UNIVERZITET U NIŠU

PRIRODNO-MATEMATIČKI FAKULTET

DEPARTMAN ZA BIOLOGIJU I EKOLOGIJU

Maja D. Nešić

MASTER RAD

Anatomska varijabilnost vrste Trollius europaeus L. (Ranunculaceae) u Srbiji

Niš, 2019.

UNIVERZITET U NIŠU

PRIRODNO-MATEMATIČKI FAKULTET

DEPARTMAN ZA BIOLOGIJU I EKOLOGIJU

MASTER RAD

Anatomska varijabilnost vrste Trollius europaeus L. (Ranunculaceae) u Srbiji

Kandidat: Mentor:

Maja Nešić prof. dr Marina Jušković

br. ind. 195

Niš, 2019.

UNIVERSITY OF NIŠ

FACULTY OF SCIENCES AND MATHEMATICS

DEPARTMENT OF BIOLOGY AND ECOLOGY

MASTER THESIS

Anatomical variability of the species Trollius europaeus L. (Ranunculaceae) in Serbia

Candidate: Menthor:

Maja D. Nešić prof. dr Marina Jušković

no. of index 195

Niš, 2019.

Zahvalnica

Najsrdačnije se zahvaljujem svima koji su pomogli u izradi ovog master rada.

Neizmerna zahvalnost i poštovanje mentoru prof. dr Marini Jušković na

izdvojenom vremenu, uloženom trudu, strpljenju i razumevanju u svakom trenutku.

Hvala na stručnim sugestijama, stručnoj pomoći, savetima prilikom izrade i

podršci.

Hvala kolegama i prijateljima koji su bili uz mene svih ovih godina.

Veliku zahvalnost dugujem onima koje volim i koji vole mene, uvek uz mene i za

mene, oni su ti koji svaki moj uspeh čine kompletnim.

Hvala…

Biografija kandidata

Maja D. Nešić rođena je 30. maja 1993. godine u Nišu. Osnovnu školu ''Vuk

Karadžić'' završava 2008. godine u Belotincu kao nosilac Vukove diplome. Bila je

đak generacije odeljenja u Belotincu, a istovremeno i djak generacije na nivou

opštine Doljevac. Srednju medicinsku školu, smer medicinska sestra-vaspitač,

završava 2012. godine u Nišu sa odličnim uspehom.

Prirodno-matematički fakultet u Nišu upisuje 2012. godine, na Departmanu za

biologiju i ekologiju. Osnovne akademske studije završava 2015. godine sa

zvanjem ''biolog''. Iste godine upisuje master akademske studije, smer biologija,

koje završava 2019. godine.

Sažetak

U ovom radu je analizirana anatomska varijabilnost vrste Trollius europaeus L.

Analiziran je biljni materijal sa područja Srbije, sakupljen sa tri lokaliteta, Kopaonika, Vlasine i

Stare planine. Osnovni cilj rada je bio da se ispita i utvrdi stepen varijabilnosti odabranih

karaktera. Anatomskom analizom je obuhvaćen 21 kvantitativni karakter i ukupno 45 jedinki,

po 15 jedinki sa svakog lokaliteta. Anatomska analiza lista, lisne drške i stabla je obavljena na

privremenim preparatima koji su urađeni standardnom histološkom metodom za svetlosnu

mikroskopiju. Sva merenja kvantitativnih karaktera urađena su programskim paketom SYSTAT

12 (Systat Software, Inc. 2007). Da bi se utvrdila diferencijacija populacija korišćene su

standardne statističke analize. Na osnovu rezultata univarijacione analize varijansi (ANOVA),

multivarijacione analize (MANOVA), kao i analize glavnih komponenti (PCA), utvrđeno je da

skoro svi analizirani karakteri imaju veliki statistički značaj u postojanju razlika između

istraživanih populacija. Zaključeno je da analizirane jedinke populacija vrste T. europaeus

pokazuju varijabilnost i da je između analiziranih populacija vrste došlo do diferencijacije.

Značaj dobijenih rezultata je u potpunijem poznavanju anatomske strukture ove vrste i boljem

sagledavanju taksonomske vrednosti analiziranih karakteristika.

Ključne reči: Trollius europaeus, anatomija, list, lisna drška, stablo, intraspecijska

diferencijacija.

Abstract

In this stady is an analysis of the anatomical variability of the species Trollius europaeus

L.. We analyzed plant material from the territory of Serbia, collected from three regions,

Kopaonik, Vlasina and Stara planina. The basic goal of the study was to examine and determine

the degree of variability characteristics. Anatomical analysis included 21 quantitative

characteristics and total of 45 an individual, 15 individuals from each locality. Anatomical

analysis of the leaf, leaf handles and trees was performed on temporary preparations that were

made using the standard histological method for light microscopy. All measurements of

quantitative characters were done with the SYSTAT 12 software package (Systat Software, Inc.

2007). In order to determine population differentiation, standard statistical analyzes were used.

Based on the results of the univariate analysis of variance (ANOVA), multivariate analysis

(MANOVA), and the analysis of the main components (PCA), almost all analyzed characters

have a high statistical significance in the existence of differences between the investigated

populations. It was concluded that the analyzed species of T. europaeus populations show

variability and that differentiation between the analyzed populations of the species has occurred.

The significance of the obtained results is in a more complete knowledge of the anatomical

structure of this type and a better consideration of the taxonomic value of the analyzed

characteristics.

Key words: Trollius europaeus, anatomy, leaf, leaf handle, tree, intraspecial

differentiation.

Sadržaj

1. UVOD......................................................................................................................................1

1.1. Sistematika vrste Trollius europaeus L................................................................................1

1.2. Porodica Ranunculaceae.......................................................................................................1

1.3. Rod Trollius L.......................................................................................................................1

1.4. Osnovne karakteristike vrste Trollius europaeus L..............................................................2

2. CILJEVI RADA.....................................................................................................................4

3. MATERIJAL I METODE........................................................................................................5

3.1. Terensko istraživanje i sakupljanje biljnog materijala..........................................................5

3.2. Priprema uzoraka za anatomsku analizu...............................................................................5

3.2.1. Anatomska analiza uzoraka lista, lisne drške i stabla....................................................5

3.2.2. Analiza površinskih struktura.........................................................................................6

3.3. Statistička obrada podataka...................................................................................................7

4. REZULTATI I DISKUSIJA..................................................................................................7

4.1. Anatomska analiza lista vrste T. europaeus L......................................................................7

4.2. Anatomska analiza stabla vrste Trollius europaeus L........................................................11

4.3. Anatomska analiza lisne drške vrste Trollius europaeus L................................................16

4.4. Varijabilnost anatomskih karaktera lista.............................................................................20

4.5. Varijabilnost anatomskih karaktera stabla..........................................................................25

4.6. Varijabilnost anatomskih karaktera lisne drške..................................................................27

4.7. Statistička analiza................................................................................................................28

5. ZAKLJUČCI........................................................................................................................33

6. LITERATURA.....................................................................................................................35

1. UVOD

1.1. Sistematika vrste Trollius europaeus L.Carstvo: Plantae

Razdeo: Magnoliophyta

Klasa: Magnoliopsida

Red: Ranunculales

Porodica: Ranunculaceae

Rod: Trollius

Vrsta: Trollius europaeus L.

