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unesp Ilha Solteira, SP Janeiro de 2016 Curso: Agronomia Docente: João Antonio da Costa Andrade Disciplina: GENÉTICA Universidade Estadual Paulista "Júlio de Mesquita Filho" Faculdade de Engenharia de Ilha Solteira Graduação em Zootecnia Departamento de Biologia e Zootecnia Agronomia

Universidade Estadual Paulista Júlio de Mesquita Filho … · 2018-01-16 · No melhoramento e na evolução é o grupo que evolui ou muda e não um indivíduo. Exemplo ... do cruzamento

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unesp

Ilha Solteira, SP Janeiro de 2016

Curso: Agronomia

Docente: João Antonio da Costa Andrade

Disciplina:

GENÉTICA

Universidade Estadual Paulista "Júlio de Mesquita Filho"

Faculdade de Engenharia de Ilha Solteira

Graduação em Zootecnia – Departamento de Biologia e Zootecnia Agronomia

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Genética de Populações

Propriedades estudadas estão ligadas ao grupo e

não ao indivíduo;

No melhoramento e na evolução é o grupo que

evolui ou muda e não um indivíduo.

Exemplo

“Uma certa % da população é resistente” – é

uma propriedade do grupo, pois a planta ou

anial é ou não é resistente”.

POPULAÇÃO:

Conjunto de indivíduos que se originam de um

mesmo conjunto genético (gene pool), ou que

compartilham o mesmo conjunto gênico e que têm em

comum a origem;

Podem ser naturais ou artificiais;

Aroeiras do município de Selvíria;

Tucunarés que vivem entre Jupiá e Ilha Solteira;

Geração F2 do cruzamento de duas linhagens puras

diferentes.

Freqüências alélicas e genotípicas para um Loco B (alelos B e

b) em uma população

Caracterização de uma população:

frequências alélicas (gênicas), frequências

genotípicas e heterozigosidade.

Tipos Nº de indivíduos

(frequência absoluta)

Freqüência genotípica

(freqüência relativa)

Nº de alelos

B b

BB N2 N2/N = D=f(BB) 2N2 0

Bb N1 N1 /N = H=f(Bb) N1 N1

bb N0 N0 /N = R=f(bb) 0 2N0

Total N 1 2N2 + N1 2N0 + N1

Genética de Populações

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Modelo diplóide (dois alelos por loco) 2N2 + N1 + 2N0 + N1 = 2N.

f(B) = p = (2N2 + N1 )/2N = (N2 + ½ N1)/N = D + ½ H

f(b) = q = (2N0 + N1 )/2N = (N0 + ½ N1)/N = R+ ½ H

p + q = 1 D + H + R = 1 = f(BB) + f(Bb) + f(bb)

Genética de Populações

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População

População panmítica

População mendeliana

Genética de Populações

Exemplo: Em uma população de roseiras temos:

Flores vermelhas (BB) – 137 indivíduos;

Flores rosas (Bb) – 196 indivíduos;

Flores brancas (bb) - 87 indivíduos.

f(BB) = 137/420 = 0,326

f(Bb) = 196/420 = 0,467

f(bb) = 87/420 = 0,207

7

5595,0420

)2/196(137

420x2

196137x2p)B(f

4405,0420

)2/196(87

4202

196872)(

x

xqbf

2/)Hetero(f)Homol(fN

)2/H(D

N2

HD2p

2/)Hetero(f)2Homo(fN

)2/H(R

N2

HR2q

Exemplo: Em uma população de roseiras temos:

Flores vermelhas (BB) – 137 indivíduos;

Flores rosas (Bb) – 196 indivíduos;

Flores brancas (bb) - 87 indivíduos.

