Transcripción Control Motor

7/25/2019 Transcripcin Control Motor

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Contro l Motor

El estudio de los sistemas sensoriales por separado del sistema motor no es muy bueno,

porque se tiende a ignorar el hecho de que el sistema sensorial est ntimamente

involucrado con lo motor. Uno no puede ignorar, tiene que darse cuenta del hecho de que,claro, cuando uno estudia el sistema sensorial como si estuviera codificando parmetros

externos, codificando parmetros de los estmulos transmitindose ese cdigo como un

patrn de impulsos nerviosos hacia el sistema nervioso central.

Pero en algn momento tiene que ocurrir una transformacin de esos patrones de

impulsos nerviosos en actividad motora. Es decir, ya en la sensorialidad, cmo se

organiza con impulsos nerviosos sensoriales, ya est implcito como se van a transformar

en una actividad motora. Eso siempre ocurre as,

en el caso ms sencillo un circuito espinal que

media un reflejo, la actividad de la neurona

sensorial, la frecuencia de impulso de la neuronasensorial que est en el huso muscular ya est

generando, contribuye a generar, una frecuencia

tambin basal de impulso nervioso en la

motoneurona, por lo tanto est contribuyendo al

tono muscularde manera continua. La neurona

sensorial est contribuyendo al tono muscular

que est inervando, a travs de la motoneurona,

entonces lo sensorial y motor estn siempre

ntimamente relacionados. Pero uno separa el

estudio del sistema sensorial del motor por

razones de comodidad, de cmo uno pasa la

materia, pero uno no debe olvidar eso.

Cmo se ejerce el movimiento? Cul es el rgano efector?

El msculo que es controlado por la motoneurona. Es ah donde una diferencia, que es un

poco artificial, que es lo que uno llama:

1. Motoneurona inferior: Se define como aquella neurona que inerva directamenteel msculo, est inervando las fibras musculares que componen el msculo, porlo tanto, controlan la tensin muscular. Por ejemplo la motoneurona. Estas

motoneuronas se van a encontrar, su soma se va a encontrar en la mdula, en elasta anterior. Eso para la musculatura estriada esqueltica, en el caso de la cara,msculos de la cabeza se van a encontrar en los ncleos de los nervios craneales,los ncleos:

Motor del Trigmino

Facial

Hipogloso

Espinal del accesorio

Oculomotor

Abducens

Troclear


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Tenemos una lista de ncleos que estn formados por motoneuronas inferioresporque van a estar inervando a las fibras musculares. Este es el primer nivel decontrol motor, todo el control motor se realiza a partir de esas motoneuronas,cuando yo realizo cualquier tipo de movimiento: locomotor, reflejo, voluntario, etc.Toda esa actividad va a necesariamente pasar por la activacin de esas

motoneuronas, as llamadas motoneuronas inferiores. No hay otra manera demover un msculo si no es a travs de la motoneurona inferior, y por eso se llamalas motoneuronas inferiores con los axones y nervios que forman, la va finalcomn de todos los movimientos, la salida, no hay otra manera.

2. Motoneurona superior: Es el segundo nivel de control motor y que son aquellasmotoneuronas que estn en el encfalo y estn actuando o generando actividadmotora a travs de la modulacin o activacin de la motoneurona inferior.

*Aqu hay una distincin importante, en la mayora de los textos este trmino estreferido a las neuronas de la corteza motora y premotora, en el fondo las queforman el tracto cortico-espinal, pero en el Purves se refiere a todas las neuronas

que estn en el encfalo y forman los tractos descendentes que modulan laactividad de la motoneurona inferior. Es decir, las neuronas que estn en:

Ncleos vestibulares que forman el tracto vestbulo-espinal

Formacin reticular y forman el tracto retculo-espinal

Colculo superior y forman el tracto tecto-espinal

Ncleo rojo y forman el tracto rubro-espinal

Por simplicidad vamos a llamar a estas neuronas motoneurona superior porque,al igual que las del tracto cortico-espinal est generando estos tractosdescendentes y generando un movimiento a travs de la motoneurona inferior.

Ac est la motoneurona inferior, sta que se conecta con los msculos est generandoun movimiento en la va final comn. Todo el movimiento pasa por ac, no hay otra.Estn seccionados los ncleos motores, los axones de la motoneurona inferior ___.

Quin controla la motoneurona inferior?

Dijimos los tractos descendentes que vienen del encfalo que llamamos motoneuronassuperiores que incluye a la motoneurona superior, a la verdadera motora superior queen la mayora de los textos es la que est de la corteza motora, ms los otros ncleos queestn en el tronco enceflico y que forman los tractos descendentes.

Esa es la primera fuente de activacin de la motoneurona inferior. Otros inputs:

1. Un estmulo aferentepor ejemplo, los de los ganglios espinales y que median losreflejos espinales. O sea, directamente las neuronas de los ganglios espinales.Esa es una fuente importante.

2. Toda la red de interneuronas: La mdula espinal contiene un sinnmero decircuitos de interneuronas que estn activando o inhibiendo a la motoneuronainferior. Estn modulando su actividad.

Los inputs sensoriales pueden actuar directamente sobre la motoneurona inferior(esa flecha no est ac), o a travs de esta red de interneuronas.


