAECiCEL 1879 カスタナリウム属

   Genus CaStanea HAECKER 1906 カスタニア属

   Genus Castanopsis HAEcicEL I 879 カスタノプシス属

   Genus Castanura HAECKEL 1879 カスタニューラ属

Family CIRcoPoRIDAE HAεcKEL I879 シルコポーラス科

 Genus Circoporus HAECKEL 1879 シルコポーラス属

 Genus Circo80nia HAEcκEし1879 シルコゴニア属

 Genus Circoporetta HAEcKEし1879 シルコポレッタ属

 Genus Circospathis HAECKEL 1879 シルコスパシス属

 Genus Circostephantts HAεcKEL 1879 シルコステファナス属

りナ蘭

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フ1.1’ゲリ t一偶   ’,httl

  Genu:(’il’(’()rr’tes,mtt H,、ECKI三しt887 シルコーレグマ属

  Geiius Haecrketi(tttt‘HAEcKriL l887 ヘッケリアナ属

 Funiily Tusc,、RoRID,、E H,NEcKEし1887 タスカローラ科

  Genus Tttscαr()r‘‘MURR,Nyユ876 タスカローラ属

  Genus. TttSt・‘triUa HAECKEL I887 タスカリラ属

  Genus Tttscarantha HAECKEL 1887 タスカランサ属

  Genus 7‘tsc‘triditt,n HAECKEし1887 タスカリディウム属

  Genus Tttscartt.vct HAECKEL 1887 タスカルーサ属

  Genusτttscttretta HAECKEL 1887 タスカレッタ属

 Fumily PoRosPATHIDtDAE BoRGERT l901 ポロスパシス科

  Genus Porospathis HAECKEL I879 ポロスパシス属

 Famity PoしYpYRAMtDへE R.ESHerNYAK t966 ポリピラミス科

  Genus Pol.vp.vrainis DoGEL&REsHETNYAκ1952 ポリピラミス属

Order PHAEoGROMIDA HAEcKEL 1879 フェオグロミア目

 Family CHALLENcER:tDAE MuRRAY 1876 チャレンジェロン科

  Genus C’iallengeron MuRRAY 1879 チャレンジェロン属

  Genus Cやatlen8erosium HAECKEL 1S87 チャレンジェロシウム属

  Genus Chaltengerani“m HAECKER I908 チャレンジェラニウム属

Genus Protocystis WALucH 1869

 Genus Li’tho8romia HAECKEし1879

 Genus PharyngeUa HAEcKEL 1gg7

 Genus Entocannuta HAEcKEL 1879

 Genus Porc“pinia HAεcKEし1879

Family MEDusamDAE HAEcKEL 1887

 Genus Meduserta HAEcKEL 1887

一 Genus E“physetta HAEclcEL 1887

 Genus Cortinetta HAEcKEL 1887

 Genus Gazetteta HAEcicEL 1887

 Genus Gorgonetta HAEcKEL 1887

 Genus tVationaletta BoRGERT 1sos

 Genus Pol.yperta HAEcicEL 1887

Family L[RELuDAE EHRENBERG 1872

  6enus Borgertelta DuMrrRtcA 1973

  Genus LireUa EHRENBERG 1872

0rder PHAEocoNcHIDA HAEcKEし1879

 Faraity CoNcHARtLDAE HAEcKEL 1879

  Genus Concharium HAEcKEし1879

  Genus Conchasma HAEcKεL l887 コンカズマ属

  Genus〈leosphaeroconchidi“m CAMPBELし1952(C,vvtPBELL 1954参照)

