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BIOLOGIA SENSORIAL ANIMAL 2018 DEPARTAMENTO DE BIODIVERSIDAD Y BIOLOGIA EXPERIMENTAL

FCEN - UNIVERSIDAD DE BUENOS AIRES

TRABAJO PRÁCTICO # 3

Luz y visión. La visión en un mundo plano

Dra. Gabriela Hermitte

INTRODUCCIÓN:

La Biología Sensorial Animal representa una interesante interfase entre la física y la biología. Entre otros aspectos, estudia la transmisión de información a través de un canal que incluye el agente físico que acarrea la información (el estímulo) desde la fuente hasta el receptor y todas las características del ambiente que afectan su transmisión (velocidad y alcance) El entorno en el mundo plano de los cangrejos. La información biológicamente relevante no se distribuye uniformemente en el campo visual. Muchos sistemas visuales (vertebrados o invertebrados), asignan recursos tales como la resolución espacial o la sensibilidad espectral de manera que refleje la probabilidad de eventos relevantes en su ambiente. La visión tiene una topografía que depende de la estructura del ambiente y del hábito de vida de los animales.

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La línea del horizonte divide el escenario en dos hemisferios terrestre y celeste que suministran “backgrounds” muy diferentes contra los cuales los cangrejos necesitan identificar predadores y con específicos. La distribución de la luz en la playa presenta una estructura particular dada por una serie de fenómenos que dependen de la naturaleza en forma de onda de la luz y de la longitud de onda (λ) tales como la dispersión, reflexión, refracción, polarización, absorción.

La dispersión determina un alto contraste suelo-cielo determinando que la luz del cielo sea brillante y blanca en una banda de 5 a 10° justo por arriba del horizonte.

A mayor elevación, el cielo es más brillante y más blanco en dirección al sol, oscureciéndose y poniéndose más azul lejos del sol

La dirección de la iluminación cambia el patrón de luz reflejada. Las superficies húmedas brillan en dirección al sol debido a la reflexión especular mientras se generan sombras en la dirección opuesta.

La dispersión de la luz produce patrones complejos de polarización en el cielo con una banda de máxima polarización a 90° del sol.

Difracción:

Ocurre cuando una onda electromagnética se topa con un orificio que es menor o igual a λ. Por el contrario, sus efectos disminuyen hasta hacerse indetectables a medida que el tamaño del orificio aumenta comparado con λ y la onda se propaga en línea recta (Fig. 1).

Figura 1: Difracción

Debido a que el λ de las ondas luminosas es muy pequeño (0.5 μm) la difracción de la luz es importante dentro del órgano del sentido imponiendo limitaciones fundamentales al poder de resolución de los ojos sin afectar su propagación en el ambiente. El sistema visual de los cangrejos:

Los cangrejos cargan sus ojos compuestos en el extremo de largo pedúnculos verticales lo que

supone ventajas en el hábitat donde viven:

Sirven como periscopio cuando se apostan en la boca de la cueva o caminan por aguas poco

profundas

Incrementan la altura del ojo respecto del suelo

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Reducen la porción de la escena visual limitada por el propio cuerpo.

Favorecen la estereopsis

Permiten un campo visual panorámico y por lo tanto no necesitan movimientos oculares

dirigidos o de escaneo

Este sistema visual parece ajustarse a la estructura tridimensional del ambiente más allá de la

posibilidad levantar los ojos del suelo debido a las propiedades de los ojos mismos.

La resolución espacial está determinada por el compromiso entre dos variables principales: el ángulo interomatidial ΔФ que determina la resolución anátomica o frecuencia de sampleo (pixelado de la imagen) y el tamaño de las lentes omatidiales individuales que determina la resolución óptica, es decir la máxima frecuencia espacial a la cual ya no hay contraste en la imagen debido a la difracción (Fig. 2).

Figura 2

OBJETIVO GENERAL:

COMPRENDER LA FORMA EN LA CUAL EL FENÓMENO DE DIFRACCIÓN AFECTA LA

ANATOMÍA DEL OJO UTILIZANDO COMO MODELO EL SISTEMA VISUAL DEL

CANGREJO Neohelice granulata.

