TAIMED HETEROGEENSES MULLAS · 3 Sissejuhatus Kuna elusorganisme ümbritsev looduslik keskkond ei ole üldjuhul ühesugune, vaid paistab silma erakordse varieeruvuse poolest nii ajas

Tartu Ülikool

Loodus- ja tehnoloogiateaduskond

Ökoloogia ja maateaduste instituut

Botaanika osakond

Annely Koorits

TAIMED HETEROGEENSES MULLAS

Bakalaureusetöö

Juhendaja: MSc Riin Tamme

Tartu 2012

2

Sisukord

Sissejuhatus ..................................................................................................................................... 3

Kirjanduse ülevaade ........................................................................................................................ 4

1. Keskkonna heterogeensus .................................................................................................... 4

1.1. Mulla heterogeensus ......................................................................................................... 5

2. Taimed heterogeenses mullas .............................................................................................. 7

2.1. Taimede plastilisus ........................................................................................................... 7

2.2. Mulla heterogeensuse mõju taimejuurtele ........................................................................ 9

2.3. Mulla heterogeensuse mõju taimede maapealsetele osadele .......................................... 11

3. Taimede vastust heterogeensele mullale mõjutavad tegurid ................................................. 13

3.1. Heterogeensuse kontrast ja skaala .................................................................................. 13

3.2. Konkurents ja mükoriisa................................................................................................. 15

3.3. Klonaalsed ja mitteklonaalsed taimed ............................................................................ 17

3.4. Puittaimed ja rohttaimed................................................................................................. 19

Arutelu .......................................................................................................................................... 22

Kokkuvõte ..................................................................................................................................... 24

Summary ....................................................................................................................................... 26

Tänuavaldused .............................................................................................................................. 28

Kasutatud kirjandus....................................................................................................................... 29

Lisa 1............................................................................................................................................. 34

3

Sissejuhatus

Kuna elusorganisme ümbritsev looduslik keskkond ei ole üldjuhul ühesugune, vaid paistab silma

erakordse varieeruvuse poolest nii ajas kui ka ruumis, elavad ka kõik taimed sellises

heterogeenses keskkonnas (Crawley 1997). Ressursside heterogeensus mõjutab oluliselt

taimeindiviidide elujõulisust laigulises keskkonnas (He et al 2011), aga ka populatsioone ja

kooslusi (Hutchings & Wijesinghe 2003). Teadmised heterogeensuse mõjudest on olulised ka

looduskaitses, et tagada populatsioonide säilimine ja liigiline mitmekesisus heterogeenses

keskkonnas (Costanza et al 2011).

Taimedele väga oluline elukeskkond on muld, mis on samuti loomult laiguline (Hodge 2004).

Taimede elutegevuse jaoks on väga olulised mullast saadavad toitained ja vesi. Selleks, et

suurendada nende ressursside omastamist, peavad taimejuured reageerima mulla erinevatele

laikudele ja neid efektiivselt kasutama (Hodge 2004). Taimed on võimelised muutma oma

juuresüsteemi morfoloogiat ja füsioloogiat, et kohaneda ümbritsevate tingimustega (James et al

2009).

Käesolevas bakalaureusetöös keskendun sellele, kuidas mõjutab mulla heterogeensus

taimeindiviide. Töö peamiseks eesmärgiks on temaatilise teadusliku kirjanduse põhjal anda

ülevaade erinevate mullafaktorite heterogeensuse mõjudest taimeisendite juurtele ja

maapealsetele osadele. Samuti toon välja ka erinevad tegurid, mis mõjutavad taimede vastust

heterogeensele mullale.

4

Kirjanduse ülevaade

1. Keskkonna heterogeensus

Keskkond ei ole tavaliselt ruumiliselt ühesugune ega ajaliselt konstantne, vaid laiguline,

sesoonne ja perioodiliselt häiringutega mõjutatud (Crawley 1997). Keskkond, mis näeb välja

ühtlane, koosneb tegelikult erinevatest mikroelupaikadest. Igas sellises elupaigas on mõni liik või

isend, kes on edukam ning võib teised antud laigust välja tõrjuda (Crawley 1997). Keskkonna

heterogeensust võib defineerida kui ressursside ja teiste mõjurite ruumilist ja ajalist varieeruvust

(Wilson 2000). Keskkonna ruumiline heterogeensus on varieerumine ruumilises struktuuris nii,

et uuritavate tunnuste jaotus pole mitte ühtlane ega juhuslik, vaid agregeeritud ehk laiguline

(Ettema & Wardle 2002). Keskkonna ajaline heterogeensus on keskkonnatingimuste

varieerumine ajas, mis on tihti põhjustatud erinevate parameetrite ja protsesside sesoonsusest

(Crawley 1997).

Heterogeensust eristatakse tekkepõhjuste järgi. Abiootiline heterogeensus seisneb varieeruvuses

topograafias, nõlva kallakuses, asendis, temperatuuris, sademetes ja/või substraadi osakeste

suuruses (Wilson 2000). Biootiline heterogeensus on aga erinevate elusorganismide tekitatud

(Wilson 2000). Mikroorganismid lagundavad ruumilise ja ajalise varieeruvusega orgaanilist ainet

ning vabastavad mulda anorgaanilisi ühendeid, mida saavad kasutada taimed (Ettema & Wardle

2002). Keskkonna heterogeensus suureneb ka pideva orgaanilise aine lisandumise (varis, surnud

juured, loomad ja mikroorganismid) ja selle mikroobse lagundamise tulemusena (Hodge 2004).

Kuna taimeliigid omakorda mõjutavad mullaressursse ja –tingimusi erinevalt, siis võib ka

taimede liigiline mitmekesisus suurendada mulla heterogeensust (Schmid & Bazzaz 1992).

Näiteks evapotranspiratsioon võib tekitada heterogeensust mulla niiskusesisalduses, kui puud

tõstavad oma juurtega vett sügavamatest niiskematest kihtidest pealmistesse kuivematesse, luues

ka seal niiskeid laike (Wilson 2000). Selline vee ümberjaotumine põhjustab ka kõikumisi mulla

niiskuse päevases varieerumises, luues heterogeensust ajas (Wilson 2000). Seega, varieeruvate

kasvuvormidega taimekooslus võib samuti luua laigulise keskkonna (Wilson & Tilman 1991).

5

Ruumilist heterogeensust võib vaadelda ka erinevatel ruumiskaaladel. Suure skaala puhul

vaadeldakse keskkonna laike, mis on suuremad taimeisendite mõõtmetest ning väikese skaala

puhul selliseid, mis on väiksemad või võrdsed taimeisendite mõõtmetega (Ettema & Wardle

2002). Et taimeisendid reageeriksid keskkonna heterogeensusele, peab selle skaala ühtima või

olema väiksem kui taimeindiviidi juuresüsteemi ulatus (Hutchings & Wijesinghe 2003). Antud

töös käsitlen eelkõige mulla heterogeensust väikesel ruumiskaalal, sest see mõjutab otseselt

taimeindiviide. Lisaks ruumilisele heterogeensusele kirjeldan ka mullatingimuste ajas

varieerumise mõju taimeindiviididele.

1.1. Mulla heterogeensus

Üks oluline osa keskkonnast, mis taimeisendeid mõjutab, on muld. Ka mulda iseloomustab

erinevate tingimuste ja ressursside laigulisus, mida põhjustavad kliima, lähtekivim, topograafia,

taimestik, mikroorganismide elutegevus ja mulla väljakujunemise aeg (Robinson 2005). Mullas

on toitained jaotunud laiguliselt (Hodge 2004), samuti ei ole toitainete kättesaadavus taimedele

igal pool ühesugune (Lynch 2005). Mulla ressursside heterogeensus kasvab samuti pideva

orgaanilise aine lisandumise ja selle mikroobse lagundamise tulemusena (Robinson 2005).

Anorgaaniliste ainete ruumiline ja ajaline vabanemine mulda sõltub mitmetest teguritest. Mullas

olevad toitained ja ioonid on erineva mobiilsusega, mis omakorda soodustab heterogeense mulla

teket (Fitter et al 2000). Näiteks nitraadi liikumine pinnases toimub hästi, aga fosfaat on

väheliikuv (Fitter et al 2000). Oluline roll mulla toitainete heterogeensuse väljakujunemisel on ka

loomadel, kes loovad sisendeid (väljaheited, laibad) lagundamiseks mikroorganismidele

(Robinson 2005). Toitainete kättesaadavus mullas varieerub lisaks horisontaalsele ka vertikaalses

skaalas. Looduslikes tingimustes on toitained kontsentreerunud ülemistesse mullakihtidesse

varise lisandumise ja lagundamise tulemusena (Hodge 2004). Selline vertikaalne kihistumine on

eriti oluline hästi välja arenenud profiilidega muldades (Lynch 2005).

Mullaviljakuse heterogeensusel on oluline ka ajaline dimensioon. Toitainete püsimine mullas

sõltub ioonide mobiilsusest mullas ning nende aineringesse sisenemise (orgaanilise aine

lagundamine, väetamine) ja tarbimise või väljauhtumise kiirustest (Robinson 2005). Orgaanilise

aine lagundamine elusorganismide poolt põhjustab mulla ajalist heterogeensust. Näiteks võib

tuua parasvöötme ökosüsteemi, kus sügisel surnud orgaaniline aine kuhjub, kevadel ja suvel on

6

aga selle lagundamise kõrgpunkt (Fitter 1997). Taimse materjali lagundamisel vabanevad mulda

järk-järgult anorgaanilised toitained ‒ see põhjustab mullas ajalise heterogeensuse.

Vesi on samuti ressurss, mis on väga heterogeenne nii ruumiliselt kui ajaliselt, eriti

keskkondades, kus vesi on limiteeritud (Schenk 2006). Samamoodi nagu toitainete

kättesaadavus, varieerub ka vee kättesaadavus mullaprofiilis nii horisontaalselt kui ka

vertikaalselt (Hodge 2010). Vee kättesaadavus mõjutab omakorda oluliselt ka toitainete

kättesaadavust ja juurte füsioloogilist vastust (Eissenstat & Volder 2005). Kuivemates kliimades

ulatub juuresüsteemi biomass sügavamale, sest veestressi tingimustes on soodne arendada välja

sügav ja ulatuslik juuresüsteem (Hodge 2010), mille abil on võimalik kätte saada vett ka

sügavamatest kihtidest.

