TPPA-Fiziologie

8/17/2019 TPPA-Fiziologie

1/41

DEFINIŢIA ŞI OBIECTUL DE STUDIU AL FIZIOLOGIEI PLANTELOR

Fiziologia plantelor este o ramură a ştiinţelor biologice care se ocupă cu studiul vieţii

plantelor. Noţiunea de fiziologie îşi are originea în limba greacă şi vine de la cuvintele physis – natură şilogos – ştiinţă. Termenul de fiziologie sar putea traduce ca !ştiinţa despre natură".

Fiziologia plantelor studiază relaţiile plantelor cu mediul încon#urător. $unosc%nd influenţafactorilor de mediu asupra plantei& omul de ştiinţă & ca şi practicianul agricol& au posibilitateasă modifice intensitatea acestor factori& cu scopul de a obţine rezultate mai bune în cultura

plantelor.

'in punct de vedere teoretic& fiziologia vegetală este o ştiinţă biologică fundamentală& care

studiază mecanismele ce controlează modul de organizare şi funcţionare a organismelor vegetale.

'in punct de vedere practic& fiziologia vegetală este una din ştiinţele de bază în cultura plantelor. (a este baza teoretică a altor discipline agronomice fiind pe bună dreptate numită!mecanica fină a agriculturii raţionale".

)biectivul fundamental al fiziologiei plantelor este acela de a participa la procesul de sporirea produc iei vegetale pe calea valorificării întregului potenţial biologic de producţie alț

plantelor.

?!?

1. Definiţia şi i"#$anţa fi%i"&"'iei (e'e$a&e

F)T)*+NT(,-

(ste unul dintre cele mai importante şi complee fenomene ale naturii& care a apărut carezultat a unui proces îndelungat de evoluţie& odată cu modificarea condiţiilor de viaţă de pe

/ăm%nt.

F"$")in$e%a e)$e #"*e)+& fi%i"&"'i* #in *a#e &an$e&e (e#%i )in$e$i%ea%, )+-)$anţe"#'ani*e in CO/0 /O0 2n #e%enţa &+inii )"&a#e şi a *&"#"fi&ei0 *e3n 2n ei+ O/.

Termenul de fotosinteză a fost dat de fiziologul /feffer 012334 de la cuvintele greceşti photos5 lumină şi synthesis 5 sinteză.

+mportanţa fotosintezei este vitală pentru evoluţia şi menţinerea vieţii pe Terra.

1. Fotosinteza este singurul proces prin care se sintetizează substanţe organice asimilabile pentru toate organismele vii.

1


2/41

6. $aptarea energiei luminoase. 7n acelaşi timp& viaţa de pe /ăm%nt este susţinută de energia provenită de la soare& prin fotosinteză. *tudiul transformărilor energetice din sistemele biologice constituie o ramură a ştiinţei numită bioenergetica. 7nţelegerea modului de transfer al fluului energetic în organismele vii constituie un obiectiv central al biologiei moderne.

7n cadrul ecosistemelor naturale& unităţile structurale şi funcţionale ale biosferei& planteleocupă nivelul trofic şi energetic al producătorilor& organisme autotrofe& fiind singurelecapabile să asimileze substanţe şi energie din mediul abiotic.

7n lanţul trofic& ele oferă sursa de hrană şi energie tuturor categoriilor de consumatori&organisme heterotrofe 0heteros 5 diferit4& care consumă substanţa şi energia asimilate de

plante.

8. Fotosinteza purifică atmosfera terestră9 prin consumul de $ )6 şi prin dega#area )6 secrează condiţii optime respiraţiei aerobe. $alculele făcute de specialişti arată că pe glob este

fiată anual în procesul de fotosinteză o cantitate de 13: miliarde tone de $ )6& din care 1;miliarde t de către plantele de uscat& iar restul de plantele de apă.

/rin asimilarea unei tone de $& plantele eliberează în aerul atmosferic 6&3 tone de )6& astfel căanual plantele verzi eliberează în mediul etern :plăm%nul de

oigen al Terrei>.

7n momentul de faţă& acumularea ecesivă a $ )6 în aerul atmosferic care determină >efectulde seră>& ce poate avea consecinţe ecologice catastrofale la nivel planetar& poate fi prevenitănumai de fotosinteză.

:. 'e asemenea& fotosinteza are un rol cosmic& fiind singurul proces de captare a energiei unuicorp etraterestru şi transformarea sa în energie chimică& utilizabilă în activitatea metabolică atuturor organismelor vii.

$onform legii transformării şi conservării energiei& în fotosinteză energia solară estetransformată de către plante în energie chimică potenţială.

/rin fotosinteza efectuată de plante omenirea utilizează energia solară actuală înmagazinată înhrană& pentru aşi satisface necesităţile alimentare. 'in acest motiv se consideră că aplicarea

primordială a fotosintezei este agricultura.

'ea lungul istoriei planetei& prin intermediul plantelor& fotosinteza a determinat stocarea uneicantităţi imense de enegie solară& sub forma combustibililor fosili& numiţi convenţionali&depozitaţi în scoarţa terestră ca petrol& gaze& cărbune. ?ezervele de combustibil convenţionalsunt apreciate în prezent la 1=.===6:.=== miliarde de tone.

2


3/41

/rin folosirea combustibililor fosili omenirea utilizează energia solară fosilă pentru aşisatisface necesităţile energetice. 'atorită crizei energetice provocate de consumul masiv decombustibili fosili& a apărut ideea eploatării fotosintezei în scopuri energetice& respectivutilizarea >energiei verzi>& folosirea biomasei vegetale la prepararea diferiţilor combustibilineconvenţionali.

-stfel& fotosinteza oferă unica posibilitate de utilizare intensivă de către omenire a energieisolare& oferită gratuit& cu at%ta generozitate de astrul ceresc& fără de care viaţa nu ar fi posibi

?!?

1. Definiţia f"$")in$e%ei.

/. I"#$anţa f"$")in$e%ei

)?@-N(A( B+ )?@-N+T(A( F)T)*+NT(,(+

Frunza ca organ al fotosintezei. 'eşi fotosinteza are loc în toate organele verzi 0tulpiniierboase& fructe tinere etc4& principalul organ al fotosintezei este frunza. Frunza are o structurăspecifică& adaptată pentru desfăşurarea fotosintezei& care constă în9

suprafaţă aplatizată capabilă să recepţioneze o cantitate mare de radiaţii luminoase. /rin

dispoziţia lor pe tulpină& frunzele sunt adaptate pentru fiarea unei cantităţi optime de luminănecesară fotosintezei.

epidermă prevăzută cu stomate& prin care se face schimbul de gaze între frunze şi mediuC

structură bifacială9 parenchimul asimilator fiind diferenţiat în parenchim palisadic cu rolfotosintetic şi parenchim lacular& cu rol în schimburile gazoase.

prezenţa fascicolelor liberolemnoase 0nervuri4 care transportă apa şi substanţele mineralespre celulele mezofilului foliar şi seva elaborată spre toate organele plantelor.

prezenţa organitelor specializate în care se desfăşoară procesul de fotosinteză9 cloroplastele &al căror număr variază întro celulă între 6= şi baterii solare miniaturizate& microuzine biosintetice> încare are loc fotosinteza.

$loroplastele sunt corpusculi sferici sau ovali& de culoare verde cu dimensiuni de 81= Dlungime şi =&E: D grosime& vizibili la microscopul optic& fiind numite şi grăuncioare declorofilă. 'in punct de vedere morfofiziologic componentele cloroplastelor se împart în

constituienţi principali şi secundari.

3


4/41

$onstituienţii principali sunt reprezentaţi de sistemele membranare şi stromă.

*istemul membranar etern conferă forma şi dimensiunile cloroplastelor& precum şi proprietatea de permeabilitate. (l este alcătuit dintro membrană dublă de natură fosfolipo proteică numită anvelopă& formată din două foiţe cu grosimea de c%te E= & între care eistă

un spaţiu de 6== de .

