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TALLER DE VERANOTALLER DE VERANO “CONOCIENDO A “CONOCIENDO A

LAS AVES”LAS AVES”

Universidad de La Frontera Universidad de La Frontera

Enero de 2007

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3 4 Coordinación EXPLORA Región de La Araucanía

Objetivo general

Desarrollar en estudiantes de sectores rurales de La Araucanía la capacidad de observación e interpreta-ción que les permita enfrentar una realidad biológi-ca nueva, y comprenderla tanto desde un enfoque morfofuncional como de su biodiversidad. Todo en un ambiente universitario, con el fin de desarrollar en ellos además una autoestima que les permita proyectarse en la vida más allá de la realidad social en la cual se han desarrollado hasta ahora.

Metodología

Las sesiones se dividen en una parte teórica introductoria, una parte práctica y finalmen-te una discusión teórica conclusiva acerca de lo observado. La parte práctica consiste en trabajo de labo-ratorio y observación en terreno, con regis-tro de las aves que visitan el Campus.

Docente a cargo:

Profesor Edoardo Tosti-Croce Astesiano, Depar-tamento de Cs. Básicas, Facultad de Medicina Uni-versidad de La Frontera. Fono: 45-325225, E-mail: [email protected].

Introducción

Las Aves son un grupo de Vertebrados tan llamativos, que sin duda se puede afirmar que cualquier persona las conoce en forma genérica o incluso es posible que muchas personas lo-gren identificar algunas o varias especies, justamente porque es imposible que estos maravillosos seres pasen desapercibidos ante nuestra mirada, como en cambio ocurre con muchísimos otros animales, que más bien pareciera que no quieren ser vistos nunca.

En las Aves, en cambio, pareciera que fueran organismos que "intencionalmente" quisieran llamar la atención de una u otra forma: - por su pausado y majestuoso vuelo (Cóndor), - por su estruendoso e inesperado sonido o canto (Chucao), - por sus colores fuertemente contratados (Trile), - por su diversidad de colores (Sietecolores), - por su fantástica velocidad de batido de alas (Picaflor), - por su habilidad tejedora (Canastero), - por su rapidez de marcha (Ñandú), - por su potencia nadadora (Pato corta corriente), - por su increíble capacidad de apnea y profundidad de nata-ción (Pingüinos), - por su infatigable capacidad para migraciones trashemisféri-cas (Playeros), - por su precisión en la captura de presas en la noche (Lechuza), - por su muy especial dieta (Parinas o Flamencos), - por su capacidad de imitar la voz humana (Cachaña), - por su refinada estrategia reproductiva parasitaria (Mirlo), - por sus silenciosos cuidados parentales (Cisne de Cuello ne-gro), - por sus bulliciosos cuidados parentales (Queltehue o Treile), - por su capacidad de "adaptarse" a comer cualquier cosa (Tiuque) - por la enormidad de su envergadura alar (Albatros errante), - por su pequeñez (Cachudito), - por su importante rol de limpiador ambiental (Traro), - etc.

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Bipedismo y sus consecuencias

Las Aves, como la gran mayoría de los Vertebrados, poseen cuatro extremidades, pero se caracterizan por utilizar sólo las extremidades traseras para la deambula-ción terrestre, ya que la mayoría de ellas usa las delan-teras para otra forma de desplazamiento en el espacio: el vuelo.

Desde un punto de vista de morfología comparada evolutiva, las Aves llegaron a esta forma de deambula-ción terrestre bípeda con eje corporal casi vertical, en lugar de la antigua forma cuadrúpeda y con eje corpo-ral horizontal, por un proceso que podríamos definir como "paralelo" o "similar" a lo que ocurrió, en forma totalmente independiente y coincidente, en algunos Mamíferos.