Mulla heterogeensuse mõjude uurimiseks on mitmeid meetodeid. Tehakse ekperimente

kasvuhoonetes või jälgitakse taimi looduses. Enim kasutatud meetod uurimaks heterogeensuse

mõju taimeindiviididele on ressursside poolest heterogeense keskkonna kunstlik loomine. Taimi

kasvatatakse kastides, kuhu on tekitatud heterogeenne keskkond nii toitainerikaste kui ka vaeste

laikudega. Need tingimused luuakse, kasutades erinevates vahekordades komposti

(toitaineterikas substraat) ja liiva (toitainetevaene substraat) (nt. Wijesinghe & Hutchings 1999;

Pärtel & Wilson 2001; Hutchings & Wijesinghe 2008). Mõningatel juhtudel kasutatakse ka taime

loodusliku kasvukeskkonna mulda (nt. James et al 2009). Kast jaotatakse laikudeks kas malelaua

mustri järgi või kasutatakse mõnda muud süsteemi. Et luua erinevaid heterogeensuse tingimusi,

kasutatakse erineva suurusega (taimeindiviididele vastav skaala) laike, erinevaid laikude

kontraste ning ka vaheseinu (nt. Wijesinghe & Hutchings 1997; Wijesinghe & Hutchings 1999).

Selliste ekperimentidega tagatakse taimede regulaarne toitainete ja veega varustatus ning nende

abil saab uurida nii heterogeensuse skaala kui ka toitainete kontsentratsioonide mõjusid

taimeindiviididele. Vähem tehakse eksperimente taimeindiviidide uurimiseks vabas looduses.

Lihtsam on kasutada selliseid meetodeid taimekoosluste ja populatsioonide uurimiseks (nt. Eilts

2011). Heterogeenne muld luuakse laigulise ja sesoonse väetamise abil. Selle meetodi eeliseks on

loomulikumad tingimused taimedele, sest kasvukohas on liigile sobilikud keskkonna tingimused.

Looduslikku eksperimenti mõjutavad aga ka looduses toimuvad häiringud, mis muudavad

heterogeensuse mõju uurimise keeruliseks. Sobivat meetodit on raske valida. Iga uurimuse puhul

tuleb arvestada nii püstitatud eesmärki kui ka taimeliikide eripära.

7

2. Taimed heterogeenses mullas

2.1. Taimede plastilisus

Keskkonna varieeruvusega toime tulemine erinevatel ruumilis-ajalistel skaaladel on taimedele

üks tähtsamaid ökoloogilisi väljakutseid (Magyar et al 2007). Toitainete kättesaadavus ja selle

ruumiline heterogeensus võivad oluliselt mõjutada taimeisendi kasvu ja biomassi paiknemist.

Paljudel taimeliikidel esineb oluline fenotüübiline plastilisus nende morfoloogias ja füsioloogias

vastusena mullapõhisele heterogeensusele (Hutching & Wijesinghe 2003). Plastilisus on välja

kujunenud selleks, et võimaldada taimedel hakkama saada heterogeensete tingimustega ning

nendest kasu saada. Plastilisust võib vaadelda, kui taimeisendi katset jälgida keskkonna

varieeruvust ruumis ja ajas, ning sobituda spetsiifiliste keskkonnatingimustega (Magyar et al

2007). Fenotüübiline plastilisus võimaldab taimedel kohandada oma kuju ja funktsioone

vastavalt elupaiga varieeruvusele (Magyar et al 2007).

Joonis 1. Klonaalse taime ehitus. Primaarsed rametid (primary ramets), mis moodustavad primaarse stooloni

(primary stolon) ja sekundaarsed rametid (secondary ramets), mis moodustavad sekundaarse stooloni (secondary

stolon). Lisaks on tähistatud sõlmed (node, internode) ja stooloni tipp (stolon tip) (Birch & Hutchings 1994).

8

Kuna taimed on modulaarsed organismid, kellel puudub tsentraalne kontroll (reguleerimine),

toimub plastiliste reaktsioonide induktsioon moodulite ja organite tasemel (Oborny 2003).

Modulaarsed üksused ehk rametid, mis säilitavad omavahelise füüsilise ühenduse, moodustavad

geneetilise indiviidi (Magyar et al 2007). Rametite funktsioon ja toimimine on eriti silmapaistev

klonaalsete taimede puhul (Joonis 1). Klonaalsed taimed levivad vegetatiivselt stoolonite või

rametitega (Eilts 2011). Nad jagavad ühendatud rametite vahel ressursse ja informatsiooni

(Gómez & Stuefer 2006). Omastatud ressursside taimesisene ümberjaotumine ühendatud

rametite vahel võib puhverdada ressursside kättesaadavuse ruumilist heterogeensust (Magyar et

al 2007).

Juurte morfoloogilised ja füsioloogilised reaktsioonid on erinevate liikide vahel erinevad ning

isegi liigisiseselt sõltub nende ulatus heterogeensusest (Hodge 2004). Kirjanduses on välja

pakutud mitmeid hüpoteese, et seletada liikidevahelist varieeruvust plastilisuses. Näiteks on

leitud, et liigid, millel on suur suhteline kasvukiirus, on ka morfoloogiliselt plastilisemad

vastusena mulla toitainete heterogeensusele, võrreldes liikidega, millel on madal suhteline

kasvukiirus (James et al 2009). Samas on madala kasvukiirusega liigid aga füsioloogiliselt

plastilisemad kui kõrge kasvukiirusega liigid (James et al 2009). Taimeliigid, millel on kiiresti

kasvav juuresüsteem, pääsevad suurema tõenäosusega ligi toitainerikastele laikudele, kui liigid,

millel on aeglaselt kasvav juuresüsteem (Hutchings & Wijesinghe 2003). Järjest enam on

kuhjunud tõendeid, et toitainete hulga suurenemise suhtes on kiiresti kasvavad liigid

toitainerikastest elupaikadest morfoloogiliselt plastilisemad kui aeglaselt kasvavad liigid

toitainevaestest elupaikadest (Fransen et al 1999; Hodge 2004). Liigid, mis laiendavad oma

juurte ulatust aeglaselt, ei pruugi kunagi jõuda toitainerikka laiguni, isegi kui vahemaa selleni on

lühike (Hutchings & Wijesinghe; Hutchings & John 2004). Väiksemat juurte biomassi

kompenseerib aga kõrgem toitainete omastamise kiirus juuremassi ühiku kohta (Fransen et al

1999). Aeglaselt kasvavad liigid hoiavad ülal suurt ja pikaealist juuresüsteemi, mis püsib

elujõuline ka pärast pikka perioodi, kus toitained on limiteeritud, ning võimaldab neil ootamatute

toitainete lisandumiste käigus momentaalselt suurendada toitainete omastamise mahtu (Fransen

et al 1999).

Teiseks hüpoteesiks, seletamaks liikidevahelist varieeruvust plastilisuses on see, et esineb

lõivsuhe liigi juuresüsteemi ulatuse ja võime vahel selektiivselt paigutada juuri toitainerikastesse

9

laikudesse, ehk juuresüsteemi täpsuse vahel (James et al 2009). Väiksema juuresüsteemiga liigid

paigutavad oma juured täpsemalt, et leida toitaineid, võrreldes suurema juuresüsteemiga liikidega

(James et al 2009).

2.2. Mulla heterogeensuse mõju taimejuurtele

Taime juuresüsteemi põhilisteks ülesanneteks on mulda kinnitumine ning toitainete ja vee

omastamine ja transport (Hodge 2010). Juuresüsteemi kuju võib olla väga keeruline ja varieeruv.

Kui tahetakse viidata juurte ruumilisele konfiguratsioonile, kasutatakse juurestiku arhitektuuri

mõistet. Kuna mullas ei ole toitained ühtlaselt jaotunud, vaid esineb toitainete kättesaadavuse

vertikaalne kihistumine ja horisontaalne laigulisus (Robinson 2005), siis on juurestiku

arhitektuuril oluline roll, et paigutada juured just kõige parema toitainete kättesaadavusega kihti

ja laiku. Tänu juuresüsteemi modulaarsele struktuurile (Hodge 2010) on juurestiku arhitektuur

dünaamiline ja keskkonna suhtes paindlik, et optimeerida erineva mobiilsusega ioonide ja

ressursside omastamist (Lynch 2005). Juurte arhitektuuril on oluline roll toitainete omastamisel

heterogeenses mullas, kuid seda mõjutavad ka taimedevaheline konkurents ja interaktsioonid

mullaorganismidega (Lynch 2005).

Keskkonna heterogeensuse mõju taimejuurtele võib kirjeldada erinevate juureparameetrite abil,

nagu näiteks proliferatsioon, juurte pikkus, eripikkus (SRL), läbimõõt, biomass, uute juurte

moodustumine ja suremine ning eluiga (Lynch 2005). Järgnevalt kirjeldan mõningate juure

parameetrite olemust ja käitumist heterogeenses mullas.

Kui juured puutuvad kokku toitainerikka laiguga, siis toimub tihti juurte proliferatsioon. Juurte

prolifereerumise all mõistetakse enamasti juurte pikenemist ja uute juurte teket (juurte biomass

suureneb), kuigi rangelt määratledes on proliferatsioon uute lateraalsete juurte teke (Hodge

2004). Juurte proliferatsioon on kõige kasulikum laikudes, kus on kõrgem toitainete

kontsentratsioon ja kättesaadavus (Robinson 2005). Erinevatel liikidel on juurte

proliferatsiooniks erinevad toitainete kontsentratsiooniläved. Mõnede taimeliikide juurtele piisab

väga madalatest toitainete kontsentratsioonidest, samas teised hakkavad prolifereeruma alles

kõrgemate kontsentratsioonide puhul (Hodge 2004). Tendents prolifereeruda laikudes sõltub

juurte moodustamise kuludest ja on liikide vahel erinev (Eissenstat & Volder 2005)

10

Juuresüsteemi kasv ja säilitamine on taime jaoks märkimisväärne investeering (Lynch 2005).

See, kas taim kasvatab oma juured toitainerikkasse laiku, sõltub ka tema toitainevajadusest,

ainete mobiilsusest ning kontsentratsioonist ümbritseva keskkonnaga võrreldes. Näiteks juurte

prolifereerumine ei ole nii tugevas sõltuvuses kaaliumi kontsentratsiooniga mullas, sest taimed

on ise võimelised kaaliumi organismis ümber jaotama (Hodge 2004).

