BIOLOGIE ROSTLINFYZIOLOGICK ST

Doplkov materily k pednkovmu kurzupro posluchae oboru biochemie prodovdeck

fakulty MU v Brn

Ureno vhradn pro studijn ely poslucha Jan Gloser

FYZIOLOGIE ROSTLIN studuje ivotn kony (procesy) probhajcv rostlinch. Zahrnuje zejmna:

problematiku rstovch a vvojovch proces, vetn jejich vnitn a vnj regulace.

problematiku pjmu a vyuvn vnjch zdroj hmoty a energie (zen, oxid uhliit, voda, minerln iviny) v metabolickch procesech,

problematiku vzjemnch vztah rostlin s jinmi organismy a zpsoby pizpsoben (adaptace) k nepznivm faktorm prosted.

Hlavnm clem prce v oboru fyziologie rostlin je kvantitativn popis a predikce chovn rostliny jako celku (systmu) vychzejc z fyziklnch a chemickch zkonitost.

K tomuto elu vyuv krom vlastnch experimentlnch dat i dlpoznatky z biochemie, biofyziky, molekulrn biologie a genetiky.

Doporuen literatura k podrobnjmu studiu:

Gloser, J. (1998): Fyziologie rostlin. - Skripta uren pedevm pro studenty biologickch obor na fakulty. Jsou dostupn v elektronickpodob na internetovch strnkch www.sci.muni.cz/~fyzrost.

Prochzka, S. et al. (1998): Fyziologie rostlin.- Podrobn esk uebnice.

Teiz, L., Zeiger, E. (1998): Plant Physiology.- Asi nejlep (americk) uebnice klasickho typu s vyvenm obsahem. Lze si ji vypjit ve fakultn stedn knihovn.

Buchanan, B. B., Gruissem, W., Jones, R. L. (2000): Biochemistry and Molecular Biology of Plants.- pikov americk uebnice obsahujc(krom jinho) i velmi detailn a bohat ilustrovan vklad nkterch tmat klasick fyziologie rostlin.

TRANSPORTN PROCESY V ROSTLINCH

Smr a rychlost toku vody(v celm systmu pda rostlina atmosfra)

je urovn spdem chemickho potencilu vody. Vodatedy proud z msta kde m vy chemick potencil do msta s potencilem nim.

Pro prci s rostlinami je vhodn pouvat upravenhodnoty chemickho potencilu vody, oznaovan jako vodn potencil.

Vodn potencilDefinice: Vodn potencil je chemick potencil vody v systmu, vyjden v jednotkch tlaku a srovnvans chemickm potencilem ist vody za atmosfrickho tlaku a te teploty.

= (vr - vo ) / Vv = vodn potencil (obvykle v megapascalech, MPa)vr = chemick potencil vody v roztoku (obecn v systmu)vo = chemick potencil ist vody,Vv = molrn objem vody (18,016 cm3 mol-1 )

Chemick potencil se se bn vyjaduje v jednotkch energie - Joule, pevod na jednotky tlaku je umonn vztaenm mnostv energie na jednotku objemu (tlak = energie / objem). Vzhledem k tomu, e zareferenn hodnotu (0) byl zvolen chemick potencil ist vody, vodn potencil roztok mv obvykle zporn hodnoty.

Sloky vodnho potencilu:

V naprost vtin ppad rozhoduj o celkov hodnotvodnho potencilu () jen dv jeho sloky:

tlak vody v uvaovanm mst (hydrostatick i turgorov tlak, p, zvyuje hodnotu ) mnostv rozputnch ltek ltek ve vod (vyjdenpomoc odpovdajc hodnoty osmotickho tlaku, , sniujehodnotu )

= p

Doplujc poznmky k hodnotm vodnho potencilu

Hydrostatick tlak (p) pi vpotech vodnho potencilu (v souladu s uvedenou definic) povaujeme za nulov, pokud m stejnou hodnotu jako tlak vzduchu v okoln atmosfe.

