Vidensyntese - bier - 24-2 - PUREpure.au.dk/portal/files/458362/djfma120.pdf · Vidensyntese om honningbier Lars Monrad Hansen 1, Per Kryger , Birte Boelt2, Niels Holst 1, Annie Enkegaard

Embed Size (px)

Citation preview

  • DJF rapport

    Lars Monrad Hansen, Per Kryger, Birte Boelt, Niels Holst, Annie Enkegaard, Niels Henrik Spliid, Steen Lykke Nielsen, Enrico Graglia, Jrgen B. Jespersen og Kirsten Brahe Larsen

    Vidensyntese om honningbier

    Markbrug nr. 120 Februar 2006

  • Vidensyntese om honningbier

    Lars Monrad Hansen1, Per Kryger1, Birte Boelt2, Niels Holst1, Annie Enkegaard1, Niels Henrik Spliid1, Steen Lykke Nielsen1, Enrico Graglia1, Jrgen B. Jespersen1 og Kirsten Brahe Larsen1

    1Afdeling for Plantebeskyttelse og SkadedyrDanmarks JordbrugsForskningForskningscenter Flakkebjerg4200 Slagelse

    2Afdeling for Genetik og BioteknologiDanmarks JordbrugsForskningForskningscenter Flakkebjerg4200 Slagelse

    DJF rapporter indeholder hovedsagelig forsknings-resultater og forsgsopgrelser rettet mod danske forhold. Endvidere kan rapporterne beskrive strre samlede forskningsprojekter eller fungere som bilag til temamder. DJF rapporter udkommer i serierne:Markbrug, Husdyrbrug og Havebrug.

    Pris:op til 50 sider: pr. stk. DKK 55,-op til 75 sider: pr. stk. DKK 85,-over 75 sider: pr. stk. DKK 110,-

    Abonnenter opnr 25% rabat, og abonnement kan tegnes ved henvendelse til:Danmarks JordbrugsForskningPostboks 50, 8830 TjeleTlf. 8999 1028

    Alle DJFs publikationer kan bestilles p nettet:www.agrsci.dk

    Tryk: www.digisource.dk

    ISSN 1397-9884

    DJF rapport Markbrug nr. 120 Februar 2006

  • 3Vidensyntese om honningbier

    IndholdsfortegnelseSammendrag.................................................................................................................... 5Forml .............................................................................................................................. 7Medvirkende.................................................................................................................... 7Biers betydning i Danmark ............................................................................................ 7

    Underarter ..................................................................................................................... 8Den brune bi.................................................................................................................. 8Udbredelse .................................................................................................................... 9Honningbiens biologi og genetik .................................................................................. 9kologisk betydning..................................................................................................... 9Sameksistens ............................................................................................................... 12

    Spredning og virkemidler til reduktion af spredning.......................................... 12Pollenspredning................................................................................................... 12Frspredning ....................................................................................................... 13Bt-afgrder.......................................................................................................... 13

    konomisk betydning................................................................................................. 13Honning............................................................................................................... 14Pollen .................................................................................................................. 14Dronninger .......................................................................................................... 14Voks..................................................................................................................... 14Propolis ............................................................................................................... 15Allergi og bigift................................................................................................... 15Bestvning .......................................................................................................... 15

    Honningbier .................................................................................................... 16Bestvning af frafgrder ............................................................................... 16Vilde bier......................................................................................................... 19vrige insekter................................................................................................ 19

    Biernes skadedyr og sygdomme................................................................................... 20Offentlig bisygdomsbekmpelse................................................................................ 20

    Kyndige biavlere og bisygdomsinspektrer........................................................ 20Mider........................................................................................................................... 21

    Varroamider......................................................................................................... 21Trakmider .......................................................................................................... 23Eksterne Acarapis-mider..................................................................................... 24Tropilaelaps-mider .............................................................................................. 25Saprofytiske mider .............................................................................................. 26

    Bakteriesygdomme ..................................................................................................... 27Ondartet bipest .................................................................................................... 27Europisk bipest................................................................................................. 31

    Virussygdomme .......................................................................................................... 33Svampesygdomme ...................................................................................................... 35

    Kalkyngel............................................................................................................ 35Stenyngel............................................................................................................. 37

    Andre skadegrere ...................................................................................................... 37

  • 4 Vidensyntese om honningbier

    Nosema ............................................................................................................... 37Pukkelyngel......................................................................................................... 39Bilus .................................................................................................................... 40Den lille stadebille .............................................................................................. 41Voksml .............................................................................................................. 41Andre indtrngere i bistadet............................................................................... 43

    Vinterddelighed......................................................................................................... 44Resistens mod bekmpelsesmidler............................................................................. 44Biforgiftninger ............................................................................................................ 45

    Bierhvervet .................................................................................................................... 46Struktur ....................................................................................................................... 46Love og regler ............................................................................................................. 46Arbejdsmilj ............................................................................................................... 46Import og eksport........................................................................................................ 48Udvikling af nye produkter......................................................................................... 49

    Forsknings- og formidlingsbehov ................................................................................ 50Bestvning .................................................................................................................. 50Varroamider................................................................................................................. 51Trakmider .................................................................................................................. 51Andre mider ................................................................................................................ 51Virussygdomme .......................................................................................................... 52Ondartet bipest ............................................................................................................ 52Nosema ....................................................................................................................... 52Den lille stadebille ...................................................................................................... 53Voksml ...................................................................................................................... 53Generel dianostik ........................................................................................................ 53Pesticider/forgiftninger/resistens ................................................................................ 53kologisk produktion ................................................................................................. 53GMO problematikken .............................................................................................. 53Markedsfring, produktudvikling, vrditilvkst ....................................................... 54Formidling................................................................................................................... 54Internationalisering ..................................................................................................... 54

    Litteratur (citeret og supplerende lsning) ................................................................ 56Bilag 1. SWOT-analyse ................................................................................................. 63

  • 5Vidensyntese om honningbier

    Sammendrag

    Formlet med udarbejdelse af denne viden-syntese er, at den kan danne udgangspunkt for en mlrettet indsats, som i fremtiden kan understtte Fdevareministeriets politik p omrdet. Vidensyntesen er udarbejdet af Danmarks JordbrugsForskning (DJF), Forsk-

    -nansieret af Fdevareministeriet. Det ansls, at der i Danmark er ca. 4.200 biavlere, fordelt med ca. 2% fuldtidsprofessi-onelle, 18% deltidsbiavlere og 80% hobbybi-avlere. Det samlede antal bifamilier sknnes at vre i strrelsesordenen 170.000. Bifami-lierne leverer forskellige produkter som hon-ning, pollen, dronninger, voks, propolis, bigift og bestvning. Samlet set kan man opgre den konomiske betydning af honningbier-nes tilstedevrelse i Danmark til i strrelses-ordenen 1 milliard kroner p rsbasis. Den vsentligste andel kommer fra bestvningen af vore kulturplanter, hvoraf en del ikke kun-ne eksistere uden. Bestvning af vilde planter herunder ukrudt er ikke forsgt vrdisat. I Danmark anvender vi hovedsageligt tre ind-frte underarter eller krydsninger af den al-mindelige honningbi: Italienske, Carnica og Buckfast bier. Disse bier blev oprindeligt in-troduceret for at forbedre bestvningsforhol-dene i klver, som den oprindelige danske bi p grund af en kortere tungelngde ikke s gerne besgte. Biavlen udsttes for en del skadegrere.

    Det drejer sig om sygdomme, der skyldes bakterier, vira, svampe og encellede dyr, og om mider og insekter. Nogle skadegrere har vret i Danmark i mange r, andre er kom-met til i de seneste r, og atter andre er end-

    nu ikke set i Danmark, men vil sandsynligvis optrde inden for en overskuelig rrkke. Der er i dag offentlige bekmpelsespro-

    grammer for ondartet bipest, stenyngel, den lille stadebille og tropilaelapsmiden. Biavle-ren har indberetningspligt til offentlig myn-

    mistanke om angreb af en af disse skadeg-rere, af europisk bipest eller varroamiden. Ansvaret for den offentlige bisygdomsbekm-pelse ligger hos Plantedirektoratet i samarbej-de med DJF, Forskningscenter Flakkebjerg. Vinterddeligheden blandt bierne kan vre stor, og rsagerne er ikke altid kendte. Varroa-miden m betegnes som det mest betyden-de skadedyr p honningbier. Bierne svkkes dels af midernes sugning, men ogs p grund af, at miderne overfrer virus, som kan med-fre dden for bierne. Faktuel viden om vi-russygdomme hos danske honningbier er yderst begrnset, men et aktuelt forsknings-projekt fremskaffer grundlggende ny viden om virussygdomme i Danmark. Den offentlige sygdomsbekmpelse af

    ondartet bipest virker effektivt og anbefales viderefrt. Der pgr aktiviteter med at frem-avle honningbier med get resistens over for ondartet bipest. Et nyt forskningsprojekt har vist, at den danske, ondartede bipestbakterie

    -ner, hvilket har betydning for resistensford-lingen. Der anvendes f kemikalier i forbindelse med biavl og honningproduktion, og der er i Danmark ikke konstateret pesticidresistens hos honningbiens skadegrere. Nogle af de midler, der anvendes til bekmpelse af var-

  • 6 Vidensyntese om honningbier

    syrer, og skal hndteres efter arbejdsmilj-lovgivningen. Omkring 10.000 danskere henvender sig hvert r p landets skadestuer p grund af bi- og hvepsestik. 1-2 reagerer s voldsomt aller-gisk, at det medfrer dden. Forskning og formidling, hvad angr hon-ningbier, foregr hovedsageligt ved DJF, men ogs p universiteterne, i Plantedirektoratet og i Fdevareministeriet og desuden hos de eksisterende faglige organisationer. Behovet for en forstrket indsats inden for forskning og formidling beskrives. I forbindelse med fremstillingen af viden-syntesen har DJF udsendt skema til i alt 64 interessenter, som blev inviteret til at give de-res syn p styrker, svagheder, muligheder og trusler (SWOT-analyse), hvad angr biavlen i Danmark. DJF har anvendt information her-fra i vidensyntesen. SWOT-analysen er ved-lagt som bilag. Endvidere har DJF inviteret 17 interessenter til at kommentere et udkast til syntesen.

  • 7Vidensyntese om honningbier

    Forml

    Formlet med udarbejdelse af denne viden-syntese vedrrende honningbier er, at den kan danne udgangspunkt for en mlrettet indsats, som i fremtiden kan understtte Fdevare-

    ministeriets politik p omrdet. Det er sle-des hensigten med nrvrende vidensyntese at foretage en status samt afdkke behov for forskning, udvikling og formidling.

    Medvirkende

    Danmarks JordbrugsForskning (DJF), Forsk-ningscenter Flakkebjerg, Afdeling for Plantebeskyttelse og Skadedyr er af Fdeva-reministeriet blevet anmodet om at udarbej-de nrvrende vidensyntese. Det er sledes

    -ret strstedelen af vidensyntesen. Flgende medarbejdere fra DJF, Flak-kebjerg har medvirket: Seniorforsker Lars Monrad Hansen (projektansvarlig), senior-forsker Per Kryger, seniorforsker Birte Bo-elt, seniorforsker Niels Holst, seniorforsker Annie Enkegaard, seniorforsker Niels Hen-rik Spliid, seniorforsker Steen Lykke Niel-

    sen, forsker Enrico Graglia, forskningschef Jrgen B. Jespersen samt sekretr Kirsten Brahe Larsen. I forbindelse med fremstillingen af viden-syntesen har DJF udsendt skema til i alt 64 interessenter, som blev inviteret til at give de-res syn p styrker, svagheder, muligheder og trusler (SWOT-analyse), hvad angr biavlen i Danmark. DJF har anvendt information her-fra i vidensyntesen. SWOT-analysen er ved-lagt som bilag 1. Endvidere har DJF inviteret 17 interessenter til at kommentere et udkast til syntesen.

