VODA

Snabdevenost biljke vodom je jedan od najvanijih faktora koji utie na rastenje i razvie biljaka. Od svih resursa potrebnih biljci voda je najrasprostranjenija, najobilnija i ujedno najvei ograniavajui faktor.

VODA

STRUKTURA BIOLOKIH MAKROMOLEKULA HEMIJSKE I BIOHEMIJSKE REAKCIJE TRANSPORT RAST I DAJE VRSTINU (TURGOR)

POIKILOHIDRINE BILJKE(biljke koje vaskrsavaju)

Poikilohidre su biljke sa promenjivom vlanou.

Ovaj tip biljaka uzima vodu itavom povrinom tela, kapilarnim silama i bubrenjem u vlanoj atmosferi.

Kada doe do smanjenja vlanosti na stanitu, usporavaju metaboliku aktivnost i prelaze u stanje mirovanja ili anabioze.

Sposobne su da podnesu kompletnu dehidrataciju.

Ramonda serbica

Asplenium ceterach

//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/e/e0/Asplenium_ceterach_-_Rustyback_fern.jpg//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/e/e0/Asplenium_ceterach_-_Rustyback_fern.jpg

HOMOJOHIDRINE BILJKE

Homojohidrine vrste imaju relativno stabilnu vlanost tela.

Od vitalnog znaaja za ovaj tip biljaka je kontrola i optimizacija vodnog reima:

velika, centralna vakuolastabilizuje vodne odnose u eliji;

zatitini slojevi kutikule na povrini listova;

stome; snani korenov sistem; hormoni;

PROMET VODE U BILJCI

1. Usvajanje vode

2. Transport vode

3. Odavanje vode

Vodni balans odnos izmeu primljene i odate vode.

Vodni deficit - sua

Vodni suficit stresa anoksije/hipoksije stres poplave

Vodni reim

Vodni balans biljke odreuju:

vodni potencijal

osmotski potencijal

ukupna koliina vode

relativni sadraj vode

vodni deficit

intezitet transpiracije

Ukupna koliina vode

Ukupna koliina vode odreuje se merenjem i obraunavanjem promena u teini izmeu svee i suve mase u odnosu na sveu masu.

UKUPNA KOLIINA VODE = ------------------------- x 100 (%)FW DW

FW

FW svea teina DW suva teina

Relativni sadraj vode - RWC

RWC odreuje koliinu vode u biljnim tkivima (organima) u odnosu na stanje pune turgescentnosti (potpuna zasienost tkiva vodom).

RWC = -------------------(FW DW)

(SW DW)

FW svea teina

DW suva teina

SW turgescentna teina

Vodni deficit = 100 RWC (%)

STRES DEFICITA VODE (SUA)

Meteorolki period u kome je koliina vodenih taloga manja od normalne vrednosti koja ini viegodinji prosek datog podruja.

Fizioloki koliina vode koja datoj biljci u odreenoj fazi ontogeneze nedostaje do potpunog zasienja tkiva vodom, odnosno smanjenje turgescentnosti tkiva u odnosu na maksimalnu vrednost.

Poljoprivredni period suvog vremena koji izaziva znaajno smanjenje prinosa odreene kulture u odnosu na prosek.

FIZIKA SUA - kada proces transpiracije

premauje apsorpciju vode iz zemljita.

Zemljina sua smanjena vlaga u zemljitu.

Vazduna sua - smanjena vlanost vazduha

povean intenzitet strujanja vazduha

poveana temperatura vazduha temperaturni ok

FIZIOLOKA SUA - bez obzira navisok sadraj vode u zemljitu biljka nije ustanju da je iskoristi.

Hladna sua - kada biljke ne mogu da usvoje vodu iz tla zbog niske temperature tla.

Vlana sua privremeno stanje kod koga biljke transpiracijom gube vodu vie nego to mogu da je usvoje korenom.

Slana sua kada zbog izuzetnoniskog vodnog potencijala zemljinograstvora (usled visoke koncentracijejona i mineralnih soli biljke) nisu u stanju da usvoje vodu.

EFEKAT SUE I REAKCIJE BILJKE

FIZIOLOKE REAKCIJE BIOHEMIJSKE REAKCIJE MOLEKULARNE REAKCIJE

Prepoznavanje signala izkorena

Trenutno smanjenje fotohemijske produktivnosti

Genska ekspresija uslovljena stresom

Gubitak turgora i osmotska adaptacija

Smanjenje efikasnosti RUBISCO

Poveanje ekspresije gena za biosintezu ABA

Redukcija vodnog potencijala u listu ()

Akumulacija stresnihmetabolita kao to suglutation, poliamini,

tokoferol...

Ekspresija gena indukovana ABA

Smanjenje stomaternepropustljivosti

Poveanje koncentracijeantioksidativnih enzima

Sinteza specifinih proteina kao to su LEA,

HSP, RAB

Redukcija unutranjekoncentracije CO2

Redukcija akumulacijereaktivnih oksidativnih vrsta

Tolerancija na stres izazavan suom

Smanjenje fotosinteze

Redukcija stope rasta

EFEKAT SUE I REAKCIJE BILJKE

Primarni efekti Sekundarni efekti

Vodni potencijal

Dehidratacija elija

Hidraulini otpor

Redukcija izduivanja elija/lista

Smanjenje metabolikih aktivnosti

Zatvaranje stoma

Inhibicija fotosinteze

Opadanje listova

Destabilizacija membrana i proteina

Sinteza ROS

Toksian efekat jona

PCD

Promene u propustljivosti elijskih membrana i ultrastrukturi citoplazme. Pad turgora dovodi do promena u hidrataciji i organizaciji proteina (membranskih). Smanjenje volumena elije, promene koncentracije molekula i viskoznosti citoplazme. Smanjuje se aktivnost enzima i razmena materije izmeu razliitih kompartmenata elije.