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Genética de Populações

Exemplo de algumas populações para o loco B(b):

Linhag.

pura 1

Linhag.

pura 2 Híbr. F2 Retroc. Autóg. Alóg. Clone

BB D 1 0 0 0,25 0,50 0 0,60 0,36 0 1 0

Bb H 0 0 1 0,50 0,50 0,50 0 0,48 1 0 0

bb R 0 1 0 0,25 0 0,50 0,40 0,16 0 0 1

f(B) 1 0 0,50 0,50 0,75 0,25 0,60 0,60 0,50 1 0

f(b) 0 1 0,50 0,50 0,25 0,75 0,40 0,40 0,50 0 1

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Genética de Populações

Frequência alélica, frequência genotípica e

melhoramento genético: O ganho com a seleção implica

na modificação das frequências alélicas e genotípicas da

população.

População

original

População

melhorada

BB D 0,25 0,81

Bb H 0,50 0,18

bb R 0,25 0,01

f(B) 0,50 0,90

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Genética de Populações

Casos de alelos múltiplos:

Loco B (alelos B1, B2, B3 = Bu);

m = número de alelos;

m homozigotos;

m(m-1)/2 heterozigotos

Puv ou Quv = freqüência relativa dos genótipos (freqüência genotípica)

Nº de alelos Tipos

Freqüência absoluta

Freqüência genotípica B1 B2 B3

B1B1 N11 N11/N = P11 2N11 0 0 B1B2 N12 N12/N = P12 N12 N12 0 B1B3 N13 N13/N = P13 N13 0 N13 B2B2 N22 N22/N = P22 0 2N22 0 B2B3 N23 N23/N = P23 0 N23 N23 B3B3 N33 N33/N = P33 0 0 2N33

Total N 1

EQUILÍBRIO DE

HARDY-WEINBERG

“Em uma população grande, que se

reproduz por acasalamento ao acaso e

onde não há migração, mutação ou

seleção, todos os indivíduos são

igualmente férteis e viáveis, tanto as

freqüências alélicas como genotípicas

mantêm-se constantes ao longo das

gerações”.

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f(A) = p

f(a) = q

G 1

f(A) = p

f(a) = q

G 0

f(A) = p

f(a) = q

G 2

Equilíbrio de Hardy-Weinberg

f(AA) = D

f(Aa) =H

f(aa) = R

f(AA) = D

f(Aa) =H

f(aa) = R

f(AA) = D

f(Aa) =H

f(aa) = R

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Supondo uma população panmítica e considerando um

loco com os alelos A e a, nas freqüências p e q, temos:

A freqüência genotípica após o intercruzamento ao acaso será (p + q)2:

p1 = p2 + (1/2) (2pq) = p; q1 = q2 + (1/2) (2pq) = q

f(AA) = p2; f(Aa) = 2pq; f(aa) = q2

Nessa nova população a freqüência alélica será:

(p) A (q) a

(p) A (p2) AA (pq) Aa (q) a (pq) Aa (q2) aa

Equilíbrio de Hardy-Weinberg

Acasalamentos ao acaso e suas freqüências:

(p2) AA (2pq) Aa (q2) aa

(p2) AA (p4) AA x AA (2p3q) AA x Aa (p2q2) AA x aa

(2pq) Aa (2p3q) AA x Aa (4p2q2) Aa x Aa (2pq3) Aa x aa

(q2) aa (p2q2) AA x aa (2pq3) Aa x aa (q4) aa x aa

Descendência Acasalamentos Frequência AA Aa aa

AA x AA p4 p4 - - AA x Aa 4p3q 2p3q 2p3q -

AA x aa 2p2q2 - 2p2q2 - Aa x Aa 4p2q2 p2q2 2p2q2 p2q2 Aa x aa 4pq3 - 2pq3 2pq3

aa x aa q4 - - q4

Totais 1 p2 2pq q2

Equilíbrio de Hardy-Weinberg

Considerando vários locos, o equilíbrio é

atingido da mesma forma, porém o número de

gerações aumentará;

Havendo equilíbrio e dominância completa no

loco em estudo, as frequências alélicas e

genotípicas podem ser calculadas a partir da

frequência do genótipo homozigoto recessivo;

Um caso prático da lei do equilíbrio é o uso de

variedades de polinização livre.

