TEMA 29 Nucleo

7/31/2019 TEMA 29 Nucleo

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TEMA 29

EL NUCLEO INTERFSICO Y EL NCLEO EN DIVISIN. EL CICLO CELULAR Y

LA DIVISIN CELULAR. MITOSIS Y MEIOSIS.

1. Introduccin.2. Ncleo interfsico.

1. Envoltura nuclear.2. Nucleoplasma.

1. Cromatina.2. Nucleolo.

3. Ncleo de divisin.1. Tipos de divisin.

4. Ciclo celular.5. Mitosis.

1. Profase.1. Profase antes de la rotura de la carioteca.2. Profase tras la rotura de la carioteca o premetafase.

2. Metafase.3. Anafase.4. Telofase.5. Citodiresis.6. Causas de la divisin celular.

6. Meiosis.1. Divisin reduccional.

1. Profase I.2. Metafase I.3. Anafase I.4. Telofase I.

2. Divisin ecuacional.3. Meiosis y ciclo vital.

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1. Introduccin.

El ncleo es una estructura caracterstica de las clulas eucariticas. Fuedescubierto por Robert BROWN en 1831 y contiene la informacin gentica, esto es,

la informacin necesaria para que se puedan realizar las funciones celulares y, msen concreto, la informacin para la sntesis de las protenas.

2. Ncleo interfsico.

A) Funciones

1) La trasmisin de la informacin gentica de los ascendientes a los descendientes

y de una generacin celular a la siguiente se realiza a travs del ncleo celular.Debido a esto en el ncleo es necesario que se realice la duplicacin o replicacindel ADN.

2) Los procesos de sntesis del ARN, trascripcin de la informacin gentica para laposterior sntesis de protenas en el hialoplasma, se dan tambin en el ncleo. Por ltimo, esta informacin se traducir en el citoplasma celular, pues en l se realizarla sntesis de protenas.

Caractersticas

Generalmente se presenta como una esfera de gran tamao que se destaca delcitoplasma y que est separada de l por una envoltura nuclear, que es un elementodel retculo endoplasmtico granular que rodea el material nuclear. El contenido delncleo es ms o menos homogneo, salvo por la presencia de pequeas estructuras

esfricas llamadas nuclolos.N m ero. Normalmente las clulas slo tienen un ncleo. El paramecio, noobstante, tiene dos ncleos: uno mayor, el macroncleo, y otro menor, elmicroncleo. Las fibras musculares estriadas y los osteoclastos presentan grancantidad de ncleos. Tambin pueden tener muchos ncleos las clulas cancerosasForma. Si la clula es esfrica o cbica)- el ncleo, normalmente, es esfrico. En lasclulas donde dominan dos dimensiones, clulas aplanadas, el ncleo suele ser discoidal. En las clulas alargadas el ncleo suele ser elptico.

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Ciertos tipos celulares tienen ncleos irregulares; as, por ejemplo, algunos glbulosblancos tienen un ncleo lobulado.El tamao del ncleo es bastante constante en una misma especie celular. El ncleoes muy voluminoso en las clulas indiferenciadas o en las muy activas. Si el ncleosufre un aumento en su volumen es un indicio de que la clula est prxima a entrar en divisin.

C) Envoltura nuclear.

Constituida por dos membranas unitarias: una exterior y otra interior con un espacioentre ellas llamado espacio perinuclear. La envoltura nuclear proviene del retculo

endoplasmtico granular y est conectada con l. Adosados a la membrana exterior hay ribosomas, como ocurre en el retculo endoplasmtico granular. La envolturanuclear no es continua, pues tiene un gran nmero de poros con una complejaestructura formada por 8 partculas esfricas de naturaleza protenica. Los porospermiten el paso de grandes molculas (ARN, protenas) e impiden diferenciasosmticas entre el ncleo y el citoplasma. En el interior del ncleo y adosada a lamembrana interna encontramos una estructura protenica formada por protenasfibrilares: la lmina nuclear. Su funcin es inducir la aparicin y desaparicin de laenvoltura nuclear y resulta fundamental para la constitucin de los cromosomas apartir de la cromatina.

d) Nucleoplasma.