    -ge arter af bier. Biologisk set opdeles bierne i sociale arter, som danner samfund af mere el-ler mindre kompleks karakter, og enlige (so-litre) arter, hvor den enkelte hun selv srger for boplads og for fde til sit afkom. Enlige bier kan dog danne kolonier, sledes at man-ge ynglesteder ligger tt op ad hinanden.

    -er, men adskillige af dem er sjldne, og det er kun f af arterne, der har strre konomisk betydning for bestvning af kulturplanterne.

    Af enlige bier kan nvnes jordbierne med ca. 50 arter, vejbierne med ca. 30 arter, hvep-sebierne med ca. 25 arter, murbierne med ca. 15 og bladskrerbierne med ca. 10 arter. I konomisk henseende spiller en del af disse vilde biarter en vigtig rolle som best-vere af frafgrder, frugttrer og frugtbuske.

    -se af deres hyppighed og udbredelse som i England, Tyskland og Sverige, hvor atlasun-dersgelser er i gang (Calabuig, 2000). I bestvningssammenhng er det dog

    Biernes betydning i Danmark

  • 8 Vidensyntese om honningbier

    frst og fremmest honningbien, der har inte-resse, og her er den almindelige (europisk) honningbi (Apis mellifera) langt den mest be-tydningsfulde. Der kendes globalt i alt otte arter af honningbier: 1. Den almindelige hon-ningbi (Apis mellifera), 2. Indisk honningbi (A. cerana), 3. Kmpehonningbi (A. dor-sata), 4. Giganthonningbi (A. laboriosa), 5. Dvrg-honningbi ( ), 6. Den rde bi (A. koschevnikovi), 7. A. andreniformis, 8. A. nigrocincta. De to sidste har ikke fet danske navne.

    UnderarterDen almindelige honningbi er den eneste af

    flere underarter (racer) af denne art. I Europa,

    underarter (Ruttner, 1987). I Danmark anvender vi hovedsageligt fl-gende tre underarter eller krydsninger: Itali-enske (gule) bier (Apis mellifera ligustica),Carnica (gr) bier (A. m. carnica) og Buck-fast bier, som er en krydsning mellem mange underarter. Ved en sprgeskemaundersgelse udfrt af Danmarks JordbrugsForskning (Hansen, 2004) blev ca. 900 kyndige biavlere spurgt, hvilke bier de anvendte. Nsten 500 besva-rede skemaet, og svarene er opgjort i tabel 1.

    Procentsummen bliver 142, hvilket viser, at op mod halvdelen af biavlerne anvender

    -sen for bier af forskellig ofte ubestemmelig genetisk herkomst.

    Den brune biDe forskellige underarter er, hvad angr de-res biologi, noget forskellige. Den brune honningbi, A. mellifera mellifera er tilpasset kolde tempererede egne. P trods af det fore-trkker biavlerne hovedsageligt andre under-arter, som det fremgr af tabel 1. Resultatet har vret, at Nord- og Vesteuropas oprinde-lige brune bi nsten er forsvundet. Tilbage er kun spredte populationer, og kun f af dem kan med nogenlunde sikkerhed siges at vre rene. I Danmark har en bestand af brune bier overlevet p Ls, der i 1993 lovgivnings-mssigt blev reserveret til avl udelukkende af den brune bi. Bevaringsforanstaltninger-

    -sielt af Fdevareministeriet. I alle rene har der imidlertid vret modstridende holdnin-ger blandt Lss biavlere til denne lovgiv-ning, og reglerne har ikke kunnet hndhves af myndighederne. Den 15. juni 2005 trdte en ny bekendt-grelse om biavl p Ls i kraft. Bekendt-grelsen giver mulighed for efter tilladelse at holde bier af anden race end den brune bi p dele af en. Fdevareministeriet har sam-tidig ivrksat en videnskabelig undersgel-se af renheden af bifamilierne p Ls, og i tilknytning hertil nedsat en moniteringsgrup-pe med reprsentanter fra relevante univer-siteter i Danmark. Endvidere har Danmarks JordbrugsForskning etableret et renparrings-omrde for den brune bi p Roms og Anholt som et supplement til bestanden p Ls.

    Tabel 1. Fordeling af de anvendte under-arter af honningbien i Danmark.

  • 9Vidensyntese om honningbier

    UdbredelseHonningbien har fr domesticering oprin-deligt levet i hule trer mv. I Danmark og i mange andre lande lever honningbien nu helt overvejende som husdyr, og eksiterende be-stande i Danmark ville nppe kunne klare overvintringen uden menneskets hjlp. Honningbifamilier kan ved svrmning forvildes til naturen. Antallet af forvildede bifamilier i Danmark er ukendt, men sand-synligvis ganske ringe p grund af manglen p egnede redepladser, de kolde vintre og det reducerede antal af blomstrende planter. Var-roamider vil yderligere tynde ud i de forvil-dede bifamilier (Loper, 1995).

    Honningbiens biologi og genetikHonningbier har en biologi, der har fascineret videnskaben siden Aristoteles, der som den frste kalder biernes leveform en stat, hvor-for vi kalder bier, myrer og hvepse sociale in-

    p den kompleksitet, der herved er opstet. Darwin bemrkede, at honningbiens mange sterile arbejdere var svre at forklare ud fra hans teori om evolution ved naturlig selekti-on, men han antog ganske rigtigt, at det skyl-des, at bierne lever sammen i store familier. Dette var fr, man forbandt Mendels geneti-ske opdagelser med Darwins lre om evolu-tion. Biers genetik er vsentlig forskellig fra

    og arbejdere) med et dobbelt kromosomst og hanbier (droner) med blot et enkelt st kromosomer. Den noget anderledes genetik har konsekvenser, som ikke blot er interes-sante for videnskaben, men er af praktisk be-tydning for biavlerne. Dronninger foretager naturligt parringsud-

    -ne foregr i fri luft p dronesamlingspladser, hvor hundredvis af droner mdes hver ef-

    termiddag og venter p, at en parringsvillig -

    gen modtager ved parring, lagres og bruges resten af hendes liv, op til 5 r. I dag ved vi, at dronninger typisk parrer sig med 15 droner, der kan stamme fra alle bifamilier i omegnen af dronningens bistade. Den strste afstand mlt mellem det stade, en dronning stamme-de fra, og det stade, dronen kom fra, er 14 km (Jensen et al., 2005), men andre unders-

    den nrmeste dronesamlingsplads (Koeniger et al., 2005). Praktisk set gr denne adfrd det svrt for biavlerne at kontrollere, hvilke droner en dronning parres med, og det hmmede op til 1950erne avlsarbejdet med honningbier. Si-den da er kunstig befrugtning blevet et ud-bredt redskab i avlsarbejdet, men isr er det brugen af renparringsstationer, der har frt til fremgang. Danmarks biavlere har dyg-

    der er adskilt med mere end 2 km frit vand, sjldent opsges af udefra kommende dro-ner, og man kan derved koncentrere bier af kendt afstamning i en velafgrnset popula-tion. Man kan p disse er f udvalgte dron-ninger parret med udvalgte droner og sledes opn fremgang i avlen. Honningbiens genom er sekvenseret fuldstndigt, og arbejdet med

    og sygdomsresistens er pbegyndt. Det for-ventes, at denne viden ogs i Danmark kan hjne biernes produktivitet og hjlpe med at forebygge sygdomme.

    kologisk betydning Honningbiers betydning for den danske natur kan nppe overvurderes. Mange planter be-stves p grund af biernes besg, hvilket sik-rer nye generationer af planter. Mange fugle og andet vildt der disse planters frugter og

  • 10 Vidensyntese om honningbier

    Figur 1. Anslet antal hon-ningbifamilier i Danmark 1860-2005 (fra Brdsgaard & Hansen, 2002a, samt nyere tal).

    fr. Mere direkte tjener bierne som fde for isr edderkopper, fugle og andre insekter.

    Ved agerdyrkningens indfrsel i Danmark skabtes et mosaiklandskab af land og skov, som var meget gavnligt for mange dyr og planter; men den moderne, intensiverede dyrkning har medfrt en nstoning af land-skabet og dermed en tilbagegang for biodi-versiteten. Bierne er en typisk reprsentant for en dyregruppe, som frhen trivedes, men som nu er i tilbagegang. Da bierne yderme-re har betydning som bestvere af vilde og dyrkede planter, er det en tilbagegang, som ndvendigvis m have kologiske og ko-nomiske sideeffekter. Mange biarter samler nektar p ganske f plantearter; de str der-ved i et gensidigt afhngighedsforhold.

    -kelte lokaliteter i Danmark som flge af bi-avlen i langt hjere antal end naturligt. Man kunne p den baggrund frygte, at honning-bien ville fortrnge de vilde biarter i kon-kurrencen om de begrnsede ressourcer af nektar og pollen. P andre kontinenter, hvor den vestlige honningbi er et fremmedele-ment, og hvor problemet sledes kunne vre endnu mere udtalt, er der dog ingen rappor-ter om udkonkurrering af andre arter af bier (Moritz et al., 2005a). Der er dog et eksem-

    pel fra Californien, hvor antallet af vilde bier gedes, da man fjernede de indfrte hon-ningbier fra den ene halvdel af en (Kearns et al., 1998). Sammenligner man ttheden af bipopulationen i Europa, er den med ca. 2 bi-familier/km2 en faktor 10 lavere end i Afrika (Moritz et al., 2005b). Det er svrt at afg-re, om dette er naturligt eller et resultat af landbrugskulturen, men der er nppe grund til at antage, at der er for mange honningbier i Danmark, hvor vi har ca. 4 bifamilier/km2,

    -stvere for at kunne stte fr, og selv planter, som kan vre selvbestvende, er afhngi-ge af bestvere for at undg indavl. For en-kelte plantearter er honningbier ikke srligt gode bestvere, men ved deres voldsomme adfrd fortrnger de andre og bedre best-vere. P denne indirekte mde kan honning-bier udgre en fare for visse vilde planter. En sikring af sdanne vilde planter samt deres bestvere kan kun ske ved habitatbeskyttelse (Spira, 2001; Kearns et al., 1998). I USA anbefales det at bevare biotoper i landskabet, som kan huse de vilde biarter, da de udgr en stor vrdi for landbruget. Be-stvningseffekten af vilde bier er proportional med arealet af naturlige biotoper i landskabet (Kremen et al., 2004). Vrdifulde afgrder

  • 11Vidensyntese om honningbier

    (f.eks. meloner) kan sledes bestves natur-ligt uden indstning af honningbier (Kremen et al., 2002). I USA tilskrives honningbier al-mindeligvis bestvningen af 100-150 afgr-der, selv om vilde bier for mange af disse er mindst lige s vigtige (Allen-Wardell et al.,1998). I Danmark vil en mangel p bestvere fles mest tydeligt p udbyttet af br og frugt i private haver, hvor man ikke som i landbruget lejer bier til bestvning. Det er ikke klarlagt, hvor stor betydning naturligt forekommende bestvere har for bestvning af frafgrder. En generel mangel p bestvere i landska-

    -kvenser. I Canada, hvor pesticider pludseligt reducerede bestanden af bestvere, mind-skedes frugtstningen sledes hos blbr,

    -ne, som lever af brrene (Kevan, 1977). Det samme ville gre sig gldende i Danmark, hvor mange vilde dyr er afhngige af frugt-stningen i hegn og skov. Da man i Canada sprjtede nletrer mod et angreb af vikle-re, ramte det ogs bestverne, hvilket efter-flgende forrsagede en nedgang i den vilde

