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Ilha Solteira, SP Janeiro de 2016
Curso: Agronomia
Docente: João Antonio da Costa Andrade
Disciplina:
GENÉTICA
Universidade Estadual Paulista "Júlio de Mesquita Filho"
Faculdade de Engenharia de Ilha Solteira
Graduação em Zootecnia – Departamento de Biologia e Zootecnia Agronomia
2
Genética de Populações
Propriedades estudadas estão ligadas ao grupo e
não ao indivíduo;
No melhoramento e na evolução é o grupo que
evolui ou muda e não um indivíduo.
Exemplo
“Uma certa % da população é resistente” – é
uma propriedade do grupo, pois a planta ou
anial é ou não é resistente”.
POPULAÇÃO:
Conjunto de indivíduos que se originam de um
mesmo conjunto genético (gene pool), ou que
compartilham o mesmo conjunto gênico e que têm em
comum a origem;
Podem ser naturais ou artificiais;
Aroeiras do município de Selvíria;
Tucunarés que vivem entre Jupiá e Ilha Solteira;
Geração F2 do cruzamento de duas linhagens puras
diferentes.
Freqüências alélicas e genotípicas para um Loco B (alelos B e
b) em uma população
Caracterização de uma população:
frequências alélicas (gênicas), frequências
genotípicas e heterozigosidade.
Tipos Nº de indivíduos
(frequência absoluta)
Freqüência genotípica
(freqüência relativa)
Nº de alelos
B b
BB N2 N2/N = D=f(BB) 2N2 0
Bb N1 N1 /N = H=f(Bb) N1 N1
bb N0 N0 /N = R=f(bb) 0 2N0
Total N 1 2N2 + N1 2N0 + N1
Genética de Populações
5
Modelo diplóide (dois alelos por loco) 2N2 + N1 + 2N0 + N1 = 2N.
f(B) = p = (2N2 + N1 )/2N = (N2 + ½ N1)/N = D + ½ H
f(b) = q = (2N0 + N1 )/2N = (N0 + ½ N1)/N = R+ ½ H
p + q = 1 D + H + R = 1 = f(BB) + f(Bb) + f(bb)
Genética de Populações
6
População
População panmítica
População mendeliana
Genética de Populações
Exemplo: Em uma população de roseiras temos:
Flores vermelhas (BB) – 137 indivíduos;
Flores rosas (Bb) – 196 indivíduos;
Flores brancas (bb) - 87 indivíduos.
f(BB) = 137/420 = 0,326
f(Bb) = 196/420 = 0,467
f(bb) = 87/420 = 0,207
7
5595,0420
)2/196(137
420x2
196137x2p)B(f
4405,0420
)2/196(87
4202
196872)(
x
xqbf
2/)Hetero(f)Homol(fN
)2/H(D
N2
HD2p
2/)Hetero(f)2Homo(fN
)2/H(R
N2
HR2q
Exemplo: Em uma população de roseiras temos:
Flores vermelhas (BB) – 137 indivíduos;
Flores rosas (Bb) – 196 indivíduos;
Flores brancas (bb) - 87 indivíduos.
8
Genética de Populações
Exemplo de algumas populações para o loco B(b):
Linhag.
pura 1
Linhag.
pura 2 Híbr. F2 Retroc. Autóg. Alóg. Clone
BB D 1 0 0 0,25 0,50 0 0,60 0,36 0 1 0
Bb H 0 0 1 0,50 0,50 0,50 0 0,48 1 0 0
bb R 0 1 0 0,25 0 0,50 0,40 0,16 0 0 1
f(B) 1 0 0,50 0,50 0,75 0,25 0,60 0,60 0,50 1 0
f(b) 0 1 0,50 0,50 0,25 0,75 0,40 0,40 0,50 0 1
9
Genética de Populações
Frequência alélica, frequência genotípica e
melhoramento genético: O ganho com a seleção implica
na modificação das frequências alélicas e genotípicas da
população.
População
original
População
melhorada
BB D 0,25 0,81
Bb H 0,50 0,18
bb R 0,25 0,01
f(B) 0,50 0,90
10
Genética de Populações
Casos de alelos múltiplos:
Loco B (alelos B1, B2, B3 = Bu);
m = número de alelos;
m homozigotos;
m(m-1)/2 heterozigotos
Puv ou Quv = freqüência relativa dos genótipos (freqüência genotípica)
Nº de alelos Tipos
Freqüência absoluta
Freqüência genotípica B1 B2 B3
B1B1 N11 N11/N = P11 2N11 0 0 B1B2 N12 N12/N = P12 N12 N12 0 B1B3 N13 N13/N = P13 N13 0 N13 B2B2 N22 N22/N = P22 0 2N22 0 B2B3 N23 N23/N = P23 0 N23 N23 B3B3 N33 N33/N = P33 0 0 2N33
Total N 1
EQUILÍBRIO DE
HARDY-WEINBERG
“Em uma população grande, que se
reproduz por acasalamento ao acaso e
onde não há migração, mutação ou
seleção, todos os indivíduos são
igualmente férteis e viáveis, tanto as
freqüências alélicas como genotípicas
mantêm-se constantes ao longo das
gerações”.