El nucleoplasma: Es el contenido nuclear indiferenciado. Se trata de un gel deestructura y composicin similar al hialoplasma, pero no tiene ni microtbulos

ni microfilamentos. Est formado por agua, protenas, ARN e iones. En l seencuentra inmersa la cromatina y se dan los procesos de sntesis del ARN(transcripcin) y la replicacin del ADN.e) La cromatina. Llamada as por teirse fuertemente con ciertos colorantes, est constituida por ADN, protenas y algo de ARN. Entre las protenas se encuentran las histonas, quetienen un elevado porcentaje de aminocidos bsicos y, aparte de empaquetar el ADN, neutralizan el fuerte carcter cido de los cidos nucleicos. Al parecer,tambin controlan la actividad de los genes. Adems de las histonas, podemos

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encontrar en la cromatina otras protenas, como la miosina y la actina. Estasprotenas son las responsables en el msculo de la contraccin muscular y en elncleo podran estar relacionadas con la formacin del cromosoma metafsico y conla separacin de las cromtidas en la divisin celular.La cromatina se estructura en elementos individuales llamados cromosomas cuandola celula entra en divisin. Hay un nmero constante de cromosomas por ncleocelular, por individuo y por especie.f) El NucleoloEs una estructura aproximadamente esfrica, visible incluso almicroscopio ptico. Suele destacarse del resto del contenido nuclear por ser msbrillante. Aparece con frecuencia asociado a zonas de cromatina densa, losllamados organizadores nucleolares, presentes en algunos cromosomas, pues seforma a partir de ellos. Las clulas jvenes tienen por lo general uno o dosnuclolos. Algunas clulas tienen ms de dos, segn el nmero de organizadoresnucleolares que tengan. Las clulas viejas tienen uno o ninguno. Su nmero, por lotanto, depende de la edad y tambin del estado funcional de la clula. Cuando laclula se va a dividir desaparece.No presenta membrana de separacin con el ncleo tiene un aspecto heterogneo,

grumoso, con zonas ms densa y otras menos densas. Est constituidobsicamente por ARN, protenas y ADN asociado.Su funcin principal es la sntesis de ARNr (el ARN de los ribosomas) y elensamblaje de estos mismos ribosomas. El ARN ribosomal sesintetiza en el propio nuclolo y las protenas de los ribosomas provienen delcitoplasma y pasa al interior del ncleo a travs de los poros de la envoltura nuclear.

g) CromosomasDurante la mitosis las cromtidas se repliegan sobre s mismas en tal grado quesurgen pequeos cuerpos dobles perfectamente visibles al microscopio: son loscromosomas metafsicos.Su tamao es variable: segn las clulas, en la especie humana entre 4 y 6.En cada cromosoma mittico podemos distinguir:Las cromtidas.- son estructuras idnticas en morfologa e informacin ya que

contienen cada una una molcula de ADN. Las cromtidas estn unidas por elcentrmero, genticamente cada cromtida tiene el valor de un cromosoma.

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Estructuralmente,cada cromtida est constituida por un esqueleto proteico, situadoen el interior, alrededor del cual se disponen muy apelotonados el ADN y las protenas que forman el cromosoma. En ellos se identifican:El centrmero .- Es la regin que se fija al huso acromtico durante la mitosis. Seencuentra en un estrechamiento llamada constriccin primaria, que divide a cadacromtida del cromosoma en dos brazos. En el centrmero se encuentran loscinetocoros: zonas discoidales situadas a ambos lados del centrmero que durantela divisin celular tienen como funcin hacer que los microtbulos del huso se unana los cromosomas.Los telmeros .- Al extremo de cada brazo del cromosoma se le denomina telmero.El ADN de los telmeros no se transcribe y en cada proceso de divisin celular seacorta. Cuando los telmeros desaparecen el cromosoma sigue acortndose y laclula pierde informacin gentica til y degenera. Los telmeros seran, por lo tanto,una suerte de "reloj celular" que determinara el nmero de ciclos celulares quepuede tener una clula. En las clulas cancerosas, una enzima, la telomerasa,regenera los telmeros; esta es la razn, al parecer, deque estas clulas puedan dividirse indefinidamente.El organizador nucleolar.- En algunos cromosomas se

encuentra la regin delorganizador nucleolar (NOR). En ella se sitan los genesque se transcriben como ARNr, con lo que se promuevela formacin del nuclolo y de los ribosomas.EI satlite (SAT).- Es el segmento del cromosoma entreel organizador nucleolar y el telmero correspondiente.Slo poseen satlite aquellos cromososmas que tienen

NOR.

