43
UNIVERZITET U NIŠU PRIRODNO-MATEMATIČKI FAKULTET DEPARTMAN ZA BIOLOGIJU I EKOLOGIJU Danica D. Vukotić Sinekološka analiza izvorske i krajpotočne vegetacije klase Montio-Cardaminetea Br.-Bl. et Tx. 1943 Balkanskog poluostrva MASTER RAD Niš, 2018.

UNIVERZITET U NIŠU PRIRODNO-MATEMATIČKI FAKULTET … · je završila u Kuršumliji 2008. i iste godine je upisala gimnaziju „Gimnazija Kuršumlija“ prirodno-matematički smer

  • Upload
    others

  • View
    3

  • Download
    0

Embed Size (px)

Citation preview

Page 1: UNIVERZITET U NIŠU PRIRODNO-MATEMATIČKI FAKULTET … · je završila u Kuršumliji 2008. i iste godine je upisala gimnaziju „Gimnazija Kuršumlija“ prirodno-matematički smer

UNIVERZITET U NIŠU

PRIRODNO-MATEMATIČKI FAKULTET

DEPARTMAN ZA BIOLOGIJU I EKOLOGIJU

Danica D. Vukotić

Sinekološka analiza izvorske i krajpotočne vegetacije klase

Montio-Cardaminetea Br.-Bl. et Tx. 1943 Balkanskog

poluostrva

MASTER RAD

Niš, 2018.

Page 2: UNIVERZITET U NIŠU PRIRODNO-MATEMATIČKI FAKULTET … · je završila u Kuršumliji 2008. i iste godine je upisala gimnaziju „Gimnazija Kuršumlija“ prirodno-matematički smer

UNIVERZITET U NIŠU

PRIRODNO-MATEMATIČKI FAKULTET

DEPARTMAN ZA BIOLOGIJU I EKOLOGIJU

Master rad

Sinekološka analiza izvorske i krajpotočne vegetacije klase

Montio-Cardaminetea Br.-Bl. et Tx. 1943 Balkanskog

poluostrva

Kandidat: Mentor:

Danica Vukotić 203 dr Vladimir Ranđelović

Niš, 2018.

Page 3: UNIVERZITET U NIŠU PRIRODNO-MATEMATIČKI FAKULTET … · je završila u Kuršumliji 2008. i iste godine je upisala gimnaziju „Gimnazija Kuršumlija“ prirodno-matematički smer

UNIVERSITY OF NIŠ

FACULTY OF SCIENCES AND MATHEMATICS

DEPARTMENT OF BIOLOGY AND ECOLOGY

Master thesis

Sinecological analysis of spring and endpoint vegetation of

class Montio-Cardaminetea Br.-Bl. et Tx. 1943 in the Balkan

Peninsula

Candidate: Mentor:

Danica D. Vukotić 203 PhD Vladimir Ranđelović

Niš, 2018.

Page 4: UNIVERZITET U NIŠU PRIRODNO-MATEMATIČKI FAKULTET … · je završila u Kuršumliji 2008. i iste godine je upisala gimnaziju „Gimnazija Kuršumlija“ prirodno-matematički smer

Biografija kandidata

Danica D. Vukotić je rođena 19.05.1993. u Prokuplju. Osnovnu školu „Drinka Pavlović“

je završila u Kuršumliji 2008. i iste godine je upisala gimnaziju „Gimnazija Kuršumlija“

prirodno-matematički smer koju završava 2012. godine.

2012. godine upisuje osnovne akademske studije na Prirodno-matematičkom fakultetu u

Nišu, na Departmanu za biologiju i ekologiju. Osnovne akademske studije završava 2015.

godine sa zvanjem Biolog i prosečnom ocenom 9,27. Iste godine upisuje master akademske

studije na Departmanu za biologiju i ekologiju Prirodno-matematičkog fakulteta u Nišu, smer

Ekologija i zaštita prirode.

Aktivan je član Biološkog društva „dr Sava Petrović“.

Page 5: UNIVERZITET U NIŠU PRIRODNO-MATEMATIČKI FAKULTET … · je završila u Kuršumliji 2008. i iste godine je upisala gimnaziju „Gimnazija Kuršumlija“ prirodno-matematički smer

Zahvalnica

Najsrdačnije se zahvaljujem svom mentoru prof. dr Vladimiru Ranđeloviću, na

predloženoj temi, savetima i stručnoj pomoći prilikom realizacije master rada. Posebnu

zahvalnost dugujem Dragani Jenačković na nesebičnoj pomoći, podršci, vremenu i savetima.

Najveću zahvalnost dugujem svojim roditeljima, na razumevanju i nesebičnoj podršci

tokom studiranja.

Page 6: UNIVERZITET U NIŠU PRIRODNO-MATEMATIČKI FAKULTET … · je završila u Kuršumliji 2008. i iste godine je upisala gimnaziju „Gimnazija Kuršumlija“ prirodno-matematički smer

Sažetak

Cilj ovog istraživanja bio je da se objedine svi do sada poznati podaci o vegetaciji na

visokoplaninskim izvorima na Balkanskom poluostrvu i da se izvrši klasifikacija vegetacije na

planinskim izvorima. Za potrebe istraživanja analizirano je 7 asocijacija, uključujući i

asocijaciju iz samostalnog istraživanja na izvorima na Staroj planini. Metodologija koja je

korišćena je hijerarhijska klasifikacija i utvrđivanje odnosa unutar vegetacijske klase Montio-

Cardaminetea Br.-Bl. et Tx. 1943. Klasifikacione analize rađene su u nekoliko stupnjeva

korišćenjem UPGMA klasifikacione metode i BrayCurtis-ovog indeksa sličnosti. Softverski

paket JUICE 7.0 korišćen je prilikom izrade i uređivanja kombinovanih sinoptičkih tabela. U

kombinovanim sinpotpičkim tabelama objedinjene su informacije o florističkom sastavu

proučavanih asocijacija i kvantitativnom učešću vrsta u svakoj od njih.

Rezultati klasifikacione analize ukazuju na stepen sličnosti sastojina analiziranih

asocijacija. U okviru sinoptičkih tabela određene su dijagnostičke i konstantne vrste za svaki

od dobijenih klastera. Klasteri odgovaraju analiziranim asocijacijama, sa tim što analiza izdvaja

asocijaciju Angelico pancicii-Barbareetum balcanae prov. Asocijacije zastupljene na

Balkanskom poluostrvu su: Stellario alsinae-Cardaminetum amarae V. Randjelović 2001,

Angelico pancicii-Calthetum laetae Hajek et al. 2005, Brachythecio rivularis-Cardaminetum

balcanicae Marhold et Valachovič 1998, Pedicularis limnogenae-Saxifragetum stellaris subsp.

alpigenae Čarni et Matevski 2010, Saxifragetum stellaris Deyl 1940, kao i navedenu Angelico

pancicii-Barbareeum balcanae prov. Kao dijagnostičke vrste izdvojene su: Cardamine amara,

Caltha palustris, Cardamine amara subsp. balcanica, Stellaria nemorum, Cirsium

appendiculatum, Epilobium obscurum, Saxifraga stellaris subsp. alpigena, Drepanocladus

aduncus, Philonotis seriata i Saxifraga stellaris u okviru 6 klastera.

Ključne reči: klasa Montio-Cardaminetea, Balkansko poluostrvo, klaster analiza,

visokoplaninski izvori

Page 7: UNIVERZITET U NIŠU PRIRODNO-MATEMATIČKI FAKULTET … · je završila u Kuršumliji 2008. i iste godine je upisala gimnaziju „Gimnazija Kuršumlija“ prirodno-matematički smer

Abstract

The aim of this study was to unify all known data on vegetation in high mountain springs

in the Balkan Peninsula and to classify vegetation in mountain springs. For the needs of the

research, 7 associations were analyzed, including an association from independent research at

the springs on Stara Planina. The methodology that is used is the hierarchical classification and

determination of the relationships within the vegetation class Montio-Cardaminetea Br.-Bl. et

Tx. 1943. The classification analysis were performed in several stages using the UPGMA

classification methods and BrayCurtis's index of similarity. JUICE 7.0 software package was

used for creating and editing combined synoptic tables. Combined syncopic tables contains

information of floristic composition of the studied associations and the quantitative

involvement of species in each of them.

The results of the classification analysis indicates a degree of similarity stands in analyzed

associations. Within the synoptic tables, diagnostic and constant species were determined for

each of the resulting clusters. The clusters correspond to the analyzed associations and the

analysis singled out the association Angelico pancicii-Barbareetum balcanae prov. The

associations represented in the Balkan Peninsula are: Stellario alsinae-Cardaminetum amarae

V. Randjelović 2001, Angelico pancicii-Calthetum laetae Hajek et al. 2005, Brachythecio

rivularis-Cardaminetum balcanicae Marhold et Valachovič 1998, Pedicularis limnogenae-

Saxifragetum stellaris subsp. alpigenae Čarni et Matevski 2010, Saxifragetum stellaris Deyl

1940, as well as mentioned Angelico pancicii-Barbareeum balcanae prov. Diagnostic species

are: Cardamine amara, Caltha palustris, Cardamine amara subsp. balcanica, Stellaria

nemorum, Cirsium appendiculatum, Epilobium obscurum, Saxifraga stellaris subsp. alpigena,

Drepanocladus aduncus, Philonotis seriata and Saxifraga stellaris within 6 clusters.

Key words: class Montio-Cardaminetea, the Balkan peninsula, cluster analysis, high

mountain springs

Page 8: UNIVERZITET U NIŠU PRIRODNO-MATEMATIČKI FAKULTET … · je završila u Kuršumliji 2008. i iste godine je upisala gimnaziju „Gimnazija Kuršumlija“ prirodno-matematički smer

Sadržaj

1. Uvod ....................................................................................................................................... 1

1.1 Opšte karakteristike izvora ................................................................................................... 3

1.1.1 Podela izvora .............................................................................................................. 3

1.2 Osnovne odlike Balkanskog poluostrva ............................................................................... 5

1.2.1. Reljef i geološka podloga Balkanskog poluostrva .................................................... 5

1.2.2. Zemljište ................................................................................................................... 7

1.2.3. Klima Balkanskog poluostrva ................................................................................... 7

1.2.4. Flora i vegetacija na Balkanskom poluostrvu ........................................................... 9

1.3 Dosadašnja istraživanja visokoplaninskih izvora u Evropi ................................................ 11

1.4 Pregled dosadašnjih istraživanja visokoplaninske izvorske vegetacije na Balkanskom

poluostrvu .......................................................................................................................... 13

2. Materijal i metode ................................................................................................................ 14

2.1 Sakupljanje i determinacija vaskularnih biljaka i mahovina .............................................. 14

2.2 Metodologija fitocenoloških istraživanja ........................................................................... 15

2.2.1. Statistička obrada podataka (hijerarhijska klasifikacija) ........................................ 16

3. Rezultati i diskusija .............................................................................................................. 18

3.1 Sintaksonomski pregled i distribucija vegetacije klase Montio-Cardaminetea na

Balkanskom poluostrvu ..................................................................................................... 18

3.2 Floristička diferencijacija asocijacija vegetacijske klase Montio-Cardaminetea .............. 20

4. Zaključak .............................................................................................................................. 29

Literatura: ................................................................................................................................. 30

Page 9: UNIVERZITET U NIŠU PRIRODNO-MATEMATIČKI FAKULTET … · je završila u Kuršumliji 2008. i iste godine je upisala gimnaziju „Gimnazija Kuršumlija“ prirodno-matematički smer

Sinekološka analiza izvorske i krajpotočne vegetacije klase Montio-Cardaminetea Balkanskog poluostrva

1

1. Uvod

Vegetacija na izvorima predstavlja tip vegetacije na vlažnim staništima karakteristične i

prepoznatljive fiziognomije. Ovaj tip vegetacije zahteva veliku količinu vlage i humuzno

zemljište. Ovakvi uslovi na staništu uslovili su pojavljivanje velikog broja biljanih vrsta koje

pripadaju životnoj formi higrofita. Karakteristična vegetacijska klasa je Montio-Cardaminetea

Br.-Bl. et Tx. 1943 koja se javlja na podlozi gde se voda razliva (Ranđelović & Zlatković,

2010).

Higrofite su kopnene biljke koje su prilagođene na staništa sa izraženom vlažnošću

okolnog vazduha i zemljišta. Ove biljke naseljavaju uglavnom vlažne i tamne šume i vrlo vlažne

poplavne livade. One su prilagođene velikoj vlažnosti staništa i od svih terestričnih biljaka

najmanje su prilagođene suši. Na osnovu ekoloških razlika između vlažnih staništa, higrofite

su podeljene na: šumske higrofite i higrofite vlažnih i otvorenih staništa. Šumske higrofite

naseljavaju vlažne prizemne spratove večnozelenih tropskih i listopadnih šuma umerene zone.

Higrofite vlažnih i otvorenih staništa naseljavaju mesta na kojima je zemljište jako vlažno, dok

vazduh može biti u izvesnoj meri i suv, mada je veoma često takođe vlažan. Pripadnici ove

grupe čine prelaz ka močvarnim emerznim hidrofitama – heliofitama ili ka higromezofitama

(Janković, 1966).

Vegetaciju visokoplaninskih izvora u poseban vegetacijski tip na nivou sveze

Cardamineto-Montion izdvojio je Braun-Blanquet istražujući vegetaciju centralnih Alpa

(Braun-Blanquet & Jenny, 1926). Pawlowski (Pawłowski et al., 1928) ovaj tip vegetacije izdiže

na nivo reda Montio-Cardaminetalia, a kasnije Braun-Blanquet zajedno sa Tüxen-om izdvaja

je i u posebnu vegetacijsku klasu Montio-Cardaminetea (Braun-Blanquet & Tüxen, 1943).

Detaljniju karakterizaciju vegetacije planinskih izvora dali su Klika & Hadač (1944). Prema

savremenim shvatanjima, vegetacija klase Montio-Cardaminetea je podeljena na dva reda,

Cardamino-Chrysosplenietalia Hinterlang 1992 i Montio-Cardaminetalia Pawlowski et al.

1928 (Mucina et al., 2016).

Istraživanjem vegetacije visokoplaninskih izvora u Evropi su se bavili mnogi istraživači

(Zechmeister & Mucina, 1994; Molina, 2001; Stancu & Stancu, 2003; Botta-Dukat et al., 2005;

Surina, 2005; Heery, 2007; Kliment et al., 2008; Rothero, 2009; Dobrowolski et al., 2010;

Tomaselli et al., 2011; Koczur & Nicia, 2013 i drugi).