1.2. Porodica Ranunculaceae

Porodica ljutića (lat. Ranunculaceae) je velika porodica, uglavnom zeljastih višegodišnjih

biljaka iz klase dikotila. Pripadnici ove porodice su rasprostranjeni širom sveta, a većina njih živi

na vlažnim mestima. Porodica obuhvata 2450 vrsta koje su grupisane u 62 roda. Na Balkanskom

poluostrvu su zabeležene 22 endemične vrste iz ove porodice.

1.3. Rod Trollius L.Rod Trollius (planinčica) obuhvata oko 30 vrsta rasprostranjenih u Severnoj Americi i

Aziji, dok je Trollius europaeus jedina vrsta koja se može naći u Evropi. Latinsko ime roda

Trollius potiče od reči trulleus (okruglo korito) zbog oblika cvetova.

1.4. Osnovne karakteristike vrste Trollius europaeus L.Trollius europaeus (evropska planinčica) ili ‘’Globus cvet’’ je jedina vrsta roda Trollius

koja se može naći u Evropi na osnovu čega je ova vrsta i dobila ime. Njen srpski naziv je žuti

jablan, zlatna jabuka, divlji božur.

Slika 1. Trollius europaeus L.

Opis. Višegodišnja zeljasta biljka koja raste do 60 cm visine. Cveta u periodu izmedu juna i

avgusta. Listovi su duboko podeljeni na 5-7 režnjeva, na licu su tamnozeleni, naličje im je

svetlije. Donji listovi se nalaze na dugim lisnim drškama, gornji su sedeći (Slika 2). Cvetovi su

pojedinačni, dvopolni, veličine do 5 cm, nalaze se na dugim stabljikama (Slika 3).

Karakterističan je žuti, okrugli cvet tzv. ‘’Globus cvet’’. Cvet je građen od oko 10 jarko žutih,

zaobljenih listova koji su savijeni prema sredini cveta čime cvet dobija okruglast oblik (Slika 1).

Nektarije i veliki broj prašnika su karakteristike tipične za porodicu kojoj pripada. Svaki cvet

proizvodi veliki broj folikula. Plodovi su kožasti, tamnosmeđe boje, sadrže sitne, crne, sjajne

semenke, duge oko 1,5 mm. Razmnožava se semenom.

Stanište. Raste na kamenitim i vlažnim staništima, brdskim livadama i pašnjacima, na

planinskom području.

Rasprostranjenje. Vrsta T. europaeus rasprostranjena je u Evropi, na Kavkazu i u arktičkom

delu Severne Amerike. Naseljava higrofilne i higromezofilne livade gorskog i subalpskog pojasa

klase Molinio-Arrhenatheretea, a nešto ređe je nalazimo u vegetaciji niskih cvetova klase

Scheuchzerio-Caricetea fuscae, ili u vegetaciji oko izvora i potoka klase Molinia-Cardaminetea

(Lakušić, 1987). Naseljava vlažna mesta nizina i planinskih livada Srbije, Crne Gore (nacionalni

park Biogradska gora, planina Bjelasica), Makedonije, Bosne i Hercegovine (Veliki Vitorog,

Klekovača, kod Glamoča, Kupresa, Karaula kod Jajca, Vlašić, Vranica, Treskavica, Igman,

Bjelašnica, Trebević, Romanija, Zelengora, Maglić,

Volujak, Ljubična pl., Ivan, Lisin, Visočica, Crvanj,

Čvrsnica), Slovenije i Hrvatske.

U Srbiji je relativno retka, zabeležena je samo u

planinskim područjima Tare, Kopaonika, Stare

planine, Vlasine, Šare i Prokletija.

Slika 2. T. europaeus

Slika 3. T. europaeus

Ima umereno široku valencu u odnosu na toplotu, a znatno užu u odnosu na vodu i široku

ekološki valencu u odnosu na geološku podlogu. Pripada heliofitama, tačnije, populacije sa

vlažnijih staništa su heliofitne, dok populacije iz mezofilnh livada najčešće izbegavaju puno

dnevno svetlo i nalazimo ih uz rubove šuma ili na severnim ekspozicijama i većim nagibima

(Lakušić, 1987).

2. CILJEVI RADA

Cilj ovog istraživanja je ispitivanje anatomske varijabilnosti vrste T. europaeus na

području Srbije.

U tu svrhu su definisani sledeći ciljevi:

sakupljanje, identifikacija i fiksacija sakupljenog materijala,

izvršiti analizu anatomskih karaktera lisnih drški, listova i stabla,

utvrditi intraspecijsku varijabilnost anatomskih karaktera listova, lisnih drški i stabla,

izvršiti komparativnu analizu mikromorfoloških karaktera listova,

utvrditi intraspecijsku varijabilnost mikromorfoloških karaktera listova,

statistička obrada dobijenih podataka.

Dobijeni rezultati omogućiće uvid u nivo varijabilnosti vrste, sa ciljem što boljeg

upoznavanja ove vrste na istraživanom području.

3. MATERIJAL I METODE

3.1. Terensko istraživanje i sakupljanje biljnog materijala Biljni materijal za analizu anatomske varijabilnosti ispitivane vrste sakupljen je sa

područja Srbije, sa tri različita lokaliteta, sa Kopaonika, Vlasine i Stare planine. Prikupljan je u

periodu od juna do avgusta.

Materijal sakupljen na terenu je fiksiran u 50% etanolu, u cilju buduće analize

anatomskih struktura, a kasnije je i deponovan u Mokroj zbirci Katedre za botaniku, Departmana

za biologiju i ekologiju, Prirodno-matematičkog fakulteta, Univerziteta u Nišu. Sakupljen

materijal je iskorišćen za pripremu privremenih i trajnih preparata, na kojima su pomoću

svetlosnog mikroskopa analizirane površinske strukture listova i anatomski preseci listova, lisne

drške i stabla.

3.2. Priprema uzoraka za anatomsku analizuNakon sakupljanja i determinacije na samom terenu, u laboratoriji je vršena i detaljna

analiza materijala. Anatomska analiza odabranih biljnih organa (list, lisna drška i stablo)

obavljena je na nativnim preparatima izrađenim standardnom histološkom metodom za svetlosnu

mikroskopiju. Poprečni preseci dobijeni su pomoću ručnog mikrotoma (Gligorijević i Pejčinović,

1983). Preseci su zatim izbeljeni i dvojno bojeni bojama alcian blue i safranin, čime je postignuta

diferencijalna obojenost pojedinih struktura biljnog tkiva. Nakon bojenja preseci su tretirani

serijom alkohola rastuće koncentracije (50%-100% etanol), potom preseci su prebačeni na

mikroskopsku pločicu i pokriveni pokrovnim staklom.

3.2.1. Anatomska analiza uzoraka lista, lisne drške i stablaOvako pripremljeni preparati poprečnih preseka lista, lisne drške i stabla slikani su

kamerom Motice Image Plus 2.0, na mikroskopu Motice.