    -gr i vrigt ogs i sig selv et fdegrundlag for dyr hjere oppe i fdekden. Honning-bier er bytte for en lang rkke rovdyr, enkel-te har endog navn herefter, biulv, bider og voksml. Isr er det dog fugle og edderkop-

    Danmark. Andre bier dr af alderdom og tje-ner som fde for myrer og andre insekter el-ler nedbrydes af svampe og bakterier. Hver bifamilie producerer rligt 200.000 arbejder-bier, svarende til 20 kg biomasse eller 3400ton fordelt over Danmark. Honningbier er specielt vigtige for be-stvning af tidligt blomstrende planter i

    -temperaturen er over 10C, for at undg afk-

    blomstring, hvorimod humlebierne er tidli-gere ude. Honningbiernes overvintring som store sociale enheder, gr dog en vsentlig forskel. Flere tusinde arbejderbier i hvert sta-

    -lebidronningerne, der har overlevet vinteren. Derfor besges de tidlige planter langt hyppi-gere af honningbier end af andre bier. EU-kommissionen har i en rapport fra 1994 beregnet, at omkring 20.000 plantear-ter fra EU p kort tid ville udd, hvis der ikke var honningbier. P grund af symbiose ville

    De uddde plantearter ville reducere meget kraftigt i de resterende insekter, fugle og v-rige dyrearter. Der er sledes ikke tvivl om honningbiens altovervejende positive betyd-ning for den danske natur, som skyldes den symbiose, der eksisterer med talrige blom-strende planter. Honningbier samler deres fde fra mange danske planter. Honningprver fra et enkelt bistade indeholder typisk fra 15 til 50 for-skellige pollentyper og giver sledes et godt billede af de hyppigst sgte planter, som er fra kernefrugtfamilien (bler, pre, rn og hvidtorn), raps, hvidklver, stenfrugtfami-lien (kirsebr og blommer) samt i de egne,

    for bier, som for mennesker, at en mere varie-ret kost bedre sikrer adgang til vitaminer, es-sentielle fedtsyrer og aminosyrer. I egne med intensivt landbrug, koncentreret p f afgr-der, kan bierne have svrt ved at dkke de-res behov bde med hensyn til alsidighed og helt basalt, da der er for f planter, der blom-strer. Biavlerne yder derfor et stort arbejde med bde information og praktisk arbejde for at sikre, at levende hegn og grftekanter in-deholder mange af de planter, der er gavnlige for bierne. Det er ogs gldeligt for det v-

  • 12 Vidensyntese om honningbier

    rige Danmark, ikke blot fordi det jo typisk er planter, der med smukke blomster pynter i landskabet, men ogs fordi det hjlper med at bevare den danske biodiversitet. Til bestvning af afgrder anvendes i Danmark, udover honningbien, ogs humle-bier i tomatgartnerier. Fra gartnerier i Japan er den hertil indfrte humlebi Bombus terre-stris undsluppet og truer nu hjemmehrende humlebiarter (Kearns et al., 1998).

    SameksistensDanmark har som t af de frste lande i verden indfrt et regelst til sikring af sameksistens

    -de afgrder (Lov om dyrkning m.v. af gene-

    juni 2004, samt efterflgende Bekendtgrel-se nr. 220 af 31. marts 2005). Regelsttet har til hensigt at begrnse

    (GM) afgrder til konventionelle og kologi-ske afgrder for derved at sikre forbrugernes frie valg og samtidig bevare udviklingsmu-lighederne for svel nye som eksisterende produktionsformer i landbruget.

    Spredning og virkemidler til reduktion af spredningFor bde GM, konventionelle og kologiske afgrder glder, at plantegener spredes over tid og sted. De vsentligste kilder til spred-ning er pollen og fr.

    PollenspredningFremmedbestvede arter har en stor produk-tion af pollen, som kan spredes dels med vin-den (vindbestvere som raps, rug og grsser) og dels med insekter (insektbestvere som raps og klver). Pollen kan spredes med vin-den over store afstande, men pollenttheden i luften aftager strkt med stigende afstand

    til pollenkilden. Faktorer som vindretning, vindstyrke og turbulens kan medfre, at pol-len under visse lokale forhold spredes i et ujvnt mnster. Insekter kan ogs sprede pollen over store afstande. Eksempelvis vil honningbier normalt indsamle pollen og nek-tar tt ved bistadet, men hvis udbuddet er

    -ter vk (3-5 km). Hvorvidt det vindspredte pollen giver an-ledning til egentlig genspredning afhn-ger af, om det lander i en bestvningsklar blomst, medens bestvende insekter vil v-re langt mere mlrettede. For afgrder best-vet af honning- eller humlebier vil mngden af afsat GM-pollen aftage for hvert blom-sterbesg (Cresswell et al., 2002; Harder etal., 2001) og sledes forventes GM-ind-krydsningen at aftage fra randen til midten af marken. Undersgelser har desuden vist, at bestvning oftest foregr med pollen fra den blomst, som bien senest har besgt (Michael-son-Yates et al., 1997; Osborne et al., 2000). Da pollen kan transporteres med vind el-ler insekter over store afstande, kan kryds-bestvning sjldent undgs, men omfanget kan reduceres betydeligt ved at overholde af-standskrav mellem marker med samme af-grde. De afstandskrav, som er ndvendige for at opn en krydsbestvning under et gi-vet niveau, varierer fra art til art (afhngig af bestvningsforhold) og afhnger endvi-dere af markstrrelse og lokale forhold som

    -holdelse af afstandskrav forudstter en dia-log mellem naboer. For afgrder, hvor bier udsttes som be-stvere, vil det vre ndvendigt at udarbejde

    -ning af bistader med henblik p at begrnse genspredning fra GM-afgrden til konventi-onelle og kologiske afgrder.

  • 13Vidensyntese om honningbier

    En anden konsekvens af GM-planters ud-bredelse i Danmark skyldes, at bier samler pollen fra en del af disse planter, hvorefter disse pollenkorn ender i biernes honning. Disse pollenkorn kan anvendes til at bestem-me honningens oprindelse, botanisk og/eller

    at pvise GM-planters pollen i honning, og nogle biavlere frygter, at dette kan f konse-kvenser for kundernes villighed til at kbe deres produkt.

    FrspredningVed hst vil det ikke vre muligt helt at undg spild, men hvorvidt dette spild giver ophav til en ny plante, afhnger af plantens biolo-gi som eksempelvis frenes overlevelsestid i jord. Reduktion af spredning af GM-ma-teriale via spildplanter kan opns ved at op-retholde et dyrkningsinterval, det vil sige et antal vkstssoner fri for afgrden, inden der igen dyrkes samme afgrde p det pglden-de areal. I de mellemliggende r/afgrder skal spildplanter bekmpes, hvilket kan ske ved kemisk eller mekanisk ukrudtsbekmpelse. For at begrnse spredning af GM-mate-riale er det desuden ndvendigt at rengre landbrugsmaskiner, transport- og lagerfacili-teter i forbindelse med hndtering og trans-port af GM-materiale, og generelt skal der udvises god landmandspraksis og omhu i alle led af produktionen. Foruden de nvnte virkemidler: afstands-krav, dyrkningsinterval samt rengring af ma-skiner, lager mm. peger udredningsgruppen (se nedenfor) p, at uddannelse af landmnd og de personer, som hndterer afgrderne, samt naboinformation er vigtig for oprethol-delse af sameksistens. Regelsttet bygger p en faglig vurdering udarbejdet af en udredningsgruppe med re-prsentanter fra Danmarks JordbrugsForsk-

    ning, Plantedirektoratet, Fdevarekonomisk Institut, Danmarks Miljundersgelser, Den Kgl. Veterinr- og Landbohjskole og Forsk-ningscenter Ris (Tolstrup et al., 2003). Ud-

    Danmarks JordbrugsForsknings hjemmeside (www.agrsci.dk/gmcc-03).

    Bt-afgrderVed hjlp af genteknologi er det muligt at g-re forskellige landbrugsafgrder insektresi-stente, alts modstandsdygtige over for visse angreb af insekter. Det sker oftest ved at hen-te et gen fra bakterien Bacillus thuringien-sis (Bt), der styrer udskillelsen af et giftstof (Cry-protein), og fre genet ind i en plante. Disse giftstoffer er giftige for visse insekter specielt larverne, men ikke for bier hverken voksne eller larver (Federici, 2003).

    de skaldte proteasehmmere som forsvar mod angreb fra insekter. Laboratorieforsg har vist, at hvis man fodrer bilarver med en proteasehmmer (SBTI) indsat i soyabnner, vil det betyde get ddelighed, hvis bierne udsttes for hje koncentrationer (Baben-dreier et al., 2005). Et sdant aspekt vil imidlertid blive taget i betragtning i forbindelse med den risiko-vurdering, der foretages, inden der gives til-

    planter i EU. Der er endnu ikke givet tilladel-se til markedsfring af GM-planter, som pro-ducerer proteasehmmere.

    konomisk betydningBifamilierne leverer forskellige produkter som honning, pollen, dronninger, voks, propo-lis, bigift (til immunisering af mennesker med allergi overfor insektstik, mv.) og bestvning. Samlet set kan man opgre den konomiske betydning af honningbiernes tilstedevrelse

  • 14 Vidensyntese om honningbier

    i Danmark til i strrelsesordenen 1 milliard kroner p rsbasis. Den vsentligste andel kommer fra bestvningen af kulturplanter, hvoraf en del ikke kunne eksistere uden. Be-stvning af vilde planter herunder ukrudt har det ikke vret muligt at vrdistte.

    HonningBier producerer honning ved pvirkning af indsamlet nektar med enzymer fra arbejder-biernes kirtler, og honning dkker biernes behov for energi. Nogle f biavlere har v-sentlige indtgter ved honningsalg, mens biavlen for resten af biavlerne har mindre

    -ste har den karakter af hobby. Medlemmer af Danmarks Biavlerforening m bruge for-eningens etikette, som bl.a. angiver produ-centnavn og varedeklaration. Andre anvender etiketter fra Danske Biavleres Landsforening eller Sammenslutningen af Danske Erhvervs-biavlere. Endelig fremstiller nogle avlere de-res egne etiketter eller slger honningen til grossister.

    der efter et konservativt skn gennemsnitligt producerer 30 kg honning pr. r til en net-to salgsvrdi for producenten p 31 kr. pr. kg (2005 priser). Den samlede danske rlige honningproduktion er da i hvert fald ca. 5100 tons. Vrdien af den producerede honning er sledes ikke mindre end 158 mio. kr. pr. r.

    PollenIndsamlet pollen forsyner bierne med en lang rkke nringsstoffer som proteiner, fedt, vi-taminer og mineraler. En bifamilie henter pr. r 14-30 kg pollen til foder. I perioder indsam-ler bierne mere pollen, end de kan bruge, og dette overskud kan hstes direkte fra biernes bukser ved hjlp af en skaldt pollenflde. Hstet pollen anvendes dels som bifo-

    der og dels som helsekost. Det har ikke v-

    solgte produkter, men den konomiske vrdi af pollen som handelsvare sknnes at vre af mindre betydning.