Eissenstat & Caldwell (1988) pakkusid välja, et juurte võime prolifereeruda laikudes võib olla

seotud ka juurte eripikkusega (specific root length; SRL). SRL ehk juure pikkus ühikulise massi

kohta sõltub juure läbimõõdust ja kudede tihedusest. Eissenstati (1991) katsest apelsinipuuga

(Citrus sinensis) järeldus, et suurema eripikkuse puhul on juurte kasvukiirus ja seega

proliferatsiooni võimalus suurem kui väikese eripikkuse puhul. Juurte SRL võib ka ajas

muutuda, tavaliselt toimub see peente juurte pikenemise arvelt (Hodge 2004).

Ressursside omastamisvõime sõltub tihti ka juurte läbimõõdust. Peenematel juurtel on tavaliselt

parem toitainete imamisvõime (Eissenstat et al 2000). Fitteri (1994) katsetest ilmnes, et

jämedamate juurtega liigid reageerisid toitainerikkale laigule aeglasemalt kui väiksema juure

läbimõõduga liigid. Samas väikesel juure läbimõõdul on ka puudused. Kui muld on väga tihke

ning vee- ja hapnikukättesaadavus on väike, siis on peentel juurtel väga keeruline sealt läbi

kasvada, seega ka mullaosakestest läbitungimisvõime on seotud juurte läbimõõduga (Hodge

2010). Juurte läbimõõt mõjutab ka nende eluiga. Peenjuurte ringlus on üldiselt kiirem ja on

tugevalt seotud toitainete omastamisega ja sobivate laikude kasutamisega (Hodge 2010).

Mulla heterogeensus võib oluliselt mõjutada ka juurte biomassi. Homogeensetes tingimustes

suurendavad taimed juurte biomassi juhul kui mullaressursid on limiteeritud (Hutchings & John

2004). Heterogeensetes tingimustes suureneb aga juurte biomass just toitainerikastes mulla

laikudes (Hutchings & John 2004). Heterogeense keskkonna toitaineterikastes laikudes

produtseerivad taimed rohkem juurte biomassi kui sama toitainete kontsentratsiooniga

homogeenses keskkonnas (Day et al 2002).

Juurte demograafiat ehk uute juurte moodustamist ja suremist mõjutab suur hulk biootilisi ja

abiootilisi tegureid (Eissenstat & Yanai 1997). Juurte eluiga on tavaliselt suurem toitainevaestes

elupaikades, võrreldes toitainerikastega (Hodge 2010). Ilmselt aitab see vähendada uute juurte

11

moodustamise kulusid (Hodge 2004). Alati aga ei pruugi olla eluiga negatiivses seoses

toitainerikkusega. Näiteks Guo ja teiste (2008) katsetes ei mõjutanud lämmastikuga väetamine

peenjuurte eluiga. Vastuolulisi efekte juurte demograafiale on täheldatud ka vee kättesaadavuse

vähenedes ‒ on nähtud nii uute juurte moodustumise suurenemist kui ka vähenemist (Hodge

2010). Erinevused võivad olla tingitud liikidevahelistest erinevustest, veestressi mõju ulatusest

või mulla kuivamise viisist (Mainiero & Kazda 2006, Hodge 2010). Seega juurte demograafiat

mõjutavad nii keskkonna kui ka taime enda omadused. Iseloomustamaks heterogeensuse mõju,

on vaja arvestada kõiki neid olulisi parameetreid.

2.3. Mulla heterogeensuse mõju taimede maapealsetele osadele

Taimede maapealsete osadena käsitletakse vart koos sellele kinnituvate organitega (lehed,

pungad, generatiivorganid). Maapealsete osade kirjeldamiseks kasutatakse ka mõistet võsu.

Taimede maapealsete osade reageerimist keskkonna heterogeensusele on palju uuritud, aga

eelkõige on käsitletud valgustingimusi (Kleb & Wilson 1999). Vähem on uuritud mulla

laigulisuse mõju taimede võsudele (Pärtel & Wilson 2001). Maapealsete osade kirjeldamiseks on

kasutatud juure/võsu (root/shoot; R/S) biomasside suhet, lehtede eluiga ja võsu produktsiooni

(Wijesinghe & Hutchings 1997; Pärtel & Wilson 2001; Gutschick & Pushnick 2005).

Ökoloogias tunnustatud seaduspära on see, et kui valgus on limiteeritud, on suurem osa

biomassist paigutunud fotosünteesivatesse organitesse, vähendades R/S suhet (Wilson 2000). Kui

aga mullaressursid on limiteeritud, on rohkem biomassi paigutunud juurtesse ning R/S suhe

kasvab (Wilson 2000). See aga ei pruugi kajastada olukorda heterogeenses keskkonnas (Müller

2000). Heterogeenses keskkonnas on ühe taime piires R/S suhe varieeruv ‒ märkimisväärselt

suurem toitainerikkas laigus, võrreldes ümbritseva toitainevaese alaga (Birch & Hutchings 1994).

Suurenenud R/S suhe aitab taimel paremini toitaineid omastada, aga terve taime suhteline

kasvukiirus on sellega pärsitud (Gutschick & Pushnick 2005). Kui klonaalsed taimed kasvavad

heterogeensetes tingimustes, võivad kohalikud tingimused mõjutada oluliselt R/S suhet, aga nad

ei määra lõplikult kogu biomassi jaotumist (Hutchings & John 2004). Selle tõttu on keeruline

arvutada kogu taime R/S suhet heterogeensetes tingimustes. Tuleb arvestada, et klooni erinevad

osad võivad paikneda ka erinevates tingimustes. Kogu taime R/S suhe muutub taime kasvades ja

kasvukoha laiendes (Hutchings & John 2004).

12

Pärtel ja Wilson (2001) võrdlesid oma eksperimendis taimede maapealsete ja maa-aluste osade

reaktsiooni heterogeensele ja homogeensele keskkonnale. Eksperimendi põhjal ei mõjutanud

mulla heterogeensus oluliselt lehtede produktsiooni ja eluiga. Heterogeense mullaga töötluse

puhul olid juurte ja lehtede produktsioon omavahel korrelatsioonis, mõlemad olid

märkimisväärselt suuremad väetatud laikudes, samal ajal ei sõltunud lehtede eluiga väetamisest.

Wijesinghe ja Hutchings (1997) leidsid oma eksperimendis, et hariliku maajala (Glechoma

hederacea) juurte ja võsude biomassid olid suuremad, kui heterogeensus esines suuremate

laikudena. Seega, kui võrrelda homogeenseid ja heterogeenseid tingimusi, siis lehtede

produktsioonis ja elueas ei ole märkimisväärseid erinevusi. Kui me aga võrdleme heterogeensuse

erinevaid skaalasid, siis esinevad erinevused taime biomassis.

13

3. Taimede vastust heterogeensele mullale mõjutavad tegurid

3.1. Heterogeensuse kontrast ja skaala

Võib eristada kahte olulist keskkonna heterogeensuse elementi. Esimene on keskkonna kvaliteedi

tase ehk laikudevaheline kontrast (Kotliar & Wiens 1990; Wijesinghe & Hutchings 1997).

Keskkond, mis koosneb suure kontrastiga laikudest, tundub organismile heterogeensem, kui

keskkond, mis koosneb väikese kontrastiga laikudest (Wijesinghe & Hutchings 1997). Teine

element on heterogeensuse skaala, mille üle erinevad tingimused kehtivad. Ruumilises skaalas

määratakse skaala laigu suurusega, ajalises skaalas aga laigu kestusega (Wijesinghe & Hutchings

1997). Organism, kes kasvab keskkonnas, kus on suured laigud, puutub kokku vähemate laigu

tüübi muutustega, kui kasvades keskkonnas, kus on palju väikseid laike (Wijesinghe &

Hutchings 1997). Samasugune seos avaldub ka siis, kui organism kasvab aeglaselt muutuvas

keskkonnas, võrreldes kiiresti muutuvaga (Wijesinghe & Hutchings 1997).

Heterogeense keskkonna laikude suurus võib oluliselt mõjutada taimeindiviidi biomassi ning

juurte ja maapealsete osade paiknemist. Wijesinghe ja Hutchings (1997) uurisid keskkonna

ruumilise heterogeensuse skaala mõju hariliku maajala (Glechoma hederacea) kasvule. Kloone

kasvatati kaheksas erinevas keskkonnas, mis erinesid laikude suuruse poolest. Toitaineterikkad

laigud koosnesid kompostist ja toitainetevaesed laigud liivast. Antud ekperimendist järeldus, et

laigu suurusel on märkimisväärne mõju klooni biomassile. Taime keskmine biomass oli suurim

25 × 25 cm laikude suurusega substraadil ning väikseim 6.25 × 6.25 cm laikude suurusega

substraadil. Suuremate laikudega substraatide puhul oli maapealsete osade biomass ja juurte

biomass, nii nagu ka kogu taime biomass, toitainerikastes laikudes suurem kui toitainetevaestes

laikudes, aga see erinevus kadus väiksemate laikude puhul. Kloonid, mis kasvasid suurte

laikudega keskkonnas, produtseerisid märkimisväärselt rohkem juurte biomassi nii

toitainerikastes kui ka vaestes laikudes, kui kloonid, mis kasvasid väikeste laikudega keskkonnas.

Seega sõltub klooni biomass nii laigu skaalast kui ka sellest, kas kloon paikneb toitainerikkas või

-vaeses laigus. Antud eksperimendist võib järeldada, et väikestel skaaladel ei ole hariliku maajala

kloonid võimelised efektiivselt otsima läbi substraati, sest laikude ruumiskaala on liiga väike, et

järgida laigu kvaliteedi muutusi (Wijesinghe & Hutchings 1997). Hariliku maajala kloonid on

14

võimelised efektiivselt otsima toitaineid, kui need on kättesaadavad suhteliselt suurtest laikudest,

sama toitaine koguse otsimise efektiivsus kahaneb laigu suuruse vähenemisega.

Lisaks laigu skaalale mõjutab taimeisendeid heterogeenses kekkonnas ka laikudevaheline

kontrast. Wijesinghe ja Hutchings (1999) uurisid laikude kvaliteedi kontrasti mõju klonaalsetele

taimedele. Nad kasutasid oma eksperimendis kuut erineva laikudevahelise kontrastiga substraati,

mille puhul erinevad laigud loodi liiva ja komposti segu kombineerides. Laikudevaheline

kontrast mõjutas oluliselt juurte biomassi. Proportsioon juurte biomassist, mis paiknes

toitainerikastes laikudes, oli suurim kõrge laikudevahelise kontrasti puhul. Laikudevahelise

kontrasti vähenedes, suurenes aga biomass toitainevaestes laikudes, ning seega vähenes

proportsioon juurte biomassist, mis paiknes toitainerikastes laikudes. Laikudevahelise kontrasti

suurenedes, tõusid ka nende kloonide R/S suhted, mis paiknesid toitaineterikastes laikudes, ning

langesid kloonide R/S suhted, mis paiknesid toitainetevaestes laikudes. Seega, kui kloonid

kasvavad heterogeenses keskkonnas, on liik võimeline morfoloogiliseks spetsialiseerumiseks

kohalikul tasemel. Spetsialiseerumine on silmapaistvam just suurema kontrasti ja skaala puhul.