                          ネオスフェロコンキディウム属

プロトシスティス属

 リソグロミア属

 ファリンジェラ属

 エントカニュラ属

ポーキュバイニア属

 メデュセッタ科

メデュセッタ属

ユーファイセッタ属

コーチィネッタ属

ガゼレッタ属

ゴルゴネッタ属

 ナショナレッタ属

ポリペッタ属

 リレラ科

  ポーゲーテラ属

リレラ属

フェ才コンカリウム目

  コンカリウム科

 コンカリウム属

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う}笛

  Genus Ctmt・httc’.vti,y H,、li(:KEiR t908 コンコサイテfス属

  Getius G川t・httttitt H,、ECKEL t887 コンコニア属

  Genus Ctmchetliitm H,NECKEしt887 コンケリアム属

  Genus C‘川ch‘’ρ’t‘t‘rtt.s’HAECKER I906 コンコファカス属

  Genus Conc’litlit‘ttt H,NECKEL t887 コンキディウム属

  Genus Ct川chtJt),s’is’ H,、ECKEL t879 コンコプシス属

  Genus Ct)ttciit,cer‘tv H,、ECKEL l879 コンコセラス属

Order PH,NEoDENDRID,N(C、cHoN&CACHON 1982参照) フェ才テtンドラム[l

 Family CoELoDENDRtD,Nε HAEcKEL 1862 コエロデンドラム科

  Genus Coe’fJtte,ulrttin HAEcKEL 1860 コエロデンドラム属

  Genus Coe’odortts HAECKEL I887 コエロドーラス属

  Genus C‘jetodrym‘s HAECKEし1879 コエロドライマス屈

  Genus Coetudasea HAEcKEL 1887 コ雪竿ダセア属

  Genus Coetographis HAECKεL 1887 コ回雪グラフィス属

  Genus Coelathem“m HAECKER I907 コエラ七マム属

  Genus Coetodecas HAECKEし1887 コエロデカス属

  Genus Coelogalma HAEcKEL 1887 コエロガルマ属

  Genus Coetoplegma HAEcKEL 1887 コエロプレグマ属

  Genus Coelospathis HAEcKEL I887 コエロスパシス属

  Genus Coetosrvl“s HAECKEL 1887 コエロスタイラス属

  Genus Coelothvnis HAEcKER 1907 コエロサイラス属

  Genus Coetopodium PoPoFsKY 1926 コエロポデイウム属

  Genus Coelotetraceras HAECKER I907 コエロテトラセラス属

  Genus Coetechin“s HAECiCER 1904 コエレカイナス属

  Genus Coelodiceras HAEcKER I907 コエロダイセラス属

  Genus Coetothol“s HAEcKEL I887 コエロソーラス属

  Genus Coelotha“ma HAEcKEL 1879 コエロサウマ属

  Gefius Coelothamnus HAEcKEL 1879 コエロサムナス属

〔フェオダリアン・レディオラリアの分類群説明〕

 骨格は珪質でできており,骨格内の間隙部分には有機物が存在する。骨格で囲まれた細胞内部

には,レディオラリア上絹に特後的な半閉鎖的な中嚢(cen【rat capsule)がある。フェオダリアの

中嚢はポリシスチンのそれとは著しく形状が異なる。中嚢膜は厚く2種類のアキソボディア

(axopodia)と呼ばれる突起をもつ。そのうちの一つは,アストロバイラム(astropylum)と呼ば

れる大きな主開孔であり,通常1個存在する。もう1種類は,バラパイラ(parapylae)と呼ばれ

る副開孔で二つ存在する。この章で用いたフェオダリア綱に特有な主たる細胞および殻の部位を

示す専門用語は,図1,図2に示した。また,殻の向きを示す専門用語は図3に示した。フェオ

ダリア網は次の7目を含む:フェオジムノセラスPHAEOGYMNOCEしUDA,フェオシスティナ

PHAEOCYsTTDA,フェオスフェラPHAEOSpHAERtDA.フェ三口ルビスPHAEocALp[DA,フェオグロマスミ

アPHAEoGROMIDA,フェ才コンカリウムPHAEocoNCH:DA,フェオデンドラムPHAEODENDRDA。

353

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・,.t/Pt”鯛  ・フニ†ジムノ七つql.1 L rヘフ・一う幌’ノ1・1’〆 +fl.”卜1;ナ(1:→}:1幽

