UNIVERSIDAD CENTRAL DE VENEZUELAFacultad de AgronomíaDepartamento de Producción AnimalCampus Maracay

Información básica para el estudio del …

Metabolismo de Carbohidratos

Dr. Álvaro Ojeda

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AGRONOMÍAAGRONOMÍAU.C.V.

MONOSACÁRIDOS

Compuesto Monosacáridos Ubicación Función

Triosas(C3H603)

Tetrosas(C4H804)

Pentosas(C5H1005)

Hexosas(C6H1206)

Heptosas(C7H1407)

Octosas(C8H1608)

GliceraldehidoDihidoxiacteona

D-Eritrosa

ArabinosaRibosaDexosirribosaXilosa

GlucosaFructosaGalactosaManosa

Seudoheptulosa

Glicero D-mano-octulosa

Generalizada como fosfato

Generalizada

Madera, polisacáridosÁcidos nucleicosÁcidos nucleicosMadera, polisacáridos

GeneralizadaAzúcar en plantasGeneralizadaPolisacárido

Muchas plantas

Aguacates

Intermediario en glucólisis

Intermediario en met. CHO´s

Paredes celulares, glucoproteínasComponente del ARNComponente del ADNPolisacáridos de plantas

Energía y estructural en celulosaIntermediario en glucólisisEstructura de polisacáridoEstructura de polisacárido

Fotosíntesis (Ciclo de Calvin)

Desconocida

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AGRONOMÍAAGRONOMÍAU.C.V.

DISACÁRIDOS

Compuesto Monosacáridos Ubicación Función

Sacarosa

Maltosa

Lactosa

Celobiosa

Glcα (1—2) Fruβ

Glcα (1—4) Glcα

Galβ (1—4) Glc

Galβ (1—4) Glc

Frutos, semillas, raíces, miel

Plantas (almidón) y animales (glucógeno)

Leche y sus derivados

Plantas (celulosa)

Producto final de fotosíntesisFuente de energía

Dímero del almidón y polímeros de glucógeno

Fuente energética en animales

Dímero del polímero de glucosa

Compuesto Monosacáridos Ubicación Función

Pentosanas (C5H804)n

Arabano Xilano

Hexosanas (C6H1005)n

Sencillas (Homo …) Almidón Dextrina Celulosa Glucógeno Inulina Mixtas (Hetero…) Hemicelulosa Pectina Gomas

ArabinosaXilosa

GlucosaGlucosaGlucosa-4-β-glucósidoGlucosaFructosa

Pentosas y hexosasPentosas, hexosas y sales de ácidos compl.Pentosas y hexosas

PectinasMadera

Granos, semillasHidrólisis parcial de almidónPared celular Tejidos animalesPapas, alcachofas, tubérculos

Plantas fibrosasCítricos, manzanas, uvas

Acacia y ciertas plantas

Estructura de plantas

Reserva energéticaReserva energéticaEstructura de plantasReserva energéticaReserva energética

Estructura de plantasEstructura de plantas

Estructura de plantas

POLISACÁRIDOS

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AGRONOMÍAAGRONOMÍAU.C.V.

Basado en: Shimada (1983)

ALIMENTO

Boca

Saliva

PROVENTRÍCULO ESTÓMAGO ABOMASO

Molleja

Duodeno

Intestinos

HECES

AVE CERDO, CABALLO, PRE-RUMIANTE, CONEJO

RUMIANTE

Hígado Páncreas

Ceco

trofia y c

op

rofag

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Pico

BucheRumen-Retículo

Omaso

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AGRONOMÍAAGRONOMÍAU.C.V.

Buche

Hígado / Vesícula

Proventículo

Molleja

Cloaca

Páncreas / Duodeno

Ciego /Colon

(pH 6,0-8,1)

(pH 3,5-5,0)

(pH 2,2-4,0)

(pH 6,0-7,0)

Pico - Boca(pH 6,0-6,8)

(pH 4,6)

Prensión/Masticación/Salivación/DegluciónSaliva (pH 6,8)Amilasa salival (ó ptialina)

Almacenamiento/Mezclado/MaceradoFermentación

Mezclado/Ruptura

HCL (H20 + CO2)

Pepsinógeno Pepsina

Digestión mecánica

Sales biliares

Tripsina AminopeptidasaQuimiotripsina DisacaridasaCarboxipeptidasa NucleotidasaAmilasa FosfatasasLipasa LecitinasaColesterol ester. DipeptidasaNucleasa Lactasa

Ácidos grasos volátilesCélulas microbialesMetanoCO2

Otros (aminas, H2SO4, bilirrubina, etc)

AlmidónAlmidón MaltosaMaltosa GlucosaGlucosa

SacarosaSacarosa GlucosaGlucosa + Fructosa + Fructosa

Lactosa Lactosa GlucosaGlucosa + Galactosa + Galactosa

αα-Amilasa-Amilasa

Oigo-1,6-glucosidasaOigo-1,6-glucosidasa

αα-Glucosidasa-Glucosidasa

αα-Glucosidasa-Glucosidasa

αα-Glucosidasa-Glucosidasa

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AGRONOMÍAAGRONOMÍAU.C.V.

