4
Bases del concepto Concepto Definición Criticismo Compatibili dad reproduc tiva entre organismos bisexuales Biológico Grupos de poblaciones naturales potencial- o realmente interfértiles, reproductivamente aislados de grupos similares (Mayr, 1942, 1976, 1996, entre otros; basado en Dobzhansky, 1935). Horizontal. Operativamente problemático (no aplica a organismos con reproducción asexual o unisexual; dificultad de aplicabilidad, en especial en taxones alopátricos; por lo tanto, alto riesgo de subestimar el número de especies). Verificabilidad limitada o nula. El aislamiento reproductivo no puede ser parte del concepto. Subjetividad al trazar el grado de disimilitud para proponer el estatus de especie. Impreciso en su formulación; no necesario en taxonomía, ni necesario o útil para generar hipótesis relacionadas con la teoría evolutiva (cf. Sokal & Crovello, 1970). Cohesión genética/ fenotípica Agrupación genotípica Grupo morfológica- o geneticamente distinguible de individuos que tiene pocos o ningún intermedio al entrar en contacto con grupos similares (Mallet, 1995) De difícil aplicabilidad, en especial en grupos simpátricos. Ambigüedad en el grado y el tipo de diferencias genéticas para trazar los límites de una especie. La especie se definiría por factores de cohesión entre sus individuos/poblaciones, más que por factores de aislamiento de éstas. Reconoci miento La población más inclusiva de organismos biparentales individuales que comparten un sistema de fertilización común (Paterson 1985, 1993; Lambert & Paterson, 1984; Lambert & Spencer, 1995) Horizontal; la especie se define por factores de cohesión entre sus individuos/poblaciones, más que por factores históricos o de aislamiento. Restringido a especies bisexuales y a grupos de organismos en simpatría (cf. Claridge et al. 1997). Híbridos interespecíficos infértiles podrían ser considerados parte de la misma especie. Cohesión Grupo más pequeño de organismos con potencial de intercambio genético y/o demográfico (cohesión fenotípica), aplicable a organismos de reproducción sexual, asexual e híbrida a través de mecanismos intrínsecos de cohesión (Templeton, 1989) La especie se define por factores de cohesión entre sus individuos/poblaciones, no por factores de aislamiento de éstas. Unidimensional. No aplica a especies asexuales, ya que pueden tener continuidad pero no cohesión. Cohesión evolutiva o ecológica Evolutivo Linaje individual de poblaciones u organismos con relaciones de ancestría, que mantienen su identidad con respecto a linajes similares, así como sus propias tendencias evolutivas y destinos históricos (Wiley, 1978, modificado de Simpson, 1951; Wiley & Mayden, 2000) Dificultad al aplicar a linajes independientes. Arbitrariedad o incertidumbre al proponer ´tendencias´ o ´destinos´, más aún en organismos de reproducción asexual. Poblaciones locales podrían ser consideradas unidades evolutivasEcológico Linaje o grupo relacionado de linajes que ocupan una zona adaptativa con mínimas diferencias de las zonas de otros linajes en su rango, y que evoluciona separadamente de otros linajes fuera de su rango (Van Valen, Insuficiente para explicar discontinuidad entre grupos simpátricos. Dificultad de definir zonas adaptativas independientemente de sus ocupantes. Taxones muy diferentes pueden ocupar la misma zona adaptativa; además, distintas poblaciones o

Tabla Conceptos de Especie

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Se definen los diferentes conceptos de especie.

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  • Bases del

    concepto

    Concepto Definicin Criticismo

    1. Compatibili 2. dad reproduc 3. tiva entre

    organismos

    bisexuales

    Biolgico Grupos de poblaciones naturales

    potencial- o realmente interfrtiles,

    reproductivamente aislados de

    grupos similares (Mayr, 1942,

    1976, 1996, entre otros; basado en

    Dobzhansky, 1935).

    Horizontal.

    Operativamente problemtico (no aplica a organismos con reproduccin asexual o

    unisexual; dificultad de aplicabilidad, en especial

    en taxones aloptricos; por lo tanto, alto riesgo de

    subestimar el nmero de especies).