En efecto, en algunos Mamíferos, como ciertos Marsupiales (Canguro) y Primates (Hombre) también se dio este fenómeno de "verticalización" del eje corporal, concentrando en las extremi-dades posteriores la función deambulatoria terrestre y dejando las extremidades anteriores (o superiores) "para otra cosa". En uno de los linajes de los Primates, tras una modificación ocu-rrida hace aproximadamente 5.000.000 de años atrás y que abarcó especialmente la zona de la cintura pélvica (cadera), se produjo la mayor "verticalización" que se conoce y que corres-ponde a la línea que finalmente produjo al ser humano como se le conoce hoy. En el caso humano, como es sabido, estas extremidades no evo-lucionaron hacia la configuración de un ala, como sí ocurrió en la mayoría de las Aves. En el hombre las extremidades anteriores (ahora superiores) se desarrollaron como versátiles instrumentos para la manipulación de objetos.

No deja de llamar la atención, sin embargo, que a diferencia de las Aves que con esta nueva "configuración postural" bípeda se dio origen a la Clase más diversificada de Vertebrados con casi 10.000 especies, en los primates esta postura y andar bípedos es propio en la actualidad de una sola especie: el ser humano. En uno y otro caso, parece ser que "liberar" las extremidades ante-riores de la función locomotoria terrestre significó una ventaja, que en ambos casos se aprovechó adecuadamente. Obviamente, que la sola notable "arquitectura" de la mano del ser humano, por muy sorprendente que sea, nunca habría podido reali-zar, sin un simultáneo desarrollo neurológico importante (psiquismo), la infinidad de cosas que explican su particular e in-comparable desarrollo cultural: desde la modificación o creación de los objetos más refinados, hasta la producción de ritmos y sonidos, pasando por la capacidad de representar en forma gráfica un len-guaje, característica sin duda exclusiva de este especial Primate.

Pero, no todos los vertebrados que "liberaron" las extremi-dades anteriores de la función locomotoria "aprovecharon la oportunidad" para desarrollarlas en otra función. Basta pensar en las extremidades anteriores de esos grandes dino-saurios, ya extinguidos, como fue el Tiranosaurio rex, depre-dador cuyas extremidades anteriores o superiores nos apare-cen como desproporcionadamente pequeñas o poco útiles para un animal de esa envergadura. Algo similar ha ocurri-do con el desarrollo evolutivo del canguro australiano, ya que las extremidades anteriores también se observan muy reducidas e inútiles durante la característica marcha "a sal-tos", a la vez que tienen una muy limitada capacidad de manipulación de objetos.

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Homotermia y sus consecuencias Otra "innovación" importante en el linaje que llevó a la conformación de aquellos animales que ahora llamamos Aves es lo ocurrido a nivel de la piel o tegumento. En efecto, en aquellos reptiles que a la larga dieron origen a las Aves, en algún momento de su evolución comenzaron a desarrollar una modi-ficación en la piel que dio origen al “anexo tegumentario" que es la pluma. La mayoría de los autores coincide en que la pluma se mantiene como "novedad evolutiva" positiva y se va transmitiendo a la descendencia de ese linaje, ya que es una estructura que ayuda a retener el calor que se genera en el cuerpo, producto de la normal actividad metabólica de sus células, situación que no ocurre en el caso de Reptiles o Anfibios, que al carecer de este u otro tipo de apéndices disipan hacia el medio todo el calor que producen y por lo tanto los hacen muy dependientes de las condiciones térmicas ambientales para poder funcionar. En este punto, justamente uno se podría preguntar cuál es la ventaja de retener el calor que se produce en un cuerpo animal, como para justifi-car la mantención de este “invento o novedad evolutiva”. La razón hay que buscarla a nivel celular e incluso a nivel molecular Como es sabido, para que cualquier célula pueda actuar deben darse algunas condiciones "ambientales" específicas, ya que las moléculas que constituyen dichas células así lo requieren. Entre estas sin ninguna duda está la temperatura, como factor condicionante de la actividad, por ejemplo, de las enzimas o para que una determinada proteína sea fun-cional.