    DronningerMange biavlere producerer selv dronninger og lader dem parre sig frit. Imidlertid er for-dling, hvor man har kontrol over parringer-ne, mere effektiv. Dronningeavlerne etablerer derfor parringsstationer p isolerede lokalite-ter, isr er, der helst skal ligge mindst 2 km fra andre landomrder med bier for at hindre utilsigtede parringer. Plantedirektoratet kan efter ansgning ud-stede tilladelse til oprettelse af renavlsomr-der til en dronningeavler. I hvert renavlsomr-de m der

    for tiden ca. 25 renavlsomrder i Danmark. Dronninger udskiftes sknsmssigt hvert andet r, hvilket totalt giver et behov p ca. 85.000 dronninger om ret. Biavlerne pro-ducerer selv omkring 80% heraf, sledes at der for professionelle dronningeavlere er et marked p omkring 17.000 dronninger rligt. Prisen for en parret og uparret dronning er henholdsvis ca. kr. 240,- og kr. 80,-. Hvis vi regner med halvt af hver, giver det en rlig vrdi af dronningesalg p i strrelsesordenen 2-3 mio. kr.

    Voks Helt unge bier sveder voks ud fra kirtler p undersiden af bagkroppen. Bierne bruger voksen til tavlebygning. En bifamilie produ-cerer ca. 1 kg voks pr. r, hvoraf familien kan bygge 80.000 celler. Mennesker anvender voks til kunsttavler, kosmetik, lgemidler, vokslys, overtrk p

  • 15Vidensyntese om honningbier

    og voksmodeller. Desuden anvendes voks til -

    ling p vitaminpiller. Biavleren kan selv smelte voks til blok-ke, som kan forarbejdes til nye kunsttavler p vokssmelterierne. Mange biavlere nsker imidlertid ikke selv at udsmelte voks, hvorfor de indleverer vokstavler med eller uden ram-me til fabrikation af nye tavler. Der eksisterer kun et lille antal vokstavle-fabrikker i Danmark. Det koster typisk 45,- kr. at f forarbejdet 1 kg voks fra gamle tavler til nye tavler. Forudstter vi, at halvdelen af biavlerne som gennemsnit benytter sig af dette, vil bruttokonomien for vokstavlefa-brikkerne ligge i strrelsesordenen 3-4 mio. kr. Et kg bivoks kan typisk kbes for 70,- kr., hvorfor der yderligere skal tillgges en vr-di p ca. 3 mio. kr., hvis vi forudstter, at der til andre forml end fremstilling af voks-tavler slges omkring 40 tons voks om ret. Vrdien af den producerede voks kan derfor opgres til omkring 6-7 mio. kr. pr. r.

    PropolisBierne kitter sprkker i bistadet til med propo-lis. Det bestr af harpiks fra trer, tygget sam-men med forskellige stoffer fra biernes kirtler. Propolis har en antibakteriologisk virkning, der nedstter angreb i bistadet fra vira, bakterier og svampe. Denne antibakteriologiske egenskab er blevet udnyttet af mennesker i mange r, bl. a. mod ondt i halsen, til at fremme srheling og formindske ardannelse. Det er ikke anerkendt som lgemiddel i Danmark, men kan kbes i hndkb. Propolis anvendes endvidere til frem-stilling af lak. Meget af den i Danmark anvendte propolis er importeret. Det har ikke vret muligt at vrdi-stte anvendelsen af dansk fremstillet propolis, men vrdien vurderes til at vre ubetydelig.

    Allergi og bigiftEn del danskere er allergiske over for insekt-gift, som kan udvikle sig lige fra lette allergi-ske symptomer til egentligt chok med dden til flge. De hyppigst forekommende insektstik-allergier er over for honningbier, humlebier og hvepse, som er ansvarlig for 1-2 ddsfald i Danmark pr. r, isr fra hvepse (gedehamse). Klinisk administreret bigift kan anvendes til at gre allergiske mennesker immune over for bistik. Desuden anvendes bigift mere og mere i den alternative medicin, hvor der po-stuleres en positiv virkning p f.eks. sklerose og gigt. Dette er der dog blandt fagkundska-ben stor uenighed om.

    BestvningSeksuel reproduktion af planter krver be-stvning. Det kan ske ved selvbestvning, vindbestvning eller bestvning ved hjlp af dyr primrt insekter. Mere end 75% af samtlige blomstrende kulturplanter og vilde planter har behov for insektbestvning (Holm, 1982). Bestvnin-gen foretages af bde honningbier, vilde bier samt forskellige andre insekter. Honningbi-erne er de vigtigste bestvere under danske forhold, men ogs vilde bier specielt de en-lige (solitre) - udver en del bestvning. For adskillige land- og havebrugsafgrder tager honningbierne sig af op til 90% af bestvnin-gen. Biavlen i Danmark har derfor en tt til-knytning til jordbrugsproduktionen, som ikke kan undvre bierne til bestvning. Vrdien af bestvningsarbejdet belber sig til i strrel-sesordenen lidt under 1 mia. kr. om ret (jf. nedenfor), mens honningproduktionen kun udgr omkring 16-17% af denne vrdi. Biavlerne rder tilsyneladende ikke alle ste-der over det ndvendige antal bifamilier til at udfre det ndvendige bestvningsarbejde, da man i visse egne importerer udenlandske bier

  • 16 Vidensyntese om honningbier

    til bestvningsopgaver i frafgrder. Yderme-re drives en del bifamilier p en sdan mde, at bestvningen ikke er optimal. Der er derfor behov for et udvidet samarbejde mellem biavl og jordbrug om forsg, der kan belyse de be-hov, jordbrugeren har i relation til biavleren med hensyn til udstationerede bifamilier. Det er af afgrende betydning, at det sam-lede antal bifamilier ikke reduceres, sledes at vore kulturplanter har mulighed for en op-timal bestvning.

    HonningbierHonningbierne er de vigtigste afgrdebestve-re, da de kan holdes i stader i nrheden af de afgrder, man nsker, de skal bestve. Bierne besger de forhndenvrende plan-ter for at indsamle nektar og pollen. De foreta-ger indsamlingen, hvor udbuddet er strst og

    optrder de forskellige blomstrende plantear-ter som konkurrenter i forhold til de blomster-sgende bier. Om forret vil honningbierne trkke p en lang rkke vilde planter, herunder ukrudtsplan-ter. Vigtigst er dog pil, frugttrer og frugtbuske samt vinterraps. Om sommeren er det blgplanter som hvidklver, alsikeklver, rdklver samt skrmplanter som gulerod og endvidere de korsblomstrede agerkl, gul sennep og vrraps, der primrt besges af bierne. I eftersommeren, nr hedelyngen blomstrer, sger store mng-der af honningbier ud over hederne. Mange bi-

    for at udnytte lyngtrkket. Imidlertid er hoved-parten af det landbrugsareal, hvor bier udsttes til bestvningsopgaver i fravlen, lokaliseret i stdanmark, hvor der typisk ikke er adgang til lyngarealer. I disse omrder er gode bitrk-planter i efterret en mangelvare.

    Bestvning af frafgrderDanske frafgrder, som er insektbestv-ede, er raps, hvid- og rdklver, lucerne samt en lang rkke havefrafgrder eksempelvis hvid- og blomkl, radise, forskellige typer af kinesisk kl, persille, kommen, skorsonerrod og krydderurterne purlg, timian og salvie.

    Raps er bde selv- og fremmedbestver og behver ikke bibestvning for at fuldf-re frstning, men udbyttet ges dog vsent-ligt ved insektbestvning. Hvid- og rdklver er nsten fuldstndigt selv-inkompatible, og frstning forudstter insektbestvning. Klver bestves af honningbier og naturligt forekommende bier herunder isr af humle-bier for rdklverens vedkommende. Lucer-ne er ligeledes insektbestvet, men der er pt. kun en meget begrnset kommerciel frpro-duktion. I udlandet anvendes bladskrerbier til bestvning af lucerne. Mere end 80% af hele EUs hvidklver-frproduktion er placeret i Danmark. Hvid-klver er en fremmedbestver, og frstning forudstter insektbestvning. Antallet af bifa-milier, som er ndvendige til bestvning af 1 ha, afhnger af bifamiliernes strrelse. Er der tale om store familier, kan to familier alene ud-

    -re familier, hvis familierne er sm. Den danske hvidklverfrproduktion er inde i en positiv udvikling med stigende pro-duktionsarealer, hvilket blandt andet skyldes, at produktionen hos vores strste konkurrent New Zealand er vigende. I 2004 var produk-tionsarealet 3.866 ha (www.seedcouncil.dk).Produktionen er primrt lokaliseret i stdan-mark, og i visse omrder har udvidelsen af pro-duktionsarealet medfrt en umiddelbar mangel p honningbifamilier, og der importeres bifa-milier fra Tyskland. Ved en get dialog mellem biavlere og fravlere forventes eftersprgslen at kunne dkkes af danske bifamilier.

  • 17Vidensyntese om honningbier

    Tabel 2. Den konomiske betydning af honningbiers bestvning i erhvervsfrugt- og bravl.

    Det danske areal med rdklver er for jeblikket kun knap 500 ha, men det har tidligere vret langt hjere, og generelt er produktionsforholdene for rdklverfr gode i Danmark. Det har tidligere vret hvdet, at humlebier var mere effektive bestvere af rdklver end honningbier, men undersgel-ser af Brdsgaard & Hansen (2002a) viser, at honningbier er vigtige bestvere i rdklver. Lucernefr avles stort set ikke i Danmark, men tidligere udfrte undersgelser har vist ret hje frudbytter i denne afgrde. Danmark er en fremtrdende producent af grnsagsfr, og vi har tidligere haft en bety-delig produktion af blomsterfr. Det danske areal med havefr var i 2004 4.835 ha (www.seedcouncil.dk), hvoraf spinat udgjorde langt hovedparten. Den danske havefrproduktion vurderes at have srdeles gode udviklings-muligheder grundet omlgninger af EUs landbrugssttte. Der sknnes, at arealer med frafgrder som radise, forskellige typer af

    Blomstringen foregr for de enkelte plan-tearter over en bestemt periode, der dog for

    blgplanternes vedkommende under ugunsti-ge klimatiske forhold kan forlnges betyde-ligt. Herved kan f.eks. en tidligt blomstrende blgplante optrde som en strkere konkur-rent til en senere blomstrende blgplante. For dyrkning af frugt og br i bde pri-vathaver og erhvervsmssigt er bestvning ndvendig, og uden honningbier vil er-hvervsmssig avl ikke vre rentabel. Man har sledes set eksempler p, at udbyttet i frugtplantager er get til over det dobbelte, hvis der har vre placeret 2-3 bistader i plan-tagen. Tabel 2 og 3 viser det sknnede konomi-ske udbytte af honningbiernes bestvning i frugt- og bravl samt raps, klver og havefr. De enkelte kulturers arealer er oplyst af Danmarks Statistik (2005) samt Brancheud-valget for Fr og glder for ret 2004. Udbyt-ter og priser (Nielsen, 2005; Pedersen, 2004) er gennemsnit af rene 2001-2003, hvor pri-serne er opskrevet med 10%. Procentsatsen for biernes andel af udbyttet er fra Klug-Andersen (1987). Som det fremgr, er bier-nes sknsmssige konomiske nyttevrdi

  • 18 Vidensyntese om honningbier

    Tabel 3. Den konomiske betydning af honningbiers bestvning i landbrugsafgrder.