*istemul membranar intern asigură desfăşurarea reacţiilor complee din timpul fotosintezei.(ste alcătuit din membranele fotosintetice numite tilacoide. Tilacoidele sunt orientate încloroplast în direcţie paralelă cu aul longitudinal şi realizează o suprafaţă de reacţie foartemare. (le sunt organizate în unităţi funcţionale numite grana. 7n tilacoidele granale seefectuează fiarea energiei luminoase şi transformarea ei în energie chimică în faza de luminăa fotosintezei.

*troma reprezintă masa fundamentală a cloroplastului& structurată omogen şi descrisă încă din

1228 de Geyer& sub numele de matri. Hn stroma se efectuează întregul lanţ de reacţiimetabolice de reducere a carbonului şi biosinteza produşilor primari ai fotosintezei.

Aa eteriorul cloroplastului eistă un strat subţire de citoplasmă numit peristromă& care îiconferă acestuia o mobilitate activă& amiboidală .

-daptările pe care le prezintă cloroplastele pentru desfăşurarea procesului de fotosinteză suntlegate de suprafeţele mari ale membranelor tilacoidale şi de prezenţa pigmenţilor fotosintetici.

?!?

1. Ca#e )+n$ aa$,#i&e f#+n%ei *a "#'an a& f"$")in$e%ei?

/. S$#+*$+#a *&"#&a)$+&+i.

4. Pi'enţii f"#")in$e$i*i5 e6$#a'e#e0 #"#ie$,ţi fi%i*e şi *7ii*e 8e &a &+*#,#i&e #a*$i*e9

4


5/41


6/41

sau antene fotoreceptoare. (l conţine molecule de clorofilă a& clorofilă b şi pigmenţicarotenoizi care au proprietatea de a absorbi din spectrul vizibil radiaţii cu lungimi de undămai mici de schema şn ,>& conceputăde Kill şi Oendal 01;


7/41

*ub acţiunea luminii& cele două sisteme fotosintetice funcţionează ca adevărate pompe deelectroni& emiţ%nd continuu electroni energizanţi. -re loc astfel un flu continuu de e întreapă şi N-'/KL prin cele două sisteme.

Funcţionarea celor două sisteme fotosintetice ce declanşează transportul de electroni în

reducerea N-'/L şi fosforilarea fotosintetică este reprezentată de > schema şn ,>& conceputăde Kill şi Oendal 01;


8/41

Gult timp sa considerat că oigenul dega#at în fotosinteză provine din $)6. -bia în 1;8=van Niel sugerează că )6 fotosintetic provine din apă& care se descompune sub acţiuneaenergiei luminoase absorbite de clorofilă printro reacţie numită fotoliză. -ceastă ipoteză afost confirmată în anul 1;:1 prin utilizarea izotopului radioactiv )12. 'e asemenea& prinutilizarea izotopului radioactiv K8 sa arătat că KL din apă serveşte la reducerea $)6. 'etaliilechimice ale eliberării )6 sunt încă ipotetice& fotoliza fiind considerată o reacţie de oidare aapei sub acţiunea luminii.

'upă ultimele cercetări rolul esenţial în fotoliza apei îl are un comple producător de oigen&ce conţin : atomi de Gn. -ceştia cedează 6e /


9/41

7n etapa a treia& din < molecule de aldehidă fosfoglicerică& una este pusă în libertate& iar Emolecule sunt folosite pentru regenerarea ribulozo1&Edifosfatului. -ldehida fosfoglicerică

pusă în libertate poate fi utilizată în cloroplast pentru biosinteza glucozei& fructozei&amidonului& a unor aminoacizi etc.

Goleculele de aldehidă fosfoglicerică pot traversa membranele cloroplastului şi a#ung încitoplasmă& unde se sintetizează heozele. /rin condensarea a două molecule de aldehidăfosfoglicerică rezultă glucozo1&


10/41

SINTEZA0 TRANSFOR:AREA ŞI CIRCULAŢIA SUBSTANŢELOR ORGANICE ;N PLANTE

*ubstanţele organice sintetizate în plante pot fi substanţe cu rol principal 9glucide& lipide& proteine& vitamine şi substanţe cu rol secundar: alcaloizi&

glicozizi& taninuri& răşini& uleiuri eterice etc.

GLUCIDELE@lucidele sunt substanţe ternare ce conţin $& K& ).

@lucidele apar ca produşi primari în timpul fotosintezei& sub formă deglucoză şi fructoză& din care se sintetizează galactoza& manoza& zaharoza şi apoiamidonul.

@lucidele eistă în plante sub formă de glucide simple şi glucide complee.Glucidele simple 8monoglucide ) se găsesc sub formă de pentoze 0subs.

$E4 şi hexoze 0substanţe $


11/41

seminţe.


12/41

PROTEINELE

*unt substanţe cuaternare& alcătuite din $& K& ) şi N& rezultate din

polimerizarea aminoacizilor.Oiosinteza proteinelor este efectuată la nivelul organitelor celulare numiteribozomi şi se realizează în două etape9

biosinteza primară biosinteza secundară.Oiosinteza primară constă în sinteza aminoacizilor şi are loc numai în

celula vegetală 0animalele şi oamenii sunt dependente de plante pentru sursa deazot organic4.

7n condiţiile unei bune aprovizionări cu săruri de azot& aminoacizii suntsintetizaţi în frunze& ca produşi primari ai fotozintezei. 7n condiţiile uneiaprovizionări moderate cu N& aminoacizii sunt sintetizaţi numai în rădăcini.*inteza aminoacizilor are loc prin aminarea 0cuplarea radicalului NK 64 unor acizi organici. ?adicalul NK6 provine din sărurile din sol& fie din NK:L& fiedin N)8 şi N)6& care sunt reduşi la NK8 în rădăcină. -cizii organici provin dinfotosinteză sau din respiraţie prin degradarea glucidelor. *inteza aminoacizilor este efectuată cu a#utorul energiei furnizate de -T/.

$ercetările cu $1:)6 au stabilit că în fotosinteză apar înt%i alanina& serina şiglicina şi mai t%rziu acidul glutamic& acidul asparagic& prolina şi arginina

Oiosinteza secundară constă în încatenarea aminoacizilor în molecule

proteice complee. (a se realizează în special în meristeme şi frunze tinere.Aa nivel celular& sinteza proteinelor are loc în ribozomi& pe baza

informaţiei dictate de codul genetic& prin procesele de transcripţie şi translaţie&cu participarea acizilor nucleici şi a -T/. -minoacizii din hialoplasmă sunttransportaţi la ribozomi de către -?Nt 0 transportor 4. )rdinea de aran#are aaminoacizilor în proteine 0tiparul4 este determinată de -?Nm 0mesager 4& care

preia informaţia de la -'Nul nuclear. 7n acest mod& activitatea ribozomilor estecontrolată de nucleu.

Funcţia de sinteză a proteinelor este efectuată mai intens în ergastoplasmă&

care asigură transportul acestora în hialoplasmă. *inteza proteinelor are loc şi în polizomi& dar nu în ribozomii liberi.

*ubstanţele proteice se găsesc în plante sub formă de aminoacizi şi de proteine complexe.

Aminoacizii sunt substanţe simple& cu caracter amfoter& av%nd funcţiiaminice NK6 şi carboilice $))K adiţionate unor radicali organici.

7n plante& eistă un număr de 6= de aminoacizi& care sunt comparaţi culiterele din alfabet. *imilar literelor din alfabet& care pot produce combinaţii dincare rezultă un număr infinit de cuvinte& din cei 6= de aminoacizi pot rezulta

combinaţii care dau naştere unui număr infinit de proteine specifice. $el maisimplu aminoacid este glicina cu formula9 KNK$K$))K.12


13/41

De #eţin+$5 /entru formarea de proteine proprii& organismul uman arenevoie de 6=66 de aminoacizi. O$ dintre aceştia& numiţi ain"a*i%i e)enţia&i

pot fi sintetizaţi numai de către plante& ceilalţi se sintetizează şi în organismuluman.

/rincipalii aminoacizi esenţiali sunt9 izoleucina& leucina& lizina& metionina&fenilalanina& treonină& triptofan& valină.

Proteinele sunt substanţe complee. (le pot fi alcătuite numai dinaminoacizi& numite holoproteine sau din aminoacizi la care se adaugă şi ogrupare neproteică& numită grupare prostetică& numite heteroproteine.