CLASIFICACIN DE LOS CROMOSOMAS POR LA POSICIN DEL CENTRMERO

la posicin del centrmero,que es variable, lo que permite clasificar a los cromosomas metafsicos en metacntricos, submetacntricos, acrocntricos ytelocntricos, segn tengan el centrmero en medio, desplazado hacia uno de losbrazos, casi en el extremo o en el extremo, respectivamente.

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3. Ciclo Celular.

La vida de una clula consta de dos etapas diferentes: interfase y divisin Lainterfase es una etapa muy larga en la cual tiene lugar el crecimiento de la clula y el

desarrollo de las actividades metablicas normales. La divisin es una etapa corta.El conjunto de ambas componen el ciclo celular. 1LA INTERFASE Lainterfase es de gran importancia para la clula. No es un momento de reposo, puesen ella tiene lugar una gran actividad metablica. La interfase se puede subdividir para su estudio en tres periodos: G1, S y G2. E l perio do G1 sigue a la mitosis anterior y corresponde a la fase de desarrollo de la clula. La

cromatina se encuentra en el interior del ncleo celular asociada a las histonas losgenes se transcriben de acuerdo con las necesidades metablicas que presenta laclula en cada momento. En el citoplasma se suceden los diferentes procesosmetablicos y los orgnulos celulares se forman tambin en este periodo. Elperiodo S es el de sntesis de ADN. En l, la doble hlice se abre en diversospuntos llamados ojos de replicacin, es en ellos donde se produce la sntesis del ADN. Simultneamente se transcriben los genes necesarios.

El periodo G2 es el que antecede a la mitosis. En este periodo los cromosomasestn ya duplicados, es decir, estn formados por dos cromtidas con uniones anivel del centrmero.

2 LA DIVISIN CELULARLa divisin celular es un proceso biolgico que en los seres unicelulares permite sumultiplicacin y en los pluricelulares el crecimiento, el desarrollo, la regeneracin de

rganos y tejidos y las funciones de reproduccin. En una divisin celular tpica, laclula inicial, clula madre, divide su ncleo en dos ncleos hijos con la mismainformacin gentica que, adems, es la misma que la de la clula madre. Aldividirse la clula, el citoplasma y los diferentes orgnulos celulares quedanrepartidos y durante la posterior interfase se producirn nuevos orgnulos a partir delos que cada clula hija ha recibido. Por consiguiente, en una divisin celular hayque distinguir dos aspectos distintos:

Divisin del ncleo: cariocinesis o mitosis.

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Divisin del citoplasma: citocinesis o citodiresis. A partir de la fase M o de mitosis, la clula puede entrar de nuevo en la fase G1 ydividirse otra vez o en entrar en la llamada fase G0 en Ia que sufre una serie detrasformaciones que conducen a Ia diferenciacin celular. Por ejemplo, las clulasepiteliales se dividen continuamente pero las clulas que dan lugar a lasneuronasentran en fase G0 se diferencian, se transforman en neuronas y ya no sedividen.DURACIN DEL CICLO CELULARLa duracin de los periodos G1, S, G2 y de la mitosis (M) depende del tipo de clulaque se trate. As, en clulas del epitelio humano la duracin es de 8 horas, en otrostipos de clulas puede ser de varios das o incluso meses. Tambin depende de lascondiciones fisiolgicas y de determinados factores y, en particular, la temperatura.LA MITOSIS. FASES Aunque la mitosis es un proceso continuo se acostumbra a dividirlo, para su estudioy reconocimiento, en cuatro fases distintas llamadas: profase, metafase, anafase ytelofase. Es de destacar, que, aunque el estudio lo haremos en una clula animal,este proceso se produce de una manera similar en las clulas vegetales. Lasdiferencias se irn indicando a lo largo de la explicacin.

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PROFASEEs la fase ms larga (1 a 2 horas en el pice de raz) y en ella se suceden unaserie de fenmenos tanto en el ncleo como en el citoplasma. La envolturanuclear empieza a fragmentarse y los nucleolos van desapareciendoprogresivamente. Debido al superenrollamineto de la cromatina se produce unacondensacin del material gentico y los cromosmas se van haciendo cada vezms visibles. Puesto que el ADN se replic en el periodo S de la interfase, cadacromosoma est formado por dos cromtidas unidas por el centromero. En lasclulas animales el par de centriolos se ha dividido en interfase y ha dado lugar a dos pares de centriolos que constituirn los focos de unas ordenacionesradiales microtubulos: los steres. Los dos steres que al principio estn juntosse separan a polos opuestos de la clula y los haces de microtubulos quesurgen de ellos se alargan y forman un huso mittico o huso acromtico bipolar.Las clulas vegetales no tienen centriolos y el huso acromtico se forma a partir del centrosoma. Los tbulos del huso se forman a partir de las molculas delcitoesqueleto. ste se desorganiza y la clula adquiere una forma msredondeada.