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Lo mismo con los centros superiores, pueden conectarse directamente a lamotoneurona inferior pero sobre todo a travs de los circuitos neuronales deinterneuronas.Esto forma un esquema que uno piensa que es jerrquico para que permitaentender la organizacin general del control motor, esto tienen que saberlo muybien. (Mapa conceptual anterior).

Qu otros centros modulan la actividadmotora?

El cerebelo y los ncleos de la base(ganglios basales), son los dos centrosque estn estrechamente ligados alcontrol motor:

Cerebelo: Controla los movimientosfinos, participa en el aprendizaje motor,

es clave en la organizacin delmovimiento.Ganglios basales: Organiza secuenciasde movimentos, son clave en lainiciacin de los movimientos, estnmodulando continuamente la cortezamotora en la generacin del movimiento.

Pero ninguno de estos dos centros se conecta con la motoneurona inferior, ningunogenera tractos cerebelo-espinales ni ganglios basales-espinales. La actividad de estoscentros regula la actividad motora a travs de la modulacin de la motoneurona superior.

Estos dos centros controlan la corteza motora y tambin la formacin reticular, los ncleosvestibulares, el colculo superior y el ncleo rojo que estn generando patrones motoresque regulan la motoneurona inferior. Entonces nuestros ganglios basales y el cerebeloactan sobre el sistema motor, actuando sobre la motoneurona superior.

Los tractos descendentes bajan de manera ordenada por la medula espinal, y ah unodistingue por ejemplo, dentro del asta anterior uno separa, aqu estn las motoneuronasinferiores que controlan los msculos. Estn ms o menos ordenadas siguiendo una ciertalgica:


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Las neuronas que estn hacia: Medial en la medula espinal estn controlando musculatura proximal de los

miembros.

Lateralestn controlando musculatura ms distal.

Posteriorcontrolan musculatura flexora.

Anteriorcontrolan musculatura extensora.

Los tractos a su vez estn ordenados: Fascculo cortico-espinal en la parte lateralposterior, el fascculo retculo-espinal y fascculo vestbulo-espinal.

Esta anatoma la tienen que saber bien.

Esto es una organizacin muy general, las motoneuronas en el asta anterior. Un pocoms en detalle: Las neuronas que inervan musculatura distal estn hacia lateral, pero hay

muchos msculos que controlan la parte distal de un miembro, entonces:

Cmo se ordenan las distintas motoneuronas en esa parte lateral de la mdula espinalque se conectan a distintos msculos?

Se ordenan de manera ordenada, cada msculo que esinervado por un grupo de motoneuronas, est separado delas motoneuronas que inervan otro msculo. Forman ncleosque son alargados que estn en varios segmentos de lamdula espinal.

Por ejemplo, estas son las neuronas, estn aqu marcadas

las que inervan el musculo gastrocnemio de un gato, y estasotras las que inervan el sleo (para separarlas pusieron lasde una pata y la otra), pero las del sleo estaran un pocoseparadas, formando un ncleo distinto de las que inervan elgastrocnemio. Como se muestra ac en un solo corte.

Las motoneuronas inferiores forman ncleos alargados en la mdula espinal queinervan un msculo particular.


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Cada motoneurona, Cmo inerva al msculo?, Cuntas fibras inerva? Hartas, esmuy variable. Pueden ser desde unas diez fibras, como en el caso de los msculos ___ ,hasta ms de mil, cerca de dos mil en el caso de msculos grandes como el cudriceps.Pueden ser desde unas 10 fibras, como en el caso de los msculos extra oculares, hasta

ms de mil en un msculo grande como el cudriceps. Una motoneurona interior inerva

decenas de cientos de fibras musculares, y cada fibra muscular es inervada en un punto

("placa motora") por una sola motoneurona. El conjunto de la motoneurona con las fibras

que inerva se llama unidad motora, que es la unidad bsica de control motor. Si la unidad

motora inerva muchas fibras ese msculo no va

a poder ser controlado de manera muy fina,

porque cada motoneurona va a estar

produciendo la contraccin de muchas fibras. En

el fondo, la unidad de contraccin mnima va a

ser grande. En cambio, cuando una

motoneurona inerva pocas fibras va a poder

tener mayor control muscular. La lista que est a

la derecha muestra alguno de los msculosprincipales con el nmero de motoneuronas que

lo inervan, el nmero de fibras musculares, y por

lo tanto el nmero de fibras que inerva una

unidad motora. Por ejemplo, el bceps tiene 774

motoneuronas que lo inervan, tiene 580 mil

fibras musculares, y por lo tanto el promedio de

inervacin (es decir el nmero de fibras que

componen una unidad motora) es de 750. En el

gastrocnemio la unidad motora es de ms o

menos 1800; el platisma 25; en el recto lateral

del ojo es 5. Cada vez que una motoneurona

descarga un impulso nervioso se va a producir

una contraccin de todas las fibras que inerva.

Por lo tanto, si descarga muchas veces, los

msculos van a contraerse muchas veces. Esa

es la razn de porqu a veces nos "tiempla el prpado".