Istraživanjem ovog tipa vegetacije na Balkanskom poluostrvu bavio se jako mali broj

istraživača (Marhold & Valachovič, 1998; Hajkova et al., 2006; Đug & Redžić, 2006; Hájek et

al., 2008; Ranđelović & Zlatković, 2010; Čarni & Matevski, 2010; Redžić et al., 2011). S

obzirom na slabu istraženost ovog tipa vegetacije na Balkanskom poluostrvu, javlja se potreba

za daljim radom i istraživanjem.

Značaj ovog istraživanja je upotpunjavanje informacija o vegetaciji na izvorima na

planinama Balkanskog poluostrva, kojih do sada ima jako malo. Upoznavanjem biljnih

zajednica koje se nalaze na ovim izvorima možemo videti trenutno stanje i možemo pratiti trend

promena biljnih zajednica kako kroz različita godišnja doba tako i usled promena nastalih

Page 10: UNIVERZITET U NIŠU PRIRODNO-MATEMATIČKI FAKULTET … · je završila u Kuršumliji 2008. i iste godine je upisala gimnaziju „Gimnazija Kuršumlija“ prirodno-matematički smer

Sinekološka analiza izvorske i krajpotočne vegetacije klase Montio-Cardaminetea Balkanskog poluostrva

2

prilikom antropogenog pritiska. Bogatstvu ovog tipa vegetacija u velikoj meri su doprinele

specifičnosti klime, reljefa, geološke podloge, flore i vegetacije Balkanskog poluostrva.

Zbog nedostatka i zastarelosti do sada prikupljenih podataka o vegetaciji na

visokoplaninskim izvorima na Balkanskom poluostrvu, javila se potreba za daljim

istraživanjem i upotpunjavanjem ovih informacija. Ovaj rad predstavlja uvod u dalja

istraživanja visokoplaninske vegetacije na izvorima. Naravno, svrha ovog rada nije da dâ

konačnu sliku ovog tipa vegetacije na Balkanskom poluostrvu, već da ukaže na pravce daljih

istraživanja.

Ciljevi ovog rada su:

objedinjavanje svih do sada poznatih podataka o ovom tipu vegetacije na

Balkanskom poluostrvu;

klasifikacija visokoplaninske vegetacije izvora Balkanskog poluostrva;

ukazivanje na neophodnost daljih istraživanja i

istraživanje visokoplaninskih izvora u Srbiji, konkretno na Staroj planini.

Page 11: UNIVERZITET U NIŠU PRIRODNO-MATEMATIČKI FAKULTET … · je završila u Kuršumliji 2008. i iste godine je upisala gimnaziju „Gimnazija Kuršumlija“ prirodno-matematički smer

Sinekološka analiza izvorske i krajpotočne vegetacije klase Montio-Cardaminetea Balkanskog poluostrva

3

1.1 Opšte karakteristike izvora

Izvori su početna tačka gde gornja granica podzemne vode izlazi na površinu zemlje.

Obično su mali i dobro definisani i u potpunosti pokriveni mahovinama sa nešto razbacanim

cvetnicama (Rothero, 2009). Osnovno svojstvo izvora je specifičnost ekosistema koji

predstavlja ekoton. Oni su heterogena staništa koja predstavljaju kombinaciju tri mikrostaništa:

vodenih, poluvodenih i polukopnenih. Iz tog razloga, izvore možemo protumačiti i kao “vruće

tačke” slatkovodenog biodiverziteta (Aleksić, 2016).

Opšte karakteristike planinskih izvorskih staništa su zajednice na kamenitoj podlozi bez

prisustva organskih materija biljnog i životinjskog porekla u raspadanju. Najznačajniji graditelj

ovih zajednica su hidrofilna mahovina (Palusrtiella commutata i dr.) različite vrste algi i račića,

planarija, vodenih tvrdokrilaca, kao i mekušaca kao što su Ancylus fluviatilis i Radix peregra.

Temperatura vode varira između 7 i 16 °C, neutralne do bazne reakcije čiji je pH=7-8, sa

velikom količinom kiseonika i malom količinom ugljen dioksida (Lakušić et al., 2005).

Veličina izvora razlikuje se od vrlo malih povremenih izvora, koji se pojavljuju samo nakon

obilnijih kiša i topljenja snega, do vrlo velikih stalnih izvora moćnih planinskih reka.

Pojavljivanje izvora uslovljeno je kontaktom propusnog i nepropusnog geološkog sloja na

površini ili postojanjem pukotina u steni koja je povezana sa sabirnim i izlaznim područjem

podzemnih voda, a zavisi i od konfiguracije terena i nivoa podzemnih voda (Baraka, 2015).

1.1.1 Podela izvora

Postoje različite podele izvora. Za sad ne postoji univerzalna klasifikacija izvora već je

ona specifična za određeni region i samim tim ograničena samo na one tipove izvora koji

postoje u tom, određenom regionu. Mnogi istraživači i naučnici su davali različite podele izvora

u zavisnosti od karaktaristika na osnovu kojih se podela vršila. Springer & Stevens (2009) su

klasifikovali izvore na osnovu geomorfoloških karakteristika, sile kojom voda dospeva na

površinu zemlje, karakteristika toka (konstantnost, stopa, varijabilnost), karakteristika vode

(temperatura i geohemija), staništa (okolni ekosistemi, biogeografska izolacija, veličina

staništa, diverzitet mikrostaništa), živog sveta izvora i menadžmenta i upotrebe izvora. Na

osnovu genetske povezanosti sa određenim tipovima izdani, Dragišić & Stevanović (1997)

razlikuju sledeće tipove izvora: izvori koji se hrane vodama iz izdani u stenama sa

međuzrnskom poroznošću, izvori koji se hrane vodama pukotinskih izdani, izvori koji se hrane

vodama karsnih izdani, izvori koji se hrane vodama lebdećih izdani, izvori koji se hrane vodama

složenih izdani, specifični izvori. Prilikom izrade projekta "Harmonizacija nacionalne

nomenklature u klasifikaciji staništa sa standardima međunarodne zajednice" definisani su

izvori kao staništa u okviru staništa površinskih tekućih voda: izvori slatke meke vode, izvori

tvrde vode (okamenjeni izvori sa formacijama sedre i travertine, kraški izvori sa kamenitom

podlogom bez sedre, kraški izvori sa muljevitom podlogom, kraški izvori sa šljunkovito-

muljevitom podlogom), gejziri, termalni izvori (perialpijski termalni izvori koji se zatim dele

na: izvore sa temperaturom nižom od 44 °C naseljeni heterotrofnim bakterijama, različitim

Page 12: UNIVERZITET U NIŠU PRIRODNO-MATEMATIČKI FAKULTET … · je završila u Kuršumliji 2008. i iste godine je upisala gimnaziju „Gimnazija Kuršumlija“ prirodno-matematički smer

Sinekološka analiza izvorske i krajpotočne vegetacije klase Montio-Cardaminetea Balkanskog poluostrva

4

grupama algi i retkim specijalizovanim životinjama, izvore sa temperaturom između 44 °C i

65 °C naseljeni hetrotrofnim bakterijama i modrozelenim algama, izvore sa temperaturom

iznad 65 °C naseljeni heterotrofnim bakterijama i modrozelenim algama), slani izvori, krenalni

izvori, termalni izvorišni potočići, acidofilna oligotrofna vegetacija oko izvorišnih potočića,

oligotrofna vegetacija oko izvorišnih potočića bogatih krečnjacima (mezotrofna vegetacija oko

izvorišnih potočića, eutrofna vegetacija oko izvorišnih potočića) (Lakušić et al., 2005). Pored

ovih, postoji i ogroman broj drugih podela.

U periodu razvoja hidrobiologije, Steinmann (1915) je klasifikovao izvore na osnovu

načina isticanja vode i strukturnih funkcija izvora koje su s tim povezane (Zollhöfer, 2000). On

razlikuje tri glavna tipa izvora: reokreni, limnokreni i helokreni. Iako je ova klasifikacija

nepotpuna i zastarela ona se i dan danas održala.

Helokreni izvori su procedni, zamočvareni izvori kod kojih se voda može difuzno

proceđivati kroz tlo, šljunak ili propusnu stenu gradeći šire zamočvareno područje, bez jasnih

granica gde voda izvire.

Limnokreni izvori su izvori iz kojih voda teče iz velike duboke depresije, gde je

vodonosnik viši od podloge gradeći ujezerenje u udubini u koju neprestano ulazi izvorišna voda,

gde zatim dalje može teći u obliku potoka. Izvorišno područje limnokrenog tipa je najčešće s

muljevito-peskovitim sedimentom. Dno bazena se može sastojati i od vrlo sitnih krečnjačkih

čestica koje su prekrivene mikrofitskom ili makrofitskom vegetacijom, a iz njega prodire

izvorišna voda, što uslovljava i neznatno strujanje, koje se pojačava na mestima gde voda teče

u izvorišni potok.

Reokreni izvori su izvori sa jakim prozračivanjem vode i stenovitom podlogom, koji

izbijaju na površinu iz podzemlja pod pritiskom, neposredno gradeći vodotok. Najbolje su

razvijeni u planinskom području.

Reokreni, limnokreni, helokreni izvori i krenalni potoci i potočići se formiraju u ili blizu

izvorišnih delova potoka. Karakterišu se stabilnom temperaturom, blizu godišnjeg proseka

podzemne vode. Najbolje su razvijeni u planinskim predelima. Voda je meka, neutralne do

slabo alkalne reakcije, sa vrlo dobrim puferskim kapacitetom i vrlo niskom mineralizacijom.

Vode su bez značajnije količine organskih elemenata, potpuno providne. Po pravilu podloga je

kamenita ili šljunkovita, dno može biti i muljevito, sa prisustvom biljnih i životinjih delova u

raspadanju (Lakušić et al., 2005). Izvori koji su fokus ovog istraživanja, pripadaju upravo

reokrenom tipu izvora.

Usprkos brojnim opisima izvora, ekološki relevantna i smislena klasifikacija još nije

ustanovljena. Idealna ekološka klasifikacija morala bi da integriše opšte strukturne i biotičke

karakteristike izvora. Iz tog razloga klasifikacija izvora, koja je još u razvoju, zaslužuje daleko

veću pažnju (Zollhöfer, 2000).

Page 13: UNIVERZITET U NIŠU PRIRODNO-MATEMATIČKI FAKULTET … · je završila u Kuršumliji 2008. i iste godine je upisala gimnaziju „Gimnazija Kuršumlija“ prirodno-matematički smer

Sinekološka analiza izvorske i krajpotočne vegetacije klase Montio-Cardaminetea Balkanskog poluostrva

5

1.2 Osnovne odlike Balkanskog poluostrva

Balkansko poluostrvo se nalazi u jugoistočnoj Evropi. Poluostrvo je dobilo naziv po

Balkanskim planinama koje se protežu od srpsko-bugarske granice pa sve do Crnog mora.

Geografske granice Balkana su: reka Dunav i reka Sava na severu, na jugu Sredozemno

more, na istoku i jugoistoku Crno, Mramorno i Egejsko more, na zapadu Jonsko i Jadransko

more (Sl. 1). Njegove južne obale su jako razuđene. Poluostrvo presecaju veliki planinski

sistemi sa severa prema jugu i jugoistoku, koji teže da se od Alpa, preko Egejskih ostrva spoje

sa planinskim sistemom Male Azije. To su Dinarsko-Šarsko-Pindski, Karpatski, Balkanski i

Rodopski sistemi, sa

planinskim visovima do 3000

m. Zahvata površinu skoro

oko 470.000 km2. Ta površina

je manje ili više identična

regionu poznatom kao

Jugoistočna Evropa (Hajdú

2007).

Musala (2.925 m) na

planini Rila je najviši vrh

Balkanskog poluostrva. Iznad

2900 m su još vrhovi planina

Olimp u Grčkoj i Pirin u

Bugarskoj. Na području naše

zemlje najviši vrh je Đeravica

(2656 m). Ovaj vrh pripada

Prokletijskim planinama koje

se nalaze na granici Srbije sa

Albanijom.

1.2.1. Reljef i geološka podloga Balkanskog poluostrva

Geološka podloga na teritoriji Balkanskog poluostrva je jako složena. Na ovoj teritoriji

mogu se izdvojiti sledeće krupne geotektonske jedinice: Alpi, Karpati, Balkanidi, Rodopi,

Dinaridi, Helenidi, Srpsko-makedonska masa, Apenini, Panonski basen, Jadranska platforma

sa superponovanim Jadranskim basenom, Mezijska platforma sa superponovanom

Vlaškoponskom (Dakijskom) depresijom (Marović, 2001).

Alpi predstavljaju markantan lučno savijen planinski sistem koji se pruža od Đenovskog

zaliva na jugozapadu do Bečkog basena na severo-istoku, dužine oko 1000 km i širine 150-200

km. Smatra se da Južni Alpi predstavljaju deo najsavremenijih Dinarida. (Marović, 2001).

Slika 1. Geografska karta Balkanskog

poluostrva

Page 14: UNIVERZITET U NIŠU PRIRODNO-MATEMATIČKI FAKULTET … · je završila u Kuršumliji 2008. i iste godine je upisala gimnaziju „Gimnazija Kuršumlija“ prirodno-matematički smer

Sinekološka analiza izvorske i krajpotočne vegetacije klase Montio-Cardaminetea Balkanskog poluostrva

6

Karpati i Balkanidi na teritoriji Balkanskog poluostrva formiraju Karpatobalkanide.

Karpatobalkanidi predstavljaju sistem planinskih venaca pružanja od SSI-JJZ (u severnom

delu) do SZ-JI (u jugoistočnom delu). Drugim rečima, oni prave luk oko Vlaško-pontske nizije

koja se nalazi na njihovoj konkavnoj strani. Karpatobalkanidi su oblast niskih i srednjevisokih

planina. Karpati predstavljaju severno stablo evropskih Alpida i geološki su vrlo heterogen i

morfološki upadljiv orogeni sistem dužine preko 1700 km. Glavno morfološko obeležje je visok

i prostran plato (2000-2300 m) sa kojeg se izdižu visovi i preko 2500 m (najviše kote u čitavim

Karpatima) (Marović, 2001). Mezozojske tvorevine su zastupljene jurskim sedimentima koji u

ovoj zoni imaju znatno rasprostranjenje (Mijović et al., 2007). Permski slojevi zauzimaju veću

površinu od drugih formacija, a predstavljeni su fascijom crvenih peščara i konglomerata (Mišić

et al., 1978). Geološka građa ovih planina ukazuje da su se dejstvom endogenih i egzogenih

sila zbivali različiti morfološki procesi,

kao što su fluvijalne i kraške erozije koji

su doveli do formiranja genetski

raznovrsnih reljefnih obeležja (Mijović et

al., 2007).