Hodnoty vodnho potencilu v rostlinch se nejastji pohybuj v rozmez od nuly (=nejvy hodnota) do -3 MPa.

Podl koncentran (osmotick) a tlakov sloky na celkovhodnot vodnho potencilu se me v rznch stech rostliny rychle mnit.

Osmotickm pjmem vody se me uvnit bunk zvit hydrostatick tlak natolik, e zcela kompenzuje negativnpsoben rozputnch ltek (sniujcch vodn potencil).

Buka jako osmotick systmDo buky obklopen istou vodou pronikaj molekuly vody tak dlouho, dokud postupn se zvyujc vnitrobunn tlak (turgor) nezabrn jejich dalmu prniku.

Hodnota toho tlaku je pak numericky rovna hodnot osmotickho tlaku roztok v buce. Vodn potencil buky se turgorovm tlakem zv na maximln hodnotu (0 MPa), tedy shodnou s hodnotou vodnho potencilu ist vody.

Hlavn odchylky buky od idelnho osmotickho systmu:

v okol buky nebv ist voda, ale tak roztok (i kdy obvykle mnohem mn koncentrovan),

buka je sten roztan (i kdy vtinou velmi mlo), plazmatick membrna nen vdy dokonale polopropustn.

Vnitn zen osmotickch dj v rostlinnch bukch a jeho vznam

Rostlinn buky mohou rychle mnit svj osmoticktlak, a to pedevm transportem iont draslku pes plasmatickou membrnu v obou smrech,

Dky pevn bunn stn mohou rostlinn buky zvit turgorov tlak (a tm i vodn potencil) ji pi osmotickm pjmu velmi malho mnostv vody,

Osmoticky dosaen zven hodnot vodnho potencilu zvyuje rychlost biochemickch proces,

Osmoticky dosaen zven turgoru je nutn pro zajitn mechanick pevnosti orgn rostliny a je taknutnou podmnkou pro prodluovac rst bunk.

Pklady hodnot vodnho potencilu

1 M roztok glukzy -2,5 MPa1 M roztok NaCl -4,4 MPavlhk pda - 0,01 a - 0,05 MPasuch pda (vadnut rostlin) < -1,5 MPakoeny mezofytnch rostlin 0 a -1,5 MPalisty mezofytnch rostlin 0 a -3 MPa vzduch pi rel. vlhkosti 100 % 0 MPa vzduch pi rel. vlhkosti 98 % -2,7 MPavzduch pi rel. vlhkosti 50 % -93,3 MPa

Zkladn principy radilnho transportu vody

Pi pnm (radilnm) toku od povrchu koen do xylmu jsou hojnvyuvny i bunn stny, nicmn voda je nucena pestupovat ipes plasmatick membrny bunk (vzhledem k apoplastovtransportn barie v endodermis).

Pi transmembrnovm transportu vody maj rozhodujc lohu transportn proteiny akvaporny (na jejich mnostv zvisprostupnost membrn pro vodu).

Zkladn principy xylmovho transportu vody

Rychlost toku vody v xylmu zvis na rozdlu tlaku na zatku a na konci transportn drhy, a dle na vodivosti transportnch cest. Vodivost cv a cvic exponenciln roste s jejich vnitnm prmrem.

Tlakovho rozdlu v xylmu se dosahuje pevn silnm snenm tlaku vmikrokapilrch bunnch stn pi zakonen xylmu v listech. V xylmu je tud tm stle podtlak (=tlak men ne atmosfrick).

Vjimen se me doshnout tlakovho rozdlu i osmoticky zenm zvenm tlaku v cvch koen (jako dsledek nahromadn solv xylmov v v nonch hodinch pi zpomalen prtoku vody).Vsledn efekt se oznauje jako koenov vztlak vody.