METAFASEEs una fase corta (5 a 15 minutos en el pice de la raz del ajo). El huso mitticoya est perfectamente desarrollado. Los cinetcoros de los cromosomasinteraccionan por medio de unos microtbulos con los filamentos del huso y loscromosomas son alineados en la placa ecuatorial de la clula o placametafsica. En esta fase los cromosomas se encuentran todos en la zonaecuatorial, orientados perpendicularmente a los microtbulos que forman el huso

acromtico constituyendo la denominada placa ecuatorial. Esta es la fase msadecuada para la observacin de los cromosomas.

ANAFASEEs la fase ms corta (2 a 10 minutos en el pice de raz). Los cinetcoros seseparan y cada cromtida es arrastrada hacia un polo de la clula. Elmovimiento parece ser que se produce por un desensamblaje de losmicrotbulos. Al desplazarse cada cromtida, sus brazos se retrasan formando

estructuras en V con los vrtices dirigidos hacia los polos.

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TELOFASESu duracin en el pice de raz de ajo es de 10 a 30 minutos. Los cromosomasson revestidos por fragmentos del retculo endoplasmtico que terminarnsoldndose para constituir la envoltura nuclear. Poco a poco los cromosomasvan descondensndose y se desfiguran adquiriendo el ncleo un aspecto cadavez ms interfsico, los nucleolos comienzan a reaparecer. Los microtbulos delhuso se agrupan en haces por la aparicin en la regin media de cilindros deuna sustancia densa y pierden sus conexiones con los polos. Finalmente loscilindros se fusionan en un solo haz y la clula se divide en dos.

CITOCINESISLa divisin del citoplasma se inicia ya al final de la anafase y contina a lo largo de

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la telofase. Se produce de manera distinta en las clulas animales y en lasvegetales. En las clulas animales tiene lugar por simple estrangulacin de la clulaa nivel del ecuador del huso. La estrangulacin se lleva a cabo gracias a protenasligadas a la membrana que formarn un anillo contrctil.En las clulas vegetales aparece un sistema de fibras formado por microtbulos enforma de barril: el fragmoplasto. En su plano ecuatorial se depositan pequeasvescu las que provienen de los dictiosomas del aparato de Golgi. Estas vesculascontienen sustancias pcticas que formarn la lmina media. Todo ello crece dedentro a fuera. La divisin no es completa entre ambas clulas hijas, mantenindosealgunos poros de comunicacin: los plasmodesmos. Posteriormente se depositan elresto de las capas que forman la pared celular. Es ms, cada clula hija depositar asu alrededor una nueva pared celular. Las paredes celulares de las clulasvegetales se estiran y se rompen permitiendo a las clulas hijas crecer.Por ltimo indicar que en algunos hongos a la cariocinesis no le sucede lacitodiresis. Se forman as masas, llamadas plasmodios, que contienen una grancantidad de ncleos envueltos en una sola membrana.SIGNIFICADO BIOLGICO DE LA MITOSIS- A nivel gentico representa un sistema de reparto equitativo e idntico de la

informacin gentica. Ambas clulas hijas tendrn la misma informacin gentica,que es la misma que posea la clula madre.- A nivel celular la mitosis permite la perpetuacin de una estirpe celular y laformacin de colonias de clulas (clones celulares).- A nivel orgnico la mitosis permite el crecimiento y desarrollo de los tejidos y delos rganos de los seres pluricelulares y la reparacin y regeneracin de los mismos.De esta manera, todas las clulas de un organismo pluricelular, a excepcin de las

clulas sexuales, dispondrn de idntica informacin gentica.4. La meiosisLa meiosis es un mecanismo de divisin celular que permite la obtencin a partir declulas diploides (2n), clulas haploides (n). Consta de dos divisiones sucesivas dela clula con una nica replicacin del ADN, el producto final son cuatro clulas conn cromosomas y diferentes combinaciones de genes.DIVISIN I