13
f(A) = p
f(a) = q
G 1
f(A) = p
f(a) = q
G 0
f(A) = p
f(a) = q
G 2
Equilíbrio de Hardy-Weinberg
f(AA) = D
f(Aa) =H
f(aa) = R
f(AA) = D
f(Aa) =H
f(aa) = R
f(AA) = D
f(Aa) =H
f(aa) = R
14
Supondo uma população panmítica e considerando um
loco com os alelos A e a, nas freqüências p e q, temos:
A freqüência genotípica após o intercruzamento ao acaso será (p + q)2:
p1 = p2 + (1/2) (2pq) = p; q1 = q2 + (1/2) (2pq) = q
f(AA) = p2; f(Aa) = 2pq; f(aa) = q2
Nessa nova população a freqüência alélica será:
(p) A (q) a
(p) A (p2) AA (pq) Aa (q) a (pq) Aa (q2) aa
Equilíbrio de Hardy-Weinberg
Acasalamentos ao acaso e suas freqüências:
(p2) AA (2pq) Aa (q2) aa
(p2) AA (p4) AA x AA (2p3q) AA x Aa (p2q2) AA x aa
(2pq) Aa (2p3q) AA x Aa (4p2q2) Aa x Aa (2pq3) Aa x aa
(q2) aa (p2q2) AA x aa (2pq3) Aa x aa (q4) aa x aa
Descendência Acasalamentos Frequência AA Aa aa
AA x AA p4 p4 - - AA x Aa 4p3q 2p3q 2p3q -
AA x aa 2p2q2 - 2p2q2 - Aa x Aa 4p2q2 p2q2 2p2q2 p2q2 Aa x aa 4pq3 - 2pq3 2pq3
aa x aa q4 - - q4
Totais 1 p2 2pq q2
Equilíbrio de Hardy-Weinberg
Considerando vários locos, o equilíbrio é
atingido da mesma forma, porém o número de
gerações aumentará;
Havendo equilíbrio e dominância completa no
loco em estudo, as frequências alélicas e
genotípicas podem ser calculadas a partir da
frequência do genótipo homozigoto recessivo;
Um caso prático da lei do equilíbrio é o uso de
variedades de polinização livre.
Equilíbrio de Hardy-Weinberg
Exemplo: Em uma população de 105 plantas temos flores
vermelhas (BB), rosas (Bb) e brancas (bb),
respectivamente com as freqüências de 0,59, 0,343 e
0,067. Esta população está em equilíbrio?
f(B) = p = 0,590 + 0,343/2 = 0,7615
f(b) = q = 0,067 + 0,343/2 = 0,2385
f(BB) = p2 = 0,5799;
f(Bb) = 2pq = 0,3632;
f(bb) = q2 = 0,0569.
Frequência
alélica
(gênica)
Frequência
genotípica esperada
Verificação do equilíbrio em um
determinado loco
Fenótipo fo fe (|fe - fo| - ½)2/fe
Vermelho 0,590x105 = 62 0,5799x105 = 61 0,0041 Rosa 0,343x105 = 36 0,3632x105 = 38 0,0592 Branco 0,067x105 = 7 0,0569x105 = 6 0,0417
105 105 0,1050
f(BB) = p2 = 0,5799;
f(Bb) = 2pq = 0,3632;
f(bb) = q2 =0,0569
Frequência
genotípica esperada
Teste Qui-quadrado
Equilíbrio em mais de um loco
Exemplo: Vamos supor que em uma população os locos
A(a) e B(b) sejam independentes e que f(A) = p; f(a) = q;
f(B) = r; f(b) = s. Com cruzamentos ao acaso teremos:
(pr) AB (ps) Ab (qr) aB (qs) ab
(pr) AB (p2r2) AABB (p2rs) AABb (pqr2) AaBB (pqrs) AaBb
(ps) Ab (p2rs) AABb (p2s2) AAbb (pqrs) AaBb (pqs2) Aabb
(qr) aB (pqr2) AaBB (pqrs) AaBb (q2r2) aaBB (q2rs) aaBb
(qs) ab (pqrs) AaBb (pqs2) Aabb (q2rs) aaBb (q2s2) aabb
A freqüência genotípica esperada no equilíbrio será:
f(AABB) = p2r2 f(AaBB) = 2pqr2 f(aaBB) = q2r2 f(AABb) = 2p2rs f(AaBb) = 4pqrs f(aaBb) = 2q2rs f(AAbb) = p2s2 f(Aabb) = 2pqs2 f(aabb) = q2s2
20
Exemplo numérico: Vamos considerar uma população
com a seguinte constituição: 5.000 indivíduos AAbb; 4.000
indivíduos aabb; 1.000 indivíduos aaBB.