Es por esta razón "molecular" del funcionamiento celular, que se puede entender como ventajoso que un organismo se pueda "independizar" en algún grado de las condiciones del ambiente y pueda funcionar aun cuando estas condicio-nes sean hostiles. Es decir, si se logra retener el calor que se genera, entonces esa especie no será tan dependiente de la temperatura ambiental, como por ejemplo, las lagartijas o reptiles similares, que deben "asolearse" al comenzar el día, con el fin de alcanzar la temperatura corporal requerida para que pueda funcionar toda su "maquinaria bioquímica".

En este último tipo de organismos, si la temperatura ambiental desciende de cierto nivel, sencillamente no pueden funcionar y caen en un estado de inactividad, que obviamente los limita en todas sus capacidades vitales, partiendo por la reproducción y por la capacidad colonizar nuevos espa-cios, como por su capacidad para escapar de predadores o perseguir su alimento. Incluso, si esas condiciones desfavorables persisten durante mu-cho tiempo, podría ocurrir que esos individuos en latencia metabólica final-mente mueran. En síntesis, el desarrollo de la pluma se puede considerar como un notable "invento" que tuvo gran significación para todo un grupo.

¿Pero la pluma es la única manera de retener el calor corporal?

Evidentemente no, por lo menos hay dos más. Una, que de nuevo implica a la piel, es el caso de el pelo como nuevo anexo tegumentario, y que también resultó útil para retener el calor generado. Esta es una de las características distintivas de aquel otro linaje de reptiles que dio origen a los actuales Mamíferos. Pero, se podría agregar que esta estructura sirve casi exclusivamente para retener calor, ya que nunca podrá cumplir una función de tan-ta exigencia mecánica como, en cambio, sí ocurre con determinados tipos de plumas durante el vuelo. La otra forma de retener el calor corporal es mediante un estrato graso subcutáneo o panículo adiposo, al que han recurrido especial-mente Mamíferos o Aves adaptados al medio acuático. Obviamen-te, para organismos que viven en el agua el sobrepeso no es un problema (por la flotabilidad), pero para organismos que vuelan es evidente que no sirve. Volviendo al tema de las plumas, de acuerdo con la mayoría de los autores, se puede sostener que las plumas primariamente se desarro-

llaron como estructuras relacionadas con el aislamiento térmi-co, pero en la gran mayoría de las actuales Aves se desarrolla-ron tipos de plumas que terminaron por ser útiles también para una sustentabilidad en el aire, posiblemente primero con un planeo y luego con un vuelo batido.

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Aves no voladoras

Junto a la gran mayoría de Aves voladoras, por cierto, hay otro grupo, francamente menos diversificado, de Aves que no vuelan y las hay de dos tipos: no voladoras primarias y no voladoras secundarias. Las Aves no voladoras primarias, corresponden a aquellas que nunca en su linaje o ancestros evolutivos hubo especies voladoras, como por ejemplo los actuales Avestruz, Ñandú y Emú. Estas Aves se caracterizan por poseer plumas que no constituyen superficies continuas (vexilo) por carecer de enganchamiento de las barbas o ramificaciones que salen desde el ráquis o eje. Por lo tanto son plumas "esponjosas", que se parecen a las que poseen como plumas de aislamiento térmico las aves voladoras deba-jo de las coberteras. Estas Aves no voladoras se caracterizan también por tener un esternón sin quilla, precisamente porque no requieren una gran musculatura de pectorales, que son los responsables de mover las extremi-dades superiores (en este caso cuesta hablar de alas, ya que no lo son en el sentido aerodinámico del término)

Las Aves no voladoras secundarias, en cambio, son aquellas que provienen de un linaje de Aves voladoras, pero por algún válido y ventajoso motivo perdie-ron esa capacidad. En ellas las plumas tienen las ramificaciones que les permi-ten formar un vexilo, pero sus alas se han modificado en aletas (caso de los pingüinos) o que están en proceso, qui-zás, de llegar a serlo (caso del Pato va-por o Quetru no volador).