Rodopi se nalaze južno od

Balkanida na području Bugarske i

manjim delom Grčke. Na zapadu se duž

strumskog raseda graniče sa Srpsko-

makedonskom masom, na jugu su neki

delovi zaplavljeni vodama Egejskog

mora. Izgrađeni su prvenstveno od

kristalastih škriljaca i mermera koji grade

mnoge tektonostratigrafske jedinice.

Karakteristično je i prisustvo

paleozojskih granitoida i kenozojskih

vulkanskih produkata. Najviši deo stuba

Rodopa predstavljaju paleogene i

neogene naslage. Današnja građa Rodopa

je posledica pre svega tercijarne aktivnosti kada su i generisane mnoge tektonske jedinice nižeg

reda u ovim prostorima ali, sa manjim izuzecima, glavni deformacioni događaji bili su pre

gornje krede (Marović, 2001).

Dinaridi su mlad sistem venačnih planina i predstavljaju samo deo jednog planinskog

venca koji se pruža od Alpa u Sloveniji pa sve do Metohijske depresije (Dinaridi u užem smislu)

i dalje u Helenide (Albanija i Grčka) i Tauride (Turska) (Dinaridi u širem smislu) (Marović,

2001).

Pod Helenidima se najčešće podrazumevaju tektonske jedinice južno od Dinarida (u užem

smislu), a između Vardarske zone na istoku i Jadranskog, Jonskog i Sredozemnog mora na

zapadu. Oni zahvataju zapadnu Makedoniju, Albaniju, gde se označavaju kao Albanidi, i

zapadnu Grčku. Međutim, u Grčkoj se u Helenide (interne), uključuju još i Vardarska zona i

Jadransko more (Marović, 2001).

Slika 2. Karta planinskih sistema (reljefa)

Balkanskog poluostrva

Page 15: UNIVERZITET U NIŠU PRIRODNO-MATEMATIČKI FAKULTET … · je završila u Kuršumliji 2008. i iste godine je upisala gimnaziju „Gimnazija Kuršumlija“ prirodno-matematički smer

Sinekološka analiza izvorske i krajpotočne vegetacije klase Montio-Cardaminetea Balkanskog poluostrva

7

1.2.2. Zemljište

Zemljište predstavlja površinski rastresit sloj litosfere u kome se odvijaju biohemijski

procesi od kojih zavisi razvoj same vegetacije. Balkansko poluostrvo ima složen zemljišni

pokrivač, zahvaljujući geološkoj građi i konfiguraciji terena, velikom dijapazonu nadmorske

visine, ispresecanosti terena rečnim tokovima i različitim ekspozicijama. Geografski raspored

rastresitog materijala koji pokriva tlo, naročito gline nastaje od raspadanja stena i u tesnoj vezi

je sa klimatskim tipovima. Dominantan tip zemljišta predstavlja smeđe šumsko zemljište

(kambisol), koje se odlikuje dobro razvijenim slojem humusa. Značajne površine pokrivaju i

luvisol (alivijalno-iluvijalno zemljište) i regosol (zemljište na siparima). Jadransko i Jonsko

priobalje se odlikuje dominacijom leptosola, zemljišta na krečnjačkim stenama. U

Severoistočnoj Bugarskoj je značajno zastupljen černozem, dok su jugoistočni delovi pokriveni

mahom vertisolom (smonica) (Polunin, 1997).

Na teritoriji Balkanskog poluostrva se na osnovu geneze i pedogenetskih faktora mogu

izdvojiti dva tipa zemljišta: tipska i atipska zemljišta. Tipska, razvijena zemljišta su nastala pod

uticajem klime, pedološke podloge i vegetacije, dok atipska, nerazvijena zemjišta su zemljišta

koja postepeno prelaze u tipska. Tipska zemljišta koja se razvijaju na teritoriji Balkanskog

poluostrva su: černozem, gajnjače, smonice, podzoli, planinske crnice, močvarna zemljišta,

slana zemljišta i litogena zemljišta. Atipska, nerazvijena zemljišta pripadaju grupi azonalnih

zemljišta bez određenih oznaka pedogenetskog razvitka. To je erozijom rastrešen mateijal koji

je pedogenetskim procesima malo izmenjen ili je neizmenjen. Među njima su važnija:

eluvijalna skeletna zemljišta, deluvijalna zemljišta, eolska zemljišta i antropogena zemljišta

(Rodić, 1970).

Tip zemljišta koji se javlja na Staroj planini jesu crveni peščari i zemljišta na krečnjacima

i dolomitima. U seriji zemljišta na crvenim peščarima najpre se javljaju: sierozem –

petromorfne tvorevine, koje nemaju karakter zemljišta, odnosno litosoli koji predstavljaju

početni stadijum u obrazovanju zemljišta. To su zemljišta plića od 20 cm, izrazito crvene boje

kod kojih substrat izbija na površinu i utiče na njegovu boju i osobine. Zemljište je kisele

reakcije, niskog udela humusa i oskudno hranljivim materijama. Rasprostranjenje zemljišta na

karbonatnim stenama po površini je skoro jednako rasprostranjenju zemljišta na crvenim

peščarima, s tom razlikom, što oni zauzimaju niže a peščari više delove planine. U nižim

delovima Stare planine, litosol ili krečnjački (dolomitni) sierozem zahvata različite površine.

Ovoj kategoriji pripadaju i sipari, vrlo česti u podnožjima strmih krečnjačkih odseka (Mijović

et al., 2007).

1.2.3. Klima Balkanskog poluostrva

Klima predstavlja dinamičan sistem u kome učestvuju, i jedni na druge deluju: atmosfera,

okeani, ledeni i snežni pokrivač, procesi na tlu (litosfera) i biosfera, uključujući čoveka. Svaki

od ovih učesnika (komponenata) u klimatskom sistemu ima sopstvene zakonitosti i dinamiku,

na koje deluju druge komponente i tako ih menjaju. Balkansko poluostrvo pripada dvema jasno

odvojenim klimatskim zonama, mediteranskoj i srednjeevropskoj kontinentalnoj. Osim što

Page 16: UNIVERZITET U NIŠU PRIRODNO-MATEMATIČKI FAKULTET … · je završila u Kuršumliji 2008. i iste godine je upisala gimnaziju „Gimnazija Kuršumlija“ prirodno-matematički smer

Sinekološka analiza izvorske i krajpotočne vegetacije klase Montio-Cardaminetea Balkanskog poluostrva

8

postoje prelazi između ove dve klimatske zone, na klimu poluostrva utiču planine, ravnice,

doline i klisure pri čemu se formira lokalna klima u kojoj su veoma česti jaki vetrovi (Polunin,

1997).

Mediteranska klima se odlikuje toplim suvim letima sa malo padavina i blagim zimama

sa puno padavina, dok se srednjeevropska klima odlikuje jasnom smenom godišnjih doba i

padavinama tokom cele godine, koje dostižu maksimum na početku leta, dok su zime

iznenađujuće hladne za takve južne geografske širine.

Zastupljena je i umereno - kontinentalna klima u srednjim delovima Balkanskog

poluostrva. Ona se karakteriše umereno toplim letima i umereno hladnom zimom. Ostali deo

poluostrva pripada kontinentalnoj klimi, sa klimatskim tipom Centralne Evrope. Ali ove oblasti

su južnije i zbog toga je klima centralne Evrope ovde često izmenjena. Postoje razlike između

oblasti koje se nalaze na istoku i zapadu karpatsko-balkanskog luka kao i s obe strane planina

rodopskog sistema (Cvijić, 1931). Kontinentalna klima je zastupljena u severnim delovima

Balkanskog poluostrva. U njoj se razlikuju: kontinentalna klima u Panonskoj niziji, umereno-

kontinentalna u nižim delovima planinskog

predela i planinska klima na visokim

planinama (Rodić, 1970). Za kontinentalnu

klimu je karakteristična velika temperaturna

amplituda, odnosno izuzetno velike razlike

između toplih leta i veoma hladnih zima, kao i

mala količina padavina, posebno tokom letnjih

meseci. Sa povećanjem kontinentalnosti,

povećava se temperaturna amplituda i smanjuje

količina padavina (Polunin, 1997).

Temperatura Balkanskog poluostrva (Sl.

3) ne zavisi samo od geografske širine, već i od

veoma razuđenog reljefa. Generalno, srednje

godišnje i mesečne temperature su veće u

mediteranskoj klimatskoj zoni, a postepeno se

smanjuju prema kontinentalnim delovima.

Najhladniji meseci su decembar i januar, a

najtopliji jul i avgust. U toku zimskih meseci,

centralni delovi Balkana se odlikuju

mrazevima, koji izostaju u primorskim

delovima poluostrva. Visoke planine se

odlikuju karakterističnom planinskom klimom

sa znatno nižim temperaturama i snežnim

padavinama od oktobra do aprila (Polunin,

1997). Slika 3 - Temperatura Balkanskog

poluostrva

Page 17: UNIVERZITET U NIŠU PRIRODNO-MATEMATIČKI FAKULTET … · je završila u Kuršumliji 2008. i iste godine je upisala gimnaziju „Gimnazija Kuršumlija“ prirodno-matematički smer

Sinekološka analiza izvorske i krajpotočne vegetacije klase Montio-Cardaminetea Balkanskog poluostrva

9

Količina padavina (Sl. 4) je veća u

zapadnim delovima poluostrva (preko 1000 mm),

a prema istoku se smanjuju i na pojedinim

delovima može biti ispod 400 mm. Barijera za

prodor vlažnih uticaja sa zapada su jugoistočni

Dinaridi, Prokletije i Skardsko-Pindske planine

(Polunin, 1997).

Velika kontinentalnost podnožja Stare

planine uslovljena je velikom udaljenošću i

izolovanošću od većih morskih površina.

Kontinentalni uticaj je delimično ublažen

morfologijom terena, pod čijim uticajem dolazi i

do stvaranja velikih mikroklimatskih razlika

(Milovanović, 2010).

1.2.4. Flora i vegetacija Balkanskog poluostrva

Savremena saznanja o regionalnim obrascima biodiverziteta potvrđuju da Balkansko

poluostrvo sadrži najbogatiju floru u Evropi, ne samo u odnosu na broj vrsta, već i na broj

endemita (Tomović et al., 2014). Južno od Save i Dunava do krajnjih granica Grčke, Krita i

ostrva u Egejskom moru nastanjuje od 7000-8000 vrsta samo vaskularnih biljaka. Ovakvo

obilje biljnih vrsta čini 70% biljaka od 11000 vrsta ukupne evropske flore ili oko 25% biljaka

od 30000 vrsta zbirne flore zemalja Mediteranskog basena (od Alpa do obala severne Afrike i

jugozapadne Azije) (Stevanović et al., 1995). Balkansko poluostrvo pripada holarktičkom

florističkom carstvu. Svojom površinom obuhvata područje dva floristička podcarstva –

borealnog i drevno mediteranskog, odnosno dva floristička regiona – cirkumborealnog i

mediteranskog (Тахтаджян, 1978). Veći deo Balkanskog poluostrva pripada Balkanskoj

florističkoj provinciji koja obuhvata ilirsku, mezijsku, Skardsko – pindsku podprovinciju, dok

drugi deo pripada mediteranskom florističkom regionu. Vegetacijske zone, geografski raspored

šuma, prostranih pašnjaka i livada, u tesnoj su vezi sa klimatskim tipovima kao i tipom

zemljišta. Ovde su se sačuvale neke vrste vegetacije iz glacijalne epohe. Veliki planinski masivi

čine granicu između mediteranske vegetacije s jedne, i vegetacione zone Centralne Evrope s

druge strane (Ranđelović, 2018).

Ilirska floristička podprovincija obuhvata kontinentalne delove Slovenije, Hrvatske,

Bosne i Hercegovine (južno od reke Save) i Crne Gore (Тахтаджян, 1978). Klimazonalna

vegetacija ove podprovincije je šumska zajednica Querco petraeae - Carpinetum illyricum,

okarakterisana vrstama Quercus petraea i Carpinus betulus. Klimazonalna vegetacija gradi

pojas šumske vegetacije u brdskom regionu, a iznad njega razvijen je pojas ilirskih bukovih

šuma iz sveze Fagion Illyricum (Horvat et al., 1974). Na pojas bukovih šuma nadovezuje se

najpre pojas mešovitih lišćarsko-četinarskih šuma, zatim pojas četinarskih šuma (Picea abies,

Slika 4 - Srednje godišnje količine

padavina na Balkanskom poluostrvu

Page 18: UNIVERZITET U NIŠU PRIRODNO-MATEMATIČKI FAKULTET … · je završila u Kuršumliji 2008. i iste godine je upisala gimnaziju „Gimnazija Kuršumlija“ prirodno-matematički smer

Sinekološka analiza izvorske i krajpotočne vegetacije klase Montio-Cardaminetea Balkanskog poluostrva

10

Abies alba), pa pojas bora krivulja (Pinus mugho) i na najvišim vrhovima vegetacija rudina iz

reda Seslerietalia.

Zapadnomezijska floristička podprovincija obuhvata centralnu i zapadnu Srbiju. Za ovo

područje je u brdskom regionu karakteristična šumska zajednica Ostryo-Quercetum petraeae,

za koju je osim kitnjaka karakteristična vrsta Ostrya carpinifolia. Istočnomezijska floristička

podprovincija obuhvata istočnu Srbiju, istočnu Makedoniju i veći deo Bugarske. Odlikuje se

prisustvom velikog broja endemičnih biljnih vrsta. Klimazonalna šuma razvijena u brdskom

regionu ovog područja je šuma hrastova sladuna i cera (Quercetum frainetto-cerris) (Horvat et

al., 1974).

Skardsko-pindska floristička podprovincija obuhvata jugozapadnu Srbiju, veći deo

Albanije, zapadnu Makedoniju i Pindske planine u Grčkoj. Područje se odlikuje velikim brojem

visokih planina, što je uslovilo izraženu neospecijaciju, ali i opstanak mnogih tercijarnih i

glacijalnih relikata. Jedan od rodova koji sadrži veliki broj endemičnih vrsta je rod Viola.