R"&+& fi%i"&"'i*< a. )$#+*$+#a& sub formă de fosfolipoproteine& participă în structura

membranelor plasmatice.< -. e$a-"&i*


14/41

LIPIDELE*ubstanţe grase& ternare& 0$& K şi )4& care provin din esterificarea unor

acizi graşi cu alcooli. Aipidele din plante sunt lipide simple şi lipide complexe. Lipidele simple sunt alcătuite numai din $& K şi ) şi pot fi9 gliceride&

steride şi ceride.Gliceridele sunt esteri ai acizilor graşi cu glicerolul& ce se formează prinreducerea glucozei. @liceridele pot fi lichide& în zona temperată& numite uleiurişi solide& în zona tropicală& numite unturi.

Steridele sunt esteri ai acizilor graşi cu alcooli numiţi steroli.eridele sunt esteri ai acizilor graşi cu alcooli cu un număr mare de atomi

de $. Lipidele complexe (lipoidele4 conţin în afara lipidelor şi alte substanţe

nelipidice ca9 fosfolipoproteinele& leticinele etc.R"&+& fi%i"&"'i*.a. )$#+*$+#a& sub formă de fosfolipoproteine& au în celulele vegetale un

rol structural esenţial.-. ene#'e$i* alături de glucide& lipidele pot fi utilizate ca substrat

respirator.*. #"$e*$"# în timpul perioadelor de stress 0temperaturile scăzute

negative4& asigură supravieţuirea celulelor& iar depunerea de cutină& ceară şisuberină prote#ează împotriva transpiraţiei ecesive.

. e e"%i$a#e < în seminţele plantelor oleaginoase& lipidele se depunsub formă de gliceride, în uleiul de floarea soarelui& sub formă de )i$")$e#"&.

?!?

1. Definiţia &ieie&"#. Ti+#i

/. R"&+& fi%i"&"'i* a& &iie&"#

>ITA:INELE

14


15/41

*ubstanţe bioactive nehormonale& în doză redusă& cu efect catalitic asupracreşterii şi dezvoltării.

'upă modul de solubilitate pot fi9 !idrosolubile 0solubile în apă49 O1& O6&O8& O


16/41

*ubstanţele organice sintetizate în frunze circulă spre toate celelalte organe.$alea de circulaţie a substanţelor organice este reprezentată de ţesutulconducător liberian şi de ţesut parenchimatic.

Vesutul conducător liberian 0floem4 este component al fasciculelor

conducătoare liberolemnoase dispuse pe toată lungimea organelor vegetale. (lformează o reţea continuă de la meristemele v%rfului vegetativ p%nă laetremităţile nervurilor foliare& asigur%nd transportul substanţelor organice subforma sevei elaborate.

Vesutul conducător liberian este alcătuit din vase liberiene 0tuburi ciuruite4&celule anee şi parenchim liberian.

Ci#*+&aţia )+-)$anţe&"# "#'ani*e se face prin tuburile ciuruite. -cesteasunt celule prozenchimatice vii& puse cap la cap& cu pereţii laterali subţiri&celulozici& pereţii despărţitori sunt prevăzuţi cu pori de =&E 1= D diametru& ceconstituie plăci ciruite& prin care se asigură continuitatea ergastoplasmei întrecelule. Tuburile ciuruite nu au nucleu& membrană vacuolară sau tonoplast&ribozomi& dictiozomi şi citoschelet& dar au un bogat conţinut citoplasmatic ceconţine plasmalemă& reticul endoplasmatic& cloroplaste şi mitocondrii situate în

poziţie parietală.Celulele anexe prezintă o citoplasmă densă& nucleu şi o intensă activitate

metabolică. Sensul circula$iei. $irculaţia substanţelor organice se efectuează în sens

descendent şi în sens ascendent. /unerea în evidenţă a căii de circulaţie prinţesutul liberian se face prin metoda decorticării inelare .

%orma de circula$ie. *ubstanţele organice circulă în plante în formesimple. Forma de circulaţie a acestora a fost determinată prin analizacompoziţiei chimice a sucului de floem.

@lucidele circulă sub formă de zaharoză& singurul glucid identificat laarbori 0carpen& salc%m& castan& tei4. *e consideră că zaharoza constituie& aproapeeclusiv& zahărul dominant în sucul de floem. -cest fenomen se datoreştecaracterului de zahăr nereducător al zaharozei& care îi conferă o mare stabilitatechimică& c%t şi moleculei mici şi foarte mobile& care constituie un pachet relativstabil şi mobil de energie.

*ubstanţele azotate circulă sub formă de aminoacizi şi amideC la salcie aufost identificaţi acidul asparagic& acidul glutamic& serina& metionina& alanina&asparagina şi glutamina. -cizii organici au fost identificaţi ca acid citric& tartric&oalic etc.

&iteza de circula$ie a substanţelor organice a fost determinată prin metodatrasorilor radioactivi& folosind $1: şi /86. Aa plantele ierboase şi la arbori vitezade circulaţie a substanţelor organice este de cca. E= 1E= cmWh.

?!?16


17/41

1. F"#a0 )en)+& şi (i$e%a e *i#*+&aţie a )+-)$anţe&"# "#'ani*e 2n&an$e

17


18/41

RESPIRAŢIA PLANTELOR

E)$e #"*e)+& e e'#aa#e "6ia$i(, a )+-)$anţe&"# "#'ani*e #"#ii0in *a#e )e e&i-e#ea%, ene#'ia ne*e)a#, #"*e)e&"# (i$a&e.

Aa eterior& respiraţia se manifestă sub forma unui schimb de gaze& inversfotosintezei& în care se absoarbe )6 şi se dega#ă $)6. $a şi conţinut& constă întrun şir de reacţii de oidoreducere catalizate de enzime& din care se dega#ătreptat energia.

?espiraţia este un proces caracteristic tuturor celulelor vii& ce are loc permanent& ziua şi noaptea& c%t timp durează viaţa celulelor.

(nergia eliberată din respiraţie ia diferite forme9 cea mai mare parte seconcentrează în legăturile macroergice ale compuşilor fosfatici de tipul -T/& caenergie chimică& utilizată în metabolism la sinteza unor compuşi organicicomplecşi& la absorbţia şi circulaţia activă a apei& substanţelor minerale şiorganice& la creşterea& înflorirea şi fructificarea plantelor. ) parte a energiei setransformă în energie mecanică sau electrică& iar o altă parte& cca. 8E& setransformă în energie calorică.

?espiraţia este efectuată la nivelul organitelor celulare& numite

condriozomi.Condriozomii sunt organite celulare cu rol energetic. 'upă formă& pot fi

mitocondrii, în formă de granule sferice sau ovale& condrioconte, în formă de bastonaşe& şi condriomite& ca lanţuri de grăuncioare. *tructura submicroscopică aunei mitocondrii a fost stabilită la microscopul electronic. (a prezintă la eterior o membrană dublă alcătuită din două foiţe cu structură fosfolipoproteică. Foiţaeternă este netedă& iar cea internă este pliată spre interior& întrun sens

perpendicular pe aul longitudinal al mitocondriei& form%nd cristemitocondriale. -ceste creste măresc suprafaţa internă a mitocondriei&

proporţional cu intensitatea activităţii fiziologice. $onţinutul este ocupat de o plasmă mitocondrială 0matri4. /e creste sunt situate diferite granule& numiteoxizomi, ce conţin enzime ale respiraţiei.

7n condriozomi are loc degradarea acidului piruvic în ciclul Urebs&dega#area $)6& K6) şi a energiei. (nergia se acumulează în reacţii de fosforilareoidativă în -T/& acumulator de energie de 3


19/41

transformarea şi stocarea energiei. Gitocondriile deţin un -'N propriu0mitocondrial 4& fiind sediul eredităţii etranucleare.

?espiraţia este de două tipuri9 ae#"-, şi anae#"-,.

Re)i#aţia ae#"-, este modul de respiraţie a plantelor superioare. (aconstă în oidarea completă a substanţelor organice cu a#utorul oigenuluiatmosferic p%nă la $)6& K6) şi energie& conform reacţiei.