Para poder volar no bastan las alas

Si se tuviera que indicar cuál es la estructura más importante para el vuelo en las Aves, muy probablemente la mayoría de las personas diría que son las alas que, a pesar de ser cierto, es evidente que ello no basta. En efecto, para que pueda darse el vuelo como fenómeno físico, ade-más del diseño de una superficie alar adecuada, que permita la sustentación en el aire, el organismo debe tener otras estructuras o adaptaciones a otros niveles , para que concurran a facilitar esa fun-ción.

En efecto, para lograr esta envidiable capacidad de movimiento, se tuvieron que ir dando una serie de "innovaciones" morfológicas y fisiológicas simultáneas en diversos sistemas, los que se fueron desarro-llando a través de un largo y no terminado proceso evolutivo, que como ya se indicó más arriba, incluyó el desarrollo de anexos tegu-mentarios muy especiales (plumas).

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Sistema Digestivo

Este sistema tiene varias modificaciones importantes, que contribuyen a facilitar el vuelo.

Como primera cosa, las aves han reemplazado todo el sistema de soporte rígido del aparato estomatognático, es decir reemplazaron las pesadas mandíbulas y los pesa-dos dientes por una estructura mucho más liviana, que les permiten realizar igual la función de "captura del alimento", aun cuando no la de masticación o molienda. Esta estructura liviana es el pico, que también es una derivación de la piel, por lo tanto se podría considerar, al igual que las plumas, como un anexo tegumentario.

Este cambio a nivel de la boca fue fundamental, ya que no es pensable un sistema de maxila y mandíbula ósea, por el efecto de torque (fuerza de giro) que producirían al estar colocados a una cierta distancia del centro de masa del ave, que está a la altura de donde se originan las alas. Con una cabeza más liviana ese efecto se reduce y en definitiva se compensa con el peso que hay por detrás del centro de masa.

El problema que queda por este cambio, es decir la incapacidad de realizar una fina masticación o molienda a nivel de la boca, se solucionó con el desarrollo de una estructura propia de las aves y que realiza esa función: la molleja. La molleja es esa estructura musculosa, de forma discoidal biconvexa y de consistencia dura (que en la cocina se le llama "contre"), ubicada en la cavidad abdominal. La molleja está recu-bierta en su cavidad interior por un grueso epitelio cornificado (parece como un cuerito), apto para resistir las exigencias mecánicas que conlleva la masticación y por lo tanto el roce, muchas veces incrementado por la presencia de pequeñas piedras que el ave deglute, justamente para facilitar esta función de molienda. Esto último es particularmente cierto en aquellas aves que se alimentan de duras semillas, como es el caso, por ejemplo, de la gallina.

Respecto del intestino, sin duda llama la atención lo relativamente corto que es, si se lo compara con uno de un mamífero o de un reptil de tamaño similar. Esto también se puede interpretar como una adaptación al vuelo, ya que sería un enorme esfuerzo y gasto de energía tener que estar transportando un tubo diges-tivo de mayor tamaño. Esta es también la razón de porqué las aves defecan frecuentemente, en especial cuando van a iniciar un despegue.

Se podría pensar, con razón, que un sistema así de corto no alcanza a degradar todo lo ingerido y entonces el ave se vea obligada a ingerir grandes cantidades de alimento, pero si esto le permite volar, con todas las ventajas que significa, entonces se entiende que el proceso evolutivo haya favorecido esta "ineficiencia" digestiva, en pos de permitir el vuelo.

Otra estructura del sistema digestivo que también se puede ver como favorable para el vuelo es el buche, aun cuando no es una exclusividad de las aves. El buche consiste en una porción dilatable del esófago, que le permite al ave inge-rir grandes volúmenes de alimento en breve tiempo, evitando así permanecer por más tiempo en el lugar de donde se está alimentando.

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Sistema Respiratorio Este es quizás el sistema que presenta mayores modificaciones respecto a lo que pre-sentan los reptiles y claramente con un sentido "pro vuelo".

Para comenzar, el sistema respiratorio de las aves presenta una serie de "sacos aé-reos", por delante y por detrás de los pulmones, que no tienen equivalente en otros vertebrados.