Mediteranskom florističkom regionu pripadaju priobalna područja i sva ostrva

Jadranskog, Jonskog i Egejskog mora. Horvat (Horvat et al., 1974) ovo područje deli na dva

podregiona: submediteranski i mediteranski. U okviru submediterabskog podregiona izdvojene

su jadranska, jonsko-egejska i makedonsko-trakijska provincija, a u okviru mediteranskog

podregiona jadransko-jonska, egejska i makedonsko-trakijska provincija.

Jadransko-jonska floristička provincija obuhvata primorje i ostrva Jadranskog i Jonskog

mora (istoj provinciji pripada i jadransko primorje Italije). Najveći deo ovog područja izgrađen

je od krečnjaka. Odlikuje se prisustvom endemičnog roda Portenschlagiella. Ova provincija se

odlikuje prisustvom brojnih mediteranskih elemenata flore, ali i brojnim endemičnim vrstama

(Ranđelović, 2018).

Egejska floristička provincija pripada istočnomediteranskoj provinciji. Odlikuje se

velikim brojem endemičnih orhideja (Orchidaceae), a posebno predstavnika roda Ophrys

(Ranđelović, 2018).

Makedonsko-trakijska floristička provincija obuhvata istočno egejsko primorje, a u vidu

horionskih traka i eksklava zalazi duboko u kopno (Ranđelović, 2018).

Danubijska floristička provincija pripada pontsko-južnosibirskom florističkom regionu.

Odlikuje se prisustvom brojnih stepskih elemenata flore, ali i nekim endemičnim vrstama.

Eksklava ovog podregiona nalazi se na planini Strandži u Bugarskoj. Karakteristične vrste

euksinske flore su Prunus laurocerasus i Vaccinium arctostaphyllos (Ranđelović, 2018).

Page 19: UNIVERZITET U NIŠU PRIRODNO-MATEMATIČKI FAKULTET … · je završila u Kuršumliji 2008. i iste godine je upisala gimnaziju „Gimnazija Kuršumlija“ prirodno-matematički smer

Sinekološka analiza izvorske i krajpotočne vegetacije klase Montio-Cardaminetea Balkanskog poluostrva

11

1.3 Dosadašnja istraživanja vegetacije visokoplaninskih

izvora u Evropi

U okviru obimne studije o vegetaciji centralnih Alpa, Braun-Blanquet je izdvojio kao

posebnu vegetacijsku svezu Cardamineto-Montion u koju je svrstao biljne zajednice koje se

razvijaju oko visokoplaninskih izvora. Ovaj tip vegetacije on je okarakterisao vrstama Montia

rivularis, Ranunculus hederaceus, Cardamine amara, Chrysosplenium oppositifolium,

Brachythecim rivulare i Philonotis fontana (Braun-Blanquet & Jenny, 1926). Ujedno, to su

prva istraživanja vegetacije planinskih izvora u Evropi u kojima je primenjena metodologija

fitocenoloških istraživanja koju je u nauku uveo Braun-Blanquet (1921, 1923).

Pawlowski, Sokolowski i Wallisch su istraživali vegetaciju planinskih izvora planine

Tatre, pri čemu su ovaj tip vegetacije izdigli na nivo reda Montio-Cardaminetalia (Pawłowski

et al., 1928). Kasnije, Braun-Blanquet zajedno sa Tüxen-om izdvaja vegetaciju planinskih

izvora srednje Evrope u posebnu vegetacijsku klasu Montio-Cardaminetea (Braun-Blanquet &

Tüxen, 1943). Detaljniju karakterizaciju vegetacije planinskih izvora srednje Evrope dali su

Klika & Hadač (1944).

Prema savremenim shvatanjima, vegetacija klase Montio-Cardaminetea Br.-Bl. et Tx.

1943 je podeljena na dva reda, Cardamino-Chrysosplenietalia Hinterlang 1992 i Montio-

Cardaminetalia Pawlowski et al. 1928. Red Cardamino-Chrysosplenietalia obuhvata

vegetaciju izvora meke vode u senovitim šumskim staništima subplaninskih i planinskih

pojaseva srednjeevropskih planina. Ovaj red obuhvata samo jednu vegetacijsku svezu, Caricion

remote Kästner 1941 sa jednom validno opisanom asocijacijom Caricetum remotae Kästner

1941 (Mucina et al., 2016). Dijagnostičke vrste ove asocijacije su Cardamine flexuosa, Carex

remota i Veronica montana, a osim njih, dominiraju ili se redovno pojavljuju Caltha palustris,

Athyrium filix-femina, Oxalis acetosella i Ranunculus repens (Hájková & Hájek, 2011).

Vegetacija reda Montio-Cardaminetalia obuhvata biljne zajednice koje se razvijaju oko

hladnih oligotrofnih izvora od nemoralne (šumske) do arktičke zone i u okviru

oromediteranskog pojasa Evrope. Ovaj red obuhvata veći broj sveza koje su raspoređene u dve

grupe: boreo-temperatna grupa sveza i meridionalna grupa sveza. Boreo-temperatna grupa

obuhvata sveze koje su rasprostranjene u borealnoj i umerenoj klimatskoj zoni Evrope:

Mniobryo-Epilobion hornemannii Nordhagen 1943, Koenigio-Microjuncion (Sörensen, 1942)

Hadač 1971, Cardamino-Montion Br.-Bl. 1926, Swertio perennis-Anisothecion squarrosi

Hadač 1983, Epilobio nutantis-Montion Zechmeister in Zechmeister et Mucina 1994,

Cratoneurion commutati Koch 1928 i Lycopodio europaei-Cratoneurion commutati Hadač

1983. Meridionalna grupa obuhvata sveze koje su rasprostranjene na Iberijskom (Myosotidion

stoloniferae Rivas-Mart. et al., 1984) i Balkanskom poluostrvu (Pinguiculo balcanicae-

Cardaminion acris Čarni & Matevski, 2010) (Mucina et al., 2016).

Fitocenološka analiza krečnjačke izvorske vegetacije je izvršena u Terentinu (jugoistočni

Alpi) u Italiji. Analiziran je set od 139 snimaka, uključujući i vaskularne biljke i mahovine koje

su klasifikovane uz pomoć klaster analize. Vegetacijski tipovi su podeljeni u 7 različitih

fitosocioloških klasa, među kojima je i klasa Montio-Cardaminetea koja zajedno sa

vegetacijom klase Platyhypnidio-Fontinalietea antipyreticae predstavlja osnovu krečnjačke

Page 20: UNIVERZITET U NIŠU PRIRODNO-MATEMATIČKI FAKULTET … · je završila u Kuršumliji 2008. i iste godine je upisala gimnaziju „Gimnazija Kuršumlija“ prirodno-matematički smer

Sinekološka analiza izvorske i krajpotočne vegetacije klase Montio-Cardaminetea Balkanskog poluostrva

12

vegetacije koja uključuje stalno potopljene ili nepotopljene zajednice u kojima dominiraju

mahovine ili vaskularne biljke. Ostale klase uključuju zajednice koje se nalaze na periferiji

izvora (Tomaselli et al., 2011).

Posebna istraživanja su fokusirana na zajednice mahovina koje formiraju bigar (Heery,

2007), zatim uticaj organskih i neorganskih soli na mahovine koje formiraju bigar (Hájek et al.,

2002). Flora mahovina i vaskularnih biljaka su izučavane na Karpatima od strane Smieja

(2014). Izvorski ekosistemi u Finskoj imaju dobro istražene izvorske zajednice mahovina

(Heino et al., 2004), kao i uticaj promene sredinskih uslova na smanjenje diverziteta mahovina

(Juutinen, 2011). Pregled visokorangiranih sinataksona evropskih izvora (klasa Montio-

Cardaminetea) je dat u radu Zechmeister & Mucina (1994).

Na izvorima Karpata su vršena mnoga istraživanja koja podrazumevaju ispitivanja

obrasca distribucije vrsta duž sredinskih gradijenata (Hajkova et al., 2004). Detaljne

fitosociološke i ekološke karakteristike izvorskih zajednica (Montio-Cardaminetea) su opisane

na Centralnim Karpatima u Slovačkoj. Na istraživanom području, u okviru planinskog regiona

Veľka Fatra, pronađeno je 9 biljnih zajednica Cardamino amarae-Chrysosplenietum

alternifolii, Caricetum remotae, Carici remotae-Calthetum laetae (Caricion remotae),

Philonotido seriatae-Calthetum laetae, Brachythecio rivularis-Cardaminetum opicii

(Cratoneuro filicini-Calthion laetae), Cochleario pyrenaicae-Cratoneuretum commutati,

(Lycopodo europaei-Cratoneurion commutati), Cardamino opicii-Cratoneuretum falcati,

Palustriella commutata zajednica i Philonotido calcareae-Saxifragetum aizoidis (Cratoneurion

commutati). Pronađene zajednice predstavljaju gotovo ceo set izvorskih zajednica u slovačkom

delu Zapadnih Karpata (Kliment et al., 2008). Vršena su i istraživanja koja ukazuju na zavisnost

kompozicije vrsta na izvorima od sredinskih faktora (Koczur & Nicia, 2013), zatim

transformacija hidroloških uslova od strane čoveka i spontanih procesa regeneracije nakon

prestanka obrade zemljišta (Osadowski et al., 2009). Hidrogeološki uslovi i njihov uticaj na

fitocenoze su takođe fokus mnogih istražvanja (Dobrowolski et al., 2010). Istraživane su i

fitocenoze koje se razvijaju blizu hladnih tokova planinskih, subplaninskih i alpskih nivoa, a

takođe pripadaju klasi Montio-Cardaminetea. Floristički sastav ovih fitocenoza je stabilizovan

zahvaljujući ekološkoj homeostazi koja podrazumeva neprekidan tok vode i konstantnu

temperature vode. Najreprezentativnije vrste su: Cardamine amara, Epilobium alsinifolium,

Pinguicula vulgaris, Saxyfiaga aizoides, Silene pusilla, Epilobium nutans (Stancu & Stancu,

2003).

Proučavane su i fitosociološke karakteristike izvora na kojima dominira Cratoneron

commutatum var. falcatum (=Palustriella commutata var. falcata) na planinama Krn i Mangart

(Julianski Alpi) u Sloveniji. Nakon komparacije sa sličnim izvorima na planini Karavanke

svrstane su u asocijaciju Cratoneuretum falcati (Cratoneurion commutati, Montio-

Cardaminetea) (Surina, 2005).

Klasa Montio-Cardaminetea je proučavana na mnogim evropskim izvorima. Radovi

pokazuju kompleksnost same klase (Zechmeister & Mucina, 1994). Ova klasa je između

ostalog, opisana i na silikatnim planinama Iberijskog poluostrva. Na najvećim visinama su

nađene tri asocijacije: na Pirinejima Montio-Bryetum schleicheri, na Irijsko-Atlanskom delu

Stellario alsines-Saxifragetum alpigenae i na Sijera Nevada delu Sedo malanantheri-

Saxifragetum alpigenae. Na nešto nižim visinama identifikovane su dve asocijacije:

Myosotidetum stoloniferae, koja je rasprostranjena u zapadnom delu Pirineja i Saxifragetum

Page 21: UNIVERZITET U NIŠU PRIRODNO-MATEMATIČKI FAKULTET … · je završila u Kuršumliji 2008. i iste godine je upisala gimnaziju „Gimnazija Kuršumlija“ prirodno-matematički smer

Sinekološka analiza izvorske i krajpotočne vegetacije klase Montio-Cardaminetea Balkanskog poluostrva

13

aquaticae, koja je rasprostranjena u centralnom i istočnom delu Pirineja. Sintaksonomski

Pirinejske asocijacije pripadaju svezi Cardamino-Montion (Molina, 2001).

Pored istraživanja koja se odnose na vegetaciju visokoplaninskih izvora, mnoga

istraživanja se fokusiraju i na životinjske zajednice. Radovi koji se bave izučavanjem faune

izvora kao i abiotičkih faktora i njihovih uticaja na faunu makrozoobentosa su mnogobrojni

(Fumetti et al., 2006). Dobro je izučavana fauna makrozoobentosa na Alpima (Mori, 2012).

Mnogi radovi se bave i problemom upotrebe zemljišta i njihovog uticaja na fizičko-hemijske

osobine vode i na zajednice makroinvertebrata (Sponseller et al., 2001). Longitudalne promene

zoobentosa su istraživane na reci Sani (Bosna) (Pavlović et al., 2012). Zajednice mahovina i

makroinvertebrata u velikoj meri oslikavaju karakteristike izvora, tako da su u velikoj meri

izučavane njihove interakcije (Ilmonen, 2009, Virtanen et al., 2009, Rosa et al., 2011 i dr.).

1.4 Pregled dosadašnjih istraživanja visokoplaninske

izvorske vegetacije na Balkanskom poluostrvu

Radovi koji se tiču vegetacije na izvorima planina Balkanskog poluostrva su malobrojni.

Postoji veći broj radova koji opisuju visokoplaninsku vegetaciju, ali veoma mali broj njih sadrži

podatke o biljnom pokrivaču izvora.

Najviše podataka o izvorskoj vegetaciji klase Montio-Cardaminetea dali su Čarni i

Matevski (2010) za planine južnog dela Republike Makedonije. Istraživanja vegetacije klase

Montio-Cardaminetea u montanom i subalpskom pojasu planina Bosne i Hercegovine su vršili

Đug & Redžić, (2006). Varijabilitet zabarenih izvora (Scheuchzerio-Caricetea fuscae) i

subalpskih izvora (Montio-Cardaminetea) na planini Vitoša u Bugarskoj, u delovima sa dobro

razvijenim vlažnim staništima, su obradili Hájek et al. (2005). Fitosociološki podaci sa

bugarskih zabarenih izvora ispod granice gde prestaje rast drveća su takođe sakupljeni i

analizirani (Hájek et al., 2008). Mnoga istraživanja su vršena u cilju popunjavanja praznina u

razumevanju diverziteta vegetacije vlažnih staništa i veze sa sredinskim uslovima na bugarskim

visokim planinama (Hajkova et al., 2006). Podaci o vegetaciji planinskih izvora se mogu

pronaći i u studiji o fitosociologiji i ekologiji vegetacije visokih zeleni koja je okarakterisana

vrstama Adenostyles alliariae i Doronicum austriacum na planini Snežnik (Surina, 2005).

Istražujući klimatogenu vegetaciju planinskih pašnjaka iznad gornje granice šume, kao i

ekstrazonalne oblike vegetacije, odnosno vegetaciju glečera, sipara, pukotina stena, planinskih

izvora, močvara i visokih zeleni, Redžić et al. (2011) daju i podatke o izvorskoj vegetaciji.