    for erhvervsfrugtavlen omkring 300 mio. kr. Hertil kommer avl i privathaver, der kan vur-deres til samme konomiske strrelsesorden (Klug-Andersen, 1987). Det betyder, at hon-ningbiernes samlede konomiske nyttevrdi i forbindelse med bestvning af frugttrer og -buske mv. kan ansls til i strrelsesordenen 600 mio. kr. Specielt interessant er det at se, at der i ble- og preplantager er i strrelses-ordenen 75-80.000,- kr. i merudbytte pr. ha. ved at opstille forholdsvis f bistader. I klverafgrder vil de vilde bier kun i mindre omfang kunne bestve afgrden, og her er honningbierne af helt afgrende betyd-ning for udbyttet. Specielt i hvidklver er der god konomi i at opstille bistader i nrheden af marken. Data angende frafgrder skyl-des Brancheudvalget for Fr, rsberetning 2004 (www.seedcouncil.dk). Samlet set sknnes honningbiernes be-stvningsvrdi derfor at belbe sig til lidt under 800 mio. kr. pr. r. EU-Kommissionens Udvalg for Land-brug og Udvikling af Landdistrikter anslog i en udredning fra 1994, at vrdien af hon-ningbiers afgrdebestvning i EU gennem-snitligt er en faktor 30-50 gange strre end

    vrdien af den producerede honning. For Danmarks vedkommende skulle samme fak-tor betyde en bestvningsvrdi p ikke min-dre end 4 mia. kr. Det er sledes indlysende, at dette forhold ikke kan anvendes p dan-ske forhold. En engelsk udredning fra 2001 (Temple et al., 2001) anslr vrdien af afgr-debestvning til ca. 138 mio. for hele Eng-land. I England er der 230.000 bifamilier til at foretage denne bestvning, hvilket omreg-net til danske forhold med 170.000 bifamili-er giver en vrdi p ca. 1,1 mia. kr., hvilket er i samme strrelsesorden, som i vores ak-tuelle beregning. Vi sknner derfor, at str-relsesforholdet mellem vrdien af bestvning og honningproduktion sledes er lidt over 5. Imidlertid er den faktisk afregnede be-stvningsservice (i form af betaling fra land-mnd, frugtavlere etc. til biavlere) langt mindre. Der kan lokalt opst mangel p bestven-de honningbier i forbindelse med udvidel-se af klverarealerne, og i frugtplantager p grund af sammenfald med rapstrk. Der er nppe mangel p bier i private haver eller p lyngarealer. Der er nyligt set eksempler p, at bifamilier er blevet rekvireret fra Tyskland

  • 19Vidensyntese om honningbier

    og opstillet midlertidigt i Danmark til bestv-ningsopgaver. P erne kan biavlere undertiden opn om-kring 500 kr. for at stille en bifamilie til r-dighed for en bestvningsopgave. I Jylland, hvor fravl og frugtavl er mindre udbredt, har biavlere normalt ikke denne indtgtsmulig-hed. Iflge en biavlerforeningsundersgelse modtager kun ca. 6% af biavlerne honorar for rekvirerede bestvningsopgaver. Jordbrugs-erhvervene honorerer generelt ikke biavlser-hvervet for dets rolle i afgrdebestvningen. For s vidt angr hvidklverfr ville land-mnd relativt hurtigt kunne skifte til al-ternative afgrder, sfremt det mtte blive vanskeligt at sikre tilstrkkelig insektbestv-ning. Frafgrder er imidlertid generelt ko-nomisk attraktive for danske landmnd, og det vil derfor vre meget uheldigt, hvis en utilstrkkelig insektbestvning skal tvinge dem til afgrdeskift. For frugtavlere forelig-ger denne mulighed ikke p kort sigt. Honningbierne bestver endvidere en lang rkke vilde planter herunder ukrudt. Nogle af disse vilde planter har stor vrdi for hele kosystemet, da andre insekter, fugle osv. le-ver af dem, og andre i nste led i fdekden af dem igen osv. Det har ikke vret muligt her at vrdistte denne bestvning.

    Vilde bier-

    ligere nvnt, ogs et stort antal vilde bier, hvoraf humlebierne nok er de mest kendte. Humlebierne besger overvejende de lang-kronede planter. P sandede arealer med spredt vegetation

    Andrena, som er den slgt af enlige bier, der her i landet er re-

    honningbierne, men har kortere snabel, hvor-for de fortrinsvis sger blomster med lettil-

    gngelige nektarier. De kan derfor vre af stor betydning for bestvning af frugttrer. Jordbier er enlige gravebier, som p sandede skrninger med spredt grsbevoksning kan bo s tt, at det ligner en egentlig kolonidan-nelse. Mange enlige bier er kun aktive en kort tid om sommeren, og de lever ofte i omrder, hvor der er f plantearter at vlge imellem. De har sledes ikke andet valg end at spe-cialisere sig til en bestemt planteart. De har

    med deres vrtsplanters blomstringstid. De voksne bier dr efter afblomstringen, og de efterlader deres afkom til overvintring, indtil vrtsplanten nste r blomstrer igen. Generelt set kan man nok konkludere, at disse bier ikke bidrager vsentligt til bestv-ningen af dyrkede afgrder, og som sdan har de ikke stor konomisk betydning i tradi-tionel forstand. Deres betydning for diversi-teten er derimod stor.

    vrige insekterForuden bierne er der mange insekter, der i strre eller mindre grad udfrer bestvnings-

    thrips, hvepse, ml og sommerfugle.

  • 20 Vidensyntese om honningbier

    Tabel 4. De strste problemer i dansk biavl rangordnet efter biavlernes besvarelser.

    Biavlen udsttes for en del skadegrere. Det drejer sig om sygdomme, der skyldes bakte-rier, vira, svampe og encellede dyr, eller om mider og insekter. Nogle skadegrere har vi haft i mange r, andre er kommet til i de se-neste r, og atter andre har vi endnu ikke set i Danmark, men vi vil sandsynligvis se dem inden for en overskuelig rrkke. Der er en rkke dyr, som er associere-de med bier, heraf en del som ikke gr nv-nevrdig - om overhovedet nogen - skade, f.eks. mosskorpioner, snegle, bnkebidere, kakerlakker og diverse biller, som trives un-der bifamilier. Disse vil ikke blive beskrevet nrmere. Varroamider og ondartet bipest betragtes som de helt store problemer (tabel 4) (Han-sen, 2004).

    Offentlig bisygdomsbekmpelseDer er i dag offentlige bekmpelsesprogram-mer for ondartet bipest, stenyngel, den lille stadebille og tropilaepsmiden. Biavleren har indberetningspligt til offentlig myndighed,

    om angreb af en af disse skadegrere eller af europisk bipest eller varroamide. Ansvaret for den offentlige sygdoms-bekmpelse ligger hos Plantedirektoratet i samarbejde med Danmarks JordbrugsForsk-ning (DJF), Forskningscenter Flakkebjerg. DJFs opgaver p omrdet indebrer bl.a., at institutionen skal foretage bekm-pelse og forebyggelse af bisygdomme her-under diagnosticere bisygdomme, organisere undersgelser af bifamilier, uddanne kyndige biavlere, udfre oplysningsopgaver samt for-ske i diagnose, forebyggelse og bekmpel-se. -ganiseret p den mde, at Danmark er opdelt i 48 lokalomrder. I hvert omrde har DJF an-sat en bisygdomsinspektr, som har det dagli-ge ansvar for bekmpelsen i omrdet.

    Kyndige biavlere og bisygdomsinspekt-rerHos Plantedirektoratet er der registreret ca. 900 kyndige biavlere og heraf 42 bisygdoms-inspektrer. Kyndige biavlere er biavlere med befjelse til at foretage eftersyn for ondartet bipest og

    -milier og ubeboede bihuse. Kyndige biavlere uddannes af gruppen Offentlig bisygdoms-bekmpelse ved Danmarks JordbrugsForsk-ning og registreres af Plantedirektoratet for 5 r ad gangen. Bisygdomsinspektrer er kyndige biavle-re med ansvar for bisygdomsbekmpelse i hvert af landets 48 lokalomrder.

    Biernes skadedyr og sygdomme

  • 21Vidensyntese om honningbier

    MiderVarroamiden m betegnes som det mest bety-dende skadedyr p honningbier. Bierne svk-kes dels af midernes sugning af kropsvske fra bierne, men ogs p grund af, at mider-ne overfrer virus, som kan medfre dden for bierne. Ubehandlet vil en bifamilie bryde sammen efter 2-3 r. En rkke andre mide-

    -den kan vre rsag til store tab

    Mider er en meget gammel dyregruppe og tilhrer ikke insekterne, men er nrmere be-slgtet med edderkopper, og har som disse 4 par ben. I dag lever der mider nsten overalt p jorden. Gruppen har haft s stor succes, at den p enkelte punkter overgr insekter-ne i tilpasningsevne. I dag kender man over 50.000 midearter, og der bliver beskrevet nye hvert eneste r (Gjelstrup, 1983). Eksperterne

    I Danmark er der indtil nu fundet omkring 1.000 arter. Miderne har sledes ogs fundet tilpasning som skadedyr for honningbien.

    VarroamiderVarroamider (Varroa destructor) er ektopara-

    verden. Frste fund i Danmark var i 1984, og de er nu udbredt over hele Danmark p nr nogle enkelte er, bl.a. Anholt.

    BiologiVarroamiderne er sm rd-brune mider, der er bredere (ca. 2 mm), end de er lange (ca. 1,5 mm). De lever af at suge kropsvske fra bierne. Om sommeren bliver de i gennemsnit 5-6 dage p de voksne bier, mens de om vin-teren kan sidde der i 6-7 mneder. Da var-roamiderne kun kan formere sig i forseglede celler, sger de efter tiden p de voksne bi-

    er ind i uforseglede celler. Efter forseglingen lgger de g og gennemfrer de ndvendi-ge udviklingsstadier, hvorefter de parrer sig. Nr bien kryber ud af cellen, sger de parrede

    p. Hanmider og uparrede hunmider dr. 1-7 uger efter sger hunmiderne atter ind i ufor-seglede celler for at lgge g. En arbejdercelle er forseglet i 12 dage og kan i gennemsnit udvikle 1,6 varroamideg til parrede hunner. En dronecelle er forseg-let i 14 dage og kan i gennemsnit udvikle 2,4 varroamideg til parrede hunner.

    SygdomsbilledetVarroamiderne kan umiddelbart ses p bde

    -re mider p en bi, der p grund af sugning fra kropsvsken svkkes strkt. Bierne kan imidlertid ikke selv lukke deres sr, som her-efter fungerer som indgangsveje for angreb af virus, bakterier og svampe, som kan g-re bierne syge eller drbe dem. Varroami-den overfrer virus ved selve stikket, hvilket betyder, at selv et mindre varroaangreb kan medfre dden for bierne.

    jo mere skades den. Da en varroamidepopula-tion udvikler sig eksponentielt under gunsti-

    f mider, men efter 2-3 r vil antallet vre s hjt, at bifamilien bryder sammen og gr til grunde. Det er derfor vigtigt hele tiden at fl-ge med i varroamideudviklingen og foretage de ndvendige bekmpelser.

    Bekmpelse-

    sttelse af varroamidernes antal. I Danmark har Danmarks JordbrugsForskning, Offent-lig bisygdomsbekmpelse i samarbejde med Danmarks Biavlerforening udviklet en skade-

  • 22 Vidensyntese om honningbier

    af vinterddeligheden sker der dog kun en 10-dobling fra r til r. Det er til en vis grad muligt at bestemme antallet af varroamider p grundlag af nedfaldet i indskudsbakken ved at gange nedfaldet med 120 (Brdsgaard, 1995). Imidlertid er der s store usikkerhe-der p denne linere sammenhng (Milani 1990, Per Kryger pers. com.), at den vanske-ligt kan anvendes i en populationsdynamisk model. MAFF (1998) har vist, at sammen-hngen over ssonen ikke er liner. Det er vigtigt at kende den prcise sam-menhng for at kunne anvende skadetrskel-baseret bekmpelse. Tidligere blev der regnet med en skadetrskel p mellem 12.00020.000 mider, fr bifamilierne brd sammen. I de se-nere r ser det ud til, at dette tal ligger bety-deligt lavere mske omkring 3.000-5.000mider. Det skyldes med stor sandsynlighed de flgesygsomme specielt virusrelaterede, som nu forekommer sammen med varroami-derne. For at kunne anvende en skadetrskel op-timalt, er det imidlertid ndvendigt med en ri-melig godt fungerende populationsdynamisk model. Flere modeller er blevet udviklet i ud-landet (Atkinson, 2003; Degrandi-Hoffman & Curry, 2005). En del af forskningen om arbejdet med skadetrskler foregr ved Danmarks Jord-brugsForskning i regi af forskningsprogram for 2004-2007 vedrrende EU-kommissio-nens program for foranstaltninger i biavl.