Hay que recordar que el axn se ramifica y forma una placa motora, y tiene una sinapsis

muy eficiente, y cada vez que llega un impulso nervioso libre una cantidad de

neurotransmisor. Hay muchsimos receptores en la parte postsinptica de la placa motora,

y hay tantos canales de Na

+

en la parte postsinptica de la placa motora que cada vezque hay un impulso nervioso presinptico se genera un potencial postsinptico de placa,

que siempre lo hace umbral y por lo tanto siempre se genera un impulso nervioso

postsinptico en la fibra muscular. La fibra muscular no integra nada, solo hace lo que la

motoneurona le dice. Cada impulso nervioso en la motoneurona va a generar un impulso

nervioso en la fibra muscular, y un impulso nervioso en la fibra siempre va a generar un

evento contrctil en el msculo.


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Fibra muscular

(el profe recomienda que repasemos esto por nuestra propia cuenta)

La estructura de la fibra muscular cuenta con la miofibrilla, los sarcmeros, los filamento

de actina, los filamentos de miosina, etc. Las cabezas de miosina empiezan a avanzar,

unindose a las fibras de actina y empujndolas, produciendo un acortamiento delsarcmero. Todo ese proceso es gatillado por el impulso nervioso que viaja por la

membrana de la fibra muscular, que entra por las invaginaciones de la membrana y

produce la activacin de receptores que estn en el retculo sarcoplasmtico y se libera

Ca+2. El pulso de liberacin de Ca+2intracelular va a generar un cambio conformacional en

la troponina y tropomiosina, lo que va a hacer que las cabezas se unan y ocurra el

proceso que sigue, gastando ATP.

Relacin entre la longitud de la fibra y la fuerza de contraccin

Esto depende del grado de entrelazamiento entre la miosina y la actina en el sarcmero.

La fuerza es mxima cuando la actina y la miosina estn juntas (no demasiado), y el

mnimo es cuando estn muy separadas o demasiado juntas.

Tipos de fibra muscular

Bsicamente hay tres tipos de fibra muscular: fibras lentas, fibras rpidas fatigables y

fibras rpidas resistentes a la fatiga. Estas ltimas se dividen a su vez en aprox. 4

subtipos, pero se van a tratar como un solo grupo. Cmo se diferencian estas fibras?

Tienen caractersticas bioqumicas particulares, difieren en la cantidad de actina, en la

cantidad de mitocondrias, en

el metabolismo de la glucosa

(en cuanto O2 gastan y

cuanto ATP generan). Todo

esto hace produce que

cuando yo genero un impulso

nervioso en una motoneurona

que est inervando una fibra


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lenta, la fibra lenta va a producir una fuerza de baja amplitud que va a durar ms tiempo,

mientras que en las fibras rpidas se van a producir contracciones de mucha mayor

amplitud, Estas son contracciones isomtricas (se tiene un msculo fijo en ambos

extremos, y se mide la tensin en el msculo, sin que la fibra vare su largo). Las fibras

resistentes a la fatiga van a producir fuerzas intermedias (entre rpidas y lentas). Si

damos ms impulsos nerviosos (por ejemplo, un tren de 20 impulsos nerviosos) la fibralenta va a contraerse mientras duren estos impulsos nerviosos. Cada impulso nervioso va

a producir un pequeo twitch; la fibra rpida es lo mismo, pero va a producir mucha ms

fuerza; y en la fibra rpida resistente a la fatiga tambin pasa lo mismo, pero produciendo

una fuerza intermedia. Si se repite este evento varias veces (varios impulsos), las fibras

rpidas van a desarrollar cada vez menos fuerza, hasta el punto de casi no desarrollar

fuerza. Eso se ve en el grfico de arriba, donde cada rayita es la respuesta a un impulso

nervioso, las cuales van disminuyendo de tamao con el tiempo. Mientras que la lenta que

desarrolla poca fuerza en cada impulso va a mantener su tamao a lo largo del tiempo (no

se fatiga). Y las fibras rpidas resistentes a la fatiga mantienen la fuerza por harto rato y

se vienen a fatigar despus de mucho tiempo (media hora a una hora). La mayora de las

veces, las fibras lentas son inervadas neuronas ms pequeas y que tienen axones ms

delgados, mientras que las fibras rpidas las inervan neuronas ms grandes de axones

ms gruesos. En ambos casos se envan impulsos nerviosos iguales. La diferencia en la

fuerza de contraccin solo depende de las caractersticas de la fibra. Estas fibras son las

mismas que las fibras rojas y blancas. Cuando se hacen ejercicios de resistencia, por

ejemplo, se potencian las fibras lentas, y si se hacen ejercicios de fuerza se potencian las

fibras rpidas; en ambos casos hay una hipertrofia de las fibras.

Cmo se regula la fuerza en cada una de estas fibras?

Cmo logro que fibras lentas o rpidas empiecen a contraerse con cada vez ms

fuerza? Aumentando la frecuencia de impulsos nerviosos. Si en una unidad motora queest inervando fibras lentas o rpidas se aumenta la frecuencia de impulsos nerviosos,

estos eventos que en un principio eran separados en el tiempo se van a juntar "montar"

entre s (como la imagen de abajo), lo que va a generar ms fuerza.

Cuando ya tenemos un nivel estable de contraccin y que todava se dan los twitch

individuales producido por cada potencial de accin es cuando tenemos un ttano no

fusionado. Cuando se aumenta an ms la frecuencia y se tiene la contraccin mxima de

esa unidad motora y que ya no se ven los twitch individuales si no que estn fusionados

es lo que se llama ttano fusionado. Este es el primer mecanismo.