Na području Srbije ovaj tip vegetacije je istraživan samo na Vlasinskoj visoravni, gde se

ona razvija oko izvora i planinskih potoka i u omanjim vlažnim depresijama (Ranđelović &

Zlatković, 2010).

Pored istraživanja koja se tiču vegetacije na visokoplaninskim izvorima, vršena su i

istraživanja koje se odnose i na same vrste koje su karakteristične za ovaj tip vegetacije u

Bugarskoj (Marhold & Valachovič, 1998).

Page 22: UNIVERZITET U NIŠU PRIRODNO-MATEMATIČKI FAKULTET … · je završila u Kuršumliji 2008. i iste godine je upisala gimnaziju „Gimnazija Kuršumlija“ prirodno-matematički smer

Sinekološka analiza izvorske i krajpotočne vegetacije klase Montio-Cardaminetea Balkanskog poluostrva

14

2. Materijal i metode

Prikupljanje podataka je početna faza rada. Postoji jako mali broj radova i podataka koji

se odnose na izvorsku visokoplaninsku vegetaciju na Balkanskom poluostrvu. Za potrebe ovog

rada prikupljani su fitocenološke snimci u kojima se nalazi popis pronađenih vrsta kao i podaci

o pokrovnosti. Pregled vegetacije je vršen za klasu Montio-Cardaminetea i on podrazumeva

pregled sledećih asocijacija:

Cardamino-Montion Br.-Bl. 1926 (Vegetacija hladnih oligotrofnih izvora u subalpskom

i alpskom pojasu planina centralne i jugoistočne Evrope): Bryetum schleicheri, Montio-Bryetum

schleicheri, Cardamino-Rumici-Calthetum, Stellario alsinae-Cardaminetum amarae,

Calthetum cornutae, Philonoti-Pinguiculetum, Parnasietum subalpine.

Swertio perennis-Anisothecion squarrosi Hadač 1983 (Philonotidion seriatae

Hinterlang 1992, Cratoneuro filicini-Calthion laetae Hadač 1983) (Vegetacija hladnih

oligotrofnih izvora planinskog i supraplaninskog pojasa Evrope): Saxifragetum stellaris,

Philonotidi seriatae-Saxifragetum stellaris, Angelico pancicii-Calthetum laetae, Brachythecio

rivularis-Cardaminetum balcanicae.

Pinguiculo balcanicae-Cardaminion acris Čarni et Matevski 2010 (Heliospermo-

Saxifragion stellaris Redžić 2000) (Vegetacija oligotrofnih izvora subalpske zone planina

centralnog i južnog Balkana): Pedicularis limnogenae-Saxifragetum stellaris subsp. alpigenae,

Heliospermo-Saxifragetum stellaris, Pinguiculo-Saxifragteum stellaris.

Cratoneurion commutati Koch 1928 (Vegetacija bogata mahovinama u krečnjačkim

izvorima planinskog i subalpskog pojasa Evrope i Grenlanda): Saxifragetum aizoides,

Pinguiculo-Cratoneuretum stellaris.

Od navedenih asocijacija samo šest su predstavljene fitocenološkim tabelama:

1. Stellario alsinae-Cardaminetum amarae (Ranđelović & Zlatković, 2010)

2. Pedicularis limnogenae-Saxifragetum stellaris alpigenae (Čarni & Matevski, 2010)

3. Angelico pancicii-Calthetum laetae (Hájek et al., 2005)

4. Philonotido-Saxifragetum stellaris (Roussakova, 2000)

5. Saxifragetum stellaris (Hájek et al., 2005)

6. Brachythecio rivularis-Cardaminetum balcanicae (Marhold & Valachovič, 1998)

2.1 Sakupljanje i determinacija vaskularnih biljaka i

mahovina

Za potrebe ovog istraživanja, napravljeni su fitocenološki snimci na Staroj planini.

Sakupljane su jedinke, koje su zatim determinisane u laboratoriji za sistematiku i ekologiju

biljaka na Prirodno-matematičkom fakultetu Univerziteta u Nišu. Herbarizovan i pravilno

etiketiran biljni materijal deponovan je u herbarijumsku zbirku „Herbarium Moesiacum”

Prirodno-matematičkog fakluteta (HMN) Univerziteta u Nišu. Određivanje biljaka je vršeno uz

pomoć dihotomih ključeva za determinaciju mahovina (Pavletić, 1968; Петрoв, 1975; Casas et

Page 23: UNIVERZITET U NIŠU PRIRODNO-MATEMATIČKI FAKULTET … · je završila u Kuršumliji 2008. i iste godine je upisala gimnaziju „Gimnazija Kuršumlija“ prirodno-matematički smer

Sinekološka analiza izvorske i krajpotočne vegetacije klase Montio-Cardaminetea Balkanskog poluostrva

15

al., 2009, 2009a) i vaskularnih biljaka (Josifović, ed. 1970-1977; Sarić, ed. 1986, 1992;

Йорданов, ед. 1963-1986; Велчв, ед. 1989; Tutin et al., 1964-1980).

Terenska fitocenološka istraživanja su vršena po metodici škole Zürich-Monpellier

(Braun-Blanquet, 1965). Biljni materijal je sakupljan na samim izvorima i do 20 m nizvodno.

Istraživana su 2 izvora koji se nalaze na otvorenom, visokolpaninskom prostoru (Sl. 5 i 6).

Izvori se nalaze na 1942 m nadmorske visine (Izvor 1 - N43°24'00; E22°39'51, Izvor 2 -

N43°23'59; E22°39'52). Terenska istraživanja su obavljena u toku 2016. i 2017. godine.

Sakupljeni materijal biljaka je herbarizovan, dok su mahovine, pored herbarizovanja, sačuvane

i u staklenim bočicama u 4% formalinu.

Slika 5 – Izvor 1 (N43°24'00; E22°39'51) Slika 6 – Izvor 2 (N43°23'59; E22°39'52)

2.2 Metodologija fitocenoloških istraživanja

Metodologija koja je korišćena prilikom ovog istraživanja je statistička obrada podataka

- hijerarhijska klasifikacija i utvrđivanje odnosa unutar vegetacijske klase Montio-

Cardaminetea. Metodologija prilikom prikupljanja materijala i izrade fitocenoloških snimaka

na Staroj planini je vršena po školi Zürich-Monpellier (Braun-Blanquet, 1965).

Fitocenološki snimci, osim osnovnih informacija o florističkom sastavu i kvantitativnom

učešću vrsta, sadrže i podatke o geografskom položaju, nadmorskoj visini, nagibu i ekspoziciji.

Nazivi vrsta iz navedenih fitocenoloških snimaka, originalnih i literaturnih, uniformisani

su korišćenjem Euro+ Med PlantBase (http://ww2.bgbm.org/EuroPlusMed/query.asp), a

ukoliko nije postojao naziv date vrste u ovom programu korišćena je baza podataka IOPI

(ESFEDS Edinburgh, export date: May 11, 1996, http://ww2.bgbm.org/IOPI/gpc/query.asp).

Za uniformizaciju naziva mahovinskih vrsta i vrsta koje nisu pronađene u Euro+ Med PlantBase

i IOPI (ESFEDS Edinburgh, export date: May 11, 1996) korišćena je baza podataka The Plant

List (http://www.theplantlist.org/).

Page 24: UNIVERZITET U NIŠU PRIRODNO-MATEMATIČKI FAKULTET … · je završila u Kuršumliji 2008. i iste godine je upisala gimnaziju „Gimnazija Kuršumlija“ prirodno-matematički smer

Sinekološka analiza izvorske i krajpotočne vegetacije klase Montio-Cardaminetea Balkanskog poluostrva

16

2.2.1. Statistička obrada podataka (hijerarhijska klasifikacija)

U cilju utvrđivanja sintaksonomskih odnosa unutar vegetacijske klase Montio-

Cardaminetea Br.-Bl. et Tx. 1943 sprovedena je hijerarhijska klasifikaciona analiza na setu

podataka koji objedinjuje fitocenološke snimke preuzete iz literaturnih izvora kao i do sada

nepublikovane fitocenološke snimke zabeležene na Staroj planini. Fitocenološki podaci

uskladišteni su u privatnu vegetacijsku bazu korišćenjem softverskog paketa TURBOVEG

(Hennekens & Schaminee, 2001). Napravljena je vegetacijska baza koja sadrži 74 fitocenološka

snimka, uključujući i originalne snimke sa Stare planine. Početna faza u statističkoj obradi

fitocenoloških podataka predstavljena je konverzijom vrednosti za relativnu brojnost i

pokrovnost vrsta. Vrednosti o pokrovnosti biljnog pokrivača u korišćenim snimcima su

predstavljene Braun-Blanquet skalom, Barkman-ovom skalom i Van der Marrel-ovom skalom.

S obzirom da programi za analizu vegetacije prepoznaju samo brojčane vrednosti, korišćena je

Van der Marrelova skala (Van der Maarel, 1979), pri čemu su vrednosti iz fitocenoloških

snimaka predstavljene Braun-Blanquet-ovom i Barkman-ovom skalom transformisane u

odgovarajuće vrednosti Van der Marrel-ove skale (Tab. 1).

Tabela 1. Vrednosti pokrovnosti biljnog pokrivača prikazane u različitim skalama: Braun-

Blanquet, Barkman, Van der Marrel.

Braun-Blanquet Barkman Van der Marrel

r r 1

+ + 2

1 1 3

2m 4

2 2a 5

2b 6

3 3 7

4 4 8

5 5 9

Konvertovane, netransformisane vrednosti za relativnu brojnost i pokrovnost vrsta su

upotrebljene prilikom hijerarhijske klasifikacione analize. Klasifikacione analize rađene su u

nekoliko stupnjeva korišćenjem UPGMA (eng. Unweighted pair group method with arithmetic

mean) klasifikacione metode i BrayCurtis-ovog indeksa sličnosti. Na svakom nivou optimalan

broj klastera utvrđivan je na osnovu vrednosti „Crispness of Classification” (Botta-Dukat et al.,

2005). Klasifikacione analize do nivoa asocijacija rađene su u softverskom paketu PcOrd 6

(Mccune & Mefford, 2001). Svi klasteri (grupe fitocenoloških snimaka koji pripadaju jednoj ili

većem broju asocijacija) identifikovani hijerarhijskom klasifikacionom analizom

okarakterisani su dijagnostičkim i konstantnim vrstama. Dijagnostičke vrste su definisane na

osnovu vrednosti phi-koeficijenta koji izražava stepen vernosti taksona određenom klasteru

(Chytry et al., 2002). Prilikom definisanja dijagnostičkih vrsta izvršena je virtualna

standardizacija svih vegetacijskih grupa (Tichy & Chytry, 2006) u cilju eliminisanja zavisnosti

Page 25: UNIVERZITET U NIŠU PRIRODNO-MATEMATIČKI FAKULTET … · je završila u Kuršumliji 2008. i iste godine je upisala gimnaziju „Gimnazija Kuršumlija“ prirodno-matematički smer

Sinekološka analiza izvorske i krajpotočne vegetacije klase Montio-Cardaminetea Balkanskog poluostrva

17

vrednosti phi-koeficijenta od veličine vegetacijske grupe (klastera). Fišerovim testom tačnosti

isključene su sve vrednosti phi-koeficijenta koje nisu statistički značajne na nivou značajnosti

p<0.05. Vrste čija je vrednost phi-koeficijenta veća od 0.20 smatrane su dijagnostičkim

vrstama, dok su vrste čija je vrednost phi-koeficijenta veća od 0.50 okarakterisane kao visoko

dijagnostičke vrste. Inače, prilikom određivanja vrednosti phi-koeficijenta korišćeni su podaci

o netransformisanim vrednostima za relativnu brojnost i pokrovnost vrsta. Utvrđivanje

statistički značajnih dijagnostičkih vrsta u okviru klastera, kao i definisanje optimalnog broja

klastera prilikom klasifikacionih analiza, obavljeno je u softverskom paketu JUICE 7.0 (Tichy,

2002, http://www.sci.muni.cz/botany/juice/).

Klasifikacione analize na nivou pojedinačnih asocijacija vršene su u programu FLORA

(Karadžić & Marinković, 2009; Karadžić, 2013 ) u cilju vizualizacije nivoa sličnosti između

analiziranih sastojina i sticanja validnijih informacija o distribuciji asocijacija vegetacijske

klase Montio-Cardaminetea Br.-Bl. et Tx. 1943.

Softverski paket JUICE 7.0 (Tichý, 2002) korišćen je prilikom izrade i uređivanja

kombinovanih sinoptičkih tabela. U kombinovanim sinpotpičkim tabelama objedinjene su

informacije o florističkom sastavu proučavanih asocijacija i kvantitativnom učešću vrsta u

svakoj od njih.

Page 26: UNIVERZITET U NIŠU PRIRODNO-MATEMATIČKI FAKULTET … · je završila u Kuršumliji 2008. i iste godine je upisala gimnaziju „Gimnazija Kuršumlija“ prirodno-matematički smer

Sinekološka analiza izvorske i krajpotočne vegetacije klase Montio-Cardaminetea Balkanskog poluostrva

18

3. Rezultati i diskusija

3.1 Sintaksonomski pregled i distribucija vegetacijske

klase Montio-Cardaminetea na Balkanskom poluostrvu

Na osnovu literaturnih i podataka prikupljenih terenskim istraživanjima za područje

Balkanskog poluostrva je zabeleženo 6 asocijacija iz klase Montio-Cardaminetea i reda

Montio-Cardaminetalia. Na osnovu savremene klasifikacije vegetacije Evrope (Mucina et al.,

2016) sve asocijacije koje se razvijaju oko visokoplaninskih izvora centralnog i južnog dela

Balkanskog poluostrva svrstane su u svezu Pinguiculo balcanicae-Cardaminetum acris, čije su

karakteristične vrste Pinguicula balcanica i Cardamine acris (Sl. 7).

Pregled vegetacijskih jedinica zastupljenih na Balkanskom poluostrvu dat je u tabeli 2.

Slika 7. Pinguicula balcanica i Cardamine acris

Tabela 2. Sintaksonomski pregled vegetacije visokoplaninskih izvora

Montio-Cardaminetea Br.-Bl. et Tx. 1943

Montio-Cardaminetalia Pawlowski et al. 1928

Pinguiculo balcanicae-Cardaminetum acris Čarni et Matevski 2010

Stellario alsinae-Cardaminetum amarae V. Randjelović 2001

Angelico pancicii-Calthetum laetae Hajek et al. 2005

Brachythecio rivularis-Cardaminetum balcanicae Marhold et Valachovič 1998

Pedicularis limnogenae-Saxifragetum stellaris subsp. alpigenae Čarni et Matevski 2010

Angelico pancicii-Barbareeum balcanae prov.