    Tolerante bier Den asiatiske bi Apis cerana er varroami-dens oprindelige vrt. Gennem tiderne er der fundet en gensidig tilpasning sted, sle-des at bifamilierne ikke bryder sammen ved angreb. Denne tilpasning skyldes bl.a., at bi-erne har udviklet forskellige forsvarsmeka-nismer over for varroamiderne. Det er endnu

    trskelbaseret metode til bekmpelse af var-roamider uden brug af pesticider. Metoden gr kort fortalt ud p, at man optller antal nedfaldne varroamider i en indskudsbakke i bunden af bistadet. Finder man mere end n mide pr. dag, ivrksttes en bekmpelse, som dels bestr af organiske syrer (myresyre, mlkesyre, oxalsyre), og dels af dronninge-indesprring, droneyngelfjernelse og varme-behandling af yngeltavler (TfB, 1998; TfB, 2005). Endvidere er nogle avlere begyndt at anvende forskellige former for teriske olier. Formlet med at flge ovennvnte strategi er at sikre, at der ikke forekommer pesticid-rester i honningen. Imidlertid diskuteres det blandt biavlere, hvor hrdt de organiske syrer pvirker bifamilierne. Nogle biavlere anvender pesticider til be-kmpelse af varroamider. I tabel 5 er vist en oversigt over fordelingen af de forskellige bekmpelsesmetoder (Hansen, 2004).

    Tabel 5. Anvendte bekmpelsesmetoder mod varroamider efter biavlernes besva-relser.

    SkadetrskelSom oven for nvnt anbefales det at ivrk-stte bekmpelse af varroamider, hvis man

    -skudsbakken. Varroamidernes eksponentielle vkst betyder, at der i yngelssonen sker en 100-dobling af midepopulationen. P grund

  • 23Vidensyntese om honningbier

    ikke lykkedes at fremavle varroatolerante honningbier. De bifamilier, man har konsta-teret en vis tolerance hos, har vist sig at ha-ve mange biavlsmssige ulemper som f.eks. lavt honningudbytte, stor svrmiver og strk aggressivitet.

    TrakmiderTrakmiden Acarapis woodi er en mikro-skopisk parasitisk mide, som lever og repro-ducerer sig i voksne biers ndedrtssystem (traker). Miden er fundet for frste gang i danske bier i 2000. Den kan vre rsag til meget store tab af bifamilier, men kan be-kmpes med myresyre og vil sandsynligvis kun blive et problem i Danmark hos biavlere, der ikke i forvejen anvender myresyre til var-roabekmpelse.

    -re bifamilier i 2000 er miden kun registeret i 2002 (2 bigrde), 2003 (1 bigrd) og 2005 (1 bigrd). Miden indgr i den danske of-fentlige bisygdomsbekmpelse. Der er ikke meldepligt for trakmiden i Danmark, men

    -ternational des Epizooties, World Organisa-tion for Animal Health) og EU. Det er vigtigt at skelne mellem at have trakmider i sine bier og have trakmidesygdom, hvor bifami-lien mister s mange bier, at dens overlevel-sesevne eller honningproduktion nedsttes. Der har vret rapporter fra Ls og fra en enkelt biavler ved Brovst om skade p bi-erne, men det er svrt at vurdere, om det er sygdom forrsaget af trakmider, eller bare et sammenfald.

    BiologiTrakmiden er ca. 0,13 mm lang og 0,08 mm bred. Hunmiderne trnger ind i det frste trakpar p helt unge voksne bier, men ldre bier, specielt i vinterklyngen, kan ogs angri-

    bes. Ynglen angribes ikke. Midehunnerne lgger g i trakerne. g-gene udvikles gennem larve- og nymfesta-dium til voksne hanner og hunner p 11-12 henholdsvis 14-15 dage. Bde larver, nymfer og voksne mider stikker hul i trakvggen og suger blodvske. Gennem srene kan blod-

    Miderne overvintrer i biernes traker og spredes herfra til unge bier nste forr. Vrt-skiftet foretages kun af unge nyparrede mide-hunner, mens hannerne forbliver i de traker, hvor de er fremkommet. Ved vrtskiftet for-lader miderne traken og kravler ud p spid-sen af et af biens hr. Herfra kravler de over p en ung bi, som tilfldigt passerer. Nr de er kommet over p den ny vrt, kravler de ind i det forreste trakpar. Miden kan kun overleve udenfor vrten i nogle f timer og er derfor helt afhngig af vrtens mobilitet for at kunne spredes mel-lem bifamilier. Naturlig spredning af trak-

    svrme eller rmmede bier. Flytning af bier i forbindelse med vandrebiavl og handel med dronninger kan medfre hurtig og omfatten-de spredning.

    SygdomsbilledetAngreb af trakmider er alvorligst om forret og efter lngere regnvejrsperioder. Angrebne bier kan have bde g, nymfer og voksne mi-der i trakerne. Hvor skadelig angrebet er, af-hnger af antallet af mider. Miden forrsager skader og fysiologiske forstyrrelser som fl-ge af tilstopning af luftvejene, sr i trakvg-gene og tab af blodvske. Efterhnden som antallet af mider ges, bliver trakerne mrke af sr efter midernes sugning. Foran staderne med kraftigt angrebne bi-familier kan der kravle en del bier omkring med spredte sitrende vinger. rsagen til det-

  • 24 Vidensyntese om honningbier

    pga. for lille ilttilfrsel. Andre symptomer som opsvulmet bagkrop, buglb, kort leve-tid, get vinterddelighed og drlig udvikling i forret kan skyldes angreb af trakmider, men kan ogs have andre rsager.

    DiagnoseAngreb af trakmider er svrt at pvise p grund af midernes ringe strrelse og de-res skjulte levevis, og tidskrvende labora-

    ndvendige for en sikker diagnose. Unders-gelsen foretages ved at skre skiver af den forreste del af biens bryst, sledes at det forre-ste trakpar med eventuelle mider frilgges. Skiverne behandles og undersges derefter under stereomikroskop, hvor man kigger ef-ter trakernes farve og forekomst af mider.

    BekmpelseDa miderne det meste af tiden opholder sig i trakerne, kan de bekmpes med midegiftige midler, som ved fordampning eller afbrn-ding trnger ind i trakerne. Kontaktmidler, som bierne fr p sig ved direkte berring, vil kun sl miderne ihjel, nr de under vrtskif-te er uden for trakerne. Der kan derfor kun foretages en effektiv bekmpelse med kon-taktmidler, hvis de anvendes over en meget lang periode.

    Den danske strategi for bekmpelse om-fatter anvendelse af olietrter, fordampning af myresyre, toleranceavl og midefri smfamilier. Olietrter, der bestr af sukker og plan-temargarine, placeres oven p brelisterne i nrheden af yngellejet. Olietrternes pr-cise virkemekanisme er ikke dokumenteret, men det antages, at de virker ved at indfed-te bierne og herved ge deres pudseaktivitet, s mider, der er i frd med vrtskifte, let-tere fjernes. Trter kan med strst fordel an-

    vendes i maj og juni, hvor det ikke er muligt at anvende andre bekmpelsesmidler. En be-kmpelse p dette tidspunkt mindsker risiko-en for spredning af mider fra vinterbierne til de nye bier. Behandling med trter kan sup-pleres med en senere myresyrebehandling. Myresyre er effektiv mod trakmider. Der behandles over en to ugers periode eller ln-gere. For at undg rester i honningen skal behandling ske efter honninghst. Der be-

    mellem hver behandling. Der er fremavlet adskillige bistammer, som er resistente mod trakmiden. Buckfast bier var de frste p markedet. Det er uvist,

    det danske marked, er modstandsdygtige. Midefri smfamilier tager udgangspunkt i, at biyngel ikke angribes af trakmider. Ved at ryste alle bier af forseglede yngeltavler fra angrebne bifamilier og anbringe tavlerne i en inkubator og lade bierne krybe ud her, kan man opn midefri bier, som sammen med en midefri dronning bruges til at starte midefri smfamilier. Den danske strategi er effektiv over for trakmiderne, selv om der er visse ulemper ved de enkelte elementer (olietrter lang-varig; myresyre tsende; toleranceavl tidskrvende; midefri smfamilier - ar-bejdskrvende). Der er ikke behov for n-dringer i strategien.

    Eksterne Acarapis-miderHalsmiden Acarapis externus og rygmiden A. dorsalis er eksterne parasitiske mider, som er udbredte i danske bifamilier. Miderne er s vidt vides ikke skadelige for bierne. Mi-derne tilhrer samme slgt som trakmiden, A. woodi.

  • 25Vidensyntese om honningbier

    BiologiDe meget sm (ca. 0,1 mm lange) mider op-

    hoved og hals, p vingerne, brystet og for-reste kant af bagkroppen. Kendskabet til mi-dernes livscyklus er begrnset, men man ved, at de ernrer sig af voksne biers blod-vske, og at nye hanner og hunner vrtskif-ter til nye bier.

    DiagnoseMiderne er vanskelige at opdage og endvi-dere vanskelige at skelne fra hinanden. Lige-ledes er det vanskeligt at skelne de eksterne Acarapis-mider fra trakmiden, A. woodi (se beskrivelse af denne). Acarapis-miderne

    opholdssted p bien i stedet for morfologiske karaktertrk. Det er dog kun trakmiden, der positivt kan diagnosticeres udfra opholdsste-det (brysttrakerne).

    BekmpelseMiderne udgr ikke et problem for dansk bi-avl, og bekmpelsesforanstaltninger er ikke aktuelle.

    Tropilaelaps-mider Tropilaelaps clareae er en asiatisk parasitisk mide p biernes yngel. Miden er aldrig fun-det i Europa, men er alligevel underlagt den danske offentlige bisygdomsbekmpelse af hensyn til eksport af dronninger. Det anses for usandsynligt, at Danmark vil f store pro-blemer med denne mide. Miden har sit udbredelsesomrde fra Iran i nordvest til Papua New Guinea i sydst og er aldrig fundet i Europa. Man har kendt til midens skadelige virkning i mere end 20 r, men den har endnu ikke kunnet etablere sig uden for det asiatiske omrde, hvilket formo-dentlig skyldes, at miden er meget afhngig

    af biyngel og derfor ikke har optimale betin-gelser i egne med vinter (det vil sige med yn-gelfrie perioder). Miden er et stort problem for asiatisk biavl baseret p den europiske honningbi.