Celulosa(20-30 %)

Hemicelulosa(14-17 %)

Pectina(10 %)

Fructosa Almidón

Dextrinas

Maltosa

Lactato

Glucosa Fructosa

Galactosa

Ac. Urónico

Pentosas

Ruta de Pentosas

Sacarosa

ATP

Piruvato

Celobiosa

Oxalacetato

Acetil CoA Malato

Fumarato

+ ATP + 2HAceto acetil CoA

Succinato

Succinil CoA

Acrilato

Acetoaldehido

Metilmalonil CoA

2 ATPPropionil CoA

+ ATP

PropionatoButiratoAcetato

Etanol

ATP

CH4

ATP

Formiato CO2

H20

Fuente: Van Soest (1994)

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AGRONOMÍAAGRONOMÍAU.C.V.

Lumen Epitelio ruminal ruminal Linfa

Ácido Acético Acetoacetato (25%) Acetoacetato

Ac. acético (75%) Ac. acético

Ac. Propiónico Ac. láctico (5%) Ac. láctico

Ac. propiónico (95%) Ac. propiónico

Ac. Butírico β-OH-butirato (90%) β-OH-butirato

Especie Galactosa Fructosa Manosa Xilosa Arabinosa

RataGatoConejoPalomaRanaPezHombre

1099082

11510797

122

4235--55466267

21----3351----

20----372957--

12--6016--49--

Absorción de carbohidratos y derivados…

Basado en: Church et al (2002) y Shimada (1983)

Glucosa= 100

(CH3-C00H)

(CH3-CH2-C00H)

(CH3-CH2-CH2-C00H)

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AGRONOMÍAAGRONOMÍAU.C.V.

LinfaAcetato

20% Oxidado vía TCA

80% Circulación periférica

Fuente de energía

Síntesis de AG´s

Propionato

50% Oxidado vía TCA

50% Gluconeogénesis

Butirato

100% Circulación periférica

Fuente de energía

Síntesis de AG´s

Metabolismo hepático de AGV´s …

Circulación periférica

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AGRONOMÍAAGRONOMÍAU.C.V.

Absorción de carbohidratos…

Lumen Intestinal

Mucosa Intestinal

α- Dextrina límite α- Dextrinasa

Amilopectina

Maltotriosa

α- amilasa salivalα- amilasa pancreática Maltosa Glucosa

Amilosa Maltotriosa

Galactosa

Lactosa Lactasa

Glucosa

Sacarosa Sacarasa

Fructosa

MALTASA

TR

AN

SP

OR

TE

AC

TIV

O

Basado en: De Robertis et al. (2000)

TRANSPORTE PASIVO

ó α 1-6 Glucosidasa

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AGRONOMÍAAGRONOMÍAU.C.V.

Basado en: Álvarez (2001)

POLISACÁRIDOS

Monosacáridos

Ácido acético

Ácido butírico

Ácido propiónico

Acetato activado

Acetil CoA

Glucosa

Gluconeogénesis

Producción de energía

Lactosa

Biosíntesis de ácidos grasos

Balance energético (+)

Utilización vía Ciclo de Krebs para

producir energía

Conversión en acetoacetato y β-OH-butirato

Oxaloacetato

+ _

A

B C

D

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AGRONOMÍAAGRONOMÍAU.C.V.

Reacciones del Ciclo de Krebs…

Citrato

Ciclo del ácido cítrico

Transportadores electrónicos reducidos

(NADH2, FADH2)

Isocitrato

α-Cetoglutarato

Succinil-CoA

Succinato

Fumarato

Malato

Oxalacetato

Acetil-CoA

PIRUVATO ÁCIDOS GRASOS

AMINOÁCIDOS

Cadena Respiratoria

Transportadores electrónicos oxidados

(NAD+, FAD)

H + ½ O2

HO2

ADP

ATP

ATP

NH2

CO2

CO2

CO2

CO2

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-

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e-

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e-

e-

Reacciones del Ciclo de Krebs…

Sir Hans Krebs y W.A. Johnson

(1937)2 ATP * 2 3P Glic = 4

1 ATP * 2 1,3 diP Glic= 2

1 ATP * 2 Penolpiruvato= 2

3 ATP * 2 Piruvato= 6

3 ATP * 2 α-Cetoglut= 6

3 ATP * 4 Malato= 12

1 GTP * 2 Succinil CoA= 2

1 FADH * 2 Succinato= 4

TOTAL 36

ó

Anaeróbica 38

Fuente: Mathews y Van Holde (2000)

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AGRONOMÍAAGRONOMÍAU.C.V.