:e*ani)+& #e)i#aţiei ae#"-e

Substratul respirator glucidic este hidrolizat p%nă la glucoză.Getabolizarea glucozei are loc întro fază anaerobă şi o fază aerobă. 'in punctde vedere chimic& reacţiile metabolice din faza anaerobă constituie glicoliza& iar cele din faza aerobă constituie ciclul Urebs şi lanţul respirator.

Faza anaerobă sau glicoliza constă în transformarea '&+*"%ei în douămolecule de acid piru"ic. -ceastă fază nu necesită participarea oigenuluiatmosferic şi se desfăşoară în hialoplasmă. (a nu este semnificativă din punct devedere energetic& duc%nd la formarea a numai : molecule de -T/.

/rincipalele reacţii ale glicolizei sunt9

fosforilarea şi izomerizarea '&+*"%ei& sub acţiunea enzimelor& p%nă la',#difosfofructozăC

scindarea 10


20/41

Ci*&+& @#e-) este precedat de o decarboilare oidativă a acidului piruvic& care constă în dega#area unei molecule de $)6 şi oidarea substratului prin dehidrogenare. $ompusul rezultat duce la sinteza acetil $o- în urma unui proces de activare catalizat de enzime& cu consum de energie.

Ciclul !rebs, are loc în matriul mitocondriei şi realizează metabolizareaacidului citric& numită şi >moara acidului citric>. -cest ciclu constă întrun lanţde reacţii de dehidrogenare şi decarboilare catalizate de enzimeledehidrogenaze şi decarboilaze.

?eacţiile chimice din ciclul Urebs implică participarea acizilor tricarboilici 0cu trei grupări $))K4 şi anume acidul citric& izocitric&oalsuccinic şi cetoglutaric. 'in această cauză& ciclul Urebs a fost denumit şiciclul acizilor tricarboxilici.

/rin reacţiile de decarboilare& cu eliminarea a două molecule de $) 6&lanţul de reacţii chimice se continuă cu participarea acizilor dicarboilici 0cudouă grupări $))K şi anume acidul succinic& fumaric& malic şi oalilacetic4.-cidul oalilacetic contribuie la sinteza acidului citric cu a#utorul acetil $o-&sub acţiunea enzimei citratsintetază.

/rin reacţiile de dehidrogenare are loc oidarea substratului& din care

rezultă dega#area treptată a energiei. (nergia chimică eliberată prin procesul defosforilare oidativă este înmagazinată în molecula de -T/ şi determină sintezaa 8= de molecule de -T/. -ceastă energie va fi utilizată prin hidroliza -T/ în-'/ L /& sub acţiunea enzimei "#$ază.

?eacţiile de oidare a substratului în ciclul Urebs determină formarea deKL şi electroni e /rotonii de KL sunt transportaţi temporar pe N-'/L şi F-'/L

0flavinadenindinucleotidfosfat4 din matriul mitocondrial& duc%nd la formarea

N-'/K6 şi F-'/K6& apoi la membrana internă a mitocondrieiKL se acumulează în concentraţie ridicată în spaţiul intermembranar& ceea

ce crează un gradient de protoni 0diferenţă de concentraţie4 între acest spaţiu şimatriul mitocondrial. KL revine în matri printrun flu activ realizat de enzima-T/ sintetază. -cest flu de KL eliberează energia care permite fosforilarea -'/la -T/ în matriul mitocondrial.

(lectronii e sunt transportaţi prin lanţul respirator p%nă la oigenul

atmosferic )6 şi realizează activarea acestuia prin transformarea oigenuluimolecular în oigen atomic. Transferul de electroni este catalizat de enzimele

20


21/41

oidaze& şi anume citocromii a&b&c şi citocromoidaza şi are loc pe baza energieigenerate de fluul de KL prin membrana mitocondrială.

?!?

1. Definiţia #e)i#aţiei ae#"-e

/. :i$"*"n#ii&e *a "#'ani$e )e*ia&i%a$e en$#+ #e)i#aţie

4. Fa%e&e #e)i#aţiei ae#"-e.

RESPIRAŢIA ANAEROB

?espiraţia anaerobă este modul de respiraţie înt%lnit la plantele inferioare& bacterii şi ciuperci& care decurge în absenţa oigenului molecular din atmosferă.?espiraţia anaerobă este cunoscută în practică sub numele de fermentaţie şi*"n)$, 2n e'#aa#ea in*"&e$, a )+-)$anţe&"# "#'ani*e0 #ine7i#"'ena#e 3n, &a ife#iţi *"+şi "#'ani*i ai )i&i0 -"'aţi 2nene#'ie. $a urmare& cantitatea de energie dega#ată este mult mai mică dec%t înrespiraţia aerobă..

'upă natura produşilor finali& fermentaţia poate fi 9a&*""&i*,0 &a*$i*,0-+$i#i*,0 #"i"ni*, şi a*e$i*,.

Fe#en$aţia a&*""&i*, constă în degradarea glucozei p%nă la alcool etilic&$)6 şi energie. (a reprezintă modul de respiraţie al unor ciuperci inferioare&unicelulare& numite dro#dii din genul %accharom&ces& dar şi al unor ciuperci

pluricelulare din genurile 'ucor & $enicillium şi "spergillus, care conţin enzima zimază.

/rocesul fermentaţiei alcoolice se poate eprima prin ecuaţia lui Ga L+))a*9

$


22/41

obţinerea p%inii din aluat dospit.

Fe#en$aţia &a*$i*, constă în descompunerea &a*$"%ei în glucoză şi galactoză& iar apoi degradarea glucozei p%nă la acid lactic şi energie.

(cuaţia fermentaţiei lactice este9

lactază

$16K66)11 L K6) → $


23/41

specifice9 acterium acidofilium lapte acru& acterium bulgaricum – iaurt&%treptococus lactis şi (actobacilus casei – br%nză.

Aa prepararea chefirului eistă în paralel o fermentaţie lactică şi una

alcoolică& iar datorită $)6 dega#at se crează o anumită aciditate în produsul finit.Fe#en$aţia -+$i#i*, constă în descompunerea glucidelor complee

0celuloză& hemiceluloză şi substanţe pectice4 p%nă la acid butiric 0acid formic cugust neplăcut4. (a resprezintă modul de respiraţie al unor bacterii din genurileClostridium şi *ranulobacter . -re loc la degradarea produselor lactate şi laînsilozarea greşită a fura#elor. /rocesul de fermentaţie butirică se constată şi latopirea inului şi a c%nepei.

Fe#en$aţia a*e$i*, este o fermentaţie netipică& produsă de bateriileacetice 0 acterium acet&cum, . pasteurianum& etc4& care transformă aerobalcoolul etilic în acid acetic& conform ecuaţiei9

$K8 $K6)K L)6 $K8 $))K LK6)

-lcool etilic -cid acetic

7n prima fază a acestui proces& prin oidarea aerobă a alcoolului etilic& seformează aldehida acetică& care funcţionează ca donator de hidrogen şi setransformă în acid acetic. /rocesul de fermentaţie acetică are loc c%nd vinul şi

berea sunt lăsate în contact direct cu aerul. 'upă circa o săptăm%nă& vinul setransformă în acid acetic.Fe#en$aţia #"i"ni*, transformă lactoza în monoglucide solubile

0glucoză& galactoză4& iar prin degradare anaerobă rezultă acid lactic& acid acetic&acid propionic sub influenţa bacteriilor propionice +acterium acidi propionici)./rezentarea acestor acizi şi raportul dintre ei determină formarea caşcavalului dediferite tipuri.

Aa plantele superioare& respiraţia anaerobă apare în condiţii de aeraţie

insuficientă în atmosferă& dar mai ales în sol& şi determină intoicarea diferitelor organe cu produşi de fermentaţie& care sunt toici.

?!?

1. Definiţia #e)i#aţiei ane#"-e

/. Ti+#i e #e)i#aţie anae#-,

4. A&i*aţii&e #a*$i*e a&e fe#en$aţiei a&*""&i*e0 &a*$i*e0 a*e$i*e0

-+$i#i*e şi #"i"ni*e23


24/41

24


25/41

CREŞTEREA PLANTELOR

$reşterea este procesul de mărire stabilă şi ireversibilă a volumului şi greutăţii

celulelor& ţesuturilor şi organelor plantei& datorită sporirii continue a cantităţii desubstanţă uscată& ca urmare a unor procese biosintetice& de transformare şidepunere a substanţelor organice proprii.