    BiologiDen rdbrune mide er ca. 1 mm lang og 0,6 mm bred med et afrundet rygskjold. Den be-vger sig frit og hurtigt hen over yngeltav-lerne. Den naturlige vrt for T. clareae er den asiatiske kmpebi Apis dorsata, men miden er ogs fundet p andre biarter, herunder den europiske honningbi. Livscyklus minder om varroamidens livscyklus: hunnen ops-ger en yngelcelle lige inden den forsegles og placerer her 3-4 g i lbet af forseglingspe-rioden. Modsat for varroamiden kan man se, at T. clareae ind i mellem gr ned p ben yn-gel for at fouragere. Desuden bevger bde hunner og hanner sig frit p yngeltavlerne. T. clareae angriber bde arbejder- og droneyn-gel (foretrkker droneyngel), hvor den suger blodvske fra larverne. Midens udviklings-tid fra g til voksen er ca. 1 uge. De nye voksne mider spredes videre med voksne bier. Imidlertid er midens munddele ikke s veludviklede, at den kan fouragere p voksne bier, hvorfor det ikke forventes, at miden kan overleve i yngelfrie bifamilier. Spredning mellem bifamilier sker ved fejl-

    SygdomsbilledetAngreb af miden vil medfre dd eller skadet yngel samt et meget uregelmssigt yngelleje med opbidte cellelg. Voksne bier, som frem-kommer fra angrebne larver, vil vre deforme med skadede vinger og bagkrop. Deformite-terne forkorter biernes levetid og begrnser

  • 26 Vidensyntese om honningbier

    deres mulighed for at hente nektar og pollen. Endvidere vil man kunne se de sm rdbrune mider lbe rundt p yngeltavlerne, nr man bner forseglingen p yngelcellerne. Bifami-lien vil bryde sammen eller svrme.

    DiagnoseMiden kan nemt genkendes under en lup ved 10 ganges forstrrelse.

    BekmpelseDe gngse bekmpelsesmidler, herunder myresyre, mod varroamider virker ogs p T. clareae. Hvis miden konstateres i Danmark, vil det formentlig vre hensigtsmssigt at

    at sprede sig.

    Perspektiver for DanmarkT. clareae er underlagt den danske offentlige bisygdomsbekmpelse. Midens manglende evne til at kunne fouragere p de voksne bier, og deres ringe evne til at kunne overleve uden adgang til ben yngel, gr, at man i Danmark sandsynligvis ikke fr varige problemer med denne mide. Internationalt har Danmark mel-depligt til EU og OIE, hvis Tropilaelaps-mi-

    Saprofytiske mider Forskellige saprofytiske mider kan optrde i bistader. Selv om de kan gre en vis skade, udgr de som regel ikke noget stort problem for den danske biavl.

    BiologiDe saprofytiske mider opholder sig isr p bundbrttet, hvor de ernrer sig af voksre-ster, dde bier, svampe, andre mikroorga-nismer o.lign. Miderne kan ogs invadere honning- og pollenlagrene, hvis disse opbe-vares under drlige ventilationsforhold med

    relativ hj temperatur. Sdanne lagertavler kan delgges af miderne. Miderne er potentielle allergener for men-nesker, og personer, som gentagne gange ud-sttes for dem, kan f allergiske reaktioner. Tre af de almindeligste arter er husmiden, melmiden og sveskemiden.

    Husmiden, Glycyphagus domesticus, er den almindeligste saprofytiske mide i bistader. Miden er hvid, hannen 0,3-0,4 mm lang og hunnen noget strre, op til 0,75 mm. Hrene p kroppen er lange og fjerformede.

    Melmiden, Acarus siro, er ligeledes alminde-ligt forekommende i bistader. Miden er hvid med rosa eller brunlige ben, hannen 0,3-0,4mm lang og hunnen optil 0,65 mm. Hrene p melmiden er meget kortere end hrene p husmiden.

    Sveskemiden, Carpoglyphus lactis, kan ogs forekomme i bistader. Miden er gullig-hvid med gennemsigtig hud, som gr, at maveind-holdet skinner igennem og giver den farve ef-ter den mad, der er dt. Den ovale krop er 0,25-0,45 mm lang. Rygsiden har ganske kor-te, glatte hr, mens de bagerste hr er lange.

    Midernes livscyklus bestr af g, larve, nym-festadier og voksen mide. Kendskabet til sve-skemidens livscyklus er begrnset, men for husmiden varer livscyklus ved stuetempera-tur ca. 22 dgn og for melmiden 17-28 dgn. For hus- og melmiden kan det andet nym-festadium optrde som et hvilestadium, der ikke tager nring til sig. Disse hvileformer dannes under drlige milj- og ernringsfor-hold og er i stand til at overleve ugunstige forhold, f.eks. trke, i lang tid.

  • 27Vidensyntese om honningbier

    Diagnose

    stereolup.

    BekmpelseSelv om de kan forekomme i stort antal, gr de saprofytiske mider kun begrnset eller in-gen skade i friske bifamilier. Det er ikke nd-vendigt at ivrkstte anden bekmpelse end at fjerne det nedfald, som samler sig p bund-brttet, isr efter vinteren. For at undg at miderne delgger fodertavler, br disse op-bevares p et trt sted med god ventilation.

    BakteriesygdommeOndartet bipest Den offentlige sygdomsbekmpelse af ondar-tet bipest virker og anbefales viderefrt. Der pgr aktiviteter med at fremavle honning-bier, som er mere resistente over for ondartet bipest. Et nyt forskningsprojekt fremskaffer helt grundlggende data om, hvorvidt den

    -

    genetisk forskellige populationer, hvilket har betydning for resistensfordlingen. De fr-ste resultater viser genetisk variation mellem populationer.

    Ondartet bipest er den mest alvorlige syg-dom i dansk biavl og ogs p verdensplan. Det er en smitsom bakteriesygdom, som an-griber unge bilarver, og som generelt medf-rer bifamiliens dd, hvis en behandling ikke sttes ind. Ondartet bipest er under offent-lig bekmpelse. Det er ikke muligt at udryd-de sygdommen landsdkkende, men gennem den offentlige bekmpelse sges bakteriein-fektionen reduceret til et niveau, hvor bifami-lien ikke tager skade, og spredning til andre bifamilier og bigrde sges forhindret. Siden registreringen af det strste an-

    tal bigrde med ondartet bipest i 1955, som belb sig til godt 600 bigrde, faldt antallet af angrebne bigrde til under 100 om ret i 1970erne og holdt sig derunder til midten af 1990erne, hvor der skete en stigning til over 100 pr. r. I 2003 blev der atter registre-ret under 100 bigrde med ondartet bipest ef-terfulgt af et yderligere fald i 2004, og der bliver sandsynligvis tale om et yderligere fald i 2005. Det ser sledes ud til, at den an-vendte strategi inden for den offentlige be-kmpelse af ondartet bipest fungerer. Danmarks JordbrugsForskning har pbe-gyndt undersgelser af, om der eksisterer ge-netisk variation mellem lokale populationer af ondartet bipestbakterier. Der foregr en vis mlrettet avl mod at opn strre resistens hos honningbier mod ondartet bipest, og i 2006 begynder et strre projekt vedrrende frem-avl af get modstandsdygtighed hos danske honningbier over for ondartet bipest.

    BiologiOndartet bipest forrsages af en sporedan-nende bakterie Paenibacillus larvae. Manhar tidligere skelnet mellem to nrt beslg-tede underarter, nemlig P. larvae larvae ogP l. pulvifaciens, men denne inddeling er ik-ke meningsfuld efter nye genetiske unders-gelser, og alle typer af P. larvae forrsager symptomer p ondartet bipest hos honnning-bier. Sporer af P. larvae kan overleve mange r i indtrrede rester af bilarver, larvefoder og jord. Sporerne er meget modstandsdygti-ge over for varme. Ondartet bipest angriber kun larver, og her bde drone-, dronninge- og arbejderlarver. Sygdommen udvikles, nr larven fr sporer af bakterien ind i tarmsy-stemet med foderet. Sporerne spirer til aktive bakterier, som trnger gennem tarmepitelet ud i kropshulen. Larverne er mest flsomme, nr de er 24-28 timer gamle, hvorefter de bli-

  • 28 Vidensyntese om honningbier

    ver mere og mere resistente, for efter et par dgn efter klkningen at vre helt resistente. Voksne bier angribes ikke af ondartet bipest. De angrebne larver dr oftest frst efter, at cellerne er forseglet. Bakterien formerer sig voldsomt i den angrebne larve, og den dde larve fungerer som smittekilde, nr den fjer-nes af stadebier. Under udrensningen fr sta-debien bakterier p munddelene og bringer derved smitten videre. Spredning mellem bi-familier sker ogs med svrme, ved rveri

    -ceret materiale og foder (Hansen, 1993; Han-sen & Brdsgaard, 1999c).

    SygdomsbilledetKliniske symptomer ses i yngeltavlerne. Cel-lelgene bliver indfaldne og mrke. Nog-le cellelg er gennembidte. Nogle celler er helt bne, fordi larverne er blevet udrenset. De dde larver og pupper rdner til en brun-lig masse, som med en tndstik kan trkkes ud til en lang sej trd. Lugten er som surdej (Hansen, 1992b).

    DiagnosenBisygdomsinspektrer og kyndige biavlere er oplrt i at genkende symptomer p ond-artet bipest i yngeltavler. Ved mistanke ud-tages en prve af yngeltavlen, som sendes til Danmarks JordbrugsForskning, Offentlig bi-sygdomsbekmpelse. Her kan bipestbakteri-en pvises ved forskellige metoder som f.eks. mikroskopering af sporer og dyrkning af pr-ven p et substrat, hvor sporer spirer frem til bakteriekolonier (Hansen & Brdsgaard, 1999c). Inden for de seneste r er publiceret PCR-baserede metoder til at pvise bipest-bakterien. En sdan metode er implemente-ret i Offentlig bisygdomsbekmpelse, og den anvendes, hvor de traditionelle metoder giver et usikkert resultat. En ny udvikling fra Eng-

    land er et test-kit baseret p antistof, som kan anvendes i bigrden. Der synes dog at vre et problem med holdbarheden. Til pvisning af sporer i honningprver er udviklet en metode, der anvendes af Of-fentlig bisygdomsbekmpelse (Hansen, 1984a, 1984b).

    Omfanget af angreb af ondartet bipest i Dan-markDe foreliggende data for hyppigheden af ond-artet bipest i Danmark er opgjort som antal bigrde, hvor der er registreret ondartet bi-pest. Opgjort p denne mde vil hyppigheden bl.a. afhnge af det totale antal bigrde det pgldende r, og hvor gode biavlere og bi-sygdomsinspektrer er til at opdage sympto-mer. Antallet af kyndige biavlere steg fra ca. 5% af samtlige biavlere i 1976 til ca. 20% i 1998 (Hansen & Brdsgaard, 1999a). Det be-

    end tidligere kan opdage udbrud af ondartet bipest, men p den anden side er mange bi-avlere dygtigere end tidligere til at forebygge udbrud af sygdommen. Omfanget af angreb af ondartet bipest i Danmark, opgjort som antal bigrde med ondartet bipest pr. r fra 1975 2005, frem-gr af tabel 6. For at kunne flge ndringerne i omfan-get af angreb af ondartet bipest gennem ti-derne er der i tabellen indlagt sknnet data

    skn om, at det gennemsnitlige antal bifami-lier pr. bigrd er 9, er der beregnet antal bi-grde de pgldende r og her ud fra andelen af bigrde angrebet af ondartet bipest. Resultaterne i tabel 6 viser, at angrebsni-veauet af ondartet bipest synes at have vret nogenlunde konstant siden 1975, undtagen i perioden 1995-2001, hvor niveauet var op imod dobbelt s hjt efter en pludselig for-

  • 29Vidensyntese om honningbier

    dobling fra 1994 til 1995. rsagerne kendes ikke. Hansen & Brdsgaard (1999a) foreslr, at isr bifamilier af visse kombinationsbier havde mistet deres genetiske modstandskraft mod ondartet bipest, fordi sygdomsforebyg-gende egenskaber ikke indgik som avlspara-meter i kombinationsavlen. En supplerende forklaring kunne vre, at bierne var svkket af angreb af varroamider. En anden mulighed kan have vret, at der var sket genetiske ndringer i de danske bi-pestbakteriepopulationers patogenitet, det vil sige evne til at angribe honningbier.