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La pregunta ahora es todas las neuronas

actan de forma simultnea? No. Cuando uno

empieza a desarrollar fuerza primero unas pocas

motoneuronas empiezan a aumentar la

frecuencia (como se muestra en la imagen), y

despus progresivamente a medida que yo voyhaciendo ms fuerza va aumentando el nmero

de motoneuronas que se van reclutando....

No todas las motoneuronas actan en forma simultanea. Cuando uno empieza a

desarrollar fuerza primero unas pocas moteneuronas empiezan a aumentar la frecuencia.

Despues progresivamente a medida que yo voy haciendo ms fuerza, va aumentando el

nmero de motoneuronas que se van reclutando. Hay un reclutamiento progresivo junto

con el aumento de la frecuencia de la unidades motoras.

Primero parto con pocas unidades motoras que empiezan a aumentar su frecuencia, a

medida que voy aumentando la fuerza se van reclutando cada vez ms unidades motoras,

que una vez que se reclutan empiezan a aumentar su frecuencia, estn a baja frecuencia

y de ah la aumentan. As vamos aumentando la fuerza.


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Interesantemente este reclutamiento progresivo sigue un rden. Primero se reclutan las

motoneuronas de soma ms chico y axn ms delgado (que inervan las fibras lentas), y

despus progresivamente se van reclutando las fibras rpidas, a medida que vamos

haciendo fuerza. A esto se le llama principio de Henneman.

Las fibras rpidas siguen reclutadas a medida que se hace ms fuerza, est son

abundantes en los msculos que tienen que ver con la mantencin de la postura, ya que

tienen que estar activas todo el tiempo.

Si estoy parado, los gemelos estn contrados todo el rato, son ricos en fibras lentas.

Este reclutamiento progresivo en orden, ocurre porque los comandos motores que estn

activando la motoneurona, solo se xxxxx y se distribuyen estos axones desendentes que

estn activando la motoneurona inferior. Si estn inervando de manera parecida a las

motoneuronas de fibras lentas, que son ms chicas, y de fibras rpidas, que son ms

grantes, ante un mismo input sinptico, la corriente que va a entras a las fibras lentas, al

ser ms chicas, va a producir una despolarizacin mayor que en las neuronas ms

grandes con un soma ms grande. Hay una resistencia menor en las fibras lentas.

Generando un potencial postsinaptico mayor en las fibras lentas, por lo que se van a

activar antes y generar un impulso antes.

A medida que voy aumentando la fuerza, va a reclutar mas y aumentar la frecuencia de

impulso en casa unidad motora.


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Si mantengo una cierta postura (sigo con e brazo as, sosteniendo un peso), puede ocurrir

que algunas unidades motoras se empiezen a desreclutar, lo que tiene que pasar para

compensar esto es aumentar la frecuencia.

Si por ABC motivo algunas disminuyen la frecuencia, tienen que aumentar el

reclutamiento. Mientras uno mantiene un cierto tono muscular ocurre este proceso de que

el nmero de unidades de motoneuronas activa estara en relacin inversa con la

frecuencia de descarga en las unidades que estn activas. Si aumenta la frecuencia en

las unidades que estn activas disminuye el nmero de unidades reclutadas, manteniendo

as una cierta fuerza.


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Al aumentar la fuerza hay un orden muy preciso, de lenta a rpido. Al mantener la fuerza

hay una oscilacin entre reclutamiento y frecuencia.

Esos son los 2 procesos principales mediante el cual el sistema nervioso aumenta lafuerza muscular, aumenta el reclutamiento y aumenta la frecuencia.

Ahora hablaremos de cmo se controla la motoneurona inferior, cuales son las conductas

motoras sensillas, y cuales son los circuitos que median estas conductas motoras

sensillas.

Las conductas motoras ms sencillas son las conductas reflejo, movimiento esteriotipado

ante un estmulo particular

Ejemplo tpico es el patelar. Ocurre de manera involuntaria, esteriotipada y repetitiva ante

un estmulo particular.

Reflejo miotctico:


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Participa en la mantencin de la postura, est todo el tiempo actuando. Depende de laactividad de la neurona sensorial 1 y 2, que estn inervando el huso muscular. Todo el

tiempo est neurona va a estar descargando un cierto nivel de descarga segn el

estiramiento del msculo, se estra ms el msculo aumenta la descarga, y se estira

menos disminuye. Manteniendo un tono de activacin (las neuronas sensoriales) que a su

vez le da un tono de activacin a la motoneurona, que a su vez le da un tono de

contraccin al msculo. Si estamos a un cierto nivel de tono muscular, estamos

manteniendo el tono muscular, y estiramos el msculo por cualquier causa, aumentando


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la descarga de las fibras 1 y 2, produciendo una despolarizacin del msculo

recuperando la postura.

*Las fibras somatosensoriales 1 y 2 inervan fibras del huso. La 1 Sensa velocidad y

grado de estiramiento muscular, y la 2 solo grado y no velocidad.

Junto con contraer el msculo monimo, el msculo antagonista se inhibe, ya que hayinterneuronas inhibitorias que se activan por colateral de estas fibras que van a ir inervar a

las interneuronas que inervan a los msculos antagonistas. Por lo que cuando una se

contrae la otra se relaja.