PROFASE I

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En esta fase suceden los acontecimientos ms caractersticosde la meiosis. La envoltura nuclear se conserva hasta el final dela fase que es cuando se desintegra, al mismo tiempodesaparece el nucleolo y se forma el huso.Dada su duracin y complejidad se subdivide en cinco etapas:leptoteno, zigoteno paquiteno, diploteno y diacinesis.Leptoteno : Los cromosomas aparecen como largos filamentosque de trecho en trecho presentan unos grnulos: loscrommeros. Cada cromosoma ya est constituido por doscromtidas, pero an no se observan bien diferenciadas almicroscopio ptico, y se encuentran unidos en diversos puntosa la envoltura nuclear.Zigoteno : En esta etapa los cromosomas homlogos seaparean punto por punto en toda su longitud. Esteapareamiento puede comenzar bien por el centro o por losextremos y continuar a todo lo largo. Cuando loshomlogos se aparean cada gen queda yuxtapuesto consu homlogo.

Paquiteno : Los pares de cromosomas homlogosaparecen ntimamente unidos: bivalentes..Se puede ya observar que cada cromosoma tiene sus doscromtidas. Mientras estn estrechamente unidos tienenlugar roturas entre cromtidas prximas de cromosomashomlogos que intercambian material cromosmico. Esteintercambio de material gentico se llama

entrecruzamiento o sobrecruzamiento. Aunque lossobrecruzamientos se producen en esta fase no son anvisibles y se apreciarn ms tarde en forma de quiasmas.Diploteno : Los bivalentes inician su separacin, aunquese mantienen unidos por los quiasmas y permiten ver lospuntos en los que hubo sobrecruzamientos. En cada par de cromosomas homlogos pueden persistir uno o varios

quiasmas.

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Diacinesis : Las cromtidas aparecen muy condensadas preparndose para lametafase. La separacin entre bivalentes persiste y permanecen los quiasmas.

Al final de la profase la envoltura nuclear ha desaparecido totalmente y ya se haformado el huso acromtico.METAFASE ILos bivalentes se disponen sobre el ecuador del huso, pero lohacen de tal forma que los dos cinetocoros que tiene cadahomlogo se orientan hacia el mismo polo, que es el opuestohacia el que se orientan los dos cinetocoros del otrohomlogo. ANAFASE ILos cromosomas slo presentan un centrmero para las doscromtidas. Debido a esto, se separan a polos opuestocromosomas completos con sus dos cromtidas. No seseparan 2n cromtidas, sino n cromosomas dobles. Estadisyuncin o separacin de los cromosomas da lugar a unareduccin cromosmica. Como consecuencia, desaparecen

los quiasmas. La distribucin al azar de los cromosomas esuna de las fuentes de variabilidad, ya que pueden producirse como consecuencia deeste proceso una gran cantidad de gametos genticamente distintosTELOFASE IEs una telofase normal pero que da lugar a dos clulas hijas cuyos ncleos tienencada uno n cromosomas con dos cromtidas.INTERFASE

Puede ser variable en su duracin, incluso puede faltar por completo de manera quetras la telofase I se inicia sin interrupcin la segunda divisin. En cualquier caso,nunca hay sntesis de ADN; es decir, es una interfase sin periodo S.B) DIVISIN IIEs una mitosis normal en la que las dos clulas anteriores separan en la anafase II

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las cromtidas de sus n cromosomas. Surgen as 4 clulas con n cromtidas cadauna.

SIGNIFICADO BIOLGICO DE LA MEIOSIS A nivel gentico. El sobrecruzamiento da lugar a nuevas combinaciones de genes enlos cromosomas, es responsable de la recombinacin gentica. Por otra parte, cadauna de las cuatro clulas finales dispone de un conjunto de n cromtidas que no esidntico al de las otras. Tanto el sobrecruzamiento como el reparto de las cromtidasdependen del azar y dan lugar a que cada una de las cuatro clulas resultantes

tenga una coleccin de genes diferentes, la meiosis es una de las fuentes devariabilidad de la informacin. A nivel celular. La meiosis da lugar a la reduccin cromosmica. Las clulasdiploides se convierten en haploides. A nivel orgnico. Las clulas haploides resultantes de la meiosis se van a convertir en las clulas sexuales reproductoras: los gametos o en clulas asexualesreproductoras: las esporas.

La meiosis es un mecanismo directamente implicado en la formacin de

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gametos y esporas. En muchos organismos los gametos llevan cromosomassexuales diferentes y son los responsables de la determinacin del sexo, en estoscasos la meiosis est implicada en los procesos de diferenciacin sexual.

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