    Til sammenligning med tallene i tabel 6 kan inddrages registreringen i 1955, hvor det hjeste antal bigrde, angrebet af ondartet bi-pest nogensinde, blev registreret til 610 bigr-de. Der var sknsmssigt 255.000 bifamilier i 1955 (Brdsgaard et al., 2001; Brdsgaard & Hansen, 2002a), s ud fra samme forud-stninger kan det beregnes, at 2,2% af samt-lige bigrde i 1955 var angrebet af ondartet bipest. Resultaterne indikerer, at den offent-lige indsats til bekmpelse af ondartet bipest har bidraget til at formindske omfanget af an-greb meget vsentligt.

    Tabel 6. Ondartet bipest i Danmark. Registreret antal bigrde med ondartet bipest 1975 2005. Sknnet antal bifamilier i udvalgte r. Beregnet antal bigrde. Beregnet % an-grebne bigrde.

  • 30 Vidensyntese om honningbier

    Forebyggelse og bekmpelseDer er publiceret et omfattende materiale om forebyggelse og bekmpelse af ondartet bi-pest, bde p dansk og internationalt. Artik-len: Den danske bekmpelse af ondartet bipest af Hansen & Brdsgaard (1999a) gi-ver en god historisk oversigt over indsatsen mod ondartet bipest, organiseringen af den-ne og de nuvrende aktiviteter inden for den offentlige bekmpelse af ondartet bipest. Af samme forfattere foreligger et mere omfat-tende review om ondartet bipest p engelsk (Hansen & Brdsgaard, 1999b) og p dansk (Hansen & Brdsgaard, 1999c). Udvalgte pro-blemstillinger resumeres i det flgende. Nr der er pvist visuelle symptomer p ondartet bipest i en bifamilie, kan der anven-des forskellige bekmpelsesmetoder. De glo-balt mest anvendte er destruktion af bifamilien og tavler, dobbelt omstning og/eller behand-ling med antibiotikum. I Danmark er hidtil anvendt enten destruktion af svage bifamilier og afbrnding af tavler m.m. og omhyggelig rengring af stader eller dobbelt omstning. Hvis der er tale om bifamilier med generel drlig modstandskraft mod ondartet bipest, skal der i forbindelse med omstningen ske et skifte til dronninger fra tolerante bistam-mer. Der er ikke tradition i Danmark for at anvende antibiotikumbehandling mod bak-teriesygdomme i bier, og heller ingen nsker herom blandt biavlsorganisationerne. En me-get vsentlig del af bekmpelsesstrategien er at forebygge spredning af smitte fra smittede bifamilier og generel undersgelse af bifami-

    gelse. Dobbelt omstning bygger p, at voksne bier er immune over for bipestbakterien, men kan have honning med bakteriesporer i hon-ningmaven. Ved at overfre bierne til rene stader uden yngel, hvor der skal bygges nye tavler, opns, at den kontaminerede honning

    -treres fra honningen i honningmaven og ind i midttarmen. Bakteriesporerne passerer gen-nem tarmen og fjernes, nr biernes ekskre-menter afkastes uden for stadet. Det har vist sig, at sporer af bipestbakte-rien kan pvises i honningprver mindst et r fr, der udvikles visuelle symptomer i bifami-lien. Derfor indgr undersgelse af honning-prver fra bifamilier, der er under mistanke for at kunne vre smittet, som en del af det forebyggende arbejde.

    Resistens mod ondartet bipestIngen bistammer er immune over for ondar-tet bipest, men det er velkendt, at bilarver har forskellig modtagelighed over for ondartet bipest, og at dette er genetisk bestemt (Laid-law & Page, 1984; Palmer & Oldroyd, 2003).Hansen & Brdsgaard (1999c) giver mange litteraturhenvisninger. Det er sledes muligt at selektere for strre resistens mod ondartet bipest i avlsarbejdet. I Danmark er der udvik-let en metode til, under kontrollerede labora-torieforhold, at teste bilarvers modtagelighed over for ondartet bipest (Brdsgaard et al.,1998). Danske biavlere har indledt et avlsar-bejde, der udnytter biernes evne til at opda-ge syg yngel og fjerne denne fra bifamilien. Metoden bestr i at udskre en del af yngel-lejet, hvor der endnu er nyforseglede celler, bort. Den udskrne del anbringes i en dybfry-ser, hvor larverne hurtigt dr. Derefter brin-ges det udskrne udsnit af yngellejet tilbage i stadet, og det registreres, hvor hurtigt bierne fr renset cellerne for dde larver. P denne mde kan man f et udtryk for, hvor effektive de enkelte bifamilier er til at foretage udrens-ning. Denne udrensningstest er gennemfrt af en del avlere, og de danske bier ser ud til at vre blevet bedre til at fjerne dd yngel og dermed reducere smittetrykket.

  • 31Vidensyntese om honningbier

    Et vsentligt problem ved at arbejde med ondartet bipest er, at sygdommen er under of-fentlig bekmpelse, s det har ikke hidtil v-ret muligt at arbejde med smittede bifamilier under naturlige forhold. I 2006 pbegyndes et projekt ved Danmarks JordbrugsForskning, Afdeling for Plantebeskyttelse og Skadedyr med titlen: Fremavl af modstandsdygtighed hos danske honningbier over for ondartet bi-

    -cere gener, som giver bier resistens over for ondartet bipest, eller markrgener, og p den baggrund at skabe grundlag for selektion p populationsniveau. I projektet vil resistensge-

    mikrosatellit DNA fra bilarver, indsamlet fra bitavler fra bifamilier, angrebet af ondartet bi-

    -ningbien, som koder for antibiotikalignende stoffer. Derfor vil der blive foretaget mlret-tede krydsninger for at undersge, om et eller

    bilarvers modtagelighed over for bipest. Det er som nvnt ikke muligt at udfre feltforsg med ondartet bipest p grund af smittefaren. Derfor er der i projektet indlagt en infektions-test i et kontrolleret, indelukket milj. Testen er ndvendig for at kunne udfre reprodu-cerbare forsg, hvor s mange faktorer som muligt holdes konstante. Nyere undersgelse

    af ondartet bipest, og tyske undersgelser har vist, at disse typer af ondartet bipest kan have forskellig virulens. Derfor vil der indg for-skellige typer af ondartet bipest i projektet.

    p modstandsdygtige bilarver. Projektet vil sledes kunne bidrage med ny og vigtig vi-den til videre avl af danske honningbier, som er mere modstandsdygtige over for angreb af ondartet bipest end den nuvrende bestand.

    Undersgelser af genetisk variation mellem ondartet bipestbakteriepopulationerDer eksisterer en del viden om honningbiers resistens mod ondartet bipest, mens der har vret forbavsende lidt fokus p ondartet bi-pestbakteriens varierende patogenitet, det vil

    -bier. Vi ved fra andre patogenvrtssamspil, at nr vrten udvikler resistens over for pa-togenet, vil der blive et selektionstryk p pa-togenet for at overkomme resistensen. Siden udviklingen af DNA-teknikkerne er der pub-liceret nogle f artikler om genetisk variati-on hos ondartet bipestbakterien ved hjlp af

    -ten (2003) og Ashiralieva et al. (2005) kun-

    opdele isolater af ondartet bipestbakterien, indsamlet i forskellige dele af Tyskland, i for-skellige genetiske undergrupper. Resultatet indikerer, at der eksisterer genetisk variation mellem forskellige populationer i Tyskland. De tyske undersgelser har endvidere vist, at disse typer af ondartet bipest kan have v-sentlig forskellige virulens. I Danmark er en tilsvarende undersgelse under forberedelse.

    -geraftryksmetoden er krt ind, og unders-gelse af nogle tilfldigt udvalgte isolater af bipestbakterier har vist, at nogle af de gene-tiske typer, der blev pvist i Tyskland, ogs

    mange lokaliteter i Danmark blive undersgt for at se, om den genetiske variation kan kor-

    -vis forskelle i, hvor hyppigt problemer med ondartet bipest forekommer p lokaliteterne.

    Europisk bipestSygdommen er blevet reduceret til et yderst begrnset problem ved at have vret under offentlig bekmpelse. Indsatsen er nu redu-

  • 32 Vidensyntese om honningbier

    ceret til anmeldepligt, hvilket anbefales vide-refrt.

    Europisk bipest forrsager tab af bier og nedsat honningproduktion. Europisk bipest var i 1950erne og 1960erne et stort problem i Danmark, og sygdommen var under offent-lig bekmpelse. Herefter faldt antallet af an-grebne bigrde.

    BiologiEuropisk bipest forrsages af infektion af en ikke-sporedannende bakterie Melissococcusplutonious. Bakterien angriber kun larver, og her bde drone-, dronninge- og arbejderlarver. Sygdommen udvikles, nr larven fr bakteri-en ind i tarmsystemet med foderet. Bakterien opformerer sig voldsomt i tarmen, og under de rette betingelser ses symptomer p syg-dommen halvanden til 2 dgn efter infektio-nen. Sygdommen medfrer larvens dd. Ved ldre eller mere fremskredne angreb fore-kommer andre bakterier, hvor Bacillus al-vei, som forrsager forrdnelse af larven, er den vigtigste. Den dde larve fungerer som smittekilde, nr den fjernes af stadebier. Un-der udrensningen fr stadebien bakterier p munddelene og bringer derved smitten vi-dere. Spredning sker ogs med svrme, ved

    -

    overleve i smittede tavler et par r (Han-sen, 1993; Hansen & Brdsgaard, 1999d).

    SygdomsbilledetKliniske symptomer ses i yngeltavlerne som bne cellelg og larver, der ligger forvred-ne i celler. Ved tidlig infektion af europ-isk bipest hvidfarves de dde larvers luftrr. Larverne lugter syrligt og kan trre ind til skorper. Ved mere fremskreden infektion, hvor den rddannende bakterie Bacillus al-

    vei ogs er til stede, bliver larverne slimede og mrke og lugter som rddent kd. Den sli-mede masse kan med en tndstik trkkes ud til en meget kort trd, men ikke nr s me-get som ved ondartet bipest. (Hansen, 1992b; Hansen, 1993; Per Kryger pers. komm.).

    DiagnoseIndsendte tavleprver til Danmarks Jord-brugsForskning, Offentlig bisygdomsbe-kmpelse diagnosticeres ved farvning og mikroskopering af prver udtaget fra dde larver.

    Omfanget af angreb af europisk bipest i DanmarkEuropisk bipest var fra 1950erne til begyn-delsen af 1970erne et stort problem i Dan-mark. Det strste antal angrebne bigrde blev registreret i 1964 med 350 bigrde, men mere end 100 angrebne bigrde pr. r var alminde-ligt i perioden. Herefter faldt antallet af an-grebne bigrde, og siden 1993 blev der ikke registreret angreb af europisk bipest i Dan-mark, indtil 2002, hvor sygdommen dukke-de op i 5 bigrde i Jylland. Antal registrerede angreb de efterflgende r har vret: 2003:1 bigrd, 2004: 4 bigrde og 2005: 1 bigrd. Nogle af de samme bigrde er registreret an-

    2002b; Per Kryger pers. komm.). Europ-isk bipest er bl.a. et stort problem i England (Morton & Brown).

    Forebyggelse og bekmpelseEuropisk bipest var tidligere under offent-lig bekmpelse. Nu er indsatsen reduceret til, at biavleren har anmeldepligt ved mis-tanke, hvorefter prver skal inds