Es un circuito neuronal muy bsico que genera la mantencin de la postura.

Reflejo del rgano tendinoso de Golgi

El rgano tendinoso de Golgi est siendo inervado por fibras 1b, que produce un efecto

contrario a la fibra 1. A travs de interneuronas inhibe al msculo oponimo y activa al

msculo antagonista.

Entonces ante una carga exesiva al musculo el circuito mediado por el rgano tendinoso

va a estar produciendo la disminucin de l afuerza. Si el msculo hace mucha fuerza este

reflejo va a estar disminuyendo la fuerza, es como un seguro a las fuerzas exesivas.


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Supongamos que yo hago un movimiento voluntario y subo un peso. Si tengo el brazo

estirado, el huso muscular esta siendo inervado por las fibras 1 y 2 que estn en un cierto

tono de descarga, si yo, voluntariamente contraigo el bceps y subo la mano, el msculo

se va a acortar. Esto fue un movimiento voluntario, se origin en la corteza un comando

motor que bajo por el tracto corticoespinal, activ a la motoneurona inferior en la

entimecensia cervical que hizo que se contrayera el msculo. El huso muscular se acort,

y por lo tanto las fibras 1 y 2 que lo estaban inervando, que estaban descargando cierto

tono se inhiben, es decir que dejan de descargar impulsos nerviosos. Esto hace quedisminuya el tono de descarga de las motoneuronas, y esto hara que se me fuera el

brazo denuevo para abajo, entonces yo tendra que aumentar ms aun la descarga de las

motoneuronas. Esto sera un problema, pero el problema principal es que ahora queda el

huso muscular suelto, porque se contrajo el msculo. Esto significa que ahora si

aumentan la carga muscular y me estiran el msculo, como esto estaba suelto no va a

sensar el estiramiento. Es malo que esto pase. Entonces lo que tiene que ocurrir todo el


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tiempo es que al contraer los musculos voluntariamente tengo que contraer al mismo

tiempo el huso muscular. Hacer que el huso muscular est siempre ms o menos en el

mismo grado de contraccin del msculo, para que pueda sensar continuamente

cualquier cambio de estiramiento. Quien regula la sensibiidad del huso muscular es la

gamma y la alfa motoneurona, que contraen el huso muscular. Los comandos

desendentes, cuando estn activando a las motoneuronas alfa, tambin estncoactivando a la gamma motoneurona, por lo que esta se est contrayendo junto al resto

del msculo, para que este huso muscular est sensando cada posible cambio y

manteniendo el tono de la fibra.

El estmulo de la gamma motoneurona lo que hace es contraer las fibras intrafusales del

huso muscular.

Si estoy estirando el bceps, qu va a pasar? Se

podra estirar el huso muscular del trceps, lo que

va a hacer que el bceps se relaje. El reflejo

miottico del trceps lo va a relajar, osea, seopone. El comando descendente tiene que

modular eso, puede inhibir a la interneurona

modulando el reflejo miottico del trceps. Esto es

complejo y en los libros no se detalla como

ocurre.

Lo que uno tiene que tener claro, es que en la

mdula espinal estn todos estos

reflejos/circuitos que son sumamente complejos y

lo que hacen los tractos descendentes es usar

esos reflejos para hacerse estos movimientos ycuando esos reflejos se oponen al movimiento,

voy a ir a modular estos circuitos para que no se

opongan y hacer el movimiento que yo quiero

hacer. Entonces lo que van a hacer los tractos

descendentes es modular esta red de

interneuronas que permiten modular en forma dinmica todos estos reflejos.

Por ejemplo, el reflejo del rgano tendinoso. Este, cuando yo tenso

el msculo, produce su relajacin. Sin embargo, si yo estoy

caminando y estimulo elctricamente el huso tendinoso, en vez de

producir relajacin, produce contraccin. Indicando que al caminar,el reflejo del huso tendinoso est regulado de manera inversa.

Como ocurre eso? El circuito neuronal que est involucrado al

caminar est modulando las interneuronas del reflejo del huso

tendinoso de manera que los impulsos de efecto inhibitorio pasen a

ser un efecto excitatorio por otra va, inhibiendo la inhibicin y

potenciando la excitacin. Se produce el efecto contrario.


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Los reflejos son mediados por circuitos neuronales bsicos que a su vez pueden ser

modulados de manera dinmica y compleja, pero a modo de que pueda generar el mismo

efecto o efectos contrarios en contextos diferentes.

Los comandos supramedulares no tienen que inventar el movimiento de nuevo. Se

acusan (?) toda esta circuitera medular para generar movimientos entre ciertas

medidas en comandos motores sencillos. No lo inventan otra vez, solo modulan estos

movimientos que estn como empaquetados en los circuitos de la mdula y as pueden

generarlos. Por ejemplo, tenemos una rana. A esta le pondremos un papelito con cido

clorhdrico en un punto de la espalda y le producir picazn. Esta con la pata trasera se

va a sacar el papelito con la pata. Si descefalizamos a la rana, osea le cortamos el tronco

a nivel del bulbo (no muere xq puede respirar por la piel y vive por varias horas ms :D) y

repetimos el proceso, la rana repetir su conducta y nuevamente sacar el papelito con su

pata, independiente el lugar de donde est el papelito. Esto demuestra que es un reflejo

sumamente complejo, en donde se ven involucrados los nociceptores de la espalda ms

toda la musculatura de la pata, lo que es capaz de llevar a la pata a esa posicin de la

espalda y sacar el papel. Si lo ponemos en otra parte, se lo sacar nuevamente. Entoncesesa combinacin sensomotora y reflejos uno pensara que viene del encfalo para que

ocurra, pero en realidad no, estn en la mdula.