Wijesinghe ja Hutchingsi eksperimendis (1999) vaadeldi ka laikudevahelise kontrasti mõju kogu

taime produktiivsusele. Kontrasti mõju hindamisel ei saanud kõrvale jätta ka laigu skaalat.

Madalama kontrasti puhul oli produktiivsus sarnane nii suure kui väikese skaala puhul, kõrgema

kontrasti puhul oli aga produktiivsus märkimisväärselt kõrgem suurema skaala puhul. Hutchings

ja Wijesinghe (2008) võrdlesid taimede produktiivsust heterogeensete ja homogeensete

tingimuste vahel. Nad leidsid, et keskmine produktiivsus oli kõrge kvaliteediga laikudes

suureskaalalise heterogeensusega substraadil (kõigil laikudevahelistel kvaliteedi kontrastidel)

märgatavalt suurem kui nendega ekvivalentsetes homogeense substraadi osades. Väikseskaalalise

keskkonna puhul aga ei esinenud sellist üks ühele seost. Sellest võib järeldada, et

väikseskaalaline heterogeensus ei pruugi olla alati kasulik, sest taimed ei suuda sellistele laikude

suurustele alati reageerida (Hutchings & Wijesinghe 2008). Samuti tuleb arvestada, et mulla

heterogeensuse mõju taimeindiviidile sõltub ka tema suurusest ning sellest, kas taim sattus

algselt toitainerikkasse või -vaesesse laiku (Hutchings et al 2003).

15

3.2. Konkurents ja mükoriisa

Erinevad negatiivsed ja positiivsed interaktsioonid taimeisendite ja teiste organismide vahel

mõjutavad samuti taimede reageerimist heterogeensele keskkonnale (Hodge 2006). Tihti erineb

taimejuurte reageering heterogeensusele, kui taimi kasvatada individuaalselt või konkurentsis

teiste isenditega (Šmilauerova & Šmilauer 2002). Konkurents võib esineda nii erinevate

taimeisendite kui ka sama indiviidi juurte vahel (Schenk 2006). Juurte konkurentsi defineeritakse

kui teiste juurte poolt põhjustatud mullaressursside kättesaadavuse vähenemist juurtele (Schenk

2006). Ressursside kättesaadavust võib mõjutada ressursside äratarbimisega või

mehhanismidega, mis piiravad ressurssidele ligipääsu teistele juurtele (Schenk 2006). Juured

võivad üksteist ka positiivselt mõjutada. Juured võivad hõlbustada teiste juurte elutegevust,

suurendades mulla ressursside kättesaadavust (Schenk 2006).

On leitud, et mõned juured tunnevad ära teisi juuri ning suudavad eristada oma juuri teise taime

juurtest, see võimaldab neil vähendada konkurentsi enda juurte vahel (Šmilauerova & Šmilauer

2002; Schenk 2006). Näiteks klonaalne püsik-rohttaim Buchloe dactyloides kasvatas vähem ja

lühemaid juuri sama indiviidi juurte juuresolekul, kui teise isendi juurte olemasolu korral

(Gruntman & Novoplansky 2004; Hodge 2006). Tavaliselt produtseerib taimeisend

konkurentjuurte olemasolul rohkem juuri, kui need konkurentjuured kuuluvad teisele isendile,

mitte sama isendi juuresüsteemile. Arvatakse, et heterogeense keskkonna toitaineterikastes

laikudes ja laikude piiridel esineb tugev konkurents (Hutchings et al 2003). Uurimused on

näidanud, et heterogeense mulla toitainevaesed laigud, kus on vähem juuri, võimaldavad

taimedel seal paremini ellu jääda, sest need leevendavad juurtevahelise konkurentsi mõju (Day et

al 2003; Schenk 2006).

Taimedevahelise konkurentsi puhul on oluline ka heterogeense keskkonna laikude skaala ja

kontrast. Kui taimeindiviidid kasvavad väikseskaalalise heterogeensusega keskkonnas, kus on

laikudevahelised kontrastid suured, siis mõlema taime juured valivad kõrge kvaliteediga laigu

ning nendevaheline konkurents on suurem kui homogeenses keskkonnas ning domineerima

hakkavad kiirestikasvavad taimeliigid (Hutchings et al 2003). Kui aga taimeindiviidid kasvavad

suureskaalalise heterogeensusega keskkonnas, siis on keskkond taimeindiviidi jaoks nagu

homogeenne keskkond (välja arvatud kui ta asub laigu ääres). Sellistes tingimustes taimed

16

valivad juurte asetamiseks kõrge kvaliteediga laigu ning lähiümbruses olevate juurte vaheline

konkurents suureneb (Hutchings et al 2003). Suureskaalalise heterogeensuse puhul on

vähetõenäoline, et ühe taimeindiviidi juuresüsteem domineeriks üle kogu laigu, seetõttu juurte

proliferatsioon kvaliteetsesse laiku pole nii intensiivne kui väikeseskaalalise heterogeensuse

puhul (Hutchings et al 2003).

Looduslikes tingimustes on enamike taimeliikide juurtel veel üks toitainete omastamise

mehhanism — mükoriisa (Hodge 2006). Mükoriisa on mutualistlik suhe (mõlemad osapooled

saavad kasu) taime ja seene vahel (Smith & Read 2008; Suvi 2010). Vabas looduses on

mükoriisa tavaliselt kasulik mõlemale osapoolele – seened varustavad peremeestaime

mineraaltoitainetega (lämmastik, fosfor) ja saavad vastutasuks taimelt fotosünteesis fikseeritud

süsivesikuid. Lisaks on mükoriisal veel mõningaid kasulikke omadusi taimele, näiteks kaitse

patogeenide (Whipps 2004; Suvi 2010) ja raskemetallide eest (Adriaensen et al 2003; Suvi

2010). Seentel, mis kuuluvad mükoriisa koosseisu, on tihti saprofüütsed omadused, seega on neil

võime saada kätte toitaineid keerulistest orgaanilistest ühenditest (Hodge 2004).

Ozinga (1997) pakkus välja, et taimed, mis on seotud seente mütseeli-võrgustikuga, saavad

sellest kasu läbi toitainete ümberjaotumise, vähendades sellega keskkonna heterogeensuse mõju.

Selline transport toimub aga väikeste vahemaade puhul (Hodge 2004). Mükoriisaseened

mõjutavad kas otseselt või kaudselt toitainete omastamist heterogeensetest varudest. Sümbiontne

mükoriisa mõjutab otseselt ka taimejuurte morfoloogiat (Šmilauerova & Šmilauer 2002). Hetrick

ja teised (1988) leidsid, et taimed, mis on tugevalt sõltuvad mükoriisast, alandavad oma juurte

metabolismi kulu, arendades välja jämedama juuresüsteemi. Seega taimed võivad saada kasu

mükoriisa seentelt, et tulla toime heterogeense keskkonnaga, kas läbi toitainete ümberjaotamise

või juurte morfoloogia muutuste.

Toitainete omastamisel võib mükoriisa-võrgustikul olla suurem tähtsus kui taimejuurtel endil

(Tibbet 2000). Juurte proliferatsioon, mis kaasab uute juurte moodustamise, toimub üldiselt

aeglaselt (Hodge 2004). Seega on ebatõenäoline, et proliferatsioon lubaks taimedel edukalt

konkureerida mikroobikooslustega (Hodge 2004). Seenest sümbiont on võimeline paremini

konkureerima toitainetele ülejäänud mikroobikooslusega toitaineterikastes mullalaikudes

(Šmilauerova & Šmilauer 2002). See võib olla peremeestaimele väga oluline, sest juurte

17

proliferatsioon on oluline taimedevahelises konkurentsis ja ka taimede ja mikroobide vahelises

konkurentsis (Hodge 2006). Taimejuurtega sarnaselt prolifereeruvad ka mükoriisat moodustavate

seente hüüfid toitainerikastesse tsoonidesse (Hodge 2006). Ka seened on plastilised toitainete

kättesaadavuse suhtes (Hodge 2006). Erinevad seeneliigid erinevad toitainete kättesaamise võime

poolest (Hodge 2006; Smith & Read 2008). Samuti ei ole kõik mükoriisaseened võrdsed oma

kasu poolest peremeestaimele (Hodge 2006). Mükoriisaseente hüüfide proliferatsioon

taimejuurte proliferatsiooni asemel võib paista taime jaoks ökonoomilisem tee ‒ hüüfide väikese

suuruse tõttu on neid vähem kulukas moodustada ning neil on lihtsam tungida kohtadesse, kus

toimub orgaanilise aine lagundamine (Hodge 2006). Mükoriisa hüüfidel on lihtsam ja

ökonoomilisem prolifereeruda ka lühiealistesse laikudesse, võrreldes juurtega. Mükoriisaseente

hüüfid on edukamad ka konkurentsis toitainete peale teiste mikroorganismidega (Hodge 2006).

3.3. Klonaalsed ja mitteklonaalsed taimed

Suurem osa uurimusi keskkonna heterogeensuse mõjude kohta taimeindiviididele on viidud läbi

klonaalsete taimedega. Kirjanduses on vähe informatsiooni selle kohta, kuidas mõjutab

heterogeensus just mitteklonaalseid taimi. Tuleb aga arvestada, et keskkonna heterogeensus võib

mõjutada erinevalt klonaalseid ja mitteklonaalseid taimi, põhiliselt nende ehituslike erinevuste

tõttu. Nagu ka eelnevalt mainitud, levivad klonaalsed taimed vegetatiivselt stoolonite ja rametite

abil (Eilts et al 2011). Rametite vahel toimub ka informatsiooni ja ressursside jagamine (Magyar

et al 2007). Seetõttu tulevad klonaalsete liikide puhul paremini esile ka kontrastsed efektid

homogeensete ja heterogeensete tingimuste vahel (Hutchings & John 2004). Peaaegu alati

arenevad sama taime erinevad osad ka erinevates valguse, toitainete, vee ja stressi tingimustes.