f(A) = p = 5.000/10.000 = 0,5 f(B) = r = 1.000/10.000 = 0,1
f(a) = q = 5.000/10.000 = 0,5 f(b) = s = 9.000/10.000 = 0,9
Cruzamentos Freqüência Descendência
AA x AA (0,5)2 AA AA x aa 2(0,5)(0,5) Aa aa x aa (0,5)2 aa
Considerando apenas o loco A(a) temos f(AA) = 0,5; f(Aa) = 0 e
f(aa) = 0,5.
Com uma geração de cruzamentos ao acaso teremos:
Geração 0 Geração 1
fo fe (|fe - fo| - ½)2/fe fo fe (|fe - fo| - ½)2/fe
AA 5.000 2.500 2.499 2.500 2.500 0 Aa 0 5.000 4.999 5.000 5.000 0 aa 5.000 2.500 2.499 2.500 2.500 0
10.000 10.000 2=9.997** 10.000 10.000
2=0
Considerando apenas o loco B(b) temos f(BB) = 0,1; f(Bb) = 0 e
f(bb) = 0,9;
Com uma geração de cruzamentos ao acaso teremos:
Cruzamentos Freqüência Descendência
BB x BB (0,1)2 BB BB x bb 2(0,1)(0,9) Bb bb x bb (0,9)2 bb
Geração 0 Geração 1
fo fe (|fe - fo| - ½)2/fe fo fe (|fe - fo| - ½)2/fe
BB 1.000 100 8.091 100 100 0 Bb 0 1.800 1.799 1.800 1.800 0 bb 9.000 8.100 100 8.100 8.100 0
10.000 10.000 2=9.990** 10.000 10.000
2=0
Considerando os dois locos teremos as seguintes frequências
observadas na geração 0:
f(AABB) = 0 f(AaBB) = 0 f(aaBB) = 1.000 f(AABb) = 0 f(AaBb) = 0 f(aaBb) = 0 f(AAbb) = 5.000 f(Aabb) = 0 f(aabb) = 4.000
f(AABB) = 0,0250 f(AaBB) = 0,5000 f(aaBB) = 0,0025 f(AABb) = 0,0450 f(AaBb) = 0,0900 f(aaBb) = 0,0450 f(AAbb) = 0,2025 f(Aabb) = 0,4050 f(aabb) = 0,2025
As frequências esperadas no equilíbrio serão:
f(AABB) = p2q2 f(AaBB) = 2pqr2 f(aaBB) = q2r2 f(AABb) = 2p2rs f(AaBb) = 4pqrs f(aaBb) = 2q2rs f(AAbb) = p2s2 f(Aabb) = 2pqs2 f(aabb) = q2s2
Equilíbrio para dois locos independentes (gerações 0, 1 e 2)
Geração 0 Geração 1 Geração 2
Genótipo fe do
equilíbrio fo e
2eo
f
)5,0ff( fo
e
2eo
f
)5,0ff( fo
e
2eo
f
)5,0ff(
AABB 25 0 24,01 0 24,01 6,25 13,32
AABb 450 0 449,00 0 449,00 237,5 99,87
AAbb 2025 5000 4369,21 2500 111,18 2256,25 26,29
AaBB 50 0 49,00 0 49,00 37,5 2,88
AaBb 900 0 899,00 1000 11,00 925 0,67
Aabb 4050 0 4049,00 4000 0,60 4037,5 0,03
aaBB 25 1000 37986,01 100 222,01 56,25 37,82
aaBb 450 0 449,00 800 271,44 637,5 77,71
aabb 2025 4000 1925,26 1600 88,99 1806,25 23,52
10000 2=50199,50
**
2=1227,25
**
2=282,13
**
Equilíbrio para dois locos independentes (gerações 3, 4 e 5)
Geração 3 Geração 4 Geração 5
Genótipo fe do
equilíbrio fo e
2eo
f
)5,0ff( fo
e
2eo
f
)5,0ff( fo
e
2eo
f
)5,0ff(
AABB 25 14,06 4,36 19,14 1,15 21,97 0,25
AABb 450 346,88 23,40 399,22 5,62 424,80 1,35
AAbb 2025 2139,06 6,37 2081,64 1,56 2053,22 0,38
AaBB 50 46,88 0,14 49,22 0,00 49,80 0,00
AaBb 900 906,25 0,04 901,56 0,00 900,39 0,00
Aabb 4050 4046,87 0,00 4049,22 0,00 4049,80 0,00
aaBB 25 39,06 7,36 31,64 1,51 28,22 0,30
aaBb 450 546,88 20,64 499,22 5,27 474,80 1,31
aabb 2025 1914,06 6,02 1969,14 1,51 1996,97 0,37
10000 2=68,33
**
2=16,62
**
2=3,97
26
SELEÇÃO
Tomemos como exemplo uma população de milho com os alelos Br2 (planta normal) e br2 (planta baixa), em equilíbrio:
Fatores que alteram o equilíbrio
f(Br)=p0; f(br)=q0