Nosotros tenemos circuitos equivalentes, solo que son ms

gruesos. Cuando uno pisa un clavo, el reflejo del huso

tendinoso y el miottico son reflejos que ocurren en el mismo

msculo a un mismo nivel, pueden ser los cuerpos cruzados.

Piso el clavo, se activa el nociceptor/ mecanoreceptor de la

planta del pie, queda activa la red de interneuronas de la

mdula espinal que produce contraccin del flexor y relajacin

del extensor de la misma pierna para que el pie se levante. Almismo tiempo, el efecto contrario en la pierna contraria para

soportar el peso del cuerpo. Todo esto es reflejo y ocurre en

forma independiente al encfalo.

Pregunta: En el principio de Henneman dijo que las

motoneuronas que eran ms chicas eran ms sensibles xq

(mucho ruido, no se escucha ) ? El principio de Henneman

dice algo muy concreto, el aumento de la fuerza muscular se

produce por un reclutamiento progresivo de las fibras ms

lentas a las ms rpidas. La aplicacin de este principio sera

que las motoneuronas que inervan a las fibras lentas son de

menor tamao, por lo tanto ante un mismo comando motor que

venga de los centros supramedulares, se va a producir un potencial postsinptico mayor

en esas neuronas y por lo tanto generarn impulsos nerviosos antes que las ms

grandes.

Estabamos viendo los circuitos medulares que estn afectando a la motoneurona inferior

y estn liberando patrones motores que son sensibles, que son reflejos pero son


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fundamentales en el control de la postura y el movimiento. Algunos pueden ser ms

complejos como los que les estaba mostrando ac y producir reflejos que van de un

miembro a otro o incluso pueden ser suprasegmentarios; si yo estoy moviendo las

piernas, tambin se est afectando la postura de los brazos. Esto tambin va por

conexiones posturales que van entre un segmento de la mdula y otro.

Nuevamente, hay toda una circuitera que es dinmica, empaquetada en la mdula

espinal, que es fundamental en la regulacin y organizacin de los movimientos. Incluso,

pueden ser tan complejos estos circuitos que contienen lo que se llaman generadores

de patrones centrales. Estos son circuitos neuronales que estn en la mdula y son

capaces de generar movimientos rtmicos. Por ejemplo, los que se generan en la

locomocin.

El sustrato neuronal de la locomocin uno podra decir que son los circuitos reflejos que

ocurren de forma espontnea, automtica. Uno camina con cierto ritmo. Cada pierna se

va a estar contrayendo y relajando en ambas partes, flexora y extensora, con un ritmo y

sucesivamente. Esto incluso tambin involucra los brazos.

Toda esta accin de caminar, si yo pusiera electrodos a nivel de un msculo, podra ver la

actividad rtmica que lleva. Si yo empiezo a trotar, este ritmo se va a ver alterado y puedo

incluso correr. Esto ocurre de manera

natural y en gran medida automtica.

Esto lo podemos ver en un experimento

parecido al de la rana pero con un gato.

Separamos el encfalo de la mdula

espinal del gato y lo ponemos a caminar

en una cinta sin fin. El gato va a perder

tono muscular ya que todas lasmotoneuronas inferiores de la mdula

que estaban recibiendo una serie de

impulsos desde el encfalo los perdern.

El gato lo sostendremos con un arns y

lo ponemos en la cinta. Al echarla a

andar y la pata al irse para atrs, el msculo correspondiente se va a estirar y va a activar

los circuitos reflejos de la mdula produciendo una contraccin de la pata. Si aumento la

velocidad, el gato va a empezar a trotar. Lo interesante, es que si uno secciona el tronco

cerebral va a tener una respuesta refleja que depende del feedback sensorial. Si estiro la

pata del gato, etc, esto generar

un ritmo. En realidad, el ritmo es

independiente del feedback

sensorial, si uno corta las races

dorsales de los nervios espinales,

el ritmo se genera igual. Hay

circuitos que se pueden activar

espontneamente en la mdula


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espinal que van a tener una actividad rtmica, neuronas que van a estar descargando de

forma rtmica e independiente. Este ritmo se va a propagar a las motoneuronas de

manera organizada de forma que se produzcan las contracciones y relajaciones de los

msculos respectivos al andar. Y esos circuitos que generan estos ritmos se llaman

generadores de patrones centrales y estn distribuidos en la mdula espinal.

Si hay una barrera, el gato modifica el andar. Si ve la barrera, levantar la pata. A travs

de la corteza visual se conectar a la motora y bajar a la pata para levantarla. Tambin,

si el gato, an cuando est decorticado, si topa la barrera va a levantar la pata igual. Este

reflejo sensorial tambin puede modificar el ritmo que termina por ser modulable al igual

que cualquier circuito medular. Esta modulacin puede ser tanto voluntaria como

involuntaria, por estmulos auditivos, visuales o sensoriales.