Contrariamente a lo que durante mucho tiempo se creyó, estos sacos aéreos no son para "reducir la densidad" del cuerpo del ave, es decir algo así como unos globos que le ayudarían a "flotar" en el aire, por la sencilla razón que estos sacos están conecta-dos al resto de vías aéreas y por lo tanto contiene el mismo gas que hay en el exte-rior: aire. Esa suposición podría haber tenido algún asidero si dichos sacos hubiesen estado aislados del resto del sistema respiratorio y hubiesen tenido un gas más livia-no que el aire, lo que no es el caso.

¿Entonces para qué son estos sacos aéreos?

Tal como se ve en las figuras, estos sacos aéreos tienen un doble objetivo. Por un lado, al introducirse en algunos huesos largos, impiden que éstos rellenen su interior con tejido pesado (como ocurre en mamíferos, por ejemplo) y de ese modo permite que el esqueleto sea más liviano que el de cualquier otro vertebrado de tamaño equivalente, lo que también es una adaptación al vuelo.

Por otro lado, quizás lo más importante, estos sacos aéreos permiten que el aire circule en forma unidireccional dentro de los pulmones y no como ocu-rre en todos los demás vertebrados que poseen pulmones, que el aire entra y luego se devuelve por la misma vía.

De esta forma, en lugar de ser "fondos de saco", los pulmones de las aves son un intrincado sistema de túbulos por los que circula el aire con dirección postero-anterior y a los que se adosan capilares con sangre que circula con dirección antero-posterior. Es decir, los pulmones de las aves son verdade-ros intercambiadores de gases por contracorriente. Esta forma de intercam-bio supone una mucho mayor eficiencia que la producida en los sistema de "fondo de saco", que en lo sumo pueden intercambiar hasta un 50%.

Esto, sin duda, se correlaciona con las mayores demandas de oxígeno que implica el vuelo, por el alto consumo de energía que significa, ya que este tipo de intercambio por contracorriente aumenta mucho la eficiencia de intercambio)

SISTEMA RESPIRATORIO

Los pulmones de las Aves no se dilatan como los de los Mamíferos, ya que están formados por un fino sistema de túbulos aéreos adosados a vasos san-

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SISTEMA RESPIRATORIO Sistema reproductivo

Todas las Aves tienen fecundación interna, a pesar que en ninguna especie existe un verdadero órgano copulador masculino (pene), como tienen los Mamíferos. La penetración de los gametos mas-culinos (espermios) en el sistema reproductor femenino lo logran por un acercamiento estrecho de las cloacas de ambos progenito-res. La cloaca es el orificio común que tienen las Aves (también los Peces, Anfibios, Reptiles y algunos Mamíferos) a través del cual se expulsan, además de los desechos digestivos y urinarios, los gametos masculinos en el caso del macho y los huevos en el caso de la hembra. La modalidad reproductiva de las Aves es la Oviparía y el huevo es en todo similar al de los Reptiles, es decir tiene todas las mem-branas embrionarias de éste (amnios, alantoides y saco vitelino), además de una gruesa cáscara calcárea. Es decir, un huevo apto para mantenerse e incubarse fuera o lejos del agua.

En el sistema reproductivo de las aves aparentemente no hay gran-des cambios respecto de lo que ya tenían los reptiles, sin embargo es destacable el hecho de que las hembras hayan eliminado uno de los ovarios y que los machos "activen" o "desactiven" sus testículos, según el momento del ciclo reproductivo en que se encuentran. Es decir, la hembra reduce peso al suprimir una de sus gónadas y el macho reduce notablemente las suyas cuando no es época de apa-reamiento.