HIPOTESIS:

EL SISTEMA VISUAL REGIONALIZA LOS RECURSOS DE RESOLUCIÓN ANATÓMICA Y

ÓPTICA DE MANERA QUE REFLEJE LOS EVENTOS RELEVANTES DE SU AMBIENTE.

METODOLOGÍA:

Materiales:

ΔФ

Diámetro lente

lentelente(A) Omatidia

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Para evaluar la regionalización de estos parámetros se pueden utilizar técnicas ópticas no invasivas en

el animal vivo (lupa con buena definición o microscopio con objetivo 10x asociados a un goniómetro) o

en el pedúnculo ocular aislado que se fija en estativo goniométrico (Fig. 3).

Pedúnculo aislado Cangrejo fijado en goniómetro bajo lupa

Figura 3

Procedimiento:

Una herramienta útil surge de la propia anatomía del ojo:

La pseudopila es una mancha negra que señala los omatidios alineados con la dirección del

observador porque cuando el ocular enfoca el omatidio en forma perpendicular no ve luz reflejada sino

negro debido a que los pigmentos absorben la luz.

¿Cómo medimos el ángulo interomatidial?

Utilizamos un goniómetro para rotar el pedúnculo un cierto ángulo y contar el № de facetas a

través de las cuales vemos moverse la pseudopupila.

Luego para calcular el ΔФ promedio dividimos el № de grados que se rotó el ojo por el № de

omatidias a través de las cuales vemos moverse la pseudopupila.

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(La frecuencia de sampleo o resolución anatómica (en ciclos/grado) es la recíproca de 2 veces el

ángulo. νs= 1/2 ΔФ )

¿Cómo medimos el diámetro de la lente?

Sacando una microfotografía de la omatidia. Luego mediante un programa (ImageJ/Photoshop) se

cuentan los pixeles y se los convierte a micrones.

(La frecuencia espacial cut-off o resolución óptica (en ciclos/grado) se determina dividiendo el

diámetro de la faceta (A) por la longitud de onda (λ= 0.5 µm). νco= A/λ )

TABLA DE RESULTADOS

x pedúnculo№ Omatidias

cada 10 ΔФ promedio [X°/№ Om.]

(grados)

D Lente [+ oscura]

(μm)

90°-80° dorsal

80°-70°

70°-60°

60°-50°

50°-40°

40°-30°

30°-25°

25°-20°

20°-15°

15°-10°

10°-5°

5°-0°

0°-(-5°)

La anatomía del ojo pedunculado del cangrejo:

Para un mismo ángulo, la curvatura del ojo es menor en el ecuador mientras que el arco

correspondiente es de mayor longitud.

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Esto permite que los ejes de los omatidios estén mucho más cerca entre sí a lo largo de la dimensión

vertical formando una zona de agudeza ecuatorial (fóvea)

Asociado con esta zona de agudeza ecuatorial hay lentes de mayor diámetro en función del número

de fila de los omatidios en dirección vertical, lo que disminuye la difracción.

En síntesis, volviendo a nuestra hipótesis:

En estos ojos, la resolución óptica y la resolución anatómica son máximas en el ecuador. El poder de

resolución espacial disminuye abruptamente desde la zona ecuatorial hacia las zonas dorsal y ventral.

0

0.5

1

1.5

2

2.5

3

ΔФ

(cic

los/

grad

o)

Elevación (grados)

Angulo interomatidial

0

5

10

15

20

25

30

35

D (μ

m)

Elevación (grados)

Diámetro omatidial

CONCLUSION

Con ojos en largos pedúnculos verticales, un campo visual panorámico y pronunciada agudeza en el

plano ecuatorial, el sistema visual de los cangrejos parece estar adaptado a la geometría de su hábitat.

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En su mundo plano cualquier objeto más grande que el observador va a interrumpir la línea del horizonte. En esta zona hay mayor probabilidad de eventos biológicamente relevantes.

BIBLIOGRAFÍA: Berón de Astrada, M., Bengochea, M., Medan, V., Tomsic ,D., (2012). Regionalization in the eye of the

grapsid crab Neohelice granulate (=Chasmagnathus granulatus): variation of resolution and facet. J Comp Physiol A. 198:173–180.

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Snyder A. W. (1977). Acuity of Compound Eyes: Physical Limitations and Design. J. comp. Physiol. 116, 161 - 182 (1977)

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