Na ovako pripremljenim preparatima listova analizirani su sledeći karakteri: debljina

kutikule lica lista, visina ćelija epidermisa lica lista, debljina lista, debljina mezofila lista,

debljina palisadnog parenhima, debljina sunđerastog parenhima, visina ćelija epidermisa naličja

lista , debljina kutikule naličja lista, dužina stoma, širina stoma, površina stoma i broj stoma.

Na preparatima lisne drške analizirani su sledeći karakteri: prečnik lisne drške, visina

ćelija epidermisa lisne drške, debljina primarne kore lisne drške i broj provodnih snopića lisne

drške.

Na preparatima stabla analizirani su sledeći karakteri: prečnik stabla, visina ćelija

epidermisa stabla, debljina primarne kore stabla, prečnik centralnog cilindra stabla i broj

provodnih snopića stable.

3.2.2. Analiza površinskih strukturaZa analizu površinskih struktura uzimani su uzorci iz središnjeg dela lista, u obliku

kvadratića, veličine 0,5 x 0,5 cm. Tako pripremljeni listići su stavljeni u staklenu posudu i

prosvetljavani uz pomoć rastvora vodonik-peroksida (H2O2) i kalijum-hidroksida (KOH).

Vodonik-peroksid i kalijum-hidroksid imaju funkciju prosvetljavanja epidermis, odnosno vrše

saponifikaciju hlorofila čineći ga rastvorljivim u vodi. Kada se listovi dovoljno prosvetle

stavljaju se na predmetno staklo u kapi glicerola, preko čega se stavlja pokrovna ljuspica. Na taj

način su napravljeni privremeni preparati koji su pogodni za analizu.

Tako pripremljeni preparati su fotografisani i analizirani kamerom Motice Image Plus

2.0, na mikroskopu Motice. Merenje mikromorfoloških karaktera obavljeno je pomoću softvera

Motice Image i Image J.

Analizirane populacije vrste Trollius europaeus L.:

Trollius europaeus L. Srbija: Vlasina, Bukova Glava, Murina reka, pored potoka, silikat,

1250 mnv, (Ranđelović, V., Savić, A., 09-Jul-2107.).

Trollius europaeus L. Srbija: Kopaonik, Gobelja – Srebrnac, planinske livade, 1720-1740

mnv, (Jušković, M., 19-Jun-2016.).

Trollius europaeus L. Srbija: Stara planina, Žarkova Čuka – Tupanar, crveni permski

peščari, planinske livade, 1800 m, (Ranđelović, V., 15-Jul-2017).

3.3. Statistička obrada podataka Dobijeni rezultati merenja unešeni su u tabele i statistički obrađeni u Excell-u, pri čemu je

određivana srednja vrednost i standardna devijacija za svaki karakter. Univarijaciona,

multivarijaciona analiza varijansi i kanonična diskriminantna analiza urađene su u programu

SYSTAT 12 (Systat software, Inc. 2007).

4. REZULTATI I DISKUSIJA

Komparativnom analizom anatomskih i mikromorfoloških karakteristika lista, lisne drške i

stabla, obuhvaćene su tri populacije vrste T. europaeus sa područja Srbije (Kopaonik, Stara

planina, Vlasina). Ciljevi ovog rada definisani su u skladu sa činjenicom da su podaci o

anatomskoj i mikromorfološkoj građi vegetativnih organa ove vrste malobrojni i nepotpuni, sa

slabim akcentom na njihovu komparativnu analizu.

4.1. Anatomska analiza lista vrste T. europaeus L.T. europaeus: Kopaonik

Listovi su dorzoventralne građe. Lice lista i naličje lista prekriva jednoslojna kutikula.

Ispod kutikule lica lista nalaze se ćelije epidermisa lica lista rasporedene u jednom redu. Lisni

mezofil je diferenciran na palisadno i sunđerasto tkivo koja se nalaze u odnosu 1:3. Na epidermis

lica lista nastavlja se palisadni parenhim lica lista čije su ćelije izduženog oblika raspoređene u

1-2 sloja. Ispod palisadnog parenhima se nalazi sunđerasti parenhim. Sunđerasti parenhim se

prostire do ćelija epidermisa naličja lica, koje su raspoređene u jednom sloju i okrugle su. Ćelije

epidermisa lica lista su nešto krupnije i izduženije u odnosu na ćelije epidermisa naličja lista,

koje su više okruglog odnosno elipsoidnog oblika i sitnije. Kutikula naličja lista se nalazi na

ćelijama epidermisa naličja lista. Kutikula je izraženija na licu lista (Slika 4). Stome su prisutne

samo na naličju lista. Stome su anomocitnog tipa (Slika 5).

Slika 4. Poprečni presek lista vrste T. europaeus, Kopaonik (x10)(1 - kutikula lica lista; 2 - kutikula naličja lista; 3 - epidermis lica lista; 4 - epidermis

naličja lista; 5 - ćelije mezofila lista; 6 - palisadno tkivo lista; 7 - sunđerasto tkivo lista)

Slika 5. Stome na naličju lista vrste T. europaeus, Kopaonik (x40)

T. europaues : Stara planina

Na poprečnom preseku lista vrste T. europaeus sa Stare planine uočavamo da je mezofil

diferenciran na palisadno i sunđerasto tkivo i odnosu 1:3. Palisadno tkivo se sastoji od jednog do

dva sloja ćelija. Epidermalne ćelije lica lista su nešto krupnije od epidermalnih ćelija naličja lista.

Kutikula je razvijenija na licu lista (Slika 6). Listovi su hipostomatični. Stome su anomocitnog

tipa (Slika 7).

Slika 6. Poprečni presek lista vrste T. europaeus, Stara planina (x10)(1 - kutikula lica lista; 2 - kutikula naličja lista; 3 - epidermis lica lista; 4 - epidermis

naličja lista; 5 - ćelije mezofila lista; 6 - palisadno tkivo lista; 7 - sunđerasto tkivo lista)

Slika 7. Stome na naličju lista vrste T. europaeus, Stara planina (x40)

T. europaeus : Vlasina

Na poprečnom preseku lista vrste T. europaes sa Vlasine takođe uočavamo lisni mezofil

koji je diferenciran na palisadno i sunđerasto tkivo u odnosu 1:3. Palisadno tkivo se sastoji iz

jednog do dva sloja ćelija. Epidermalne ćelije lica lista su nešto krupnije od epidermalnih ćelija

naličja lista. Kutikula je izraženija na licu lista (Slika 8). Stome su anomocitnog tipa i prisutne

samo na naličju lista (Slika 9).

Slika 8. Poprečni presek lista vrste T. europaeus, Vlasina (x10)(1 - kutikula lica lista; 2 - kutikula naličja lista; 3 - epidermis lica lista; 4 - epidermis

naličja lista; 5 - ćelije mezofila lista; 6 - palisadno tkivo lista; 7 - sunđerasto tkivo lista)

Slika 9. Stome na naličju lista vrste T. europaeus, Vlasina (x40)

4.2. Anatomska analiza stabla vrste Trollius europaeus L.T.europaeus: Kopaonik

Poprečni presek stabla analizirane vrste T. europaeus je približno pravilnog kružnog oblika

(Slika 10).