Saxifragetum stellaris Deyl 1940 (balkanska varijanta)

Page 27: UNIVERZITET U NIŠU PRIRODNO-MATEMATIČKI FAKULTET … · je završila u Kuršumliji 2008. i iste godine je upisala gimnaziju „Gimnazija Kuršumlija“ prirodno-matematički smer

Sinekološka analiza izvorske i krajpotočne vegetacije klase Montio-Cardaminetea Balkanskog poluostrva

19

Asocijacija Stellario alsinae-Cardaminetum amarae V. Randjelović 2001

rasprostranjena je oko visokoplaninskih izvora planine Vardenik u jugoistočnoj Srbiji

(Ranđelović & Zlatković, 2010).

Asocijacija Angelico pancicii-Calthetum laetae Hajek et al. 2005 je razvijena oko

visokoplaninskih izvora planine Vitoša u Bugarskoj i predstavlja geografski vikarijant

srednjeevropske asocijacije Calthetum laete sa zapadnih Karpata (Hajek et al., 2005).

Asocijacija Brachythecio rivularis-Cardaminetum balcanicae Marhold et Valachovič

1998 je geografski vikarijant asocijacije Brachithecio rivularis-Cardaminetum opicii, koja je

poznata sa Sudeta i zapadnih Karpata, a razvijena je na planinama Pirin, Rila, Rodopi i Vitoša

u Bugarskoj, a verovatno je rasprostranjena i šire na planinama Belasica u Makedoniji i Vrandas

u grčkoj (Marhold & Valchovič, 1998).

Asocijacija Pedicularis limnogenae-Saxifragetum stellaris subsp. alpigenae Čarni et

Matevski 2010 je rasprostranjena na visokim planinama u Makedoniji. Opisana je sa Pelistera,

gde se razvija oko izvora planinskih reka (Čarni & Matevski, 2010).

Asocijacija Angelico pancicii-Barbareeum balcanae prov. je rasprostranjena oko

visokoplaninskih izvora Zapadne Stare planine u Srbiji. Ova asocijacija još uvek nije dovoljno

istražena, tako da je u ovom radu provizorno opisana.

Asocijacija Saxifragetum stellaris Deyl 1940 je rasprostranjena oko visokoplaninskih

izvora na planini Vitoša (Hajek et al., 2005) i Rila u Bugarskoj (Roussakova, 2000). Floristička

karakterizacija i sintaksonomski položaj balkanske varijante ove panevropske asocijacije

zahtevaju dalja istraživanja, ne samo na planini Vitoši, već in a drugim visokim planinama

Balkanskog poluostrva. Dierßen (1996) i Roussakova (2000) prihvataju koncept Horvata prema

kojem se na Balkanskom poluostrvu razvija asocijacija Philonotido seriatae-Saxcifragetum

stellaris Horvat 1949.

Page 28: UNIVERZITET U NIŠU PRIRODNO-MATEMATIČKI FAKULTET … · je završila u Kuršumliji 2008. i iste godine je upisala gimnaziju „Gimnazija Kuršumlija“ prirodno-matematički smer

Sinekološka analiza izvorske i krajpotočne vegetacije klase Montio-Cardaminetea Balkanskog poluostrva

20

3.2 Floristička diferencijacija asocijacija vegetacijske klase

Montio-Cardaminetea

Utvrđivanje stepena florističke sličnosti između vegetacijskih jedinica klase Montio-

Cardaminetea Br.-Bl. et Tx. 1943 izvršeno je na osnovu rezultata hijerarhijske klasifikacione

analize. Klasifikaciona UPGMA analiza urađena je na nekoliko nivoa kako bi se sagledao

sintaksonomski odnos unutar vegetacijske klase. Za definisanje nižih sintaksona – asocijacija,

upotrebljeni su rezultati klasifikacionih analiza upotpunjeni podacima o sastavu dijagnostičkih

i konstatnih vrsta i procentualnoj zastupljenosti i brojnosti taksona u okviru svakog klastera.

Analizirane su 223 vrste u okviru 74 fitocenološka snimka. Dobijeni rezultati su prikazani

dendrogramima i sinoptičkim tabelama na oba nivoa klasifikacije.

Prvi nivo klasifikacije je jasno izdvojio dva klastera, pri čemu prvi klaster sadrži 38

fitocenoloških snimaka, dok drugi sadrži 36 (Slika 8, Prilog 1).

U prvom klasteru kao dijagnostičke vrste, sa najvećim vrednostima za phi-koeficijent i

frekventnost, izdvojile su se sledeće vrste: Caltha palustris, Cardamine amara subsp. balcanica

i Brachythecium rivulare. Caltha palustris ima vrednost phi-koeficijenta 35.7 i vrednost za

frekventnosti i brojnosti 74+-5 u prvom klasteru što ukazuje na visok stepen vernosti taksona

ovom klasteru, kao i visoku frekventnost i brojnost. Cardamine amara subsp. balcanica ima

vrednost za phi-koeficijent 30.1, dok za frekventnost i brojnost ima vrednosti 531-4 što takođe

ukazuje na visok stepen vernosti ovom klasteru. Konstantne vrste su Brachythecium rivulare

čija je vrednost za phi koeficijent 19.5, a za frekventnost i brojnost (63r-4), zatim Deschampsia

cespitosa (50 +-3), Cirsium appendiculatum (13.3, 47 +-3) i Rumex alpinus (14.6, 45+-3).

U drugom klasteru kao dijagnostičke vrste su se izdvojile: Saxifraga stellaris subsp.

alpigena, Philonotis seriata, Saxifraga stellaris i Drepanocladus aduncus. Saxifraga stellaris

subsp. alpigena ima vrednost phi-koeficijenta 38.5 koja ujedno pokazuje i najveću vernost

drugom klasteru, a i najveću frekventnost i brojnost (641-5). Konstantne vrste su Epilobium

alsinifolium (13.5, 47+-3), Geum coccineum (44r-1) i Cardamine rivularis (42r-2).

Analiza je odrađena i na drugom klasifikacionom nivou jer je na prvom klasifikacionom

nivou utvrđeno da postoji veći broj vrsta sa visokim vrednostima phi koeficijenta (Prilog 2).

U okviru klastera 1 izdovojena su četiri potklastera označeni kao 1.1; 1.2; 1.3 i 1.4. U

okviru klastera 2 izdvojena su dva potklastera označeni kao 2.1 i 2.2. Potklaster 1.1 predstavlja

asocijaciju Stellario alsinae-Cardaminetum amarae V. Randjelović 2001, potklaster 1.2

asocijaciju Angelico pancicii-Calthetum laetae Hajek et al. 2005, potklaster 1.3 asocijaciju

Brachythecio rivularis-Cardaminetum balcanicae Marhold et Valachovič 1998, potklaster 1.4

asocijaciju Angelico pancicii-Barbareeum balcanae prov., potklaster 2.1 asocijaciju

Pedicularis limnogenae-Saxifragetum stellaris subsp. alpigenae Čarni et Matevski 2010 i

potklaster 2.2 asocijaciju Saxifragetum stellaris Deyl 1940.

Page 29: UNIVERZITET U NIŠU PRIRODNO-MATEMATIČKI FAKULTET … · je završila u Kuršumliji 2008. i iste godine je upisala gimnaziju „Gimnazija Kuršumlija“ prirodno-matematički smer

Sinekološka analiza izvorske i krajpotočne vegetacije klase Montio-Cardaminetea Balkanskog poluostrva

21

Slika 8. Grafički prikaz rezultata hijerarhijske UPGMA klasifikacione analize sprovedene na

standardizovanom setu fitocenoloških podataka. Floristička sličnost između asocijacija

izražena je Bray-Curtis-ovim indeksom sličnosti

U asocijaciji Stellario alsinae-Cardaminetum amarae V. Randjelović 2001 (potklaster

1.1) kao dijagnostička i statistički značajna vrsta se izdvaja Cardamine amara (Sl. 9), čija je

vrednost za phi-koeficijent u ovom potkalsteru 92, a frekventnost i brojnost imaju maksimalne

vrenosti, odnosno 100 5. Dobijeni rezultati ukazuju da je vrsta Cardamine amara specifična i

da pokazuje veliku vernost ovom

potklasteru. Kao konstantne vrste se

izdvajaju Brachythecium rivulare

(1003-4) kao i Carex nigra čija su

frekventnost i brojnost 1001. Ostale

konstantne vrste imaju frekventnost

501 (Epilobium palustre, Bryum

turbinatum, Philonotis fontana,

Stellaria alsine) i frekventnost 50 +

(Rumex balcanicus, Cardamine

raphanifolia subsp. acris, Mentha

longifolia, Breidleria arcuata, Bryum

bimum, Geum rhodopeum, Plagiochila

asplenioides, Myosotis scorpioides i

Epilobium obscurum).

Asocijacija Stellario alsinae-

Cardaminetum amarae (Sl. 10) sadrži dva fitocenološka snimka čija je heterogenost relativno

mala i gde Bray-Curtis-ov indeks ima vrednost 0.5.

Slika 9. Cardamine amara

Page 30: UNIVERZITET U NIŠU PRIRODNO-MATEMATIČKI FAKULTET … · je završila u Kuršumliji 2008. i iste godine je upisala gimnaziju „Gimnazija Kuršumlija“ prirodno-matematički smer

Sinekološka analiza izvorske i krajpotočne vegetacije klase Montio-Cardaminetea Balkanskog poluostrva

22

Slika 10. Grafički prikaz rezultata klasifikacione analize asocijacije Stellario alsinae-

Cardaminetum amarae V. Randjelović 2001

U asocijaciji Angelico pancicii-Calthetum laetae Hajek et al. 2005 (potklaster 1.2)

izdvaja se kao statistički značajna, tj. dijagnostička vrsta, Caltha palustris (Sl. 11) sa

vrednostima za phi-koeficijent 67.8 i vrednostima za frekventnost i brojnost 100 2-5. Vrsta

pokazuje maksimalnu vrednost za frekventnost i brojnost. Konstantne vrste unutar ovog

potklastera su: Brachythecium rivulare (64 r-3), Geum coccineum (14, 64 +-2), Cardamine

rivularis (10.9, 64 +-2), Deschampsia cespitosa (57 +-3), Veratrum lobelianum (13.6, 50 +-3),

Rhizomnium punctatum (50 r-3) i Angelica pancicii (8.5, 43 +-2).

Slika 11. Caltha palustris

Page 31: UNIVERZITET U NIŠU PRIRODNO-MATEMATIČKI FAKULTET … · je završila u Kuršumliji 2008. i iste godine je upisala gimnaziju „Gimnazija Kuršumlija“ prirodno-matematički smer

Sinekološka analiza izvorske i krajpotočne vegetacije klase Montio-Cardaminetea Balkanskog poluostrva

23

Slika 12. Grafički prikaz rezultata klasifikacione analize asocijacije Angelico pancicii-

Calthetum laetae Hajek et al. 2005

U asocijaciji Angelico pancicii-Calthetum laetae (Sl. 12) se izdvajaju dve grupe, pri čemu

prva grupa sadrži fitocenološke snimke 16, 17, 18,

19, 21, 23, 22 i 20 a druga 27, 39, 41, 42, 43 i 47.

Najveću sličnost u okviru prve grupe pokazuju

snimci 21 i 23, zatim 18 i 19 čija je heterogenost

prema Bray-Curtis-ovom indeksu manja od 0.5.

Najveću sličnost u okviru druge grupe pokazuju

snimci 27 i 39 (koji su ujedno i međusobno

najsličniji u ovom potklasteru) kao i 42 i 43.

U asocijaciji Brachythecio rivularis-

Cardaminetum balcanicae Marhold et

Valachovič 1998 (potklaster 1.3) postoje tri

statistički značajne i dijagnostičke vrste:

Cardamine amara subsp. balcanica (52.2),

Stellaria nemorum (24.2) i Cirsium

appendiculatum (22.8) (Sl. 13). Cardamine amara

subsp. balcanica pokazuje veću vernost ovom

potklasteru nego ostale dve vrste, kao i maksimalnu

frekventnost i veliku brojnost 1001-4. Stellaria

nemorum i Cirsium appendiculatum pokazuju

Slika 13. Cirsium appendiculatum

Page 32: UNIVERZITET U NIŠU PRIRODNO-MATEMATIČKI FAKULTET … · je završila u Kuršumliji 2008. i iste godine je upisala gimnaziju „Gimnazija Kuršumlija“ prirodno-matematički smer

Sinekološka analiza izvorske i krajpotočne vegetacije klase Montio-Cardaminetea Balkanskog poluostrva

24

visoku frekventnost i brojnost u ovom potklasteru 67+-3 i 80+-3. Konstantne vrste su:

Brachythecium rivulare (87 +-2), Deschampsia cespitosa (53 +-2), Rhizomnium punctatum (53 +-

2), Myosotis nemorosa (13.4, 67 +-2), Rumex alpinus (5.9, 67 +-2), Fontinalis antypiretica (18.1,

60 +-2), Angelica sylvestris (7.5, 53 +-2), Ranunculus repens (11.9, 53 r-2), Chaerophyllum

hirsutum (47 +-2), Poa sp. (6.6, 47 r-1), Allium sibiricum (43 r-1), Athyrium filix-femina (9, 40 +-1)

i Epilobium alsinifolium (40 +).

Slika 14. Grafički prikaz rezultata klasifikacione analize asocijacije Brachythecio rivularis-

Cardaminetum balcanicae Marhold et Valachovič 1998

U asocijaciji Brachythecio rivularis-Cardaminetum balcanicae (Sl. 14) se mogu izdvojiti

2 veće grupe. U prvoj grupi možemo izdvojiti dve podgrupe pri čemu prvoj podgrupi pripadaju

fitocenološki snimci 24, 34, 35, 26, 29 i 40, drugoj podgrupi 25, 30, 31, 33 i 32. Druga grupa

sadrži snimke 28, 36, 37 i 38. Najveću sličnost pokazuju snimci 26 i 29 ovom potklasteru.