Order PH,NEOGYMNt OCELLIDtN フェオジムノセラス目

 骨格をもたないか,あるいはもつ場合でもカップ状に開口部を覆うのみの単純なもの、ll科を

含む、

Family PHAEOspHAERIDAE フェオスフェラ科

 自己の骨恪はない。この科に属する種は,細胞周囲の原形質に,班藻,珪質鞭毛藻,渦鞭t

藻,他の原生動物などの殻を取り込んで,まとっているr、判1胞内部にはフェオディウム

(phaeodium)と呼ばれる褐色体が大量に存在L また中憧内部にも褐色体が存在する、

Family PHAEODINIDAE フェオディナ科

 自己の骨洛はない。中嚢は他の原生動物の殻を含んだ原形質と無数の球状褐色体によって取り

囲まれている。中嚢内部に褐色体は存在しない。

Family ATLANTICELLIDAE アトランティセラ科

 骨格と褐色体は通常存在しない。骨格が存在する場合にはカップ状に開ロ部を覆う。中嚢は常

に球状で,普通三つの開孔があり,核は通常主開孔に隣接する。

Order PHAEocYsTIDA フェオシスティナ目

 骨格としては細胞周囲を囲むような骨壷か,あるいは根元が細胞中央部付近で結合した放射棘

をもつ。2科を含む。

Family AULACANTHmAE オーラカンサ科

 骨格は単純で,細胞周囲を取り巻く無数の中空の細い骨面をもつか,あるいは中心付近までの

びた放射棘のみで構成される。また,放射状棘と細胞周囲を取り巻く骨針の両方をもちあわせる

場合もある。

Genus Aulographis オーログラフィス属

 殻は大きいが,部分的にしか形成しておらず開ロ部がない。管状の棘は途中では分岐しない

が,先端付近で分岐(放射棘と直交)する。最終先端部は単純形態で,さらなる分岐や歯などの

構造はない。

Genus Autagraphonium オーラグラフォニアム属

 才一ログラフィス属に類似しており,管状の韓は先端付近で放射状に分岐(放射棘と直交)し

354

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    ソ.r.覧7’1卜ll「一命’1’→t’性・7くトラり’ゆFト フ・.「代ノ=ラIll・一1」くツr.ラ季:}・f7ノ’〈ツ‘,ラト・ト

ていてその1℃端部には数影くの短い歯がある.この属はHM:CKL:Ltt8,g7)では,亜属であった

が.卜庶C献q!x〕8〕によi嘱に変虹さオしたl

Genus tSutoceros オ’一心セロス属

 オーログラフでス属に頴似しているが,先端付近で一・度分岐(放射1繰とull二交)したあと, ii“SE

分岐する、

Genus Atdospat’tis オ’一ロスバシス属

 殻形成は部分的で,開[1部がない,中嚢に接する管状の棘は,途中でi匡状(放射棘と直交)に

分岐する。

Family ASTRACANTHIDAE アストラカンサ科

 放射状にのびた間隙をもつ管状の棘は,中嚢付近で結合している。

Order PHAEospHAERIDA フェオスフェラ目

 通常一重または二重の球形の網目骨格をもち,二枚貝状を呈さず,開口部をもたない。3科を

含む。

Family AuLOSPHAERIDAE オーロスフェラ科

 殻は通常網目状であるが,ときにはスポンジ状を呈する。網目は三角形か多角形をなす管でで

きており,放射状に外にのびる副棘を支えている。

Genus Autosphaera オーロスフェラ属

 殻は大きく,管でできた網目からなり,開口部をもたない。網目の交点より外側にのびる放射

棘をもつ。

Genus A翼血r血 オーラリア属

 殻は大きく,管でできた網目からなり,開口部をもたない。放射韓をもたない。

Family CA、NroSPHAERIDAE カノスフェラ科

 大小二つの同心球の殻が無数の骨組みで結合している。外殻は多角形の網目で構成されてお

り,内殻は分厚く開口部がある。放射棘は外殻網目の交点から外側にのびている。

355

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7エ「ゲtlア綱一・・フL†ス’フニラllサゴスフニラ幌 ワt. tltルビスllカス’y lsラ桝・シルコポーラス件