En el fondo, lo que se est diciendo es que la mdula espinal contiene circuitos que

median actitudes complejas e incluso rtmicas como el andar, trotar o correr, y el encfalo

va a actuar sobre estos circuitos produciendo movimientos complejos u otras

combinaciones de movimientos, modulando la relacin de actividad de estos circuitos.Esto lo hace a travs de los tractos descendentes que van a actuar principalmente sobre

la red de interneuronas que tiene la mdula.

Los tractos descendentes de los animales pueden modular estos circuitos a la altura de

muchos niveles, a nivel de la sensorial de la periferia, a la red de interneuronas o sobre la

motoneurona inferior (estos en menor cantidad en forma directa). En nosotros, es mucho

ms comn el tracto corticoespinal acte directamente sobre la motoneurona inferior,

sobretodo las que controlan los miembros y en particular las de los dedos (no la

musculatura sino las motoneuronas en s). Las motoneuronas que forman el nervio

mediano o radial, todas las del plexo braquial, van a tener contacto directo con la

motoneurona superior. A travs de estas conexiones descendentes se pueden modularlos reflejos.

En los primates es ms comn es que la neurona corticoespinal actue sobre lainterneurona. En el humano, se favorece ms la conexin directa. Por esto, las lesionescorticales son tan serias que producen parlisis.

Entonces cuales son esos tractos descendentes que provienen de la motoneuronasuperior?Se dividen en 2 sistemas (medial y lateral) segn por donde descienden en la mdula(cordones mediales y laterales)

Sistema medial:- Vestbuloespinal- Retculoespinal- Corticoespinal anterior- Tectoespinal

Sistema lateral:- Rubroespinal- Corticoespinal lateral


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Los tractos vestibuloespinales se originan de los ncleos vestibulares medial y lateral. Eltracto vestibuloespinal mediales el que controla motoneuronas, o a las interneuronas quecontrolan a las motoneuronas que tienen que ver con las musculatura del cuello. El tractovestibuloespinal lateral tiene que ver con la musculatura axial, y sobretodo lamusculatura extensoray tiene que ver con lapostura

Los tractos vestibuloespinales se originande los ncleos vestibulares medial y lateral.El tracto vestibuloespinal medial es el quecontrola motoneuronas, o a lasinterneuronas que controlan a lasmotoneuronas que tienen que ver con lasmusculatura del cuello. El tractovestibuloespinal lateraltiene que ver con lamusculatura axial, y sobretodo lamusculatura extensoray tiene que ver conlapostura

Las neuronas de los ncleos vestibulares no

estn sujetas a control cortical directo.

Participan en movimientos reflejos y se

activan por la aferencia del sistema

vestibular y el ncleo fastigio (cerebelo)

Los tractos reticuloespinales provienen de2 sectores, del puente y bulbo. Ambosactan sobre el tono postural de lamusculatura axial y proximal de lasextremidades en mltiples nivelesmedulares. Tambin se activan poraferencias corticales. Entonces a vecescuando hay dao en el tracto piramidalhay una cierta recuperacin demovimientos voluntarios a traves del tractocorticoreticular (Ah se podran modular

movimientos voluntarios extrapiramidales,que pasan por la formacin reticular quegeneran estos tractos descendentes haciala medula espinal


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El tracto rubroespinal se origina delncleo rojo en el mesencfalo, escontralateral y en humanos participaen el control de la musculatura

flexorade los miembros superiores,es decir, se va a conectar o amotoneuronas y sobretodo ainterneuronas de la intumescenciacervical donde se encuentran lasmotoneuronas que controlan losmsculos flexores de los miembrossuperiores. Est sujeto a controlcortical cerebral y cerebelar.

Y esta es la ms importante ennosotros por su masividad yporque media los movimientosvoluntarios. Se origina en lascortezas motora y premotora,

desciende por el brazo posterior dela cpsula interna, forma lospednculos celebrales en elmesencfalo, pasa por el bulbo yforma las pirmides. Finalmentedescienden hacia la mdulaespinal a travs de las vascorticoespinales:- La lateral es cruzada (decusa enla decusacin de las pirmides)- La anterior es ipsilateral (decusaen el nivel medular donde va a

inervar a la motoneurona inferior).Controla sobretodo musculaturadel tronco.

Esta va es extremadamente

importante y masiva. Lesiones en

esta va produce parlisis de la

regin contralateral del cuerpo.


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La va corticonuclear vaa los ncleos motoresdel trigmino y facial, alncleo ambiguo, alhipogloso y al espinaldel accesorio. Estosncleos contienen lasmotoneuronasinferiores.Por qu no seincluye en esta lista dencleos al deloculomotor?(Pregunta de prueba)

La corteza motora primaria (giro

precentral) es la principal fuente deltracto corticoespinal. La motoneuronasuperior por excelencia es la que generalos comandos voluntarios. Al igual que lacorteza somatosensorial, existe un mapade representacin de la musculatura delcuerpo en la corteza motora.La corteza premotora, motorasuplementaria, y la somatosensorialgeneran fibras que van por el tractocorticoespinal hacia abajo. Tambin lacorteza posterior parietal

Todas estas cortezas generan eltracto corticoespinal.La corteza motora primaria recibe

aferencias de la corteza promotora,

motora suplementaria, parietal posterior

y otras cortezas de asociacin que van a

estar influenciando su actividad,

mediando los movimientos voluntarios


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Qu controlan las neuronas de la corteza motora primaria?Inicialmente se dijo que 1 neurona de la corteza motora primaria va a controlar lamotoneurona inferior que va a inervar a un msculo. Despus se demostr que no es tanas, sino que controlan de varios msculos que estn relacionados. Entonces unamotoneurona superior de la corteza motora, 1 axn va a descender por el tractocorticoespinal y va a inervar varios grupos de interneuronas o directamente varios grupos

de motoneuronas que van a inervar varios msculos.