Slika 10. Poprečni presek stabla vrste T. europaeus, Kopaonik (x4)

Na poprečnom preseku kroz stablo ispitivane vrste jasno se razlikuju epidermis, primarna

kora i centralni cilindar. U središnjem delu stabla nalazi se centralna reksigena šupljina (Slika

10).

Slika 11. Poprečni presek stablavrste T. europaeus, Kopaonik (x10)(1 – epidermis; 2 – primarna kora; 3 – centralni cilindar)

Epidermis se sastoji od izodijametričnih ćelija, jednoslojan je, spoljašnji tangencijalni

ćelijski zidovi su zadebljali i na njima se nalazi kutikula (Slika 12).

Slika 12. Epidermis stabla vrste T.europaeus, Kopaonik (x40)

Primarna kora se nalazi ispod epidermisa. Građena je od 7-8 slojeva paranhimskih ćelija

tankih celuloznih zidova, a između njih se nalaze krupni šizogeni intercelulari (Slika 13).

Granica izmedu primarne kore sa centralnim cilindrom je u zoni gde počinju provodni snopići.

Slika 13. Primarna kora stabla vrste T.europaeus, Kopaonik (x40)

Centralni cilindar je izgrađen od osnovnog parenhimskog tkiva u kome leže pravilno

raspoređeni provodni snopići. Na preseku se vidi da se u centralnom cilindru naizmenično

smenjuju veći i manji provodni snopići (Slika 14).

Slika 14. Centralni cilindar stabla vrste T.europaeus, Kopaonik (x10)

Po tipu snopići su kolateralni i otvoreni što je odlika biljaka iz klase Magnoliopsida.

Svaki provodni snopić je obavijen mehaničkom sarom. Sastoji se iz floema koji je orjentisan ka

periferiji stabla, ksilema ka centru stabla i kambijuma koji se nalazi između ksilema i floema

(Slika 15).

Slika 15. Poprečni presek kroz provodni snopić vrste T.europaeus, Kopaonik (x40)(1 – mehanička sara; 2 – floem; 3 – kambijum; 4 - ksilem)

T.europaeus : Stara planina

Poprečni presek kroz stablo analizirane vrste T. europaeus sa Stare planine je približno

pravilnog kružnog oblika (Slika 16). Na poprečnom preseku kroz stablo uočavamo epidermis

koji se sastoji od izodijametričnih ćelija i jednoslojan je, primarnu koru koja se nalazi ispod

epidermisa i centralni cilindar u kome su naizmenično raspoređeni veći i manji provodni snopići,

po tipu otvoreni i kolateralni (Slika 17).

Slika 16. Poprečni presek stabla vrste T. europaeus,Stara planina (x4)

Slika 17. Poprečni presek stabla vrste T. europaeus, Stara planina (x10)(1 – epidermis; 2 – primarna kora; 3 – provodni snopići)

T. europaeus : Vlasina

Poprečni presek stabla analizirane vrste T. europaeus sa Vlasine je takođe približno

pravilnog kružnog oblika (Slika 18). Na poprečnom preseku kroz stablo uočavamo epidermis

koji se sastoji od izodijametričnih ćelija i jednoslojan je, primarnu koru koja se nalazi ispod

epidermisa i centralni cilindar u kome su naizmenično raspoređeni veći i manji provodni snopići,

po tipu otvoreni i kolateralni (Slika 19).

Slika 18. Poprečni presek stabla vrste T. europaeus, Vlasina (x4)

Slika 19. Poprečni presek stabla vrste T. europaeus, Vlasina (x10)(1 – epidermis; 2 – primarna kora; 3 – provodni snopići)

4.3. Anatomska analiza lisne drške vrste Trollius europaeus L.T. europaeus : Kopaonik

Lisna drška vrste T. europaeus sa Kopaonika na poprečnom preseku ima kružni profil

(Slika 20). Jasno se razlikuju epidermis, primarna kora, centralni cilindar i reksigena

šupljina.Epidermis je jednoslojan i sastoji se iz visokih izduženih ćelija. Kora je debela,

lakunarnog tipa. Primarna kora se sastoji iz parenhimskih ćelija između kojih su krupni

intercelulari. Granica primarne kore sa centralnim cilindrom je u zoni gde počinju provodni

snopići (Slika 21, 22). Na preseku se vidi da se naizmenično smenjuju veći i manji provodni

snopići. Centralni cilindar je sastavljen iz parenhimskog tkiva u kome su pravilno raspoređeni

provodni snopici.Provodni snopići su obavijeni mehaničkom sarom, koleteralni su i otvoreni

(Slika 21).

Slika 20. Poprečni presek kroz lisnu dršku vrste T. europaeus,

Kopaonik, provodni snopići (x4; x40)

Slika 21. Poprečni presek kroz lisnu dršku Slika 22. Poprečni presek kroz lisnu drškuvrste T. europaeus, Kopanik (x10) vrste T. europaeus, Kopaonik (x40)

(1 – epidermis; 2 – primarna kora; 3 – intercelulari; 4 - centralni cilindar)

T. europaeus : Stara planina

Na poprečnom preseku lisne drške vrste T.europaeus sa Stare planine se vidi da presek

ima kružni profil (Slika 23). Jasno se vide epidermis, primarna kora, centralni cilindar i

reksigena šupljina. Jednoslojan epidermis se sastoji iz visokih izduženih ćelija. Kora je debela,

lakunarnog tipa. Primarnu koru čine parenhimske ćelije između kojih su krupni intercelulari.

Granica primarne kore sa centralnim cilindrom je u zoni gde počinju provodni snopici (Slika 24,

25). Centralni cilindar je sastavljen iz parenhimskog tkiva u kome su pravilno raspoređeni

provodni snopići. Na preseku se vidi da se naizmenično smenjuju veći i manji provodni snopići

koji su obavijeni mehaničkom sarom, koleteralni su i otvoreni (Slika 24).

Slika 23. Poprečni presek kroz lisnu dršku vrste T. europaeus, Stara planina, provodni snopići (x4; x10)

Slika 24. Poprečni presek kroz lisnu dršku Slika 25. Poprečni presek kroz lisnu dršku vrste T. europaeus, Stara planina (x10) vrste T. europaeus, Stara planina (x40)

(1 – epidermis; 2 – primarna kora; 3 – intercelulari; 4 - centralni cilindar)

T. europaeus : Vlasina

Lisna drška vrste T. europaeus sa Vlasine pokazuje slične anatomske karakteristike

jedinkama populacija sa Kopaonika i Stare planine. Poprečni presek je kružnog oblika (Slika 26).

Razlikuju se epidermis, primarna kora i centralni cilindar, a u središnjem delu se uočava

reksigena šupljina. Epidermis je jednoslojan, sastoji se iz visokih izduženih ćelija, a kora je

debela. Primarna kora se sastoji iz parenhimskih ćelija između kojih su krupni intercelulari.

Granica primarne kore sa centralnim cilindrom je u zoni gde počinju provodni snopići (Slika 27,

28). Centralni cilindar i ove lisne drške je sastavljen iz parenhimskog tkiva i provodnih snopića

koji nisu jednake veličine tako da se naizmenično smenjuju veći i manji provodni snopići koji su

koleteralni, otvoreni, obavijeni mehanickom sarom (Slika 27).