    Verificabilidad limitada o nula.

    El aislamiento reproductivo no puede ser parte del concepto.

    Subjetividad al trazar el grado de disimilitud para proponer el estatus de especie.

    Impreciso en su formulacin; no necesario en taxonoma, ni necesario o til para generar

    hiptesis relacionadas con la teora evolutiva (cf.

    Sokal & Crovello, 1970).

    4. Cohesin gentica/

    fenotpica

    Agrupacin

    genotpica

    Grupo morfolgica- o

    geneticamente distinguible de

    individuos que tiene pocos o

    ningn intermedio al entrar en

    contacto con grupos similares

    (Mallet, 1995)

    De difcil aplicabilidad, en especial en grupos simptricos.

    Ambigedad en el grado y el tipo de diferencias genticas para trazar los lmites de una especie.

    La especie se definira por factores de cohesin entre sus individuos/poblaciones, ms que por

    factores de aislamiento de stas.

    Reconoci

    miento

    La poblacin ms inclusiva de

    organismos biparentales

    individuales que comparten un

    sistema de fertilizacin comn

    (Paterson 1985, 1993; Lambert &

    Paterson, 1984; Lambert &

    Spencer, 1995)

    Horizontal; la especie se define por factores de cohesin entre sus individuos/poblaciones, ms

    que por factores histricos o de aislamiento.

    Restringido a especies bisexuales y a grupos de organismos en simpatra (cf. Claridge et al. 1997).

    Hbridos interespecficos infrtiles podran ser considerados parte de la misma especie.

    Cohesin Grupo ms pequeo de organismos

    con potencial de intercambio

    gentico y/o demogrfico

    (cohesin fenotpica), aplicable a

    organismos de reproduccin

    sexual, asexual e hbrida a travs

    de mecanismos intrnsecos de

    cohesin (Templeton, 1989)

    La especie se define por factores de cohesin entre sus individuos/poblaciones, no por factores

    de aislamiento de stas.

    Unidimensional.

    No aplica a especies asexuales, ya que pueden tener continuidad pero no cohesin.

    5. Cohesin evolutiva o

    ecolgica

    Evolutivo

    Linaje individual de poblaciones u

    organismos con relaciones de

    ancestra, que mantienen su

    identidad con respecto a linajes

    similares, as como sus propias

    tendencias evolutivas y destinos

    histricos (Wiley, 1978,

    modificado de Simpson, 1951;

    Wiley & Mayden, 2000)

    Dificultad al aplicar a linajes independientes.

    Arbitrariedad o incertidumbre al proponer tendencias o destinos, ms an en organismos

    de reproduccin asexual.

    Poblaciones locales podran ser consideradas unidades evolutivas

    Ecolgico Linaje o grupo relacionado de

    linajes que ocupan una zona

    adaptativa con mnimas diferencias

    de las zonas de otros linajes en su

    rango, y que evoluciona

    separadamente de otros linajes

    fuera de su rango (Van Valen,

    Insuficiente para explicar discontinuidad entre grupos simptricos.

    Dificultad de definir zonas adaptativas independientemente de sus ocupantes.

    Taxones muy diferentes pueden ocupar la misma zona adaptativa; adems, distintas poblaciones o

  • 1976) generaciones de una especie pueden ocupar

    nichos diferentes (entonces, las razas locales

    podran ser consideradas especies individuales).

    Un nicho o zona adaptativa no es, por s mismo, un carcter biolgico intrnseco.

    Falla al reconocer especies extintas o en va de extincin, ya que stas tienen un xito ecolgico

    bajo o nulo pero existen o han existido como

    linajes diferentes.

    Los linajes no evolucionaran.

    6. Cohesin sensu lato

    Poblaciones dentro de las cuales

    (pero no entre las cuales) hay

    suficiente capacidad de cohesin

    para prevenir divergencia de

    manera indefinida (Ghiselin, 1997)

    Ignora el problema de especie en organismos con

    reproduccin no bisexual.