Family S,NC,ospHtNERIDAE サゴスフェラ科

 殻は球形をなし,ほほ三角形に近い網目で構成されており。芯状の棒輔をもつ・内殻がある場

合には,開口部はない。

Order PH,NEocALplDA フェオカルピス目

 殻は,なめらかな表面をなすか,あるいは薫数の小孔をもつ。殻表面の質は瀬戸物状で,とき

にはディンプル(dimple)と呼ばれる凹凸をもつ場合もあり,放射棘をもつことが多い。この目

には5科が含まれる。

Family CASTANELLIDAE カスタネラ科

 殻は球形で開口部をもち,殻一面に散在するまるい小孔と管状の放射練がある。5科を含む。

Genus Castanldi“m カスタニディウム属

 殻の開口部には歯がなく,殻の表面にある主棘は分岐していない。

Genus CastantSsa カスタニッサ属

  殻の開口部には歯があり,殻の表面にある主棘は分岐していない。

Genus CastaneZlaカスタネラ属

  殻の開口部には歯があり。殻の表面に主棘はない。

Fam’奄撃凵@CIRcopoRll)AE シルコポーラス科

  白色瀬戸物状の質をもつ殻は球形または多角形で,通常大きな開口部をもつ。管状の主棘は,

 その根元をいくつかの副孔で取り囲まれている。

 Genus CiCcoporus シルコポー・ラス属

  殻は,正八面体でできており,その表面はなめらかである。

 Genus Cdecogonia シルコゴニァ属

  殻は,正二十面体でできており,その表面はなめらかである。

 Genus Haeckelianaヘッケリアナ属

  殻の質は白色瀬戸物状で,放射状に外にのびた主棘は5個の中孔で取り囲まれている。

356

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ソ【.†ガ,レビλl17スカローラf十・ポ0スバシスf十・;ドリビラミス性 ’ノLt7【コミアllチャレンジ、しロン丹

Family Tusc・NRORID,NE タスカローラ科

 殻は球形,卵形,または,紛錘形をなす。官長面は白色瀬戸物状の質を呈†る。殻はなめらか

であるか,または輔のある長而をもち,分断されていない。少数の管状の輔が大きなE開1]部ま

たは副開口部の周囲に脱則正しく配列されている。

Faminy PoRospATHIDIDAE ポロスパシス科

 殻は球形,または卵形をなし.なめらかな表面か,あるいは面で分断された表面をもち,管状

の鯨は不規則に翻印されている。口は長く管状をなす。

Genus Porospathis ポロスパシス属

 殻の表面は三角形の網目状の凹凸があり,開乙部は管状を呈する。

Family PoLYPYR、tLMIDAEポリピラミス科

 殻は球形または多面体をなし,4,5本目骨格で構成されたピラミッド状の網目で覆いつくさ

れており,網目は多角形をなす。各ピラミッドの頂点からは放射状の管状の棘が出る。

Order PHAEoGRoMmA フェオグロミア目

 殻は単純な格子状または網目骨格でできており,二枚貝状を呈さない。中軸の下部に,常に特

徴的な大きな開口部をもつ。3科を含む。

Family CH、tLLENGERIII)AEチャレンジェロン科

 殻は卵形かレンズ状で,規則正しく配列された小孔は六角形の網目を形成する。殻の内外の表

面に配列する小孔は殻骨格内部に存在するびん状の中空構造に連結している。ロは長く,周口部

に歯をもつ。殻を回る一線上には周縁棘があるか,あるいは頂棘が開口部の反対側にある。

Genus Cha〃engeron チャレンジェロン属

 殻の表面はなめらかで,部分的にもディンプルはない。殻の周囲にはよく発達した周縁蘇があ

り,周口部には歯がある場合とない場合がある。

Genus Challengerosium チャレンジェロシウム属

 殻はレンズ状で,表面はなめらかな部分とディンプルをもつ部分との両方を有する。殻には周

縁輔があり,周口部には歯がある。

357

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フェ.tゲリア綱一一一フLtγロミ711・FやしンンtUンf:卜・4デt・1:’7僻・t[レラf:卜