Slika 26. Poprečni presek kroz lisnu dršku vrste T. europaeus, Vlasina, provodni snopići (x4; x10)

Slika 27. Poprečni presek kroz lisnu dršku Slika 28. Poprečni presek kroz lisnu dršku vrste T. europaeus, Vlasina (x10) vrste T. europaeus, Vlasina (x40)

(1 – epidermis; 2 – primarna kora; 3 – intercelulari; 4 - centralni cilindar)

4.4. Varijabilnost anatomskih karaktera lista

Stara p

lanina

Kopao

nik

Vlasina

POPULACIJA

100

200

300

400

Deb

ljina

lista

(um

)

Grafikon 1. Osnovni statistički parametri debljine lista analiziranih populacija vrste T. europaeus

Najveća debljina lista zabeležena je kod jedinki sa Kopaonika (304,254±35,790 μm), dok

je debljina lista kod jedinki sa Vlasine i Stare planine približno ista (255,646±23,925 μm;

254,182±55,037 μm) (Grafikon 1).

Stara p

lanina

Kopao

nik

Vlasina

POPULACIJA

30

40

50

60

70

80

90

100

110

Deb

ljina

palis

adno

g tk

iva

(um

)

Stara p

lanina

Kopao

nik

Vlasina

POPULACIJA

0

100

200

300

Deb

ljina

sunđ

eras

tog

tkiv

a (u

m)

Grafikon 2. Osnovni statistički parametri debljine palisadnog i debljine sunđerastog tkiva analiziranih populacija vrste T. europaes

Jedinke na lokalitetu Kopaonik imaju najveću debljinu palisadnog parenhima

(69,547±15,756 μm), dok jedinke na lokalitetu Vlasina imaju najmanju debljinu palisadnog

parenhima (52,368±7,230 μm) (Grafikon 2).

Najveća debljina ćelija sunđerastog parenhima je zabeležena u populaciji Kopaonik

(189,235±28,955μm), dok najmanju debljinu sunđerastog parenhima ima populacija Stara

planina (148,182±43,170μm) (Grafikon 2).

Stara p

lanina

Kopao

nik

Vlasina

POPULACIJA

10

20

30

40

Vis

ina

ćelija

epi

derm

isa

lica

lista

(um

)

Stara p

lanina

Kopao

nik

Vlasina

POPULACIJA

5

10

15

20

25

Vis

ina

ćelija

epi

derm

isa

nalič

ja li

sta

(um

)Grafikon 3. Osnovni statistički parametri

visina ćelija epidermisa lica i naličja lista analiziranih populacija vrste T. europaeus

Jedinke na lokalitetu Kopaonik imaju najveću visinu ćelija epidermisa lica lista

(23,775±4,424 μm), dok jedinke na lokalitetu Stara planina imaju najmanju visinu ćelija

epidermisa lica lista (18,868±3,399 μm) (Grafikon 3).

U populaciji sa lokaliteta Kopaonik visina ćelija epidermisa naličja lista je najveća

(12,434±2,781 μm), dok se najmanje vrednosti ovog karaktera nalaze u populaciji Stara planina

(10,971±2,998 μm) (Grafikon 3).

Stara p

lanina

Kopao

nik

Vlasina

POPULACIJA

2

3

4

5

6

Deb

ljina

kutik

ule

lica

lista

(um

)

Stara p

lanina

Kopao

nik

Vlasina

POPULACIJA

1

2

3

4

Deb

ljina

kutik

ule

nalič

ja li

sta

(um

)Grafikon 4. Osnovni statistički parametri

debljine kutikule lica i naličja lista analiziranih populacija vrste vrste T. europaeus

Najveća debljina kutikule lica lista zabeležena je na lokalitetu Vlasina (3,810±0,729 μm),

dok je najmanja debljina kutikule lica lista zabeležena na lokalitetu Kopaonik (3,274±0,414 μm).

U populaciji Kopaonik zabeležena je najveća debljina kutikule naličja lista (2,134±0,571

μm), dok je najmanja debljina kutikule naličja lista zabeležena u populaciji Stara planina

(1,814±0,483 μm) (Grafikon 4).

Stara p

lanina

Kopao

nik

Vlasina

POPULACIJA

30

40

50

60

Duž

ina

stom

a (u

m)

Stara p

lanina

Kopao

nik

Vlasina

POPULACIJA

30

35

40

45

50

55

Širi

na s

tom

a (u

m)

Grafikon 5. Osnovni statistički parametri dužine i širine stoma analiziranih populacija vrste T. europaeus

Populacija jedinki na lokalitetu Vlasina odlikuje se najvećom dužinom i širinom stoma

(dužina 49,523±4,787μm, širina 44,183±2,106 μm, površina 1723,054±231,607 μm). Najmanja

dužina, širina i površina stoma karakteristična je za populaciju sa lokaliteta Kopaonik (dužina

45,505±3.910μm, širina 40,041±3,375μm, površina 1432,654±194,744 μm).

Stara p

lanina

Kopao

nik

Vlasina

POPULACIJA

1,000

1,500

2,000

2,500

Pov

ršin

a st

oma

(um

2)

Stara p

lanina

Kopao

nik

Vlasina

POPULACIJA

0

50

100

150

200

Bro

j sto

ma/

mm

2

Grafikon 6. Osnovni statistički parametri površine i broja stoma analiziranih populacija vrste T. europaeus

Na Grafikonu 6. su prikazani rezultati površine i broja stoma, gde se vidi da je najveća

površina stoma zabeležena kod populacije sa Vlasine (1723,054±231,607 μm2), a najmanja kod

populacije sa Kopaonika (1432,654±194,744 μm2).

Najveći broj stoma karakterističan je za populaciju sa Stare planine (111,667±18,618

μm), a najmanji kod populacije sa Kopaonika (82,833±10,107 μm).

4.5. Varijabilnost anatomskih karaktera stabla

Stara p

lanina

Kopao

nik

Vlasina

POPULACIJA

2,500

3,000

3,500

4,000

Pre

cnik

sta

bla

(um

)

Grafikon 7. Osnovni statistički parametri prečnika stabla analiziranih populacija vrste T. europaeus

Na osnovu dobijenih podataka može se videti da najveći prečnik stabla, samim tim i

najveću površinu stabla ima populacija sa Stare planine (3426,006±172,129 μm), dok najmanji

prečnik i najmanju površinu stabla ima populacija sa Vlasine (3376,919±209,846 μm).

Stara p

lanina

Kopao

nik

Vlasina

POPULACIJA

10

15

20

25

30

Vis

ina

ćelija

epi

derm

isa

stab

la (u

m)

Stara p

lanina

Kopao

nik

Vlasina

POPULACIJA

0

100

200

300

Deb

ljina

prim

arne

kor

e st

abla

(um

)

Stara p

lanina

Kopao

nik

Vlasina

POPULACIJA

10

15

20

25

Bro

j pro

vodn

ih s

nopi

ća s

tabl

a

Grafikon 8. Osnovni statistički parametri visine ćelija epidermisa stabla, debljine primarne kore stabla i broja provodnih snopića stabla analiziranih populacija vrste T. europaeus

Najveća visina ćelija epidermisa stabla uočava se kod populacije sa Kopaonika

(22,540±2,080 μm), a najmanja kod populacije sa Vlasine (13,488±1,806 μm).