f(BrBr) = (p0)2; f(Brbr)=2p0q0; f(brbr) = (q0)
2
Eliminando-se as plantas br2br2, a freqüência será alterada, porém o alelo br2 não será eliminado da população. A sua freqüência em uma geração t de seleção será:
0
0t
tq1
27
Fatores que alteram o equilíbrio
A mudança na freqüência gênica será:
Com t gerações teremos:
Genótipos Antes da seleção Após a seleção Novas freqüências alélicas
Br2Br2 20p 2
0p 000
20
0020
1q1
1
qp2p
qppp
Br2br2 00 qp2 00 qp2 ---------------------
br2br2 20q 0
0
0
0020
001
q1
q
qp2p
qpq
Totais 1 0020 qp2p 1 1
0
20
0
0
0q
q1
q1
qΔ
0
0t
tq1
28
Fatores que alteram o equilíbrio
Ciclos Freqüências qΔ (%)Δq
0 q0 = 0,4000 --- ---
1 q1 = 0,2857 -0,1143 -28,6
2 q2 = 0,2222 -0,0635 -22,2
3 q3 = 0,1818 -0,0404 -18,2
4 q4 = 0,1538 -0,0208 -15,4
5 q5 = 0,1333 -0,0205 -13,3
6 q6 = 0,1177 -0,0156 -11,7
7 q7 = 0,1053 -0,0124 -10,5
8 q8 = 0,0953 -0,0103 -9,8
29
Fatores que alteram o equilíbrio
MIGRAÇÃO (fluxo gênico)
Incorporação de alelos de uma população em outra mistura de sementes;
polinizações com pólen de outra população;
introdução de animais de outra procedência.
q0 é a frequência do alelo antes da migração;
q1 é a frequência do alelo após a migração;
M é proporção de indivíduos migrantes;
Q é frequência do alelo na população de migrantes;
q é a mudança na frequência alélica na população.
QM)M1(qq 01
)qQ(MΔ 0q
30
Fatores que alteram o equilíbrio
Exemplo: Em uma população de milho em equilíbrio, as
freqüências dos alelos Br2 e br2 eram respectivamente 0,6
e 0,4. Em uma amostra de 4.000 sementes representativas
desta população foram misturadas 1.000 sementes de uma
população contendo apenas indivíduos braquíticos. Qual a
freqüência alélica na nova população?
q1 = 0,4 (1 – 1.000/5.000) + 1 (1.000/5.000)
q0 M Q
QMMqqbrf )1()( 012
32
Fatores que alteram o equilíbrio
PROCESSO DISPERSIVO (sem direção)
(Deriva)
Processo que ocorre quando a amostragem é inadequada, podendo levar a frequência gênica para qualquer direção. Havendo redução no tamanho da população, por exemplo, os seguintes fatores irão ocorrer:
Alteração na frequência gênica;
Alteração na frequência genotípica;
Aumento da endogamia.
Grau máximo de endogamia – autofecundação.
33
Fatores que alteram o equilíbrio
Exemplo: Tomemos uma população em equilíbrio com:
0p)A(f 0q)a(f
20p)AA(f 00qp2)Aa(f 2
0q)aa(f
Após a primeira geração de autofecundação:
( 20p ) AA AA 00
20 qp)21(p)AA(f
( 00qp2 ) Aa (¼)AA + (½)Aa + (¼) aa 00qp)Aa(f
( 20q ) aa aa 00
20 qp)21(q)aa(f
00000
2
01 )21()21()( pqpqpppAf
00000
2
01 )21()21()( qqpqpqqaf
34
Fatores que alteram o equilíbrio
Após a segunda geração de autofecundação:
]qp)21(p[ 0020 AA AA 0000
20 qp)41(qp)21(p)AA(f
( 00qp ) Aa (¼)AA + (½)Aa + (¼) aa 00qp)21()Aa(f
]qp)21(q[ 0020 aa aa 0000
20 qp)41(qp)21(q)aa(f
0000000202 pqp)41(qp)41(qp)21(pp
0000000202 qqp)41(qp)41(qp)21(qq
“Autofecundação leva a homozigose e
endogamia altera apenas a frequencia
genotípica”.