Genus Cltatlengeranium チャレンジェラニウム属

 殻は卵形で,Llの周辺部には窓の形状があり, f’t近に2本の輔をもつ、,1、1とは反対側のrnttsに

は頂煉があり,しばしば刑頂棘がある。

Genus Protocystis プロトシスティス属

 殻の表而はなめらかで,口には0ないし数本の歯があり,周縁練はない。ファリンクス(殻の

内側に向けて筒状にのびた口)はない。

Ge“us P加ワπg8〃α ファリンジェラ属

 ファリンクスを有し,1本または数本の歯または棘を周口部にもつ。周縁棘はない。

Genus Entocannula エントカニュラ属

 ファリンクスを有し,周忌部に棘がなく,周縁棘ももたない。

Family MEDUSETTIDAIfメデュセッ乱訴

 殻は卵形,半球状,または釣鐘状で,凹凸をなす表面には副練があり,・管状の主棘は存在する

場合とない場合がある。周口部には節をもった管状の足がある。

Genus Mεd邸e館ロ メデュセッ官選

 殻は釣鐘状で,開ロ部または周口部に同じ大きさの4本の節状足をもつ。

 Genus Euphysettaユーファイセッタ属

  殻は釣鐘状で,開口部または周ロ部に節状の1本の大きな主足と3本の小さな副足をもつ。

Family LIR肌LIDAE リレラ科

  殻は小さく楕円体をなす。表面には畝があり,口には歯がない。深海域でもっとも多産する科

 の一つである。円形の管はない。

 Genu5 Borgertella ボーゲーテラ属

  殻は小さく,特徴的な円形の管とトランペット状の口をもつ。

 Genus Liretla リレラ属

  殻の表面には畝があり,小副棘はない。口には薗がない。円形の管はない。

Order PHAEocoNcHIDA フェオコンカリウム目

 格子状骨格でできた殻は腹部殻と背部殻の二枚貝状をなし,その二殻は完全に独立して生成さ

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ツt,tコンカリウムllコンう’,・,ム件 フr.卜〆ントラムllコーニロテ「ンドラム件

れているが,歯によって結含しているt,このIliは1科のみの構成である,,

Family CONCHARllDAE コンカリウム科

 分厚い網[1をもった二=枚貝状の殻は,球形かレンズ形を形成し,多くの小孔がある。殻のまわ

りはなめらか,あるいは棟状で,二枚貝状殻の問に開口部があり,その付近には角状の棘があ

る。

Genus Co’tcheUium コンケリァム属

 球形の二枚貝状殻は,格子状をなし,小孔は円形で,角や練はない。

Genus Conchophacus コンコファカス属

 四角い耳孔をもった格子状の二枚貝状殻をもつ。

Genus Conchidium コンキディウム属

 二枚貝殻はレンズ状で,竜骨をもち開口部脇に2本の角状の棘をもつ。

Genus Conchopsisコンコブシス属

 二枚貝殻はレンズ状で,竜骨をもち,角や棘はない。

Order PHAEoDENDRmA フェオデンドラム目

 殻は半球形の二枚貝状で,殻の表面には長い管状の分岐した縣があり,殻の外側にスポンジ状

の非常に大きな網目骨格を形成する。殻は薄く無数の小孔があり,表面にガレア(galea)と呼

ぶ円錐状突起をもち,そこから3本ないしそれ以上の分岐疎がのびる。ガレアの壁にときには鼻

孔が開口しており,ライノカナ(rhinocanna)と呼ばれる鼻管をもつ場合もある。この目は1科

のみの構成である。

Family CoELoDENDRIDAE コエロデンドラム科

 薄い半球形をした二枚貝状の殻には小孔がある。それぞれの殻にはガレアがあり,そこから3

本またはそれ以上の本数の分岐した棘が広がって,スポンジ状の骨格ネットワークを形成してい

る。

Genus Coelographis コエログラフィス属

 二枚貝殻は格子状でできており,長い対になったスタイルス(styles)と呼ばれる管状の棘をもつ。

359

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フr.†ゲ’,1’綱・.vl;tle 1

1為足ps8udopod巳a

酬一一一嶋m・

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コ三尊轍の先胴近での分岐

_破恥「監輔radIal SPtne

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昏亥nuCl臼US

                      .

中嚢膿central capsu{at membranes

                    ×/

                    中遇㎜孔

                    parapyiae

   図1 フェオダリア綱に特有なおもな細胞および殻の部位を示す専門用語

      Aulograph’s candel∂brum HAECKEL 1887(線画はCAMpeELL,1954(原■は

      HAECKa,1887)による)

] retept pnaeod,um

] tpg central capsuLe

頂韓 (㎜) aρlcal spもne

        穀she紬

頂部APEX→

中孔

tt,,.:3i r”‘[,i/i .2t;ti/12’・,,i.

麟難i三論羅1瀬瓢繕醒凝

離1飛糊置髄・÷}}蒲{1……難藁簸

放身寸棘radial spine

  下部A8APEX→

灘講騨鱗

.℃

ノ嶺窮撰

,●● 

■o

。▼「.一〇9■.巨90

    ■寧「

ζ畿]膿一

.  小孔

、隣..

_周囲部petistomeiJ;’

       開ロ部(ロ)

       aperture (oral opening/m◎uth)

隠=震綱一一図2 フェオダリア綱に特有なおもな細胞および殻の部位を示す専門用語

   ChaSlengeron Willetnoe5ii HAECKEL 1887ig墾闘とした横式図(側面図)

360

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1)1;L(e L’

1面郡 ’XPF.K

下部 A8APEX

履面 v㎝竃ral》lew

R…

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工”儒蔓

尻口.藁.