ETAPELE DE CREŞTERE CELULAR

7n procesul de morfogeneză a organelor vegetative& celulele plantelor parcurgtrei etape de creştere9 etapa creşterii embrionare, etapa creşterii prin extensie şietapa diferen$ierii celulare.

E$aa *#eş$e#ii e-#i"na#e sau de diviziune are loc în ţesuturile meristematice&în care principala funcţie fiziologică a celulelor este diviziunea. /rin acest

proces celulele se înmulţesc mărinduşi numărul& dar nu şi dimensiunile.

E$aa *#eş$e#ii #in e6$en)ie *e&+&a#, , de alungire sau elongaţie are loc în

zonele submeristematice. $elulele care şiau încetat diviziunea îşi mărescvolumul p%nă la limitele normale& în special prin alungire.

Gărirea volumului se face pe baza pătrunderii apei în celule prin fenomenul deosmoză. Racuolele mici îşi măresc volumul şi fuzionează întro singură vacuolă&dispusă central. Nucleul ia o poziţie periferică& iar citoplasma apare ca un strat

periferic ce căptuşeşte peretele celular .E$aa ife#enţie#ii *e&+&a#e. 'in etapele anterioare rezultă celule identice caformă şi funcţii& care în etapa de diferenţiere se specializează morfofiziologic&

rezult%nd ţesuturi şi organe. /rotoplasma suferă transformări importante prinapariţia unor organite de tipul plastidelor 0verzi& roşiiportocalii& incolore4& cufuncţii fiziologice distincte& de fotosinteză& depozitare etc.

25


26/41

CREŞTEREA ORGANELOR PLANTEI

$reşterea organelor plantei se efectuează prin creşterea celulelor şi a ţesuturilor acestora. $reşterea începe cu o etapă embrionară& localizată în meristeme numită

meresis, continuată cu alungirea celulelor formate numită auxesis şi terminată cudiferenţierea structurii anatomice tipice. $reşterea organelor se face în lungimeşi în grosime.

INFLUENŢA FACTORILOR ETERNI

ASUPRA CREŞTERII

1. Tee#a$+#a

Temperatura este unul dintre cei mai importanţi factori climatici careinfluenţează creşterea plantelor şi controlează răsp%ndirea vegetaţiei pe glob.

Temperatura acţionează asupra plantelor prin punctele cardinale de minim&optim şi maim& specifice fiecărei plante.

Tee#a$+#a ini, de creştere este numită şi minim de creştere& zero decreştere sau zero biologic. (a prezintă valori diferite& cuprinse între ==1E=$.

Ralorile minime& de ==

E=

$ sunt caracteristice în general pentru speciile deorigine nordică& în timp ce valorile maime& de 1= 1E =& sunt caracteristicespeciilor de origine sudică.

Tee#a$+#a "$i, asigură creşterea organelor plantei cu o intensitatemaimă şi este cuprinsă în general între 12=83=$& funcţie de specie.

Tee#a$+#a a6i, de creştere este cuprinsă în general între 8E=:E=$./lantele pot supravieţui şi peste valorile maimului. /lantele lemnoase din zona

temperată suportă mult mai greu temperaturile ridicate dec%t pe cele scăzute./entru supravieţuire sunt necesare mecanisme biologice speciale de adaptare şirezistenţă.

?itmul de creştere a plantelor este influenţat de raportul dintre temperatura zileişi a nopţii& fenomen numit termoperiodism.

26


27/41

/. L+ina

Aumina manifestă asupra creşterii plantelor o acţiune directă şi o acţiuneindirectă.

A*ţi+nea i#e*$, este manifestată prin intensitatea şi calitatea luminii şi prindurata zilnică de iluminare& numită fotoperioadă.

-ntensitatea luminii condiţionează parcurgerea normală a tuturor fazelor devegetaţie. /lantele sunt adaptate la diferite intensităţi de lumină şi se clasifică în

plante iubitoare de lumină sau heliofile şi plante iubitoare de umbră sauombrofile.

+ntensitatea luminii eercită asupra plantelor un efect morfogenetic . Aaintensitate luminoasă slabă sau în lipsa luminii plantele suferă procesul deetiolare& caracterizat prin modificări de creştere numite fotomorfoze. Aa planteledicotiledonate& în lipsa luminii& tulpinile se alungesc& iar frunzele răm%n mici&uneori se reduc la solzi& în timp ce la plantele monocotiledonate tulpinile răm%nscurte& iar frunzele se alungesc.

7n lipsa luminii este favorizată elongaţia celulară& stimulată de acţiuneaauinelor endogene. +ntensitatea luminoasă slabă provoacă etiolarea plantelor.

/lantele etiolate pierd culoarea verde şi răm%n colorate în galbenpal.alitatea luminii influenţează creşterea în mod diferit. -stfel& radiaţiile roşiifavorizează etensia şi reduc diviziunea celulară& în timp ce radiaţiile albastre&indigo& violet şi ultraviolet au un efect invers.

Aumina albastră stimulează biosinteza proteinelor şi determină modificăristructurale la nivel subcelular. -cţiunea stimulatoare a radiaţiilor albastre este

percepută prin intermediul flavonoidelor.

?adiaţiile ultraviolete degradează ţesuturile& dar în concentraţie mică stimulează biosinteza vitaminelor. ?adiaţiile infraroşii au efect negativ prin cantitatearidicată de căldură. Aa culturile de legume din sere sa constatat că sticla reţineradiaţiile ultraviolete şi infraroşii.

urata de iluminare zilnică sau fotoperioada influenţează de asemenea&creşterea plantelor. 7n general& creşterea este stimulată de condiţiile defotoperioadă lungă& numite de zi lungă de 1:12 ore şi este inhibată de condiţiile

de fotoperioadă scurtă numite de zi scurtă de 1=16 ore de iluminare zilnică. 'in

27


28/41

această cauză& creşterea plantelor anuale& bienale sau a lăstarului plantelor perene are loc în timpul primăverii şi verii şi încetează la începutul toamnei

A*ţi+nea ini#e*$, a luminii asupra creşterii rezultă din participarea luminii ca

sursă de energie în sinteza substanţelor organice& în fotosinteză. /roduşiifotosintezei reprezintă substratul material pe baza căruia are loc creşterea.

4. Uii$a$ea ae#+&+i şi )"&+&+i

-pa este un alt factor climatic care controlează răsp%ndirea vegetaţiei pe glob&deoarece este indispensabilă vieţii plantelor. $a şi alţi factori climatici& apaeercită asupra creşterii plantelor un efect morfogenetic& creşterea fiind diri#atăde cantitatea de apă din mediu. Aa nivel celular& apa asigură creşterea prin

etensie a celulelor. $reşterea şi morfologia rădăcinii depind de cantitatea de apădin sol& iar creşterea şi morfologia organelor aeriene depind de cantitatea de apădin aerul atmosferic.

$onţinutul de apă din mediu acţionează asupra creşterii plantelor conform punctelor cardinale& minim& optim şi maim. 7n afara valorilor de minimcreşterea este oprită. Ralorile optimului sunt în general de E=


29/41

'upă modul de acţiune asupra creşterii& hormonii vegetali pot fi9)$i+&a$"#i şi in7i-i$"#i.

/ormonii stimulatori de creştere

Kormonii stimulatori de creştere se clasifică în auxine, gibereline şi citoc!inine.

A+6ine&e au fost descoperite de cercetările concomitente ale lui en$ şi"&"n2i 81/J4 în coleoptilul de ovăz 0 "vena sativa4.

$rezenţa n plante. $ercetările de etragere& purificare şi identificarechimică au pus în evidenţă prezenţa auinelor în diferite organe ale plantelor& înspecial cele cu creştere activă9 v%rfuri ale tulpinii şi rădăcinii& muguri& flori0polen& ovar4& seminţe în curs de germinare. -uina naturală a fost identificatăchimic cu acidul betaindolilacetic 0-+-4

iosinteza auinelor porneşte de la un precursor care este aminoacidultriptofan.