Na osnovu dobijenih podataka može se videti da je najveća debljina primarne kore stabla

zabeležena kod populacije sa Kopaonika (226,499±25,263 μm), dok je kod populacije sa Vlasine

zabeležena najmanja debljina primarne kore stabla (113,303±18,403 μm).

Najveći broj provodnih snopića stabla zabeležen kod populacije sa Stare planine

(19,867±2,345 μm), dok je kod populacije sa Vlasine zabeležen najmanji broj provodnih snopića

(17,967±1,564 μm).

4.6. Varijabilnost anatomskih karaktera lisne drške

Stara p

lanina

Kopao

nik

Vlasina

POPULACIJA

1,000

1,500

2,000

2,500

Pre

cnik

lisn

e dr

ške

(um

)

Stara p

lanina

Kopao

nik

Vlasina

POPULACIJA

10

15

20

25

30

Vis

ina

ćelija

epi

derm

isa

lisne

drš

ke (u

m)

Grafikon 9. Osnovni statistički parametri površine i broja stoma analiziranih populacija vrste T. europaeus

Najveći prečnik lisne drške zabeležen je kod populacije sa Kopaonika

(1958,292±146,958 μm), dok je kod populacije sa Stare planine zabeležen najmanji prečnik lisne

drške ispitivane vrste (1785,793±226,504 μm).

Najveća visina ćelija epidermisa lisne drške zabeležena je kod populacije sa Stare

planine (21,572±3,043 μm), dok je kod populacije sa Vlasine zabeležena najmanja visina ćelija

epidermisa lisne drške (15,824±1,998 μm).

Stara p

lanina

Kopao

nik

Vlasina

POPULACIJA

0

50

100

150

200

Deb

ljina

pare

nhim

a pr

imar

ne k

ore

lisne

dršk

e (u

m)

Stara p

lanina

Kopao

nik

Vlasina

POPULACIJA

4

5

6

7

8

9

Bro

j pro

vodn

ih s

nopi

ca li

sne

dršk

eGrafikon 10. Osnovni statistički parametri

površine i broja stoma analiziranih populacija vrste T. europaeus

Najveća debljina parenhima primarne kore lisne drške zabeležena je kod populacije

sa Stare planine (99,424±23,137 μm), a najmanja kod populacije sa Vlasine (69,969±20,632

μm).

Na osnovu dobijenih podataka možemo videti da je kod populacije sa Vlasine

zabeležen najveći broj provodnih snopića lisne drške (7,033±0,414), dok je najmanji broj

zabeležen kod populacije sa Kopaonika (6,000±0,263).

4.7. Statistička analizaRezultati prikazani u Tabeli 1. pokazuju vrednosti univarijacione analize varijansi

(ANOVA) na nivou pojedinačnih anatomskih karakteristika između istraživanih populacija. Svi

istraživane karakteristike pokazuju statistički značajne razlike izuzev visine ćelija epidermisa

naličija lista, debljine kutikule naličja lista i prečnika stabala.

Tabela 1. Univarijaciona analiza varijansi na nivou pojedinačnih karakteraanaliziranihpopulacija vrste T. europaeus L.

Karakter Stara planina Kopaonik Vlasina f pDebljina lista (μm) 254,182±55,037 304,254±35,790 255,646±23,925 14,968 0,000

Debljina mezofila lista (μm)

215,989±52,742 260,643±36,665 211,149±20,409 14,751 0,000

Debljina palisadnog tkiva lista (μm) 63,764±11,838 69,547±15,756 52,368±7,230 15,606 0,000

Debljina sunđerastog tkiva lista (μm)

148,182±43,170 189,235±28,955 155,766±19,489 13,935 0,000

Visina ćelija epidermisa lica lista (μm) 18,868±3,399 23,775±4,424 21,530±3,924 11,673 0,000

Visina ćelija epidermisa naličja lista (μm) 10,971±2,998 12,434±2,781 11,205±2,976 2,173 0,120

Debljina kutikule lica lista (μm) 3,327±0,595 3,274±0,414 3,810±0,729 7,423 0,001

Debljine kutikule naličja lista (μm) 1,814±0,483 2,134±0,571 1,945±0,789 1,976 0,145

Dužina stoma (μm) 45,449±2,706 45,505±3,910 49,523±4,787 10,790 0,000

Širina stoma (μm) 42,331±2,087 40,041±3,375 44,183±2,106 19,195 0,000

Površina stoma (μm2) 1513,251±128,905 1432,654±194,744 1723,054±231,607 18,697 0,000

Broj stoma (/mm2) 111,667±18,618 82,833±10,107 100,267±29,409 14,447 0,000

Prečnik stabla (μm) 3426,006±172,129 3405,115±163,542 3376,919±209,846 0,544 0,582

Visina ćelija epidermisa stabla (μm) 21,386±2,065 22,540±2,080 13,488±1,806 184,357 0,000

Debljina kore stabla (μm)176,308±27,635 226,499±25,263 113,303±18,403 166,340 0,000

Prečnik centralnogcilindra stabla (μm) 3004,317±141,618 2911420±217.265 3086,010±204.451 6,,297 0,003

Broj provodnihsnopića stabla 19,867±2,345 18,967±1,586 17,967±1,564 7,771 0,001Prečnik lisne drške (μm)

1785,793±226,504 1958,292±146,958 1916,781±237,963 5,632 0,005Visina ćelija epidermisalisne drške (μm) 21,572±3,043 19,474±3,444 15,824±1,998 30,320 0,000

Debljina korelisne drške (μm) 99,424±23,137 96,779±24,155 69,969±20,632 15,476 0,000

Broj provodnih snopića lisne drške 6,900±0,305 6,000±0,263 7,033±0,414 85,300 0,000

*p≤0,05

Prisustvo statistički značajnih razlika između istraživanih populacija pokazuje i

multivarijaciona analiza varijansi. Rezultati tri multivarijaciona testa prikazani u Tabeli 2.

pokazuju da svi karakteri daju statistički značajan doprinos u diferencijaciji istraživanih

populacija vrste T.europaeus u Srbiji.

Tabela 2. Multivarijaciona analiza varijansi na nivou grupnih karaktera analiziranih populacija vrste T.europaeusL.

Test Vrednost F df pWilks's Lambda 0,014 23,857 42, 134 0,000Pillai Trace 1,712 19,240 42, 136 0,000Hotelling-Lawley Trace 18,706 29,395 42, 132 0,000

Za utvrđivanje ukupne varijabilnosti dobijenih anatomskih podataka istraživanih

populacija vrste T.europaeus urađena je analiza glavnih komponenti (PCA). Rezultati PCA

analize pokazuju da sedam glavnih komponenti (Grafikon 11.) utiču na varijabilnost između

populacija sa ukupno 75,25% (Tabela 3.).

Grafikon 11. Pozicije karakterističnih vrednosti po faktorimaanaliziranih populacija vrste T.europaeus L.