Lo segundo, cmo se relaciona la actividad Por ejemplo, pensamos en los movimientosde una articulacin, Cmo se relaciona la actividad de esas motoneuronas con elmovimiento que est haciendo esa articulacin?

Aqu una motoneurona en el sector de la corteza que representa, que si se activa muevela musculatura que controla la mueca. Aqu el experimento consiste en que hace unafuerza, se activa la motoneurona correspondiente que est inervando esa musculatura.Justamente la activacin de esas motoneuronas son las que generan el movimiento a

travs de la motoneurona inferior.Pero, tiene que ver con la direccin del movimiento o con la fuerza? Tiene que ver conambas cosas, pero sobretodo con la fuerza. La motoneurona se activa ms, aumenta sufrecuencia de descarga. En la actividad de esta motoneurona, cuando est contra el peso,el impulso nervioso que descarga es mucho mayor y ocurre antes que la activacin delmsculo, porque justamente este aumento de frecuencia de descarga de la motoneuronava a producir un aumento de frecuencia de descarga de la motoneurona inferior que seencuentra en la intumescencia cervical que estn controlando la musculatura en cuestin.Es causal.


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Las motoneuronas de la corteza controlan un grupo de msculos y lo controlan de manera

que aumentan la frecuencia de descarga y genera aumento de la fuerza muscular y de

ese cierto grupo de msculos.

Entonces aqu lo que se muestra es la relacin entre la descarga de la motoneurona de la

corteza y la descarga sobre el musculo, a

mayor descarga, mayor fuerza. Unaumento de descarga en las

motoneuronas superiores se traduce en un

aumento de descarga en las

motoneuronas inferiores y esto en la

descarga en el musculo y contraccin.

Hay una relacin directa entre lafrecuencia de potenciales de accinproducidos por las motoneuronas

corticales y la fuerza del movimiento

Es complejo entender como la cortezaorganiza el patrn de comandos motores

para que se generen los movimientos

voluntarios complejos.

Hay un experimento muy clsico que describe una propiedad ms compleja de la corteza:

cmo modifica los movimientos que uno realiza, movimiento voluntario de la mano en una

direccin.

Es tener una palanca que yo la puedo mover en 8

direcciones. Un mono entrenado: si se prende la luz

el mono mueve la mano hacia esa direccin, se est

registrando las motoneuronas de la corteza en la

regin que est involucrada en la musculatura de

esta articulacin, la corteza debe organizar las

motoneuronas de la musculatura para realizar estos

movimientos.


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Ac se est registrando de una motoneurona que est involucrada en este movimiento,

descarga antes de la

ejecucin del

movimiento, cada rayita

es un impulso nervioso,

esta lnea representa losimpulsos nerviosos que

descarg la

motoneurona cuando el

mono movi la mano en

esta direccin, lo movi

y respondi

mximamente justo

antes del inicio del

movimiento, siempre

responde de la misma

manera. Cuando el

mono mueve en la otra

direccin, la

motoneurona se inhibe,

porque inerva

musculatura extensora y hacia el otro lado se inactiva.

Si grafico la actividad de la motoneurona para un lado seria mximo, para otro menor y

contrario cero, entonces esa neurona de la corteza est comandando un movimiento que

tiene ese vector entonces cuando el movimiento es en ese sentido responde de manera

mxima y en el otro sentido responde de manera mnima. Si yo registro actividades de

muchas neuronas me doy cuenta que hay neuronas para distintos movimientos.

Cuando el mono movi la mano en este sentido, cada una de las rayas representa la

actividad de una neurona cuya direccin mxima es

en ese sentido y as para todas las direcciones, si

uno saca el promedio vectorial de la actividad de

estas neuronas me sale una suma vectorial casi

igual al movimiento real que el mono hizo.

Es el conjunto en la actividad de la poblacin de

estas neuronas que define para que lado se mueve

la mano.

La primera motoneurona la activan las neuronas

que estn en las cortezas cercanas que a su vez

son influenciadas por feedback sensorial de la

medula, o aferencias sensoriales que vienen de la corteza visual.

La neurona tiene una direccin particular y cambio el largo de esa flecha segn cuanto

descargo, puede ser ms o menos.


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Si uno va a corteza motora suplementaria la respuesta es ms compleja, las descargas

de estas neuronas vara segn el contexto del movimiento motor, por ejemplo slo

responden con movimientos en relacin a un estmulo sensoriales o auditivo involucrado

**Tienen que estudiar si el dao est en la motoneurona superior o inferior

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Transcripción Control Motor