'in frunze auinele migrează în sens ascendent& acropetal& spre v%rfurilerădăcinii şi tulpinii& sub formă de protoauină inactivă& legată de proteine. 7nzonele de v%rf are loc activarea auinelor& prin desfacerea acestora desubstanţele proteice. 7n forma activă& auinele circulă în plante în sensdescendent& bazipetal& spre baza rădăcinii şi a tulpinii& zona coletului.

Circulaţia auinelor în plantă se face prin ţesutul conducător liberian& pe baza diferenţei de potenţial electric între v%rful organelor& cu sarcină electrică şi baza organelor& cu sarcină electrică L. -uinele fiind electronegative& circulăîn plantă în sens bazipetal. Riteza de transport a auinelor este de : mmWoră înrădăcini şi 1=16mmWoră în tulpini.

-nactivarea auinelor. -uinele sunt degradate în plante sub acţiunealuminii printrun proces de oidare& în care auina activă este transformată înforma inactivă& numită lumi auxin lactona.

Ac$iuni fiziologice

modificări citologice cu stimularea diviziunii şi etensiei celulare şidiferenţierea celulară

stimularea germinaţiei seminţelor

29


30/41

stimularea înrădăcinării butaşilor& puieţilor

stimularea prinderii altoiului

vindecarea rănilor

stimularea formării mugurilor şi florilor inclusiv polenizarea

stimularea formării fructelor şi evitarea căderii fiziologice a fructelor şifrunzelor.

Gi-e#e&ine&e au fost descoperite de @+#")aKa 81/9 la plante de orez& bolnave de boala >baane> sau boala lăstarilor lungi& produsă de ciuperca*ibberella fu/iuroi. 'in aceste plante Ia-+$a 814H4 a izolat o substanţă activă

pe care a denumito giberelină. Ilterior au fost identificate numeroase tipuri degiberelină& astfel că în prezent sunt cunoscute un număr mult mai mare.

$rezenţa n plante. @iberelinele au fost identificate întrun număr mare despecii de plante& în diferite organe cum sunt v%rful tulpinii şi rădăcinii& muguri&flori& seminţe în curs de germinare etc.

iosinteza giberelinelor porneşte de la un precursor numit acid mevalonic&care se transformă succesiv p%nă la acid giberelic .

Circulaţia giberelinelor în plante se face prin ţesuturile conducătoarelemnos şi liberian& cu o viteză de E cmWoră.

"cţiuni fiziologice.

sporirea conţinutului de auineC

stimulează biosinteza acizilor nucleiciC

stimularea alungirii internodurilor& activitatea cambiului şi morfogenezaţesutului conducător lemnos C

întreruperea stării de repaus mugural şi seminalC

stimularea creşterii tulpinilor şi învingerea nanismului fiziologic 0fasoleaoloagă se transformă în fasole urcătoare4C

stimularea creşterii frunzelor 0varză& salată& spanac4C

stimularea înfloririiC

30


31/41

Ci$"*7inine&e. *pre deosebire de auine şi gibereline care au fostdescoperite mai înt%i în plante pe baza efectelor de stimulare a creşterii şi apoiidentificate din punct de vedere chimic& citochininele au fost mai înt%i sintetizate

pe cale chimică& ca substanţe cu rol în stimularea diviziunii celulare.

:i&&e# 81HH4 a obţinut un compus numit aminopurina care a stimulatdiviziunea celulară în ţesuturile calusului provenit din măduva tulpinii de tutun.-bia în 1;


32/41

Prezen$a +n plantă. /rezenţa citochininelor a fost pusă în evidenţă la oserie de plante în ţesuturi cu diviziune celulară intensă& cum sunt seminţelegerminate& rădăcinile& lăstarii& fructele tinere etc.

0iosinteza citochininelor se face pe baza degradării acizilor nucleici&av%nd ca precursor acidul mevalonic. *inteza are loc în rădăcini& de undecitochininele sunt transportate ascendent& odată cu seva brută& prin ţesutulconducător lemnos.

Ac$iuni fiziologice

stimularea diviziunii celulareC

diferenţierea şi formarea organelor vegetativeC

stimularea germinării seminţelorC

stimularea creşterii tulpinilorC

stimularea formării fructelor& tuberculilor şi a rădăcinilorC

stimularea fecundării& dezvoltării ovarelor şi creşterii fructelor

OR:ONII INIBITORI DE CREŞTERE

A*i+& a-)*i)i* este considerat principalul hormon cu acţiune inhibitoareasupra creşterii plantelor. 7n modul său de acţiune& acidul abscisic manifestă oactivitate competitivă stimulatorilor de creştere& auine& gibereline şicitochinine.

7n anul 14 Ai*"$$ a descoperit o substanţă care accelerează căderea

sau abscisia fructelor de bumbac& pe care a denumito abscisină --. 7n 1=&a#ein' a descoperit o substanţă inhibitoare care induce repausul sau dormanţamugurilor& pe care a denumito dormină.

/rin determinarea compoziţiei chimice& aceste substanţe sau doveditidentice& iar în anul 1;


33/41

iosinteza acidului abscisic are loc în frunze& av%nd ca precursor acidul mevalonic.

Circulaţia se face prin ţesutul conducător liberian& fiind mai intensă în

sens descendent dec%t ascendent& dar uneori şi prin ţesutul conducător lemnos . "cţiunea fiziologică.

la nivel celular manifestă o acţiune competitivă stimulatorilorC

inhibă diviziunea şi etensia celulelor& dar favorizează diferenţiereacelularăC

inhibă sinteza auinelor& giberelinelor şi citochininelor şi a acizilor

nucleiciC

controlează rezistenţa la secetă a cerealelorC

SUBSTANŢE BIOACTI>E SINTETICE

(tragerea şi separarea hormonilor naturali din plante& purificarea şistabilirea structurii chimice a acestora& a creat posibilitatea sintezei substanţelor

hormonale sau a altor substanţe înrudite& pe cale artificială.

'upă modul de acţiune& substanţele bioactive sintetice sunt stimulatori,in!ibitori şi retardan$i .

A+6ine&e. 7n laborator auina naturală a fost identificată cu acidul betaindolilacetic. -uinele sintetice sunt derivaţi ai indolului& naftalenului& aciduluifenoiacetic etc. (le sunt acidul betaindolilbutiric 0-+O4& acidul betaindolilpropionic 0-+/4& acid alfanaftoiacetic 0-N-4& acid alfafenoiacetic

0-F-4& acid 6&:diclorfenoiacetic 06&:'4& acid 6&:&Etriclorfenoiacetic 06&:&ET4.

Gi-e#e&ine&e naturale au fost identificate ca av%nd în structură un scheletnumit giban& la care se aneează diferite grupări laterale. 'iferenţele dintrediferitele forme de gibereline constau în amploarea grupărilor hidroilice&metilice şi carboilice laterale& prezenţa unor duble legături şi a radicaluluilactonic 'intre toate formele de gibereline se utilizează mai ales @-8.

33


34/41

Ci$"*7inine&e au fost sintetizate mai întăi în laborator& ca aminopurină& şialte substanţe cu acţiune similară. -u fost identificate la plante sub formă de

zeatină şi izopentenilaminopurină. 7n prezent sunt utilizaţi compuşii sintetici 1 benziladenina 0O-4&


35/41

DEZ>OLTAREA PLANTELOR P#"*e)+& e e("&+ţie ini(i+a&, a &an$e&"# *a#e a)i'+#, #e#"+*e#ea

şi )e 2n*7eie *+ 2nf&"#i#ea şi f#+*$ifi*a#ea.

*pre deosebire de creştere& care este un proces cantitativ& dezvoltarea esteun proces calitativ.

*uccesiunea de transformări morfologice& anatomice şi fiziologice realizatede către plantă în timpul creşterii şi dezvoltării constituie ciclul de dezvoltaresau ciclul ontogenetic al plantelor.

(tapele ciclului de dezvoltare sunt etapa vegetativă şi etapa generativă& carese încheie cu îmbătr%nirea şi moartea plantei.