Dijagnostička i statistički značajna vrsta u asocijaciji Angelico pancicii-Barbareetum

balcanae prov. (potkalster 1.4) je Epilobium obscurum (Sl. 15) sa phi-koeficijentom 24 i sa

maksimalnom frekventnošću 100 +-3. Konstantne vrste su: Myosotis scorpioides (2.1, 71+-1),

Deschampsia cespitosa (43+-1), Veratrum lobelianum (43 +-1), Angelica pancicii (43r-+), Rumex

alpinus (43+-3), Veronica serpyllifolia (15.5, 86+-2), Barbarea balcana (9.6, 71r-1), Geum rivale

(10.5, 57+-2), Marchantia polymorpha (9.6, 57+-1), Carex ovalis (9.3, 57+), Trifolium fragiferum

(9.3, 57+), Silene pusilla subsp. albanica (13.9, 43+-2), Swertia perennis (7.7, 43+-1), Soldanella

chrysosticta (43r-2) i Dactylorhiza cordigera (7.3, 43r-+).

Page 33: UNIVERZITET U NIŠU PRIRODNO-MATEMATIČKI FAKULTET … · je završila u Kuršumliji 2008. i iste godine je upisala gimnaziju „Gimnazija Kuršumlija“ prirodno-matematički smer

Sinekološka analiza izvorske i krajpotočne vegetacije klase Montio-Cardaminetea Balkanskog poluostrva

25

Slika 15. Epilobium obscurum

Slika 16. Grafički prikaz rezultata klasifikacione analize asocijacije Angelico pancicii-

Barbareetum balcanae prov.

U asocijaciji Angelico pancicii-Barbareetum balcanae (Sl. 16) se izdvajaju tri grupe, pri

čemu prvu grupu čine snimci 44 i 49 koji pokazuju najveću sličnost u okviru ovog potklastera

i čija je heterogenost manja od 0.3 po Bray-Curtis-ovom indeksu. Drugu grupu čine snimci 45,

50 i 51, gde su snimci 45 i 50 drugi po sličnosti u okviru ovog potklastera i čija je heterogenost

manja od 0.5 po Bray-Curtis-ovom indeksu. Treća grupa sadrži fitocenološke snimke 46 i 48,

jasno se izdvaja od ostale dve grupe i pokazuju najveću heterogenost u ovom potklasteru.

Page 34: UNIVERZITET U NIŠU PRIRODNO-MATEMATIČKI FAKULTET … · je završila u Kuršumliji 2008. i iste godine je upisala gimnaziju „Gimnazija Kuršumlija“ prirodno-matematički smer

Sinekološka analiza izvorske i krajpotočne vegetacije klase Montio-Cardaminetea Balkanskog poluostrva

26

U okviru asocijacije Pedicularis limnogenae-Saxifragetum stellaris subsp. alpigenae

Čarni et Matevski 2010 (Sl. 17) (potklaster 2.1) izdvajaju se kao dijagnostičke vrste Saxifraga

stellaris subsp. alpigena (Sl. 18a) i Drepanocladus aduncus sa vrednostima za phi-koeficijent

60.2 i 30. Navedene vrste pokazuju i visoke vrednosti za frekventnost i brojnost 1002-5 i 622-3.

Konstantne vrste su: Geum coccineum (6.2, 69+-1) (Sl. 18b), Deschampsia cespitosa (62+-3),

Epilobium alsinifolium (56+-3), Pedicularis limnogena (8.2, 62+-1), Pinguicula balcanica (50+-

1), Carex echinata (7.5, 44+-1) i Carex rigida (7.1, 44+-1).

Slika 17. Asocijacija Pedicularis limnogenae-Saxifragetum stellaris subsp. alpigenae Čarni et

Matevski 2010 na Pelisteru u Makedoniji

Slika 18. Saxifraga stellaris ssp. alpigena (a) i Geum coccineum (b)

Page 35: UNIVERZITET U NIŠU PRIRODNO-MATEMATIČKI FAKULTET … · je završila u Kuršumliji 2008. i iste godine je upisala gimnaziju „Gimnazija Kuršumlija“ prirodno-matematički smer

Sinekološka analiza izvorske i krajpotočne vegetacije klase Montio-Cardaminetea Balkanskog poluostrva

27

Slika 19. Grafički prikaz rezultata klasifikacione analize asocijacije Pedicularis limnogenae-

Saxifragetum stellaris subsp. alpigenae Čarni et Matevski 2010

U okviru asocijacije Pedicularis limnogenae-Saxifragetum stellaris subsp. alpigenae (Sl.

19) se jasno izdvajaju dve grupe. Prvu grupu čine fitocenološki snimci 3-15, pri čemu se i u

okviru nje jasno izdvajaju još dve podgrupe. Prva podgrupa sadrži snimke 3-7 i u okviru nje,

međusobno najsličniji snimci su 3 i 4 koji su i najsličniji u celom potklasteru i čija heterogenost

je manja od 0.17 po Bray-Curtis-ovom

indeksu. Drugu podgrupu čine snimci od

8-15, a među njima su najsličniji 8 i 9,

kao i 11 i 12. Druga grupa se jasno

odvaja od prve i čine je 3 fitocenološka

snimka 70, 74 i 73. Druga grupa

pokazuje visoku heterogenost u odnosu

na ostale snimke u ovom potklasteru čija

je vrednost Bray-Curtis-ovog indeksa

veća od 0.8.

U asocijaciji Saxifragetum

stellaris Deyl 1940 (potklaster 2.2) kao

dijagnostičke vrste izdvajaju se

Slika 20. Saxifraga stellaris

Page 36: UNIVERZITET U NIŠU PRIRODNO-MATEMATIČKI FAKULTET … · je završila u Kuršumliji 2008. i iste godine je upisala gimnaziju „Gimnazija Kuršumlija“ prirodno-matematički smer

Sinekološka analiza izvorske i krajpotočne vegetacije klase Montio-Cardaminetea Balkanskog poluostrva

28

Philonotis seriata (43.6) i Saxifraga stellaris (42) (Sl. 20), pri čemu su ove dve vrste jedine

koje imaju vrednosti za phi-koeficijent u ovom potklasteru. Njihove vrednosti za frekventnost i

brojnost su 95+-5 i 60+-5. Konstantne vrtse su: Cardamine rivularis (10.7, 60r-2), Deschampsia

cespitosa (40r-2) i Epilobium alsinifolium (40+-2).

U asocijaciji Saxifragetum stellaris (Sl. 21) se izdvajaju dve velike grupe. Ovaj potklaster

sadrži najveći broj fitocenoloških snimaka, čak 20. Prvoj grupi pripada 12 snimaka i to: 52, 53,

63, 55, 56, 59, 61, 62, 54, 58, 60 i 70. Međusobno najsličniji su snimci 53 i 63 kao i 59 i 61 i to

ne samo u okviru ove grupe već i u okviru ovog potklastera. Navedeni snimci pokazuju izuzetno

nisku heterogenost, gde je vrednost Bray-Curtis-ovog indeksa manja od 0.2. Među snimcima

koji pokazuju malu različitost u okviru ove grupe se izdvajaju i snimci 58 i 60. Druga grupa se

jasno razlikuje od prve i pokazuje izuzetno visoku vrednost heterogenosti, gde Bray-Curtis-ov

indeks dostiže vrednost 0.9. Drugoj grupi pripada 8 snimaka i to 64, 71, 67, 72, 65, 69, 66 i 68.

Slika 21. Grafički prikaz rezultata klasifikacione analize asocijacije Saxifragetum stellaris

Deyl 1940

Svi fitocenološki snimci koji su analiziani u ovom radu su dati u velikoj i sređenoj

fitocenološkoj tabeli, koja sadrži sve informacije koje se nalaze i u pojedinačnim tabelama

(Prilog 3).

Page 37: UNIVERZITET U NIŠU PRIRODNO-MATEMATIČKI FAKULTET … · je završila u Kuršumliji 2008. i iste godine je upisala gimnaziju „Gimnazija Kuršumlija“ prirodno-matematički smer

Sinekološka analiza izvorske i krajpotočne vegetacije klase Montio-Cardaminetea Balkanskog poluostrva

29

4. Zaključak

Na osnovu prikupljenih podataka i rezultata hijerarhijske klasifikacione analize mogu se

izvući sledeći zaključci:

1. Klasa Montio-Cardaminetea Br.- Bl. et Tx. 1943 predstavlja vegetaciju koja se javlja

oko planinskih izvora i u gornjim delovima toka visokoplaninskih reka. Ovaj tip vegetacije

uključuje mnoge asocijacije sa ograničenom distribucijom. Floristička kompozicija ove klase

je uslovljena konstantnim protokom vode koja održava temperaturu staništa relativno

stabilnom.

2. Na Balkanskom poluostrvu ovaj tip vegetacije je izdvojen u posebnu svezu Pinguiculo

balcanicae-Cardaminion acris, koja je svrstana u meridionalnu grupu sveza iz reda Montio-

Cardaminetalia. Sve asocijacije zastupljene na Balkanskom poluostrvu predstavljaju

geografske vikarijante odgovarajućih srednjeevropskih asocijacija.

3. Asocijacije zastupljene na Balkanskom poluostrvu su: Stellario alsinae-

Cardaminetum amarae V. Randjelović 2001, Angelico pancicii-Calthetum laetae Hajek et al.

2005, Brachythecio rivularis-Cardaminetum balcanicae Marhold et Valachovič 1998,

Pedicularis limnogenae-Saxifragetum stellaris subsp. alpigenae Čarni et Matevski 2010,

Angelico pancicii-Barbareeum balcanae prov. i balkanska varijanta asocijacije Saxifragetum

stellaris Deyl 1940.

4. Kao dijagnostičke vrste ovih asocijacija izdvojene su: Cardamine amara, Caltha

palustris, Cardamine amara subsp. balcanica, Stellaria nemorum, Cirsium appendiculatum,

Epilobium obscurum, Saxifraga stellaris subsp. alpigena, Drepanocladus aduncus, Philonotis

seriata i Saxifraga stellaris.

5. Florističke karakteristike i sintaksonomski položaj asocijacija koje pripadaju ovom

tipu vegetacije je potrebno dalje istraživati na području čitavog Balkanskog poluostrva.

Page 38: UNIVERZITET U NIŠU PRIRODNO-MATEMATIČKI FAKULTET … · je završila u Kuršumliji 2008. i iste godine je upisala gimnaziju „Gimnazija Kuršumlija“ prirodno-matematički smer

Sinekološka analiza izvorske i krajpotočne vegetacije klase Montio-Cardaminetea Balkanskog poluostrva

30

Literatura:

Aleksić, M., 2016. Ekološka analiza zajednice makroinvertebrata, Niš: Prirodno-matematički

fakultet, Univerzitet u Nišu.

Baraka, A., 2015. Raznolikost i struktura zajednice puževa (Mollusca, Gastropoda) izvorišnog

dijela rijeke Cetine, Zagreb: Sveučilište u Zagrebu, Prirodoslovno-matematički fakultet,

Biološki odsjek.

Botta-Dukat, Z., Chytry, M., Hajkova, P. & Havlova, M., 2005. Vegetation of lowland wet

meadows along a climatic continentality gradient in Central Europe. Preslia 77, pp. 89-111.

Braun-Blanquet, J., 1921. Prinzipen einer Systematik der Pflanzengesellschaften auf

floristischer Grundlage. Jahrbuch der St. Gallischen Naturwissenschaftlichen Gesellschaft,

Tom 57, pp. 305-351.

Braun-Blanquet, J., 1923. L'origine et le développement des flores dans le massif central de

France; avec aperçu sur les migrations des flores dans l'Europe sud-occidentale. Zurich-

Paris: Ecole polytechnique fédérale de Zurich.

Braun-Blanquet, J., 1965. Plant sociology – The study of plant communities. New York: Hafner

Publishing Company.

Braun-Blanquet, J. & Jenny, J., 1926. Vegetationsentwicklung und Bodenbildung in der alpinen

Stufe der Zentralalpen. Denkschriften der Schweizerischen Naturforschenden Gesellschaft,

Tom 63, pp. 183-349.

Braun-Blanquet, J. & Tüxen, R., 1943. Übersicht der höheren Vegetationseinheiten

Mitteleuropas (Unter Ausschluß der Hochgebirge). Montpellier. Comm.: Station Int. de

Géobotanique Méditerranéenne et Alpine de Montpellier.

Čarni, A. & Matevski, V., 2010. Vegetation along mountain streams in the southern part of the

Republic of Macedonia. Braun-Blanquetia, Tom 46, pp. 35-46.

Casas, C. i drugi, 2009. Handbook of liverworts and hornworts of the Iberian Peninsula and

the Balearic Islands. Barcelona: Institut D'estudis Catalans, Seccio De Ciencies Biologiques.

Casas, C., Brugues, M., Cros, R. M. & Sergio, C., 2009a. Handbook of mosses of the Iberian

Peninsula and the Balearic Islands. Barcelona: Institut D'estudis Catalans, Seccio De

Ciencies Biologiques.

Chytry, M., Tichy, L., Holt, J. & Botta-Dukat, Z., 2002. Determination of diagnostic species

with statistical fidelity measures. Journal of Vegetation Science 13, pp. 79-90.

Cvijić, J., 1931. Balkansko poluostrvo i južnoslovenske zemlje. Beograd: Državna štamparija

kraljevine SHS (knjiga prva) i Izdavačka knjižarnica Geca Kona (knjiga druga).

Page 39: UNIVERZITET U NIŠU PRIRODNO-MATEMATIČKI FAKULTET … · je završila u Kuršumliji 2008. i iste godine je upisala gimnaziju „Gimnazija Kuršumlija“ prirodno-matematički smer

Sinekološka analiza izvorske i krajpotočne vegetacije klase Montio-Cardaminetea Balkanskog poluostrva

31

Dobrowolski, R., Mazurek, M. & Osadowski, Z., 2010. Geological, hydrological and

phytosociological conditions of spring mire development in the Parsęta River catchment,

Western Pomerania, Poland. Geologija, p. 53–60.

Dragišić, V. & Stevanović, Z., 1997. Opšta hidrogeologija. Beograd: Rudarsko-geološki

fakultet, Institut za hidrogeologiju.

Dierßen, K., 1996. Vegetation Nordeuropas: 112 Tabellen. Ulmer.

Đug, S. & Redžić, S., 2006. Syntaxonomic Differentiation of Vegetation of the Class Montio-

Cardaminetea Br.-BI. et R. Tx. ex Klika et Hadač 1944 em. Zechmeister 1993 in the Balkan

Peninsula. Glasnik zemaljskog muzeja Bosne i Hercegovine u Sarajevu, pp. 151-156.

Ellenberg, H. i drugi, 1991. Zeigerwerte von Pflanzen in Mitteleuropa. Scripta Geobotanica 18,

pp. 9-166.

Fumetti, S., Scheifhacken, N., Baltes, B. & Nagel, P., 2006. Factors governing

macrozoobenthic assemblages in perennial springs in north-western Switzerland.