Klonaalsus võimaldab taimedel omastada ressursse üle suurema ruumiskaala, kuid klonaalsed

taimed peavad tihti konkureerima ka rohkemate liikidega ja erinevate ressursside pärast (Herben

& Novoplansky 2010).

Klonaalsete taimede puhul on eriti oluline taimeisendite plastilisus, mis võimaldab jaotada

rameteid ulatuslikult nii ajas kui ruumis (Magyar et al 2007). Piirkonnad, mida ühendatud

rametid on hõivanud, erinevad tihti üksteisest vajalike toitainete kättesaadavuse poolest.

Rametitevaheline füsioloogiline integratsioon aitab jaotada ressursse kogu klooni vahel (Eilts et

al 2011). Uurimused on näidanud, et üks viise, kuidas klonaalsed taimed saavad morfoloogiliselt

18

vastata keskkonna heterogeensusele, on ressursse omastavate struktuuride selektiivne

paigutamine eelistatud elupaiga laikudesse (Wijesinghe & Hutchings 1999). Risoome

moodustavad klonaalsed liigid on ka edukad konkurendid toitainerikastes tingimustes, sest nad

on võimelised vegetatiivselt levides kiiresti hõivama uusi laike ning varustama toitainevaestes

laikudes paiknevaid rameteid toitainerikastes laikudes paiknevate rametite arvelt (Eilts et al

2011). Seega, on klonaalsed liigid toitainerikastes laikudes konkurentsis mitteklonaalsetega

edukamad (Eilts et al 2011).

Stooloneid ja risoome moodustavate taimede omavahel ühendatud rametid võivad

spetsialiseeruda ressurssidele, mida on lokaalselt rohkelt, ning jaotada ümber taimesiseselt

süsivesikute, vee ja toitainete ülejäägid, arvestades varu ja nõudluse printsiipe (Magyar et al

2007). Mitteklonaalsed taimed spetsialiseeruvad selliste ressursside omastamisele, mis on

defitsiidis (Magyar et al 2007). Näiteks taimed tingimustes, kus on madal vee kättesaadavus, aga

palju valgust, arendavad välja suure juuresüsteemi, et korvata vee puudujääki võrsete kasvu

arvelt.

Wijesinghe ja Whigham (2001) võrdlesid kolme norulille (Uvularia) perekonna liigi toitainete

otsimis- ja omastamisvõimet homogeenses ja heterogeenses keskkonnas. Liigid erinesid

klonaalsuse määra ja füsioloogilise ühendatuse poolest. Mitteklonaalne liik mägi-norulill (U.

puberula) oli kõige parem toitainete otsija ning kõige enam füsioloogiliselt ühendatud liik,

rootsutu norulill (U. sessilifolia) oli kõige halvem toitainete otsija. Vähemal määral

füsioloogiliselt ühendatud klonaalne liik, kaelus-norulill (U. perfoliata), oli nendest kolmest

liigist kõige mobiilsem ning võimaldas kloonidel uurida ümbritsevat keskkonda palju laiemalt.

Mägi-norulill näitas paremat võimet paigutada juuri toitainerikkasse laiku kui teised kaks liiki,

aga ta hõivas vaid laike, mis olid talle lähimad, sest ta ei ulatunud kaugemate laikudeni. Mägi-

norulillel oli kõige suurem osa juurtest paigutunud toitainerikastesse laikudesse. Vastupidiselt

teisele kahele liigile, ei näidanud pikaealiste füsioloogiliselt ühendatud risoomisüsteemidega

rootsutu norulille kloonid selektiivset juurte paigutamist kõrge kvaliteediga laikudesse. Seega

kloonid, mis on omavahel tugevalt integreerunud, ei ole nii efektiivsed selektiivses heterogeense

keskkonna laikude tarbimises, kui kloonid, mille rametid on füsioloogilselt iseseisvamad.

19

3.4. Puittaimed ja rohttaimed

Et taimeisendid reageeriksid mulla heterogeensusele, peab selle skaala ühtima või olema väiksem

kui taimeindiviidi juuresüsteemi levimise skaala (Hutchings & Wijesinghe 2003). Sellest võib

järeldada, et erineva suurusega taimed reageerivad erinevatele heterogeensuse skaaladele.

Puittaimed ja rohttaimed erinevad oluliselt oma suuruse poolest (joonis 2), seega mõjutavad neid

heterogeensuse erinevad skaalad. Heterogeenses mullas on juuresüsteemi suurus oluline, sest see

määrab selle, kas taim pääseb toitainerikkasse laiku (Hutching & Wijesinghe 2003). Väikese

juuresüsteemiga liikidel on piiratud võimalused paigutada oma juuri toitainerikastesse

laikudesse. Puude suure juurestiku tõttu ei mõjuta neid oluliselt see, kui nad paiknevad

toitainevaesel pinnasel, kui läheduses on olemas ka toitainerikas substraat (Hutchings &

Wijesinghe 2003). Seega sõltub reageerimine heterogeensusele ka taime kasvuvormist, sest see

omakorda põhjustab muutusi juuresüsteemi suuruses ja kujus (Schenk 2006).

Joonis 2. Juurte suuruse ja kuju ning taimede suhtelise suuruse erinevused kasvuvormide vahel (Schenk 2006).

Heterogeensuse mõju erinevusi puittaimede ja rohttaimede vahel on uuritud näiteks metsade ja

preeriate näitel (Caldwell & Richards 1986; Kleb & Wilson 1999; Pärtel & Wilson 2002).

Heterogeensuse skaalade erinevusi metsa ja preeria vahel põhjustab domineerivate taimeliikide

suhtelise suuruse erinevus (Kleb & Wilson 1999). Puude ja rohundite suhtelise suuruse erinevuse

tõttu avaldub heterogeensus preerias väiksemal skaalal kui metsas (Caldwell & Richards 1986;

Wilson & Kleb 1999). Puud võivad saada kasu suuremast heterogeensuse skaalast, sest nende

suhteliselt suuremad mõõtmed võimaldavad neil kasutada nii toitainerikkaid kui ka -vaeseid

20

laike, samal ajal kui väiksemad taimed peavad hakkama saama toitainevaeste laikudega (Grime

1994; Pärtel & Wilson 2002). Väiksema rohundi jaoks on suureskaalaline laigulisus suhteliselt

ühesugune ja tihti ka toitainetevaene keskkond (Grime 1994; Kleb & Wilson 1999). Puittaimedel

on ulatuslikum ja jämedam juurestik kui rohttaimedel, see võib anda neile heterogeensetes

tingimustes konkurentsis eelise. Vastupidiselt puittaimedele, kasutavad rohttaimede juured

väiksemat mullaruumala, ning taimeindiviid võib kannatada, kasvades heterogeense mulla

toitainevaeses laigus (Pärtel et al 2008).

Taimestik mõjutab oluliselt ka ise heterogeensust (Pärtel & Wilson 2002). Puittaimed võivad

suurendada mulla heterogeensust, mis annab neile omakorda konkurentsis eelise (Pärtel et al

2008). Samas protsessid, mille läbi nad heterogeensust tekitavad, on ebaselged (Pärtel & Wilson

2002). Puud saavad suurendada ruumilist heterogeensust mitmel viisil. Puude juured põhjustavad

laigulisust toitainete ja vee omastamisega (Kleb & Wilson 1999). Üheks viisiks on toitainete

kogumine suurelt alalt ning omakorda nende kontsentreerumine oma võrastiku all (Schlesinger et

al 1996; Kleb & Wilson 1999). Näiteks mehhiko kreosoodi põõsad (Larrea tridentata)

suurendavad heterogeensust, kogudes toitaineid ja kontsentreerides need oma võsude alla

(Schlesinger et al 1996). Puud saavad tekitada ka heterogeensust mulla veesisalduses, hoides

sademeid oma võrastikuga kinni (Kleb & Wilson 1999). Teine mehhanism, millega seletatakse

heterogeensuse tekitamist, on see, et laiguline ressursside omastamine nii ajas kui ka ruumis,

võib tekitada mulla heterogeensust (James et al 2003; Pärtel et al 2008). Näiteks hariliku haava

juured suurendavad heterogeensust nii ruumiliste kui ka ajaliste efektide kaudu (Pärtel & Wilson

2002). Puud võivad tekitada heterogeensust ka ajutiselt juurte ringluse kiirust suurendades (Pärtel

& Wilson 2002). Kuna metsades on juurte ringluse kiirus üldiselt suurem kui rohumaadel, siis

põhjustab see ka erinevusi mulla heterogeensuses (Pärtel & Wilson 2002). Ruumiskaalas tekivad

erinevused, lisaks puude juuresüsteemi laiemale ulatusele, ka selle tõttu, et puude juurtel on

suhteliselt väiksem eripikkus kui rohttaimedel (Jackson et al 1997; Pärtel & Wilson 2002).

Homogeense juuresüsteemiga rohumaade taimestik muudab aga toitainete ruumilise jaotumise

hoopis homogeensemaks (Pärtel & Wilson 2002, Pärtel et al 2008).

Uurimused parasvöötmes on näidanud, et metsamaade (metsad ja põõsastikud) muld on

heterogeensem kui rohumaade muld (Pärtel et al 2008). Pärteli ja teiste (2008) uurimustes

parasvöötme ja troopiliste regioonide metsade ja rohumaade kohta ilmnes, et parasvöötmes olid

21

mullad metsamaadel heterogeensemad kui rohumaadel, troopilistel aladel oli aga vastupidine

seos. Rohumaade mullad olid väiksematel laiuskraadidel heterogeensemad kui suurematel

laiuskraadidel, aga metsamaade mullad ei varieerunud laiuskraadiga. Troopilised rohumaad on

sügavamajuurelised ning neid iseloomustab kiirem juurte ringlus, mis võib omakorda soodustada

troopiliste rohumaade suhteliselt suuremat mulla heterogeensust, võrreldes parasvöötme

rohumaadega, kus on pikem juurte eluiga (Pärtel et al 2008). Seega seos, et metsades on kõrgem

mullaheterogeensus kui rohumaadel kehtib ainult parasvöötmes. Seos mullaressursside

heterogeensuse ja taimestiku tüübi vahel sõltub uurimispiirkonnast. Samuti nagu muldade

heterogeensus, varieerub ka taimejuurte morfoloogia erinevate bioomide ja regioonide vahel

(Jackson et al 1997; Pärtel et al 2008).