0tapa vegetativă sau de creştere este denumită şi faza #uvenilă. /lantele nusunt capabile să înflorească imediat după germinare& ci trebuie să treacă prinfaza #uvenilă. 7n această fază planta este aprovizionată din mediu cu substanţenutritive şi energie& care asigură şi sunt suficiente pentru creştere. /lantarealizează astfel funcţia de nutriţie& pentru individ.

0tapa generativă sau de reproducere este denumită şi faza de maturitate.Faza #uvenilă este delimitată de faza de maturitate prin procesul de înflorire.

Trecerea plantei la înflorire necesită& pe l%ngă aprovizionarea cu substanţenutritive şi energie& şi un aport de informaţie din mediu& manifestat de acţiuneafactorilor climatici& temperatura şi lungimea zilei. /rin aceasta se realizează

proiecţia genotipului fiecărei specii în condiţiile ecologice ale zonelor deorigine& condiţii absolut indispensabile funcţiei de reproducere& pentru specie.

Gecanismul de acţiune a factorilor climatici locali asupra genotipului& din

care rezultă adaptarea diferitelor specii la un anumit ambient este încă puţincunoscut. 'in această cauză& trecerea plantelor la înflorire este considerată >unul dintre cele mai dramatice şi misterioase procese din ontogenia plantelor >0Ooote şi colab.& 1;;:4.

35


36/41

E$ae&e 2nf&"#i#ii &an$e&"#

7nflorirea plantelor sau an$e%a cuprinde induc$ia şi ini$ierea florală,formarea şi maturizarea părţilor reproducătoare 0polen şi ovul4 şi dez"oltarea

florală.In+*ţia f&"#a&, reprezintă totalitatea transformărilor metabolice&

biochimice şi fiziologice ce caracterizează trecerea plantelor de la etapavegetativă la cea generativă

Iniţie#ea f&"#a&, este ansamblul transformărilor morfologice pe care lesuferă meristemul vegetativ în cursul transformării sale în floare sauinflorescenţă& din care apar primordiile florale de sepale& petale& androceu şi

gineceu.+nducţia şi iniţierea florală formează la un loc procesul de diferen$iere

florală0 care este desăv%rşit prin formarea părţilor reproducătoare.

De%("&$a#ea f&"#a&, constă în etensia primordiilor florale& maturizareaelementelor seuale şi nflorirea propriuzisă.

DETER:INIS:UL ;NFLORIRII

+niţierea florală constituie cel mai important moment al înfloririi& carereprezintă trecerea de la etapa vegetativă la cea generativă& de la creştere ladezvoltarea plantei .

Sea#&e 81H4 arată că formarea florilor este determinată genetic&rezult%nd din activitatea unui comple de gene care în etapa vegetativă estereprimat& prin aşa numita represiune genetică. 7n frunze este sintetizată osubstanţă difuzibilă numită florigen& care în timpul inducţiei florale migrează înmeristemul apical& se combină cu represorul genelor& pe care îl inactivează

favoriz%nd inţierea florală.

a#&aK 814 susţine că hormonul sintetizat în frunze& care migreazăacropetal& spre v%rful de creştere are un efect morfogenetic& şi anume modificămodelul de creştere în ape prin restr%ngerea creşterii verticale& caracteristicăetapei vegetative şi stimularea creşterii radiale.

7nflorirea plantelor are un e$e#ini) $#"fi* şi un e$e#ini)7"#"na&.

36


37/41

De$e#ini)+& $#"fi*

(ste reprezentat de9 nutri$ia minerală, con$inutul de glucide şicon$inutul de apă.

N+$#iţia ine#a&,. 1olul azotului .

'eterminismul trofic al înfloririi este susţinut de teoria raportului $WN&emisă de Ulebs 01;=84.

$onform acestei teorii& predominarea glucidelor în plante favorizează

înflorirea& iar predominarea compuşilor cu N favorizează creşterea vegetativă şiîmpiedică înflorirea .

$ercetări eperimentale la diferite plante cultivate au arătat că atunci c%ndeste aplicat în doze şi momente potrivite& azotul favorizează formarea organelor vegetative& în special a aparatului fotosintetic. Fotosinteza este sursa de compuşicu carbon& în special glucide& necesare iniţierii florale.

1olul fosforului . 'atorită acţiunii sale morfogenetice& fosforul stimulează

at%t morfogeneza organelor vegetative 0frunze& rădăcini4& c%t şi iniţierea florală. 1olul potasiului . /otasiul prezintă de asemenea un rol stimulator al

înfloririi. *e consideră că inducţia şi iniţierea florală ar depinde de raportulridicat UWN în frunze. Raloarea ridicată a acestui raport intensifică diferenţiereaflorală la măr.

DETER:INIS:UL OR:ONAL AL ;NFLORIRII

- fost studiat în special în legătură cu necesitatea elucidării mecanismului

reacţiei fotoperiodice a plantelor. *e consideră că sub acţiunea fotoperioadeiinductive& în plante se formează un stimul al înfloririi& care activează geneleînfloririi.

*timulul înfloririi a fost denumit de $eailahian 01;8


38/41

Florigenul este transportat prin ţesutul liberian& lemnos sau parenchimaticşi se poate transmite prin altoire. Natura chimică a florigenului nu a fostidentificată.

Ceai&a7ian 01;E24 presupune că florigenul prezintă două componente& şi

anume giberelina şi antezina. 7nflorirea este controlată de schimbările cantitativeale acestor componente.Aumina induce formarea unui compus sintetizat în timpul zilei& poate

giberelina& care stimulează înflorirea la plante de zi lungă şi o inhibă la plante dezi scurtă. 7n timpul nopţii se sintetizează un alt compus& poate acidul abscisic&care inhibă înflorirea la plantele de zi lungă şi o stimulează la plantele de ziscurtă .

/articiparea giberelinelor ca o componentă a florigenului la inducţia şiiniţierea florală la plantele de zi lungă a fost confirmată ulterior de o serie decercetări eperimentale. -uinele endogene pot influenţa întro anumită măsurăînflorirea& dar nu o pot controla. Aa diferite specii& pentru stimularea înfloririi& se

propune utilizarea auinelor sintetice -N- şi 6&: ' -n!ibitorii endogeni & de eemplu acidul abscisic inhibă creşterea

vegetativă şi stimulează iniţierea florală. -cţiunea --O este condiţionată dereacţia fotoperiodică şi anume stimulează înflorirea la plantele de zi scurtă dar oinhibă la plantele de zi lungă. -stfel& iniţierea florală este controlată de acţiuneastimulatorilor şi inhibitorilor endogeni.

?olul hormonilor endogeni în iniţierea florală la măr a fost sintetizat deAucXYill 01;3=4

*ub acţiunea citochininelor provenite de la rădăcină& auina din apeullăstarului determină diferenţierea continuă a frunzelor în tot timpul creşteriivegetative. Frunzele tinere sintetizează gibereline& care& pe de o parte stimulează

producerea auinelor în ape& iar pe de altă parte stimulează alungireainternodurilor.

?ezultă că iniţierea florală& care este precedată de încetarea creşterii ar ficorelată cu modul de acţiune al giberelinelor. -t%ta timp c%t frunzele tinere

produc gibereline& mugurii sunt vegetativi. /rin încetarea creşterii lăstaruluiaprovizionarea cu gibereline încetează. 7n prezenţa unei cantităţi de citochinine

provenite de la rădăcină& mugurii devin capabili de a iniţia primordii florale.*a arătat că orientarea oblică sau orizontală a lăstarilor măreşte numărul de

flori la diferite specii pomicole. Gecanismul prin care reorientarea lăstaruluifavorizează diferenţierea florală în mugurii laterali constă în înlăturareadominanţei apicale.

38


39/41

FIZIOLOGIA FRUCTIFICRIIP"&eni%a#ea şi fe*+na#ea

P"&eni%a#ea constituie prima etapă a procesului de fructificare.

P"&eni%a#ea #e#e%in$, fen"en+& e*ani* e $#an)"#$ a& "&en+&+ie &a an$e#e&e )$aine&"# e )$i'a$+& 'ine*e+&+i0 +#a$ e #"*e)e&efi%i"&"'i*e e 'e#ina#e a "&en+&+i şi *#eş$e#e a $+-+&+i "&eni* 2n )$i&0 3n,&a "(a#.