Hydrobiologia 568, pp. 467-475.

Hajdú, Z., 2007. Southeast-Europe: State Borders, Cross-border Relations, Spatial Structures.

Pécs: Hungarian Academy of Sciences.

Hájek, M., Hájková, P. & Apostolova, I., 2008. New plant associations from Bulgarian mires.

Phytologia Balcanica 14, pp. 377-399.

Hájek, M., Hekera, P. & Hájková, P., 2002. Spring fen vegetation and water chemistry in the

Western Carpathian flysch zone. Folia Geobotanica 37, pp. 205-224.

Hájek, M. i drugi, 2005. Plant communities of the subalpine mires and springs in the Vitosha

Mt.. Phytologia Balcanica 11, pp. 193-205.

Hájková, P. & Hájek, M., 2011. RAA01 Caricetum remotae Kästner 1941. In: Chytrý M. (ed.),

Vegetace České republiky. 3. Vodní a mokřadní vegetace [Vegetation of the Czech Republic

3. Aquatic and wetland vegetation]. Academia, Praha, pp. 584-587.

Hajkova, P., Hajek, M. & Apostolova, I., 2006. Diversity of wetland vegetation in the Bulgarian

high mountains, main gradients and context-dependence of the pH role. Plant ecology, pp.

111-130.

Hajkova, P., Wolf, P. & Hajek, M., 2004. Environmental factors and Carpathian spring fen

vegetation: the importance of scale and temporal variation. Annales Botanici Fennici, pp.

249-262.

Heery, S., 2007. A survey of tufa-forming (petrifying) springs in the Slieve Bloom, Ireland,

Tullamore, Co. Offaly: A report for Offaly and Laois County Councils.

Heino, J. i drugi, 2004. Spring bryophytes in forested landscapes: Land use effects on bryophyte

species richness, community structure and persistence. Elsevier, pp. 539-545.

Hennekens, S. & Schaminee, J., 2001. TURBOVEG, a comprehensive data base management

system for vegetation data. Journal of Vegetation Science 12, pp. 589-591.

Page 40: UNIVERZITET U NIŠU PRIRODNO-MATEMATIČKI FAKULTET … · je završila u Kuršumliji 2008. i iste godine je upisala gimnaziju „Gimnazija Kuršumlija“ prirodno-matematički smer

Sinekološka analiza izvorske i krajpotočne vegetacije klase Montio-Cardaminetea Balkanskog poluostrva

32

Horvatić, S., 1967. Fitogeografske značajke i raščlanjenje Jugoslavije. U: S. Horvatić, ur.

Analitička flora Jugoslavije 1. Zagreb: Institut za botaniku Sveučilišta u Zagrebu, pp. 23-61.

Horvat, I., Glavač, V. & Ellenberg, H., 1974. Vegetation Südosteuropas. Stuttgart: Gustav Fi-

scher Verlag.

Ilmonen, J., 2009. Benthic macroinvertebrate and bryophyte assemblages in boreal springs:

diversity, spatial patterns and conservation. Oulu: Oulu University Press.

Janković, M. M., 1966. Fitoekologija. Beograd: Naučna knjiga.

Josifović, M. ed., 1976. Flora SR Srbije. Vol. 8. Beograd: Srpska akademija nauka i umetnosti.

Josifović, M. ed., 1970-1977. Flora SR Srbije, IIX. Beograd: SANU.

Juutinen, R., 2011. The decrease of rich fen bryophytes in springs as a consequence of large-

scale environmental loss. A 50-year re-sampling study. Lindbergia 34, pp. 2-8.

Karadžić, B., 2013. A Software Package for Statistical Analysis of Ecological Data. Water

Research and Management 3, pp. 45-54.

Karadžić, B. & Marinković, S., 2009. Kvantitativna ekologija. Beograd: Insitut za biološka

istraživanja „Siniša Stanković”.

Karadžić, B. & Marinković, S., 2009. Kvantitativna ekologija istraživanja „Siniša Stanković”.

Beograd: Insitut za biološka.

Klika, J. & Hadač, E., 1944. Rostlinná společenstva střední Evropy. Prague: Statni Knihovna

CSR.

Kliment, J., Kochjarova, J., Hrivnak, R. & Šoltes, R., 2008. Spring communities of the Veľká

Fatra Mts (Western Carpathians) and their relationship to central European spring

vegetation. Polish Botanical Journal 53, pp. 29-55.

Koczur, A. & Nicia, P., 2013. Spring fen Scheuchzerio-Caricetea nigrae in the Polish Western

Carpathians – vegetation diversity in relation to soil and feeding waters. Acta Societatis

Botanicorum Poloniae, pp. 117-124.

Lakušić, D. i drugi, 2005. Staništa Srbije–Priručnik sa opisima i osnovnim podacima, Beograd:

Institut za botaniku i botanička bašta „Jevremovac “, Biološki fakultet Univerzitet u

Beogradu.

Marhold, K. & Valachovič, M., 1998. Coenotic differentiation of the infraspecific taxa of

Cardamine amara (Brassicaceae) in Central Europe and the Balkan Peninsula. Thaiszia

Journal of Botany, pp. 147-161.

Marović, M., 2001. Geologija Jugoslavije. Beograd: Rudarsko-geološki fakultet, univerzitet u

Beogradu.

Mccune, B. & Mefford, M. J., 2001. PC-ORD. Multivariate Analysis of Ecological Data.

Version 6. Gleneden Beach, Oregon, United States of America: MjM Software.

Mijović, D., Lakušić, D. & Ranđelović, V., 2007. Osnovne karakteristike Stare planine u Srbiji.

U: Biodiverzitet Stare planine u Srbiji - Rezultati projekta: "Prekogranična saradnja kroz

Page 41: UNIVERZITET U NIŠU PRIRODNO-MATEMATIČKI FAKULTET … · je završila u Kuršumliji 2008. i iste godine je upisala gimnaziju „Gimnazija Kuršumlija“ prirodno-matematički smer

Sinekološka analiza izvorske i krajpotočne vegetacije klase Montio-Cardaminetea Balkanskog poluostrva

33

upravljanje zajedničkim prirodnim resursima - Promocija umrežavanja i saradnje između

zemalja Jugoistočne Evrope". Beograd: Regionalni centar za životnu sredinu za Centralnu i

Istočnu Evropu, Kancelarija u Srbiji, pp. 25-40.

Milovanović, B., 2010. Klima Stare planine. Beograd: Geografski institut "Jovan Cvijić",

Srpska akademija nauka i umetnosti.

Mišić, V. i drugi, 1978. Biljne zajednice i staništa Stare planine. Beograd: Srpska akademija

nauka i umetnosti.

Molina, J. A., 2001. Oligotrophic Spring Vegetation in Spanish Mountain Ranges. Folia

Geobotanica, Tom 36, pp. 281-291.

Mori, N., 2012. Macroinvertebrate communities of karst springs in the Julian Alps in relation

to environmental factors. Journal of Hydro-environment, pp. 103-112.

Mucina, L. i drugi, 2016. Vegetation of Europe: hierarchical floristic classification system of

vascular plant, bryophyte, lichen, and algal communities. Applied Vegetation Science 19

(S1), pp. 3-264.

Osadowski, Z., Mazurek, M. & Dobrowolski, R., 2009. Structure and development conditions

of spring miresin the Parsęta basin (Western Pomerania). Wetlands - Their Functions and

Protection, pp. 107-124.

Pavletić, Z., 1968. Flora mahovina Jugoslavije. Zagreb: Institut za botaniku Sveučilišta u

Zagrebu.

Pavlović, N., Ciganović, B. & Dmitrov, D., 2012. Sezonske i longitudalne promjene sastava

zoobentosa izvorišta Sane. Zbornik radova/Proceedings 23, pp. 99-112.

Pawłowski, B., Sokołowski, N. & Wallisch, K., 1928. Die Pflanzenassoziationen des Tatra-

Gebirges. Teil VII. Die Pflanzenassoziationen und die Flora des Morskie OkoTales.

Cracovie: Bull. Int. Acad. Polon. Sci. Lettr.

Polunin, O., 1997. Flowers of Greece and the Balkans, a field guide. Oxford: Oxford University

Press. 592 p.

Ranđelović, V., 2002: Flora i vegetacija Vlasinske visoravni. Doktorska disertacija. Biološki

fakultet, Univerzitet u Beogradu.

Ranđelović, V., 2018. Fitogeografija. Manuskript. Niš: Prirodno-matematički fakultet

Univerziteta u Nišu.

Ranđelović, V. & Zlatković, B., 2010. Flora i vegetacija Vlasinske visoravni. Niš: Prirodno-

matematički fakultet, Univerzitet u Nišu.

Redžić, S., Bulić, Z. & Hadžiablah, S., 2011. High Mountain Vegetation Of Dinarides (W.

Balkan). Glas. Rep. Zavoda Zašt. Prir. 31-32, pp. 7-46.

Rodić, D. P., 1970. Geografija Jugoslavije. Beograd: Univerzitet u Beogradu.

Rosa, B. F. J. V. i drugi, 2011. Macroinvertebrates associated with bryophyta in a first-order

Atlantic Forest stream. Zoologia 28, pp. 351-356.

Page 42: UNIVERZITET U NIŠU PRIRODNO-MATEMATIČKI FAKULTET … · je završila u Kuršumliji 2008. i iste godine je upisala gimnaziju „Gimnazija Kuršumlija“ prirodno-matematički smer

Sinekološka analiza izvorske i krajpotočne vegetacije klase Montio-Cardaminetea Balkanskog poluostrva

34

Rothero, G., 2009. Looking after bryophytes in Scotland's springs and flushes, Stirling: Plantlife

International – The Wild Plant Conservation Charity.

Roussakova, V., 2000. Vegetation Alpine et sous Alpine superieure de la montagne de Rila

(Bulgarie). Broun-Blanquetia, Tom 25, p. 111.

Sarić, M. ed., 1986. Flora SR Srbije, X. Beograd: SANU.

Sarić, M. ed., 1992. Flora SR Srbije, I (2 izd.). Beograd: SANU.

Smieja, A., 2014. Flora of springs in the Polish Tatra Mountains–habitat and phytosociological

characteristics of crenophiles. Biodiversity Research and Conservation, pp. 25-36.

Sponseller, R. A., Benfield, E. F. & Valett, H. M., 2001. Relationships between land use, spatial

scale and stream macroinvertebrate communities. Freshwater Biology 46, pp. 1409-1424.

Springer, A. E. & Stevens, L. E., 2009. Spheres of discharge of springs. Hydrogeology Journal

17, pp. 83-93.

Stancu, D. I. & Stancu, R., 2003. The Fontinal Vegetation In The Raiosu And Buda Mountains.

Rev. Roum. Biol. - Biol. Veget., Tom 48, pp. 77-87.

Stevanović, V., Jovanović, S. & Lakušić, D., 1995. Diverzitet vaskularne flore Jugoslavije sa

pregledom vrsta od međunarodnog značaja. U: Stevanović, V., Vasić, V. (Eds.):

Biodiverzitet Jugoslavije. Beograd: Institut za botaniku, Biološki fakultet, pp. 183-217.

Stevanović, V., Jovanović, S. & Lakušić, D., 1995. Diverzitet vegetacije Jugoslavije. U:

Biodiverzitet Jugoslavije. Beograd: Institut za botaniku, Biološki fakultet, pp. 219-241.

Surina, B., 2005. Contribution To The Spring Vegetation Of The Julian Alps: The Association

Cratoneuretum Falcati Gams 1927. Hacquetia, pp. 53-59.

Surina, B., 2005. The association Doroncio austriaci-Adenostyletum alliariae ex Horvat et al.

1974 on the mt. Snežnik (Liburnian karst, NW Dinaric Mts.). Rezprave IV Razreda SAZU,

pp. 145-160.

Team, R. D. C., 2009. A language and environment for statistical computing. Vienna, Austria:

R Foundation for Statistical Computing.

Tichy, L., 2002. JUICE, software for vegetation classification. Journal of Vegetation Science

13, pp. 451-453.

TICHÝ, L., 2002. JUICE, software for vegetation classification. Journal of Vegetation Science

17, pp. 451-453.

Tichy, L. & Chytry, M., 2006. Statistical determination of diagnostic species for site groups of

unequal size. Journal of Vegetation Science 17, pp. 809-818.

Tomaselli, M., Spitale, D. & Petraglia, A., 2011. Phytosociological and ecological study of

springs in Trentino (south-eastern Alps, Italy). Springs: neglected key habitats for

biodiversity conservation, pp. 23-53.

Tomović, G., Niketić, M., Lakušić, D., Ranđelović, V., & Stevanović, V., 2014. Balkan

endemic plants in Central Serbia and Kosovo regions: distribution patterns, ecological

Page 43: UNIVERZITET U NIŠU PRIRODNO-MATEMATIČKI FAKULTET … · je završila u Kuršumliji 2008. i iste godine je upisala gimnaziju „Gimnazija Kuršumlija“ prirodno-matematički smer

Sinekološka analiza izvorske i krajpotočne vegetacije klase Montio-Cardaminetea Balkanskog poluostrva

35

characteristics, and centres of diversity. Botanical journal of the Linnean Society, 176 (2):

173-202.

Tutin, T. G. i drugi, 1964-1980. Flora Europaea, I-V. London: Cambridge University Press.

Van der Maarel, E., 1979. Transformation of cover-abundance values in phytosociology and its

effects on community similarity. Vegetatio, Tom 39-2, pp. 97-114.

Virtanen, R., Ilmonen, J. & Paasivirta , L., 2009. Community concordance between bryophyte

and insect assemblages in boreal springs: a broad-scale study in isolated habitats. Freshwater

Biology 54, pp. 1651-1662.

Zechmeister, H. & Mucina, L., 1994. Vegetation of European springs: High-rank syntaxa of the

Montio-Cardaminetea. Journal of Vegetation Science 5, pp. 385-402.

Zollhöfer, J. M. B. M. i. G. T., 2000. A typology of springs in Switzerland by integrating habitat

variables and fauna. Arch. Hydrobiol. Suppl. Monogr. Stud., 121 (3-4):, pp. 349-376.

Велчв, В. ед., 1989. Флора на НР България, ИХ. София: Издателство на БАН.

Йорданов, Д. ед., 1963-1986. Флора на НР България, I-VIII. София: Издателство на БАН.

Петрoв, С., 1975. Определител на мъхобете б България. София: Българска академя

науките.

Тахтаджян, А. Л., 1978. Флористические области земли.