22

Arutelu Taimedel tuleb looduslikus keskkonnas elades pidevalt kohaneda elupaiga ajalise ja ruumilise

heterogeensusega. Selleks on kujunenud taimedel välja mitmeid morfoloogilisi ja füsioloogilisi

plastilisi mehhanisme. Uurides keskkonna heterogeenuse mõju taimeisenditele, tuleb tähelepanu

pöörata ka heterogeenuse skaalale ja kontrastile, konkurentsile ning ka taimeliigi omadustele.

Heterogeenne muld mõjutab nii taimejuuri kui ka maapealseid taimeosasid. Heterogeensuse mõju

iseloomustamisel kasutatakse erinevaid taimede parameetreid, näiteks biomass, proliferatsioon,

juurte ja lehtede eluiga, juurte läbimõõt, juure/võsu suhe (Lisa 1).

Mulla heterogeensuse mõjude uurimiseks taimeindiviididele on mitmeid meetodeid. Enim

kasutatud meetod heterogeensuse mõju uurimisel taimeisenditele on eksperimentaalsete katsete

tegemine kunstlikult loodud keskkonnas (Lisa 1). Vähem kasutatakse uurimisel

eksperimentaalseid katseid looduses ning vaatlusi, sest nende puhul esineb palju kõrvalisi

faktoreid, mis võivad tulemuste interpreteerimise keeruliseks muuta. Eksperimentaalsetes

katsetes luuakse kunstlik, ressursside poolest heterogeenne keskkond. Heterogeense keskonna

laikude loomisel kasutatakse toitainevaeset ja –rikast substraati, enamasti liiva ja komposti (nt.

Wijesinghe & Hutchings 1999; Pärtel & Wilson 2001; Hutchings & Wijesinghe 2008). Erinevate

toitainete kontsentratsioonidega luuakse erineva kontrastiga laigud. Varieerudes laikude

suurustega, on eksperimentaalselt lihtne luua ka erinevaid heterogeensuse skaalasid. Mainitud

meetoditega saab luua taimede jaoks ruumiliselt heterogeense keskkonna. Sarnase meetodiga on

võimalik luua ka ajaliselt heterogeenset keskkonda, kui toitaineid lisatakse kogu töötlusele (või

laikudena) perioodiliselt (nt. Fransen et al 1999).

Heterogeensuse mõju uurimisel taimeisenditele käsitletakse tavaliselt eelkõige toitainete

heterogeensust (Lisa 1). Mulla vee heterogeensuse mõju taimedele on vähem uuritud, kuigi on

leitud, et vee kättesaadavus võib mõjutada toitainete omastamist taimede poolt (Maestre &

Reynolds 2006). Enamikes eksperimentides on uuritud horisontaalse ruumilise heterogeensuse

mõju taimeisenditele (nt. Pärtel & Wilson 2001; Hutchings & Wijesinghe 2008; James et al

2009). Vähem on uuritud vertikaalset (nt. Maestre & Reynolds 2006) ja ajalist heterogeensust

(nt. Fransen et al 1999).

23

Heterogeenses mullas muudavad taimed oma morfoloogiat ja füsioloogiat, et kohaneda

ümbritsevate tingimustega. Taimeisendeid mõjutab oluliselt nii ruumiline kui ka ajaline

heterogeensus. Ruumiliselt heterogeenne muld mõjutab nii taimejuuri kui ka maapealseid

taimeosasid. Juured reageerivad heterogeensusele, prolifereerudes toitainerikastesse laikudesse

(Hodge 2004). Juurte produktsiooni ja biomassi mõjutab ka heterogeensuse skaala.

Suureskaalalise heterogeensusega keskkonnas on juurte biomass suurem kui homogeenses

keskkonnas (nt. Birch & Hutchings 1994). Väikeseskaalalise heterogeensega keskkonnas on aga

biomass väiksem ja sarnane homogeense keskkonnaga (Wijesinghe & Hutchings 1997).

Maapealseid taimeosasid saab heterogeensus mõjutada kas kaudselt läbi juure/võsu suhte või

otseselt läbi maapealsete osade produktsiooni. Samas on leitud, et märkimisväärsemalt mõjutab

mulla heterogeensus just juuri. Maapealseid osasid mõjutab heterogeensus pigem kaudselt läbi

juure/võsu suhte (nt. Wijesinghe & Hutchings 1999). Ajaline heterogeensus mõjutab pigem just

taimede füsioloogilist vastust. Taimeliikide vahel on leitud erinevusi toitainete omastamise

kiiruses. Mõnede taimeliikide toitainete omastamise kiirus on suurem pidevalt väetatavast

keskkonnast, teistel liikidel aga periooditi väetatavast keskkonnast (Campbell & Grime 1989).

Ajaliselt toitainete poolest heterogeenses keskkonnas võivad taimeisendid suurendada toitainete

omastamise kiirust ja toitaineid paremini omastada.

Heterogeensuse mõjude uurimisel tuleb arvestada ka taimeliikide omadustega. Suurimad

erinevused esinevad rohttaimede ja puittaimede vahel ning klonaalsete ja mitteklonaalsete

taimede vahel. Rohttaimede väiksemate mõõtmete ja kiirema kasvu tõttu on kunstlikke

eksperimente nendega lihtsam teha kui puittaimedega, sellepärast on suurem osa heterogeensuse

mõju uurimusi tehtud just rohttaimedega. Olulised erinevused võivad esineda ka klonaalsete ja

mitteklonaalsete taimede vahel. Suurem osa eksperimente on tehtud klonaalsete taimedega ning

heterogeensuse mõju mitteklonaalsetele taimedele on vähem uuritud. Klonaalsed taimed

reageerivad heterogeensusele tihti märkimisväärsemalt. Samas on leitud mitteklonaalsete taimede

puhul just paremat juurte asetamise täpsust vastusena heterogeensele keskkonnale (Wijesinghe &

Whigham 2001). Selle tõttu on oluline uurida edaspidi ka heterogeensuse mõju

mitteklonaalsetele taimedele.

24

Kokkuvõte Elusorganisme ümbritsev keskkond on mitmekesine ja varieeruv nii ajaliselt kui ka ruumilselt.

Ka taimede elukeskkonnaks olev muld on loomult heterogeenne ehk laiguline. Seega, uurides

taimi, on oluline arvestada ka taimede loodusliku elukeskkonna eripäradega.

Käesoleva bakalaureusetöö eesmärgiks oli anda ülevaade mulla heterogeensuse mõjudest

taimeindiviididele. Täpsemalt käsitlesin erinevate mullafaktorite mõju taimede juurtele ja

maapealsetele osadele, taimede plastilisi omadusi reageerimisel heterogeensusele ning erinevaid

tegureid, mis mõjutavad taimi heterogeenses mullas.

Mulla heterogeensus võib oluliselt mõjutada nii taimeisendite juuri kui ka maapealseid osasid.

Mulla heterogeensuse mõju taimede maapealsetele osadele on vähem uuritud. Tihti kasutatakse

taimede maapealsete osade uurimisel juure/võsu (R/S) suhte iseloomustamist. Rohkem on

uuritud mulla heterogeensuse mõju taimejuurtele, sest juurte puhul on vastused laigulisusele

märkimisväärsemad. Selleks, et tulla toime elupaiga heterogeensusega, peavad taimed olema

plastilised. Taimedel on kujunenud välja mitmeid morfoloogilisi ja füsioloogilisi reaktsioone, et

sobituda keskkonnamuutustega.

Kui juured puutuvad kokku toitainerikka laiguga, toimub tihti nende proliferatsioon. Suurema

eripikkuse ja väiksema läbimõõduga juurtel on lihtsam prolifereeruda toitainerikastesse

laikudesse. Üldjuhul kehtib ka seos, et toitainerikastes laikudes paiknevate juurte eluiga on

lühem kui toitainevaestes elupaikades kasvavatel juurtel. Heterogeense keskkonna

toitainerikastesse elupaikadesse toimub just intensiivsem lühemaeliste peenjuurte proliferatsioon.

Taimede vastust heterogeensele mullale mõjutavad mitmed tegurid. Heterogeenses mullas tuleb

arvestada laikude skaalaga ja laikudevahelise kontrastiga kvaliteedis. Selleks, et taimed

suudaksid leida üles toitainerikkad laigud, peab laikude suurus ja laikudevaheline kontrast

kvaliteedis olema nende jaoks optimaalne. Liiga väikese skaala puhul ei suuda taimed jälgida

laikude kvaliteedi muutusi. Kui laigud on väga suured ja nendevaheline kontrast väike, siis

25

tundub aga keskkond taime jaoks pigem homogeenne. Suurema kontrasti puhul aga suudab taim

laike eristada.

Heterogeenne keskkond võib mõjutada ka taimedevahelist konkurentsi. Toitainerikastes laikudes

on konkurents intensiivne, aga seda kompenseerivad toitainevaesed laigud, kus konkurents on

väiksem või puudub üldse. Taimi aitab konkurentsis heterogeenses keskkonnas ka mükoriisa.

Tänu mükoriisale ei pea taimed liigselt ressursse kulutama uute juurte moodustamisele.

Suurem osa uurimusi taimedega heterogeenses keskkonnas on läbi viidud klonaalsete taimedega.

Klonaalsetel taimedel on laigulises mullas mitmeid eeliseid mitteklonaalsete ees. Samas on

oluline ka arvestada klonaalsete ja mitteklonaalsete taimede vaheliste erinevustega. Uurides

heterogeensuse mõju, tuleb arvestada ka puude ja rohttaimede vahelisi erinevusi. Nende

mõõtmete suure erinevuse tõttu reageerivad nad ka erinevatele heterogeensuse skaaladele.

Heterogeensus mõjutab oluliselt taimeisendeid. Seega, et uurida taimeindiviide nende

looduslikus keskkonnas, tuleb arvestada ka elupaiga laigulisusega. Taimeisendid reageerivad

erinevalt homogeensele ja heterogeensele keskkonnale ning see vastus võib sageli olla

liigispetsiifiline.

26

Summary Plant individuals in heterogeneous soil

Annely Koorits

The environment sorrounding living organisms is heterogeneous in time and space.

Heterogeneity or patchiness characterizes also soil, the growing substrate for plants. Therefore,

while studying plants, it is important to take into account the specificity of the natural

environment.

The aim of this thesis was to give a theoretical overview of the impacts of soil heterogeneity on

plant individuals. In particular, I considered the effects of different soil factors on roots and

shoots, the plastic responses of plants to heterogeneity, and different influences that are shaping

the responses of plants to heterogeneous environment.