Z energetickho hlediska je tok vody rostlinou zajiovn pevntepelnou energi spotebovvanou na vpar vody z nadzemnch orgn

Pklady maximlnch rychlost toku vody v xylmu u rznch skupin rostlin

Jehlinat stromy 1 - 2 m h-1

Listnat stromy s zkmi cvami 2 - 6 m h-1

Listnat stromy s irokmi cvami 20 - 45 m h-1

Byliny 10 - 60 m h-1

Liny 150 m h-1

Funkn schma xylmu: siln podtlak vytven hustou st velmi zkch kapilr v bunnch stnch pi zakonen xylmu v listech se pen do irch kapilr stonkovho xylmu s velkou hydraulickou vodivost.

Zajitn spolehlivosti funkce xylmu

Zkladnm pedpokladem funkce transportn funkce xylmu je celistvost sloupek vody v cvch. I pes silnou soudrnost (kohezi) molekul vody me dojt k jejich naruen(nap. bublinkou plyn plynov embolie, kavitace). Existujrozmanit zabezpeujc mechanismy, nap.:

zamezen expanze bublinky pomoc perforovanch pepek a vytvoentransportnho obchvatu pokozenho msta,

scelen petrench sloupek doasnm vytvoenm petlaku v cvch (osmoticky - nap. koenovm vztlakem v nonch hodinch, i loklnm transportem osmotik do pokozen cvy),

udrovn nadbyten (pedimenzovan) transportn kapacity, tvorba cv a cvic s rznm vnitnm prmrem a sloitm smrovnm, stl tvorba novch cv a cvic (pomoc sekundrnch meristm).

Specifick znaky transportu v lku(rozdly od transportu v xylmu):

transportn cestou jsou iv buky (stkovice),

transport nen jednosmrn, je mon vemi smry,

transportuj se velmi koncentrovan roztoky, hlavn organickch ltek,

transport je relativn pomal (0,2 a 1 m h-1),

transport je zen metabolickmi procesy,

v lku je stl petlak (o 2 a 3 MPa vy ne atmosfricktlak).

Hlavn transportovan ltky v lku

cukry (hlavn sacharza, ale i jin neredukujc oligosacharidy, a 150 g l-1),

aminokyseliny, nap. glutamov, asparagov, serin, a 15 g l-1

organick kyseliny, nap. jablen, citronov, aj., adenylty (ADP, ATP), fytohormony a jin organick ltky

s regulan funkc,

ionty sol (zejmna K+), lkem se snadno po rostlin i viry !!!

Strukturn zvltnosti stkovic

neobsahuj jdro, cytoskelet, ribosomy a diktyosomy (Golgiho apart),

maj siln redukovan plastidy a mitochondrie, obsahuj specifick metabolity (P-protein v oblasti stek, kalza) lnky stkovic jsou navzjem propojeny hustou st pr bez

membrny,

stkovice tvo jeden funkn celek s prvodnmi bukami, se ktermi jsou propojeny hustou st plasmodesmat.

Prvodn buky jsou vysoce metabolicky aktivn (maj mnoho mitochondri a ribosom, ale jen mal vakuoly).

Vnitn struktura stkovic a prvodnch bunk lka

prvodn buka

stkovicestkovice

stkovice stkovice

flomov protein

prvodn buka mitochondrie protein stkovicovplastidyendoplasm. mito-retikulum chondr.

cc

plastidy

Zkladn rysy tlakov teorie transportu v lku

Apoplastov cesta naplovn lkabunn stna tok sacharzy

Hlavn znaky apoplastov cesty buky lka nejsou spojeny s okolnmi bukami pomoc plasmodesmat, prvodn buky lka maj zvten povrch a velkou hustotu

transportnch protein pro sacharzu v plazmatick membrn(symport s H+),

m vysokou kapacita transportu (i za chladu a jinch stresovch stav), vyskytuje se u evolun mladch taxonomickch skupin rostlin.

Hlavn znaky symplastov cesty: hojn plasmodesmata na rozhran mezofyl - lko, kter jsou propustn

jen pro mal molekuly, udrovn nzk koncen