Funciones de algunos intermediarios del Ciclo …

Fuente: Mathews y Van Holde (2000)

Ruta de las Pentosas de Fosfato …

Fuente: Mathews y Van Holde (2000)

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AGRONOMÍAAGRONOMÍAU.C.V.

Tejidos que sintetizan glucosa

Tejidos que demandan glucosa como principal

fuente de energía

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AGRONOMÍAAGRONOMÍAU.C.V.

Fuente: Mathews y Van Holde (2000)

Gluconeogénesis … Ser Humano:

Reservas ……………. 190 gLíquidos corporales ..... 20 gRequerimientos

Diario ……………160 g

Cerebro ……… ……120 g

Aminoácidos AGCI

(Excepto leucina y lisina)(Excepto leucina y lisina)

.

Glucosa-6-fosfato

Fosfoglucomutasa UTP + Glucosa 1-fosfato

UDP-glucosa pirofosforilasa tirosina

UDP-glucosa

PPi Glucógeno

HO-Glucogenina H2O

iniciadora

UDP Pirofosfatasa

glucosa-O-Glucogenina 2Pi (UDP-glucosa)n

Glucógeno sintasa

UDPn Glucosil (4:6) HO-glucosa-glucosa-glucosa- glucosa- glucosa-O-Glucogenina alfa-1,6

transferasa alfa-1,4

GLUCÓGENO

Glucogénesis …

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AGRONOMÍAAGRONOMÍAU.C.V.

Conversión a lactato o Ciclo de Cori …

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AGRONOMÍAAGRONOMÍAU.C.V.

Fuente: Mathews y Van Holde (2000)

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AGRONOMÍAAGRONOMÍAU.C.V.

8 ADP 8 ATP

2 Glucosa 4 Propionatos

2 Glucosa 6P

Glucosa 1P

Lactosa 1P

Fosfato

Glucosa 1P

UDP – Glucosa

UDP- Galactosa

UTP UDP

ADP ATP

Mutasa

Isomerasa

Síntesis de Lactosa …

Lactosa en leche (%):

Holstein …………..4,87

Pardo suizo ………. 5,04

Cabra …………….. 4,60

Oveja ………………4,80

Yegua ……………… 6,12

Cerda ………………4,81

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AGRONOMÍAAGRONOMÍAU.C.V.

Regulación hormonal

INSULINA…

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n …

AGRONOMÍAAGRONOMÍAU.C.V.

Actividad Simpática

Secretina

CCK

Actividad Parasimpática

InsulinaGlucosa

Aminoácidos

Regulación hormonalGlucagón…

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…

AGRONOMÍAAGRONOMÍAU.C.V.

No rumiantes vs. Rumiantes …

Ambos:

Requieren grandes cantidades de glucosa circulante. Diferente concentración por carencia de glucosa en eritrocito del rumiante.

Igual tasa de recambio sanguínea de glucosa (g/h/kg 0,75).

El cerebro emplea glucosa como principal fuente de energía.

Demandas de glucosa variables según estado fisiológico.

El rumiante:

No se manifiesta incremento en concentración de glucosa postpandrial.

La glucosa sanguínea es menos sensible a insulina.

Poca contribución de la glucosa al metabolismo oxidativo total.

Menor glucogénesis hepática.

El carbono de glucosa no se emplea frecuentemente para síntesis de AG´s por baja “sensibilidad” de ATP citrato-

liasa.

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AGRONOMÍAAGRONOMÍAU.C.V.

Lectura Recomendada …

Bondi, A. 1988. Nutrición Animal. 1ra Edic. Editorial Acribia S.A. Zaragoza, España. 546 p.

Church, D. et al. 2002. Nutrición y Alimentación de Animales. 2da Edición. Editorial Limusa, S.A. México. 635 p.

De Robertis et al. 2000. Biología Celular Molecular. Editorial El Ateneo.

Argentina. 469 p.

Matews, C. y K. Van Holde. 2000. Bioquímica. 7ma. Edición. Mc Graw Hill

Interamericana. Madrid. 1283 p.

Maynard et al. 1979. Nutrición Animal. 2da. Edición. Mc Graw Hill

Interamericana. Madrid. 640 p.

Ruíz, R. et al. 1988. Bioquímica Nutricional (Tomos I y II). Instituto de Ciencia

Animal. Cuba.

Shimada, A. 1983. Fundamentos de Nutrición Animal Comparativa. Asociación

Americana de Soya. México. 373 p.

Stryer, L. 1976. Bioquímica. Editorial Reverté Venezolana, S.A. (Trad. Manuel

Pérez). Caracas. 875 p.

Van Soest, P. 1994. Nutritional Ecology of the Ruminant. 2da Edición. Cornell

University Press. New York. 476 p.