Prva glavna komponeta utiče najviše na varijabilnost sa 26,62%. U okviru ove

komponente najveći uticaj na varijabilnost između populacija imaju anatomske karakteristike

vezane za list (ukupna debljina lista, debljina mezofila, debljina palisadnog i debljina

Scree Plot

0 5 10 15 20 25Number of Factors

0

1

2

3

4

5

6

Eig

enva

lue

sunđerastog tkiva) i karakteri koji su vezani za stablo kao što su debljina primarne kore i visina

ćelija epidermisa stabla. Druga glavna komponenta učestvuje sa 14,26% u ukupnoj varijabilnosti

i tu karakteristike koje značajno utiču su: debljina lista, debljina mezofila, debljina sunđerastog

tkiva, dužina i površina stoma. Treća glavna komponeta učestvuje sa 9,32% u ukupnoj

varijabilnost sa karakteristikama vezanim za stablo (prečnik stabla i prečnik centralnog cilindra).

Od četvrte do sedme glavne komponente učešće varijabilnosti je od 7% do 5% u ukupnoj

varijabilnosti.

Tabela 3. Procenat ukupne varijanse analiziranih populacija vrste T.europaeus L.

Faktor 1 Faktor 2 Faktor 3 Faktor 4 Faktor 5 Faktor 6 Faktor 7 Ukupno %

26,617 14,256 9,317 7,673 6,453 5,961 4,971 75,248

Tabela 4. PCA za pojedinačne karaktere analiziranih populacija vrste T.europaeus L.

 Karakteri Faktor 1 Faktor 2 Faktor 3 Faktor 4 Faktor 5 Faktor 6 Faktor 7Debljina lista (μm) 0,768 0,568 -0,087 -0,043 0,197 0,078 0,104Debljina mezofila lista (μm) 0,786 0,513 -0,083 -0,022 0,220 0,135 0,122Debljina palisadnog tkiva lista (μm) 0,710 0,139 0,079 0,126 0,283 0,180 -0,072Debljina sunđerastog tkiva lista (μm) 0,691 0,579 -0,120 -0,073 0,161 0,105 0,174Visina ćelija epidermisa lica lista (μm) 0,361 0,425 0,121 -0,163 -0,067 -0,433 -0,146Visina ćelija epidermisa naličja lista (μm)

0,397 0,413 -0,156 -0,167 -0,079 -0,517 0,008

Debljina kutikule lica lista (μm) -0,258 0,234 0,065 -0,386 0,072 0,393 0,483Debljina kutikule naličja lista(μm) 0,062 -0,074 0,255 -0,168 -0,436 -0,221 0,532Dužina stoma (μm) -0,442 0,572 0,213 0,508 0,104 0,051 -0,081Širina stoma (μm) -0,631 0,332 0,060 0,288 0,134 -0,408 0,180Površina stoma (μm2) -0,606 0,546 0,168 0,484 0,131 -0,173 0,031Broj stoma -0,373 -0,326 -0,108 -0,063 0,521 -0,089 0,214Prečnik stabla (μm) 0,075 0,021 -0,850 0,362 -0,253 0,045 0,122Visina ćelija epidermisa stabla (μm) 0,759 -0,412 0,013 0,270 0,081 -0,068 -0,023Debljina primarne kore stabla (μm) 0,735 -0,342 -0,012 0,321 -0,201 0,018 -0,016Prečnik centralnog cilindra stabla (μm)

-0,308 0,152 -0,847 0,175 -0,190 0,070 0,121

Broj provodnih snopića stabla 0,022 -0,358 0,104 0,435 0,368 0,196 0,126Prečnik lisne drške (μm) 0,048 0,238 0,416 0,295 -0,472 0,243 0,194Visina ćelija epidermisa lisne drške (μm)

0,370 -0,462 -0,133 0,026 0,272 -0,443 0,229

Debljina parenhima primarne kore lisne drške (μm)

0,376 -0,300 0,229 0,332 -0,023 -0,115 0,431

Broj provodnih snopića lisne drške -0,667 0,046 -0,172 -0,228 0,242 0,022 0,195

Na kraju, kanonična diskriminantna analiza potvrđuje prethodne analize i pokazuje da su

istraživane populacije vrste T. europaeus jasno izdiferencirane (Slika 29). Rezultati analiza

ukazuju i da nadmorska visina i podloga utiču navarijabilnost osobina vrste T. europaeus.

Canonical Scores Plot

VlasinaStara planinaKopaonik

POPULACIJA

-7 -2 3 8FACTOR(1)

-7

-2

3

8

FAC

TOR

(2)

Slika 29. Diskriminantna kanonična analiza osnovnih komponenti (DCA) analiziranih populacija vrste T. europaeus

5. ZAKLJUČCI

Vrsta T. europaeus do sada nije bila predmet komparativne anatomske i mikromorfološke

analize vegetativnih organa, te je značaj dobijenih rezultata u potpunijem poznavanju strukture

ove vrste.Rezultati ovog rada doprinose i boljem sagledavanju taksonomske vrednosti

analiziranih karakteristika, kao i utvrđivanju njihove intraspecijske varijabilnosti.

U ovom radu je urađena analiza 21 karaktera vrste T. europaeus. Analizirane su 45

jedinke iz pomenute vrste, po 15 jedinki sa područja Kopaonika, Stare planine i Vlasine.

Analizom rezultata dobijenih istraživanjem došli smo do sledećih zaključaka:

➢listovi ispitivane vrste su dorzoventralne građe. Lisni mezofil je diferenciran na palisadno i

sunđerasto tkivo koja se nalaze u odnosu 1:3. Stome su prisutne samo na naličju lista. Stome su

anomocitnog tipa. Poprečni presek stabla kod sve tri ispitivane vrste je kružnog oblika, sa

karakterističnomcentralnom reksigenom šupljinom. U centralnom cilindru naizmenično se

smenjuju veći i manji provodni snopići. Lisna drška na poprečnom preseku ima kružni oblik.

Jasno se razlikuju epidermis, primarna kora, centralni cilindar i reksigena šupljina u kojoj se se

naizmenično smenjuju veći i manji provodni snopići.

➢za utvrđivanje anatomske varijabilnosti analizirani su kvantitativni karakteri lista, lisne drske i

stabla; za svaki od njih urađena je osnovna i univarijaciona statistička analiza (ANOVA),

multivarijaciona analiza varijansi (MANOVA), analiza osnovnih komponenti (PCA) i

diskriminantna analiza osnovnih komponenti (DCA).

rezultati univarijacione analize varijansi (ANOVA) pokazuju da skoro svi analizirani karakteri➢

imaju veliki statistički značaj u postojanju razlika između istraživanihpopulacija.

rezultati tri multivarijaciona testa pokazuju da svi karakteri daju statistički značajan doprinos➢

u diferencijaciji istraživane vrste.

➢ PCA analiza pokazuje da sedam glavnih komponenti utiču na varijabilnost između populacija

sa ukupno 75,25%. Prva glavna komponeta utiče najviše na varijabilnost sa 26,62%. Druga

glavna komponenta učestvuje sa 14,26% u ukupnoj varijabilnosti i tu karakteristike koje

značajno utiču su: debljina lista, debljina mezofila, debljina sunđerastog tkiva, dužina i površina

stoma.

kanonična diskriminantna analiza potvrđuje prethodne analize i pokazuje da su istraživane➢

populacije jasno izdiferencirane.