La mayoría de las Aves realizan un complejo y a veces largo cuida-do parental, que incluye la incubación del huevo y la posterior alimentación del polluelo, realizada en forma mayoritaria por ambos progenitores, los que se mantienen unidos durante todo este periodo o incluso por toda la vida y así enfrentar juntos las distintas crianzas que realicen. Por cierto que a esta regla existe una curiosa "excepción", pero que no implica renunciar al cuidado parental, sólo que ésta la "encargan" a otra especie: es el caso Aves de reproducción parasitaria o también llamadas sencillamen-te parásitas. Es decir, colocan sus huevos en nidos ajenos, de otras especies y por lo tanto se desentienden absolutamente del respectivo cuidado parental.

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Ecología de las aves

A las Aves se las puede encontrar en todo tipo de latitud (hábitat) y ecosistema, realizando los más variados roles ecológicos (nicho). De hecho, se alimentan de las más variadas cosas, tanto de origen vegetal como animal. Frecuentemente se asocian a otras especies, en una especie de simbiosis en que a veces incluso ambas se benefi-cian, como ocurre con aquellas avecillas llamadas Bufagos que se comen los ectoparásitos de los grandes herbívoros de la sabana africana o simplemente se benefician ellas, como es el caso de nues-tra Garza grande, que frecuentemente se le observa acompañando al ganado vacuno en los potreros, para aprovechar de capturar los insectos que quedan expuestos como consecuencia del pastoreo del herbívoro. Hay Aves que se alimentan específicamente de ciertas partes de un vegetal: néctar, pulpa del fruto, semillas, etc. Hay otras que se alimentan básicamente de proteínas de origen animal de cualquier tipo (invertebrados, peces, anfibios, reptiles, mamíferos e incluso Aves). O bien de productos de otros animales, como es el caso de algunas Aves que se alimentan de los huevos de otras Aves.

Evolución y Sistemática

A las Aves tradicionalmente se les ha clasificado como una Cla-se dentro del Phylum (Filum) Vertebrata (Vertebrados), junto a la Clase Mammalia (Mamíferos), Clase Pisces (Peces), Clase Reptilia (Reptiles) y Clase Anfibia. Si bien hace muchos años se ha postulado que las Aves derivan de ancestrales Reptiles (como también los Mamíferos), hace menos tiempo (aprox. 20 años) se comenzó a relacionar más específicamente a las Aves con algunos tipos de Reptiles llamados dinosaurios, de tal ma-nera que éstos serían los ancestros aquellos.

EVOLUCIÓN

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En la actualidad son muchos los autores especialistas de este gru-po que sostienen que las AVES en realidad SON dinosaurios, sólo que un tanto distintos que aquellos con que la paleontología nos ha ido sorprendiendo en los últimos años con sus múltiples y espectaculares hallazgos de restos fósiles, en diversas partes del mundo incluido el llamado Cono Sur de Sudamérica, donde han sido encontrados los de mayor talla (Prov. De Neuquén, Argenti-na). Es sabido que los grandes dinosaurios se extinguieron hace aproximadamente 65 millones de años atrás y junto con ellos una enorme cantidad de otras especies animales y vegetales, por la caída de un gran meteorito en la zona de Centro América. Parece ser que los cambios cataclísmicos y luego climáticos que derivaron de este evento cósmico fueron de tal magnitud que muchas especies, particularmente las heterotermas (no homoter-mas), sencillamente no pudieron sobrevivir en esas nuevas condi-ciones. Los únicos dinosaurios que habrían podido sobrevivir habrían sido aquellos que ya presentaban algún grado de desarrollo de plumas y se habrían visto favorecidos aquellos otros reptiles, no dinosaurios, que ya presentaban pelos. Es decir aquellos reptiles que eran homotermos o estaban en vías de serlo. En la actualidad se reconocen 29 órdenes, 187 familias, más de 2.000 géneros y aproximadamente 9.700 especies de Aves. En Chile se pueden encontrar 462 especies, que representan a 55 familias, por lo tanto se puede sostener que la avifauna de Chile representa aproximadamente el 4,8% del total mundial.

REPTILES

Reptiles Aves

Hueso

Ext. Anterior

Esternón

Desde abajo Desde abajo

De lado De lado

Revestimiento Cutáneo

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