Equilíbrio de Hardy-Weinberg

Exemplo: Em uma população de 105 plantas temos flores

vermelhas (BB), rosas (Bb) e brancas (bb),

respectivamente com as freqüências de 0,59, 0,343 e

0,067. Esta população está em equilíbrio?

f(B) = p = 0,590 + 0,343/2 = 0,7615

f(b) = q = 0,067 + 0,343/2 = 0,2385

f(BB) = p2 = 0,5799;

f(Bb) = 2pq = 0,3632;

f(bb) = q2 = 0,0569.

Frequência

alélica

(gênica)

Frequência

genotípica esperada

Verificação do equilíbrio em um

determinado loco

Fenótipo fo fe (|fe - fo| - ½)2/fe

Vermelho 0,590x105 = 62 0,5799x105 = 61 0,0041 Rosa 0,343x105 = 36 0,3632x105 = 38 0,0592 Branco 0,067x105 = 7 0,0569x105 = 6 0,0417

105 105 0,1050

f(BB) = p2 = 0,5799;

f(Bb) = 2pq = 0,3632;

f(bb) = q2 =0,0569

Frequência

genotípica esperada

Teste Qui-quadrado

Equilíbrio em mais de um loco

Exemplo: Vamos supor que em uma população os locos

A(a) e B(b) sejam independentes e que f(A) = p; f(a) = q;

f(B) = r; f(b) = s. Com cruzamentos ao acaso teremos:

(pr) AB (ps) Ab (qr) aB (qs) ab

(pr) AB (p2r2) AABB (p2rs) AABb (pqr2) AaBB (pqrs) AaBb

(ps) Ab (p2rs) AABb (p2s2) AAbb (pqrs) AaBb (pqs2) Aabb

(qr) aB (pqr2) AaBB (pqrs) AaBb (q2r2) aaBB (q2rs) aaBb

(qs) ab (pqrs) AaBb (pqs2) Aabb (q2rs) aaBb (q2s2) aabb

A freqüência genotípica esperada no equilíbrio será:

f(AABB) = p2r2 f(AaBB) = 2pqr2 f(aaBB) = q2r2 f(AABb) = 2p2rs f(AaBb) = 4pqrs f(aaBb) = 2q2rs f(AAbb) = p2s2 f(Aabb) = 2pqs2 f(aabb) = q2s2

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Exemplo numérico: Vamos considerar uma população

com a seguinte constituição: 5.000 indivíduos AAbb; 4.000

indivíduos aabb; 1.000 indivíduos aaBB.

f(A) = p = 5.000/10.000 = 0,5 f(B) = r = 1.000/10.000 = 0,1

f(a) = q = 5.000/10.000 = 0,5 f(b) = s = 9.000/10.000 = 0,9

Cruzamentos Freqüência Descendência

AA x AA (0,5)2 AA AA x aa 2(0,5)(0,5) Aa aa x aa (0,5)2 aa

Considerando apenas o loco A(a) temos f(AA) = 0,5; f(Aa) = 0 e

f(aa) = 0,5.

Com uma geração de cruzamentos ao acaso teremos:

Geração 0 Geração 1

fo fe (|fe - fo| - ½)2/fe fo fe (|fe - fo| - ½)2/fe

AA 5.000 2.500 2.499 2.500 2.500 0 Aa 0 5.000 4.999 5.000 5.000 0 aa 5.000 2.500 2.499 2.500 2.500 0

10.000 10.000 2=9.997** 10.000 10.000

2=0

Considerando apenas o loco B(b) temos f(BB) = 0,1; f(Bb) = 0 e

f(bb) = 0,9;

Com uma geração de cruzamentos ao acaso teremos:

Cruzamentos Freqüência Descendência

BB x BB (0,1)2 BB BB x bb 2(0,1)(0,9) Bb bb x bb (0,9)2 bb

Geração 0 Geração 1

fo fe (|fe - fo| - ½)2/fe fo fe (|fe - fo| - ½)2/fe

BB 1.000 100 8.091 100 100 0 Bb 0 1.800 1.799 1.800 1.800 0 bb 9.000 8.100 100 8.100 8.100 0

10.000 10.000 2=9.990** 10.000 10.000

2=0

Considerando os dois locos teremos as seguintes frequências

observadas na geração 0:

f(AABB) = 0 f(AaBB) = 0 f(aaBB) = 1.000 f(AABb) = 0 f(AaBb) = 0 f(aaBb) = 0 f(AAbb) = 5.000 f(Aabb) = 0 f(aabb) = 4.000

f(AABB) = 0,0250 f(AaBB) = 0,5000 f(aaBB) = 0,0025 f(AABb) = 0,0450 f(AaBb) = 0,0900 f(aaBb) = 0,0450 f(AAbb) = 0,2025 f(Aabb) = 0,4050 f(aabb) = 0,2025

As frequências esperadas no equilíbrio serão:

f(AABB) = p2q2 f(AaBB) = 2pqr2 f(aaBB) = q2r2 f(AABb) = 2p2rs f(AaBb) = 4pqrs f(aaBb) = 2q2rs f(AAbb) = p2s2 f(Aabb) = 2pqs2 f(aabb) = q2s2

Equilíbrio para dois locos independentes (gerações 0, 1 e 2)

Geração 0 Geração 1 Geração 2

Genótipo fe do

equilíbrio fo e

2eo

f

)5,0ff( fo

e

2eo

f

)5,0ff( fo

e

2eo

f

)5,0ff(

AABB 25 0 24,01 0 24,01 6,25 13,32

AABb 450 0 449,00 0 449,00 237,5 99,87

AAbb 2025 5000 4369,21 2500 111,18 2256,25 26,29

AaBB 50 0 49,00 0 49,00 37,5 2,88

AaBb 900 0 899,00 1000 11,00 925 0,67

Aabb 4050 0 4049,00 4000 0,60 4037,5 0,03

aaBB 25 1000 37986,01 100 222,01 56,25 37,82

aaBb 450 0 449,00 800 271,44 637,5 77,71

aabb 2025 4000 1925,26 1600 88,99 1806,25 23,52

10000 2=50199,50

**

2=1227,25

**

2=282,13

**

Equilíbrio para dois locos independentes (gerações 3, 4 e 5)

Geração 3 Geração 4 Geração 5

Genótipo fe do

equilíbrio fo e

2eo

f

)5,0ff( fo

e

2eo

f

)5,0ff( fo

e

2eo

f

)5,0ff(

AABB 25 14,06 4,36 19,14 1,15 21,97 0,25

AABb 450 346,88 23,40 399,22 5,62 424,80 1,35

AAbb 2025 2139,06 6,37 2081,64 1,56 2053,22 0,38

AaBB 50 46,88 0,14 49,22 0,00 49,80 0,00

AaBb 900 906,25 0,04 901,56 0,00 900,39 0,00

Aabb 4050 4046,87 0,00 4049,22 0,00 4049,80 0,00

aaBB 25 39,06 7,36 31,64 1,51 28,22 0,30

aaBb 450 546,88 20,64 499,22 5,27 474,80 1,31

aabb 2025 1914,06 6,02 1969,14 1,51 1996,97 0,37

10000 2=68,33

**

2=16,62

**

2=3,97

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SELEÇÃO

Tomemos como exemplo uma população de milho com os alelos Br2 (planta normal) e br2 (planta baixa), em equilíbrio:

Fatores que alteram o equilíbrio

f(Br)=p0; f(br)=q0

f(BrBr) = (p0)2; f(Brbr)=2p0q0; f(brbr) = (q0)

2

Eliminando-se as plantas br2br2, a freqüência será alterada, porém o alelo br2 não será eliminado da população. A sua freqüência em uma geração t de seleção será:

0

0t

tq1

qq

27

Fatores que alteram o equilíbrio

A mudança na freqüência gênica será:

Com t gerações teremos:

Genótipos Antes da seleção Após a seleção Novas freqüências alélicas

Br2Br2 20p 2

0p 000

20

0020

1q1

1

qp2p

qppp

Br2br2 00 qp2 00 qp2 ---------------------

br2br2 20q 0

0

0

0020

001

q1

q

qp2p

qpq

Totais 1 0020 qp2p 1 1

0

20

0

0

0q

q1

qq

q1

0

0t

tq1

qq

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Fatores que alteram o equilíbrio

Ciclos Freqüências qΔ (%)Δq

0 q0 = 0,4000 --- ---

1 q1 = 0,2857 -0,1143 -28,6

2 q2 = 0,2222 -0,0635 -22,2

3 q3 = 0,1818 -0,0404 -18,2

4 q4 = 0,1538 -0,0208 -15,4

5 q5 = 0,1333 -0,0205 -13,3

6 q6 = 0,1177 -0,0156 -11,7

7 q7 = 0,1053 -0,0124 -10,5

8 q8 = 0,0953 -0,0103 -9,8

29

Fatores que alteram o equilíbrio

MIGRAÇÃO (fluxo gênico)

Incorporação de alelos de uma população em outra mistura de sementes;

polinizações com pólen de outra população;

introdução de animais de outra procedência.

q0 é a frequência do alelo antes da migração;

q1 é a frequência do alelo após a migração;

M é proporção de indivíduos migrantes;

Q é frequência do alelo na população de migrantes;

q é a mudança na frequência alélica na população.

QM)M1(qq 01

)qQ(MΔ 0q

30

Fatores que alteram o equilíbrio

Exemplo: Em uma população de milho em equilíbrio, as

freqüências dos alelos Br2 e br2 eram respectivamente 0,6

e 0,4. Em uma amostra de 4.000 sementes representativas

desta população foram misturadas 1.000 sementes de uma

população contendo apenas indivíduos braquíticos. Qual a

freqüência alélica na nova população?

q1 = 0,4 (1 – 1.000/5.000) + 1 (1.000/5.000)

q0 M Q

QMMqqbrf )1()( 012

31

Fatores que alteram o equilíbrio

MUTAÇÃO

32

Fatores que alteram o equilíbrio

PROCESSO DISPERSIVO (sem direção)

(Deriva)

Processo que ocorre quando a amostragem é inadequada, podendo levar a frequência gênica para qualquer direção. Havendo redução no tamanho da população, por exemplo, os seguintes fatores irão ocorrer:

Alteração na frequência gênica;

Alteração na frequência genotípica;

Aumento da endogamia.

Grau máximo de endogamia – autofecundação.

33

Fatores que alteram o equilíbrio

Exemplo: Tomemos uma população em equilíbrio com:

0p)A(f 0q)a(f

20p)AA(f 00qp2)Aa(f 2

0q)aa(f

Após a primeira geração de autofecundação:

( 20p ) AA AA 00

20 qp)21(p)AA(f

( 00qp2 ) Aa (¼)AA + (½)Aa + (¼) aa 00qp)Aa(f

( 20q ) aa aa 00

20 qp)21(q)aa(f

00000

2

01 )21()21()( pqpqpppAf

00000

2

01 )21()21()( qqpqpqqaf

34

Fatores que alteram o equilíbrio

Após a segunda geração de autofecundação:

]qp)21(p[ 0020 AA AA 0000

20 qp)41(qp)21(p)AA(f

( 00qp ) Aa (¼)AA + (½)Aa + (¼) aa 00qp)21()Aa(f

]qp)21(q[ 0020 aa aa 0000

20 qp)41(qp)21(q)aa(f

0000000202 pqp)41(qp)41(qp)21(pp

0000000202 qqp)41(qp)41(qp)21(qq

“Autofecundação leva a homozigose e

endogamia altera apenas a frequencia

genotípica”.