    7. Fentico Similaridad total

    El grupo ms pequeo (ms

    homogneo o carente de

    discontinuidad fentica)

    diferenciable de otro(s) grupo(s)

    mediante discontinuidad fentica

    (no debida a dimorfismo sexual, de

    castas o de edad); o un grupo

    fentico con cierta diversidad que

    se encuentre entre la categora de

    subgnero y que contenga o no

    subgrupos internos (Michener,

    1970; Sneath & Sokal, 1973)

    Aproximacin tipolgica basada en procesos puramente operativos de mxima similitud

    Tipolgico

    8. Filogentico sensu Hennig o

    basado en

    cladognesis

    Grupo reproductivamente aislado

    de poblaciones naturales, originado

    por medio de un evento de

    especiacin y que termina con un

    evento de especiacin adicional o

    por medio de extincin (Hennig

    1982)

    Depende de la definicin de evento de especiacin

    9. Basado en caracteres

    diagnsticos

    Grupo irreductible (el ms

    pequeo) de organismos

    diagnosticable y diferenciable de

    grupo(s) similare(s) por lo menos

    mediante un carcter presente en

    todos sus miembros y ausente en

    miembros de grupos cercanamente

    relacionados; dentro de dicho

    grupo existe una relacion ancestro-

    descendiente (Cracraft 1983, 1989,

    basado en Eldredge & Cracraft

    1980).

    Agregacin ms pequea de

    poblaciones (sexuales) o linajes

    (asexuales) diagnosticables

    mediante una combinacin unica

    de estados de carcter en

    individuos comparables

    (semaforontes; Nixon & Wheeler,

    1990; Wheeler & Nixon 1990)

    Tipolgico (diagnostica especies basado en caracteres fijados; los polimorfismos no cuentan).

    Producira una sobreestimacin del nmero de especies, ya que es posible que algunos caracteres

    diagnsticos estn fijados en poblaciones pero no

    en la totalidad de la especie.

    La identificacin de caracteres diagnsticos depende del investigador y no necesariamente de

    las propiedades intrnsecas del organismo.

    Dificultad al reconocer especies crpticas.

    Basado en

    monofilia

    Taxon menos inclusivo

    formalmente reconocido en una Operativamente problemtico (Cmo se puede

  • Tabla 1. Principales conceptos de especie agrupados de acuerdo a sus bases conceptuales,

    autores proponentes y criticismos fundamentales (excludos aquellos relacionados con los

    procesos de especiacin; tabla tomada de Gonzlez, F. (in press): El Concepto de Especie a

    150 aos de El Origen; basada y modificada de Coyne & Orr, 2004 y Wgele, 2005).

    clasificacin, dentro del cual los

    organismos se agrupen mediante

    evidencia de monofilia (Mishler &

    Donoghue, 1982; Mishler &

    Brandon, 1987; Mishler & Theriot,

    2000). Grupo monofiltico ms

    pequeo que comparte una

    ancestra en comn (de Queiroz &

    Donoghue, 1988)

    determinar si un grupo de

    organismos/poblaciones es exclusivo y

    monofiltico?)

    Monistico (basado exclusivamente en monofilia; cf. Hull, 1997)

    Genealgico

    o basado en

    la historia

    evolutiva

    Grupo ms pequeo de organismos

    cuyos genes coalescen ms

    recientemente entre s que con

    cualquier otro organismo por fuera

    del grupo, y que no contienen

    grupos ms exclusivos dentro de s

    mismo (Baum & Donoghue, 1995;

    Shaw, 1998).

    Limitado a la coalescencia de genes y al empleo de caracteres moleculares.

    Cuantos loci deben ser monofilticos para diagnosticar un grupo como especie genealgica?

    (cf. Coyne & Orr, 2004:467).

    Operatividad restringida.

    Lgico Bioespecie La especie como clase natural es

    un grupo de objetos materiales

    (organismos presentes, pasados y

    futuros) con las mismas

    propiedades relevantes (Mahner &

    Bunge, 1997).

    Problemas en la determinacin de propiedades relevantes en especies como entidades histricas.