Soil heterogeneity can significantly influence plant roots and shoots. The influnce of soil

heterogeneity on shoots has received less attention. Root/shoot ratio (R/S) is more often used to

characterise the changes. The resposes of plant roots to heterogeneity are more remarkable and

are more studied. Plants need to have plastic responses to cope with the heterogeneity of natural

environment. Plants have developed many different morphological and physiological

mechanisms to adapt to changes in the environment.

When roots encounter nutrient rich patch they often proliferate. Roots with greater specific root

length and smaller diameter can more easily proliferate to nutrient rich patches. Generally, roots

in nutrient rich pathes have shorter life cycles than roots in nutrient poor patches. The nutrient

rich patches in heterogeneous environment are characterised by intensive proliferation of

shortlived fine roots.

The responses of plants to heterogeneous soil are affected by different factors. In heterogeneous

soil it is important to consider patch scale and contrasts in patch quality. The size of the patches

and contrast between patches have to be optimal, so that plant individuals could detect nutrient

27

rich patches. Plants do not follow the changes in patch quality if the scale is too small. If patches

are too large and contrast in quality between them is low, then plants consider this environment

as homogeneous. Plants can distinguish patches when the contrast in quality is high.

Heterogeneous environment can also influence the competition between plants. Competition is

intensive in nutrient rich patches, but it is balanced by nutrient poor patches, where the

competition is lower or there is no competition at all. Most plants have an additional mechanism

to support living in heterogeneous environments ‒ mycorrhiza. Plants with mycorrhizal

symbiosis can spend less resources on the formation of new roots.

Most of the studies in heterogeneous environment have been done with clonal plant species.

Clonal plants have many advantages in heterogeneous environments, compared to nonclonal

species. However, it is important to consider the differences between clonal and nonclonal

species. While studing the effects of heterogeneity, also the differences between woody and

herbaceous species should be considered. Because of their differences in spatial extent, they

respond to different scales of heterogeneity.

Heterogeneity substantially affects plant individuals. Therefore, to study plants in their natural

environment, one must consider the patchiness of the habitat. Plant individuals respond

differently to homogeneous or heterogeneous conditions and this response is often species

specific.

28

Tänuavaldused Soovin tänada oma juhendajat, Riin Tammet, soovituste, paranduste ja hea juhendamise eest töö

valmimisel ning Krista Takkist soovituste eest.

29

Kasutatud kirjandus

1. Adriaensen, K., van der Lelie, D., van Laere, A., Vangronsveld, J., Colpaert, J. 2003. A

zincadapted fungus protects pines from zinc stress. New Phytologist 161: 549-555.

2. Birch, C. P. D., Hutchings, M. J. 1994. Exploitation of patchily distributed soil resources

by the clonal plant Glechoma hederacea. Journal of Ecology 82: 653-664.

3. Caldwell, M. M., Richards, J. H. 1986. Competing root systems: morphology and models

of absorption. Pages 251-273 in T. J. Givnish, editor. On the economy of plant form and

function. Cambridge University Press, Cambridge, UK.

4. Campbell, B. D., Grime, J. P. 1989. A comparative study of plant responsiveness to the

duration of episodes of mineral nutrient enrichment. New Phytologist 112: 261–267.

5. Costanza, J. K., Moody, A., Peet, R. K. 2011. Multi-scale environmental heterogeneity as

a predictor of plant species richness. Landscape Ecology 26: 851-864.

6. Crawley, M. J. 1997. The Structure of Plant Communities. Pages 475-531 in M. J.

Crawley, editor. Plant ecology, 2nd ed. Blackwell Science Ltd, Ofxford, UK.

7. Day, K. J., Hutchings, M. J., John, E. A. 2003. The effects of spatial pattern of nutrient

supply on yield, structure and mortality in plant populations. Journal of Ecology 91: 541-

553.

8. Eilts, J. A., Mittelbach, G. G., Reynolds, H. L., Gross, K. L. 2011. Resource

Heterogeneity, Soil Fertility, and Species Diversity: Effects of Clonal Species on Plant

Communities. The American Naturalist 177: 574-588.

9. Eissenstat, D. M., Yanai, R. D. 1997. The ecology of root lifespan. Advances in

Ecological Research 27: 1–60.

10. Eissenstat, D. M. 1991. On the relationship between specific root length and the rate of

root proliferation: a field study using citrus rootstocks. New Phytologist 118: 63–68.

11. Eissenstat, D. M., Caldwell, M. M. 1988. Seasonal timing of root growth in favorable

microsites. Ecology 69: 870–873.

12. Eissenstat, D. M., Wells, C. E., Yanai, R. D., Whitbeck, J. L. 2000. Building roots in a

changing environment: implications for root longevity. New Phytologist 147: 33-42.

30

13. Eissenstat, D., M. & Volder, A. 2005. The Efficiency of Nutrient Acquisition over the

Life of a Root. Pages 185-212 in H. Bassirirad, editor. The Nutrient Acquisition by

Plants. An Ecological Perspective. Springer-Verlag, Berlin, Heidelberg.

14. Ettema, C. H., Wardle, A. D. 2002. Spatial soil ecology. Trends in Ecology and Evolution

17: 177-183.

15. Fitter, A. H. 1994. Architecture and biomass allocation as components of the plastic

response of root systems to soil heterogeneity. Pages 305-323 in M. M. Caldwell, R. W,

Pearcy, editors. Exploitation of Environmental Heterogeneity of Plants. New York, NY,

USA: Academic Press.

16. Fitter, A. 1997. Nutrient Acquisition. Pages 51-72 in M. J. Crawley, editor. Plant ecology,

2nd ed. Blackwell Science Ltd, Ofxford, UK.

17. Fitter, A., Hodge, A., Robinson, D. 2000. Plant response to patchy soils. Pages 71-90 in

M. J. Hutchings, E. A. John, A. J. A. Stewart, editors. The Ecological Consequences of

Environmental Heterogeneity. Blackwell Science Ltd, Oxford, UK.

18. Fransen, B., de Kroon, H., Berendse, F. 1999. Root morphological plasticity and nutrient

acquisition of perennial grass species from habitats of different nutrient availability.

Oecologia 115: 351–358.

19. Gómez , S., Stuefer, J. F. 2006. Members only: Induced systemic resistance to herbivory

in a clonal plant network. Oecologia 147: 461–468.

20. Grime, J. P. 1994. The role of plasticity in exploiting environmental heterogeneity. Pages

1-19 in M. M. Caldwell, R. W. Pearcy, editors. Exploitation of Environmental

Heterogeneity by Plants. Academic Press, San Diego, California, USA.

21. Gruntman, M., Novoplansky, A. 2004. Physiologically mediated self/non-self

discrimination in roots. Proceedings of the National Academy of Sciences 101: 3863–

3867, USA.

22. Guo, D., Mitchell, R. J., Withington, J. M., Fan, P-P., Hendricks, J. J. 2008. Endogenous

and exogenous controls of root lifespan, mortality and nitrogen flux in longleaf pine

forest: root branch order predominates. Journal of Ecology 96: 737-745.

23. Gutschick, V. P., Pushnik, J. C. 2005. Internal regulation of nutrient uptake by relative

growth rate and nutrient-use efficiency. Pages 63-88 in J. P. Lynch, editor. The Nutrient

Acquisition by Plants. An Ecological Perspective. Springer-Verlag, Berlin, Heidelberg.

31

24. He, W-M., Alpert, P., Yu, F-H., Zhang, L-L., Dong, M. 2011. Reciprocal and coincident

patchiness of multiple resources differentially affect benefits of clonal integration in two

perennial plants. Journal of Ecology 99: 1202-1210.

25. Herben, T., Novoplansky, A. 2010. Fight or flight: plastic behavior under self-generated

heterogeneity. Evolutionary Ecology 24: 1521-1536.

26. Hetrick, B. A. D., Leslie, J. F., Wilson, G. T., Kitt, D. G. 1988. Physical and topological

assessment of effects of a vesicular-arbuscular mycorrhizal fungus on root architecture of

big bluestem. New Phytologist 110: 85–96.

27. Hodge, A. 2004. The plastic plant: root responses to heterogeneous supplies of nutrients.

New Phytologist, 162: 9-24

28. Hodge, A. 2006. Plastic plants and patchy soils. Journal of Experimental Botany 57: 401-

411.

29. Hodge, A. 2010. Roots: the acquisition of water and nutrients from heterogeneous soil

environment. Pages 307-337 in U. Lyttge, W. Beyschlag, B. Büdel & D. Francis, editors.

The Progress in Botany 71. Springer-Verlag, Berlin, Heidelberg.

30. Hutchings, M. J., John, E. A. 2004. The effects of environmental heterogeneity on root

growth and root/shoot partitioning. Annals of Botany 94: 1-8

31. Hutchings, M. J., Wijesinghe, D. K. 2003. Toward understanding the consequences of

soil heterogeneity for plant populations and communities. Ecology 84: 2322-2334.

32. Hutchings , M. J., Wijesinghe, D. K. 2008. Performance of a clonal species in patchy

environments: effects of environmental context on yield at local and whole-plant scales.

Evolutionary ecology 22: 313-324.

33. Jackson, R. B., Mooney, H. A., Schulze, E. D. 1997. A global budget for fine root

biomass, surface area, and nutrient contents. Proceedings of the National Academy of

Sciences 94: 7362–7366, USA.

34. James, J. J., Mangold, J. M., Sheley, R. L., Svejcar, T. 2009. Root plasticity of native and

invasive Great Basin species in response to soil nitrogen heterogeneity. Plant Ecology

202: 211-220.

35. James, S. E., Pärtel, M., Wilson, S. D., Peltzer, D. A. 2003. Temporal heterogeneity of

soil moisture in grassland and forest. Journal of Ecology 91: 234–239.

36. Kleb, H. R., Wilson, S. D. 1999. Scales of heterogeneity in prairie and forest. Canadian

Journal of Botany 77: 370-376.

32

37. Kotliar, N. B. & Wiens, J. A. 1990. Multiple scales of patchiness and patch structure: a

hierarchical framework for the study of heterogeneity. Oikos 59: 253-260.

38. Lynch, J. P. 2005. Root Architecture and Nutrient Acquisition. Pages 147-177 in H.

Bassirirad, editor. The Nutrient Acquisition by Plants. An Ecological Perspective.

Springer-Verlag, Berlin, Heidelberg.

39. Maestre, F. T., Reynolds, J. F. 2006. Small-scale spatial heterogeneity in the vertical

distribution of soil nutrients has limited effect on the growth and development of Prosopis

glandulosa seedlings. Plant Ecology 183: 65-75.