'upă provenienţa polenului& polenizarea poate fi directă şi +ncrucişată./olenizarea i#e*$, se face cu polenul aceleiaşi flori şi se mai numeşte

autopolenizare sau autogamie.P"&eni%a#ea 2n*#+*işa$, se face cu polen provenit de la o floare de pe un

alt individ şi se mai numeşte alogamie 0allos 5 altul4.7n funcţie de factorii care realizează transportul polenului& polenizarea

încrucişată poate fi anemofilă şi entomofilă./olenizarea anemofilă este efectuată de v%nt. -daptările florilor la

polenizarea anemofilă sunt lipsa învelişurilor florale& o cantitate mare de polen& prevăzut cu saci cu aer la conifere& stamine cu antere oscilante şi gineceu custigmate păroase la graminee.

/olenizarea entomofilă este efectuată de insecte. -daptările florilor laacest tip de polenizare sunt prezenţa învelişurilor florale& cu formă şi coloritfoarte variat& prezenţa glandelor nectarifere specializate în secreţia de nectar şi

prezenţa papilelor secretoare care secretă uleiuri volatile caracteristice.

@erminarea polenului pe stigmatul florii este favorizată de sucul dulce de pe lichidul stigmatic. @erminarea este continuată de creşterea tubului polenic înstil p%nă la ovar& ovul şi sacul embrionar. $reşterea tubului polenic antreneazăcei doi gameţi masculi.

$reşterea tubului polenic declanşează o intensă activitate fiziologică înstil şi ovar. -re loc o intensificare a mişcării protoplasmatice& a respiraţiei şi ametabolismului glucidic şi o sinteză intensă de auină. -stfel& polenizarea& prinefectul stimulator datorat mai înt%i polenului şi apoi interacţiunii dintre polen şiovar reprezintă prima sursă de auină necesară formării şi creşterii fructului.

Fe*+naţia. 7n sacul embrionar are loc dubla fecundaţie& prin care ungamet mascul se uneşte cu gametul femel oosfera& rezult%nd oul sau zigotul

principal& iar al doilea gamet mascul se uneşte cu nucleul secundar al suculuiembrionar& rezult%nd zigotul secundar.F"#a#ea şi *#eş$e#ea f#+*$+&+i

7n urma procesului de fecundaţie& ovulul se transformă în săm%nţă& iar ovarul în fruct. /rin diviziuni repetate& oul sau zigotul principal dă naştereembrionului seminţei& zigotul secundar dă naştere ţesutului nutritiv numitendosperm& iar integumentele ovulului se transformă în tegumentul seminţei.

*ub acţiunea stimulatoare a auinelor provenite de la polen& din interacţiunea

39


40/41

acestuia cu ovarul şi de la embrion& peretele ovarului se transformă în pericarpulfructului.

Ineori& ovarul se poate transforma în fruct şi în lipsa fecundării. -cestefructe se numesc partenocarpice 0 parthenos 5 fecioară4 şi sunt lipsite de seminţe.

$reşterea fructului se datoreşte creşterii celulelor pericarpului& care trec prin etapele de diviziune& elongaţie şi diferenţiere. -cest proces se realizează prin acţiunea balanţei hormonale dintre stimulatori şi inhibitori.:a$+#a#e f#+*$e&"#

$ea mai importantă etapă din timpul dezvoltării fructului este etapa dematurare sau coacere. (a evoluează spre starea de climacteri& faza de maturarecomercială a fructului& în care acesta prezintă cele mai bune calităţi pentruconsum.

7n timpul maturării fructelor au loc o serie de transformări fiziologice şi biochimice care modifică însuşirile de conţinut şi structură ale acestora.

Conţinutul şi formele de glucide. $onţinutul total de glucide creşte întimpul maturării fructelor& de eemplu la fructele de cireş de la 6&6 la 2&2 întimp de 8= de zile de maturare pe pom

7n fazele de creştere& în fructe se acumulează amidon& care în timpulmaturării este hidrolizat la zaharuri solubile. $onţinutul de amidon reprezintă unindice fiziologic al gradului de maturare a fructelor& de eemplu la speciile

pomicole seminţoase. /rezenţa amidonului este foarte redusă la s%mburoase.,aharurile solubile se acumulează intens în fructe pe parcursul maturării.

"ciditatea este dată de conţinutul de acizi organici& de eemplu acidul

citric şi malic în fructele de măr şi citrice& acidul tartric în struguri& acidul malicîn fructele de cireş. $onţinutul de acizi organici este ridicat în timpul creşterii şiscade la maturitatea fructului& datorită consumării acestora în respiraţie

?aportul dintre conţinutul zaharurilor solubile şi conţinutul de aciziorganici reprezintă un indice fiziologic al gradului de maturare a fructelor.

%ubstanţele pectice& sub formă de propectină insolubilă intră în structuralamelei mediane& au rol de ciment celular şi realizează fermitatea pulpeifructului în faza de creştere. 7n timpul maturării are loc hidroliza substanţelor

pectice sub acţiunea enzimelor pectinesterază şi poligalacturonază& şi anume

transformarea propectinei în pectină solubilă. -ceasta reduce fermitatea pulpeişi dă aspectul moale al fructului copt.

$igmenţii din epicarpul fructului îşi modifică conţinutul în timpulmaturării. 7n timpul creşterii epicarpul conţine pigmenţi verzi& clorofilă a şi b.Aa maturitate pigmenţii clorofilieni sunt degradaţi sub acţiunea enzimeiclorofilază& fiind înlocuiţi cu pigmenţii carotenoizi şi antocianic. *cădereaconţinutului de clorofilă este însoţită de creşterea conţinutului de pigmenţicarotenoizi şi antocianici.

1ega/area substanţelor volatile aromate. 7n timpul maturării în fructe are

loc sinteza unor substanţe aromate& volatile& care dau aroma şi gustulcaracteristic.40


41/41

/rocesele biochimice şi fiziologice din timpul maturării pot fi controlateîn timpul păstrării fructelor prin acţiunea unor factori eterni& de eemplutemperatura& compoziţia atmosferei etc.

P,)$#a#ea f#+*$e&"#. /rocesele biochimice şi fiziologice din timpul

maturării pot fi controlate în timpul păstrării fructelor prin acţiunea unor factorieterni& de eemplu temperatura& compoziţia atmosferei etc.'e asemenea& creşterea duratei de păstrare şi menţinerea calităţii fructelor

poate fi controlată prin tratamente hormonale./oliaminele menţin fermitatea fructului la căpşun şi măr. /utresceina a

înt%rziat suculenţa şi dezvoltarea culorii la lăm%i şi a redus distrugerile mecanicela prun.

De$e#ini)+& 'ene$i* a& a$+#,#ii f#+*$e&"#. Gaturarea fructelor esteconsiderată o stare fiziologică specială& epresia unui ansamblu de genespecifice.

7n ultimele decenii& diferite cercetări arată că maturarea este însoţită decreşterea sintezei proteinelor& a -?Nm şi a polizomilor. /rin electroforeză& aufost identificate numeroase proteine membranare& parietale şi plastidale&numeroase polipeptide eprimate specific la maturitate.

/rintre tipurile de -?Nm specific& au fost studiate în mod special cele ale poligalacturonazei şi celulazei& şi anume la tomate şi avocado.

7ntre factorii susceptibili de a controla epresia genelor specifice careinfluenţează maturarea& se acordă o atenţie cresc%ndă etilenului. (misia de etilense produce numai în condiţii de anaerobioză& fiind sensibilă la temperatură.

Tratamentele cu etilen provoacă accelerarea creşterii şi maturării fructelor&criza climacterică& sinteza -?Nm specific galacturonazei şi producereaautocatalitică a etilenului.

$)6 are efect opus etilenului şi este utilizat în practica de înt%rziere amaturării p%nă la comercializare. Fructele culese înainte de maturare sestochează întro atmosferă bogată în $)6 0E1=4 şi săracă în oigen. 7nmomentul comercializării& se epun fructele la etilen sau (threl& care sedescompune în etilen.

Aa fructele nonclimactericestruguri şi cireşe& nu a fost semnalată

producerea de etilen şi se presupune că acesta nu intervine în procesul dematurare.

Documents

TPPA-Fiziologie