..,隔、

 ㌧

側面 lalelaMe脚

   ココダリさわ

譲鍵難鎗:,

背面 dO‘saMew

              下面 abaplcal vlew         頂面 apicaMew

    図3 フェオダりア綱の記述で使用される殻の向きを示す専門用語〔ρrotOCJtstis mUtrayi)

                RADIOいR畢A レディオラリア上綱の系統樹

       RAOtOLARIA レディオラリア上綱

 POLYCYSnNA PHAEOOAREAポリシスチナ綱              フェオダリア綱

   PHAEOGYMNocELUOA   フェオジムノ’セラス目

PHAEOSPHAERIDAE PHAEOOtNtDAEフェオスフェラ科  フェオディナ科

  Pheeopyia Pnaeodina フェオパイラ属   フェオディナ属

 PHAEOOENDRIDAフエオデンドラム目

     ’

 COELOOENORIOAEコエロデンドラム科

 PHAEOCONCHIDAフェオコンカリウム目

     t

  CONCHARIIDAE  コンカリウム科

次頁へ

 Coeloclendrum Coelographisコエロデンドラム属 コエログラワィス属

 Conch,dium

コンキディウム属

Conchopsis

コンコプシス属Conchellium

コンケリアム属

Canchoptlacus

コンコファカス属

361

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r [. t, ’t ll t一 agpl“te ,1

1概雪より

PHAEOSPHAERtOA

フェオスフェラ目

    1

 AULOsPHAERIDAE

オーロスフェラ科

 Aulosptiaer3 Auiatta.T一ロスフェラ属  オーラリア属

 PHAEocYSTtOAフェオシスティナ目

     1

  AUL,4CANTHIDAE

 オーラカンサ科

 Autospaehis

オーロスバシス履

 Autacanrha

■一ラカンサ属

 Autograohts Auiagraphon,um AuiocerosT一ログラフィス属 オーラグラフrニアム属 丁一ロ昌昌ス霞

 

 PHAEOGROMtOAフェオグロミア目

 PHA∈㏄AしPIDA

フェオカルビス目    t

 PHAEOGROMIDAフェオグロミア目

   LIRELUOAE

   リレラ科

しirelle eorgerteUaリレラ属  ポーゲーテラ属

                              POROSPATHIOtOAE

                              ポロスバシス科

                                Porospathis

                               ポ0スパシス属

    MEDUSETTIOAE CHALLENGERItOAE CIRCOPORIeAE CASrANELUOAE    メデュセッタ科    チャレンジェOン科          シルコポーラス科    力スタネラ科

 Mectuserra Euphysetta 1 一 Haeckefianaメデュセッタ鵬ユーファイセッタ属                       ヘッケリアナ属

                             Circoporus Circoponia                            シルコポーラス属 シルコゴ=ア鷹

 Phetyngeila EntocanuiaファリンジニラAエント力ニュラ属

                           Protocysns 1 Cdstaneila                          フ⊂」トシスディス員                  カスタネラN

                    Chaitengerantum 1 Castanea                   チVレンジェラニウム薦                   ノ〕スタニア漏

    Chattengerosium Ch,attengefOn Casranissa Casran,dium  チャレンジエOシワム渥チPレンジエロン嘱          カスタニッサ属  カスタニディつム臓

362

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pt”t“ 1

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圃霞陶L姻脇 レディオラリア上鯛

個閉瞳 2’剛邑停  ;.徹 emm

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363

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     訳貫へ

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364

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      osvnvmae隔剣自0薗0庵m フ=オデンドラム目

C_ コエ0デンド,ムa

・円眉墨の”レア‘0幽0の璽●弓.鋤

頒し照るCO-Odwhm

     コ=ロジンド,ム貫

・P二臨員駅で憶ぱしb

    寺

  幽9へ

         O”11,,,Aeoce,C,■as フエオコンカリウム目

   0一曝 コンカリウム属          ,

         塞賢へ

・展い1瑚のス,イ,ス{蟹幽屠,と騨啄nる蟹,

ライノカナ⊂ttlin◎C●餓昌,と尋嫁れる昌麿.

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