40. Magyar, G., Kun, A., Oborny, B., Stuefer, J. F. 2007. Importance of plasticity and

decision-making strategies for plant resource acquisition in spatio-temporally variable

environments. New Phytologist 174: 182-193.

41. Mainiero, R., Kazda, M. 2006. Depth-related fine root dynamics of Fagus sylvatica

during exceptional drought. Forest Ecology and Management 267: 135-142.

42. Oborny, B. 2003. External and internal control in plant development. Adaptive plasticity

in plants. Journal of Systems Science and Complexity 16: 22–28.

43. Ozinga, W. A., Van Andel, J., McDonnell-Alexander, M. P. 1997. Nutritional soil

heterogeneity and mycorrhiza as determinants of plant species diversity. Acta Botanica

Neerlandica 46: 237–254.

44. Pärtel, M. , Wilson, S. D. 2001. Root and leaf production, mortality and longevity in

response to soil heterogeneity. Functional Ecology, 15: 748-753.

45. Pärtel, M., Laanisto, L., Wilson, S. D. 2008. Soil nitrogen and carbon heterogeneity in

woodlands and grasslands: contrasts between temporal and tropical regions. Global

Ecology and Biogeography 17: 18-24.

46. Pärtel, M., Wilson, S. D. 2002. Root dynamics and spatial pattern in prairie and forest.

Ecology 83: 1199-1203.

47. Robinson, D. 2005. Integrated Root Responses to Variations in Nutrient Supply. Pages

43-58 in H. Bassirirad. The Nutrient Acquisition by Plants. An Ecological Perspective.

Springer-Verlag, Berlin, Heidelberg.

48. Schenk, J. H. 2006. Root competition: beyond resource depletion. Journal of Ecology 94:

725-739.

49. Schlesinger, W. H., Raikes, J. A., Hartley, A. E., and Cross, A. F. 1996. On the spatial

pattern of soil nutrients in desert ecosystems. Ecology, 77: 364–374.

33

50. Schmid, B., Bazzaz, F. A. 1992. Growth and responses of rhizomatous plants to fertilizer

application and interference. Oikos 65: 13-24.

51. Šmilauerova, M., Šmilauer, P. 2002. Morphological resposes of plant roots to

heterogeneity of soil resources. New Phytologist 154: 703-715.

52. Smith, S. E., Read, D. J. 2008. Mycorrhizal symbiosis, 3rd ed. Academic Press, London.

53. Suvi, T. 2010. Mycorrhizal fungi of native and introduced trees in the Seychelles Islands.

Pages 7-26. Tartu ülikooli kirjastus, Tartu.

54. Tibbett, M. 2000. Roots, foraging and the exploitation of soil nutrient patches: the role of

mycorrhizal symbiosis. Functional Ecology 14: 397–399.

55. Whipps, J. M. 2004. Prospects and limitations of mycorrhizas in biocontrol of root

pathogens. Canadian Journal of Botany 82: 1198-1227.

56. Wijesinghe, D. K., Whigham, D. F. 2001. Nutrient foraging in woodland herbs: A

comparison of three species of Uvularia (Liliaceae) with contrasting belowground

morphologies. American Journal of Botany 88: 1071-1079.

57. Wijesinghe, D. K. & Hutchings, M. J. 1997. The effects of spatial scale of environmental

heterogeneity on the growth of a clonal plant: an experimental study with Glechoma

hederacea. Journal of Ecology 85: 17–28.

58. Wijesinghe, D. K., Hutchings, M. J. 1999. The effects of environmental heterogeneity on

the performance of Glechoma hederacea: the interactions between patch contrast and

patch scale. Journal of Ecology 87: 860-872.

59. Wilson, S. D. 2000. Heterogeneity, diversity and scale in plant communities. Pages 53-69

in M. J. Hutchings, E. A. John, A. J. A. Stewart, editors. The Ecological Consequences

of Environmenatl Heterogeneity. Blackwell Science Ltd, Oxford, UK.

60. Wilson, S. D., Tilman, D. 1991. Components of plant competition along an experimental

gradient of nitrogen availabilty. Ecology 72: 1050-1065.

34

Lisa 1

Ülevaade eksperimentaalsetest töödest, kus on uuritud mulla heterogeensuse mõju

taimeindiviididele, viited on ära toodud töö põhiosas.

Viide Mulla

heterogeensus Taimed Heterogeensuse

mõju Faktor Tüüp Liik Parameeter Birch & Hutchings 1994

Toitained Ruumiline heterogeensus

Glechoma hederacea

Biomass Heterogeenses keskkonnas suurem kui homogeenses.

Birch & Hutchings 1994


Glechoma hederacea

R/S suhe Kõige suurem heterogeense keskkonna toitainerikkas laigus.

Campbell & Grime 1989

Toitained Ajaline heterogeensus

Arrhenaterum elatius ssp. bulbosum (kiiresti kasvav); Festuca ovina (aeglaselt kasvav)

Toitainete omastamine

F. ovina toitainete omastamise kiirus oli suurem. A. Elatius suutis paremini omastada toitaineid pidevalt väetatavast keskkonnast, F. Ovina aga periooditi väetatavast.

Fransen et al 1999


Holcus lanatus, Lolium perenne (toitainerikastest elupaikadest) ; Festuca rubra, Anthoxanthum odoratum (toitainevaestest elupaikadest)

Juurte biomass Suurim heterogeense keskkonna toitainerikkas laigus.

Fransen et al 1999


Holcus lanatus, Lolium perenne, Festuca rubra, Anthoxanthum odoratum

Juurte morfoloogia

Ruumiline heterogeensus ei mõjutanud juurte morfoloogiat.

35

Viide Mulla heterogeensus

Taimed Heterogeensuse mõju

Faktor Tüüp Liik Parameeter

Fransen et al 1999

Toitained Ajaline heterogeensus

Holcus lanatus, Lolium perenne Festuca rubra, Anthoxanthum odoratum

Lämmastiku omastamise kiirus

Suurenes ajalise heterogeensuse mõjul. Toitainevaeste elupaikade liikidel oli suurem kui toitainerikaste elupaikade liikidel.

Hutchings & Wijesinghe 2008

Toitained Ruumiline heterogeensus (laigu skaala)

Glechoma hederacea

Produktiivsus Suureskaalaline heterogeensus: Toitainerikastes laikudes suurem kui homogeenses keskkonnas, vaestes laikudes vastupidi. Väikeseskaalaline heterogeensus: Suure ja väikese kontrasti puhul sarnane homogeense keskkonnaga, keskmise kontrasti puhul aga suurem.

Hutchings & Wijesinghe 2008

Toitained Ruumiline heterogeensus (laikudevaheline kontrast)

Glechoma hederacea

Produktiivsus Kõrgema laikude vahelise kontrastiga heterogeenses keskkonnas suurem kui homogeenses keskkonnas.

36




James et al 2009

Lämmastik Ruumiline heterogeensus

Pseudoroegenaria spicata, Achnatherum thurberianum, Festuca idahoensis, Balsamorhiza sagittata, Crepis intermedia, Phlox longifolia, Centaurea diffusa, Chondrilla juncea, Linaria dalmatica

Lämmastiku tarbimine

Kõik liigid omastasid paremini lämmastikku laigulisest keskkonnast.

Maestre & Reynolds 2006

Toitained Väikeseskaalaline vertikaalne ruumiline heterogeensus

Prosopis glandulosa

Juurte läbimõõt ja biomass

Väiksemad kui toitainerikas laik paiknes kasvupaiga alumises osas.



Prosopis glandulosa

Lehtede lämmastiku sisaldus

Kõrgem kui toitainetelaik paiknes kasvusubstraadi alumises pooles.



Prosopis glandulosa

Juurte proliferatsioon

Suurem siis kui toitainetelaigud paiknesid juuretsooni ülemises osas.

Pärtel & Wilson 2001


Festuca rubra Juurte produktsioon ja eluiga

Heterogeensus vähendas juurte produktsiooni, aga suurendas juurte eluiga.

Pärtel & Wilson 2001


Festuca rubra Lehtede produktsioon ja eluiga

Heterogeensus ei mõjutanud lehtede produktsiooni ja eluiga.

37




Šmilauerova & Šmilauer 2002


Luzula campestris; Poa angustifolia; Plantago lanceolata

Juurte morfoloogilsed muutused

Kõikide liikide vastused heterogeensusele erinesid.

Wijesinghe & Hutchings 1997


Glechoma hederacea

Juurte biomass Suureskaalaline heterogeensus: Suurim heterogeense keskkonna toitainerikastes laikudes. Suurem kui homogeenses keskkonnas. Väikeseskaaline heterogeensus: Jaotus võrdsemalt laikude vahel. Sarnane homogeense keskkonnaga.



Glechoma hederacea

R/S suhe Suureskaalaline heterogeensus: Toitainerikastes laikudes suurem kui vaestes. Heterogeenses keskkonnas suurem kui homogeenses. Väikeseskaalaline heterogeensus: Suurem toitainevaestes laikudes kui rikastes. Sarnasem homogeense keskkonnaga.



Glechoma hederacea

Juurte biomass Suureskaalaline heterogeensus: rohkem biomassi Väikeseskaalaline heterogeensus: vähem biomassi.

38






Glechoma hederacea

R/S suhe Suurema heterogeensuse skaala puhul suurem.



Glechoma hederacea

Juurte biomass Kvaliteedi ühtlustumisel vähenes juurte biomass rikastes ja suurenes vaestes laikudes (ühtlustus laikude vahel).



Glechoma hederacea

R/S suhe Suurenes rikastes laikudes kontrasti suurenedes.



Glechoma hederacea

Produktiivsus Väike kontrast: produktiivsus sarnane mõlema skaala puhul, sarnasem homogeense keskkonnaga Suur kontrast: produktiivsus suurem suurema skaala puhul.

Wijesinghe & Whigham 2001


Uvularia perfoliata; Uvularia sessilifolia; Uvularia puberula

Juuresüsteemi suurus ja täpsus

Negatiivne seos juuresüsteemi biomassi suuruse ja täpsuse vahel. Juuresüsteemi täpsus sõltub toitainerikka laigu asukohast.

Documents

TAIMED HETEROGEENSES MULLAS · 3 Sissejuhatus Kuna elusorganisme ümbritsev looduslik keskkond ei ole üldjuhul ühesugune, vaid paistab silma erakordse varieeruvuse poolest nii ajas