Na osnovu dobijenih rezultata, utvrđeno je da analizirane jedinke vrste T. europaeus

pokazuju varijabilnost unutar populacijai da nadmorska visina i podloga utiču na varijabilnost.

6. LITERATURA

1. Antkowiak, W. Among-population variability of European globeflower (Trollius europaeus

subsp. europaeus) growing in north-western Poland. Roczniki Akademii Rolniczej w Poznaniu

347, 3, 2002 (In Polish).

2. Forenbacher, S., 2001. Velebit i njegov biljni svet, Zagreb: Školska knjiga, ISBN: 953-0-

60545-5.

3. Gligić, V., 1953. Etimološki botanički rečnik. Sarajevo: “Veselin Masleša’’.

4. Hitchmough, J. D., Gough J. & Corr B., 2000. Germination and dormancy in a wild collected

genotype of Trollius europaeus. Seed science and technology. 28(3): 549-558.

5. Lakušić, R., 1990. Planinske biljke. Sarajevo: Svjetlost, ISBN: 86-01-02556-0.

6. Lewis, M. C., 1965. Intraspecific variation in leaf morphology and anatomy(with special

reference to ecotypic differentiation within Geranium sanguineum L., Trollius europaeus L., and

Ranunculus acris L.).

7. Maciejewska-Rutkowska, I., Antkowiak, W., Jagodziński, A. M., Bylka, W. & Witkowska-

Banaszczak, E., 2007. Chemical Composition and Morphology of Basal Leaves of Trollius

europaeus L. and T. latissimus Crantz (Ranunculaceae). Polish J. of Environ. Stud. Vol. 16, No.

4.

8. Metcalfe, C. R. & Chalk, L., 1972. Ranunculaceae. In anatomy of the Dicotiledons. Clarendon

Press. Oxford. 1: 1-7.

9. Milberg, P., 1994. Germination ecology of the polycarpic grassland perennials Primula veris

and Trollius europaeus. Ecography. 17: 3-8.

10. Muzeul, O. C., 2010. Some anatomical aspects of Trollius europaeus L. Oltenia Journal for

Studies in Natural Sciences, Tom. 26, No. 1.

11. Pellmyr, O., 1989. The cost of mutualism: interactions between Trollius europaeus and its

pollinating parasites. Oecologia. 78: 53-59.

Slika (1) https://www.templiner-kraeutergarten.de/Trollius-europaeus-Europaeische-Trollblume-

Saatgut

Slika (2) https://cs.wikipedia.org/wiki/Upol%C3%ADn_evropsk%C3%BD

Slika (3) http://www.i-flora.com/en/fact-sheets/stammbaum/art/show/trollius-europaeus.html

Прилог 5/1

ПРИРОДНO - MАТЕМАТИЧКИ ФАКУЛТЕТНИШ

КЉУЧНА ДОКУМЕНТАЦИЈСКА ИНФОРМАЦИЈАРедни број, РБР:

Идентификациони број, ИБР:Тип документације, ТД: монографскаТип записа, ТЗ: текстуални / графичкиВрста рада, ВР: мастер рад

Аутор, АУ: Maja Нешић

Ментор, МН: Марина Јушковић

Наслов рада, НР:АНАТОМСКА ВАРИЈАБИЛНОСТ ВРСТЕ TROLLIUS EUROPAEUS L.

(RANUNCULACEAE) У СРБИЈИ

Језик публикације, ЈП: српски

Језик извода, ЈИ: енглескиЗемља публиковања, ЗП: Р. СрбијаУже географско подручје, УГП: Р. СрбијаГодина, ГО: 2019.Издавач, ИЗ: ауторски репринтМесто и адреса, МА: Ниш, Вишеградска 33.

Физички опис рада, ФО:(поглавља/страна/

35 стр. ; 29 слика; 11 графикона; 4 табеле

Научна област, НО: биологија.

Научна дисциплина, НД: Морфологија и анатомија биљакаПредметна одредница/Кључне речи, ПО:

Trollius europaeus; Анатомија; Лист; Лисна дршка; Стабло; Интраспецијска диференцијација.

УДК 581.4:582.675.1(497.11)

Чува се, ЧУ: библиотека

Важна напомена, ВН:Извод, ИЗ: У овом раду је анализирана анатомска варијабилност врсте. Анализиран је

биљни материјал са подручја Србије, сакупљен са три локалитета, Копаоника, Власине и Старе планине. Основни циљ рада је био да се испита и утврди варијабилност одабраних карактера. Анатомском анализом је обухваћен 21 квантитативни карактер и укупно 45 јединки, по 15 јединки са сваког локалитета. Анатомска анализа листа, лисне дршке и стабла је обављена на привременим препаратима који су урађени стандардном хистолошком методом за светлосну микроскопију. Закључено је да анализиране јединке популација врсте показују варијабилност. Значај добијених резултата је у потпунијем познавању анатомске структуре ове врсте и бољем сагледавању таксономске вредности анализираних карактеристика.

Датум прихватања теме, ДП:

Датум одбране, ДО:Чланови комисије, КО:

Председник:

Члан:

Члан, Mentor:

Прилог 5/2

ПРИРОДНО - МАТЕМАТИЧКИ ФАКУЛТЕТНИШ

KEY WORDS DOCUMENTATION

Accession number, ANO:

Identification number, INO:Document type, DT: monographType of record, TR: textual / graphicContents code, CC: master thesisAuthor, AU: Maja NešićMentor, MN: Marina JuškovićTitle, TI: ANATOMICAL VARIABILITY OF THE SPECIES TROLLIUS

EUROPAEUS L. (RANUNCULACEAE) IN SERBIA

Language of text, LT: SerbianLanguage of abstract, LA: EnglishCountry of publication, CP: Republic of SerbiaLocality of publication, LP: SerbiaPublication year, PY: 2019.Publisher, PB: author’s reprintPublication place, PP: Niš, Višegradska 33.Physical description, PD: 35 p. ; 29 pictures; 11 grafiks; 4 tabelsScientific field, SF: biologyScientific discipline, SD: Anatomy and morphology of plantsSubject/Key words, S/KW: Trollius europaeus; Anatomy; Leaf; Leaf handle; Tree; Intraspecial

differentiation.

UC 581.4:582.675.1(497.11)

Holding data, HD: libraryNote, N:Abstract, AB: This paper analyzes the anatomical variability of the species. The plant material

from the area of Serbia was analyzed, collected from three sites, Kopaonik, Vlasina and Stara planina. The basic aim of the work was to examine and determine the variability of the selected characters. Anatomical analysis includes 21 quantitative charactrs and a total of 45 individuals, 15 individuals from each

site. Anatomical analysis of the leaf, leaf handles and trees was performed on temporary preparations that were made using the standard histological method

for light microscopy. It has been concluded that the analyzed species population types show variability. The significance of the obtained results is in a more

complete knowledge of the anatomical structure of this type and a better consideration of the taxonomic value of the analyzed characteristics.

Accepted by the Scientific Board on, ASB:Defended on, DE:Defended Board, President:

Member:Member,

Образац Q4.09.13 - Издање 1