EFEKAT SUE I REAKCIJE BILJKE

Smanjenje transpiracione povrine.

Ubrzano rastenje korena u odnosu na nadzemni deo.

Od svih fiziolokih procesa rastenje elija je najosetljivije na opadanje turgora, zatim sinteza proteina, provodljivost stoma, fotosinteza.

Efekat sue zavisi i od faze ontogeneze. V = F ( Y)

V = stopa poveanja volumena dv/dt izraenog u cm3

F = rastegljivost el. zida = razlika u osmotskom potencijalu izmeu vakuole i spoljanje sredineY = prag turgorovog pritiska

EFEKAT SUE I REAKCIJE BILJKE

Rastenje lista je rezultat deoba i rastenja/poveenja elija lista.

Rastenje elije prati rastenje elijskog zida.

Efekat umerene sue na elije je rezultat biofizikih i biohemijskih promena, prvenstveno na nivou elijskog zida.

Biofizike promene uslovljene su mehanikim osobinama.

Biohemijske promene dejstvom enzima (ekspanzini, endotransglukozilaza XET, peroksidaze), kanala akvaporina i dejstvom hormona (ABA i auksina) i pH vrednosti apoplasta.

Opadanje turgora u elijama smanjuje plastinost elijskog zida i poveava aktivnost enzima koji inhibiraju rastenje elijskog zida (peroksidaze).

Inaktivacija P-ATPaza i promene pH eljskog zida.

STOME

elije stominog aparata su posebno diferencirane i njihova funkcija je da reguliu razmenu gasova izmeu biljke i spoljanje sredine.

One imaju zadatak da uspostave balans izmeu dva kljuna procesa i da u svim prilikama omogue primanje maksimalne koliine CO2 i svedu u isto vreme gubitak vode na minimum.

Turgor stominih elija zavisi od koncentracije osmotski aktivnih estica, tj. od osmotskog potencijala elijskog soka.

U stominim elijama se akumuliraju K+ joni nasuprot elektrohemijskom gradijentu (sekundarni aktivni transport). Ostvaruje se osmotski efekat, voda ulazi u elije i raste turgor stominih elija i dolazi do otvaranja stoma.

Na otvaranje stoma utie:

svetlost

koncentracija CO2 snabdevanje biljke vodom

vlanost vazduha

Transpiracija sniava vodni potencijal u elijama mezofila lista, dovodi do porasta koncentracije ABA, efluksa kalijuma i zatvaranje elija zatvaraica. Zatvaranjem stoma odrava se ili poveava potencijal vode u elijama mezofila.

FOTOSINTEZA Efekat sue na fotosintezu je primarno posledica stomaterne ili

nestomaterne inhibicije.

Stomaterna inhibicija smanjenja otvorenosti stoma i fiksacije CO2.

Nestomaterna inhibicija sua pogaa transport elektrona u membranamahloroplasta, posebno aktivnost fotosistema PSII, aktivnost RUBISKOenzima.

Pad turgora u elijama i poveanje propustljivosti elijskih membrana utie na promenu pH vrednosti i transport jona, to se odraava na aktivnost enzima prvenstveno RUBISCO, LHC komplekse i elektron-transportne sisteme hloroplasta.

Dolazi do poveanja fotorespiracije, zbog smanjenje koncentracije CO2 . Suu obino prate visoke temperature i visok intezitet svetlosti to dovodi do

oksidativnog stresa.

Nedostatak vode dovodi do inteziviranja hidrolitikih procesa,mobilizacije skroba i poveanje koliine supstrata za disanje(akumulacija prostih eera glukoze i fruktoze usled poveaneaktivnosti enzima invertaze).

Transport floemom zavisi od vodnog potencijala, pa pad vodnogpotencijala inhibira transport asimilata iz nadzemnog dela ukoren.

Usporeno je usvajanje hranljivih elemenata iz zemljita kao injihov transpot kroz biljku.

Sua pogaa i metabolizam azota; dovodi do inhibicije nitrat-reduktaze i poveanja sadraja neorganskog azota u korenu.

HORMONI

U uslovima sue smanjena sinteza auksina, citokinina i giberelina, ali poveana etilena i ABA.

Koncentracija auksina je smanjena zbog poveane aktivnosti enzima auksin-oksidaze i redukovanog polarnog transporta. Koncentracija citokinina je smanjena zdog inhibicije sinteze u korenu.

U stresnim uslovima pojaana je sinteza ABA-e i u korenu i uizdancima.

Koncentracija ABA-e raste i 100 puta u korenu i ksilemskom soku. ABAse sintetie, u korenu kao odgovor na rane faze sue.

U listu se intenzivno oslobaa ABA iz konjugovanog oblika.

Gen ABA4 odgovoran je za de novo sintezu ABA tokom vodnog stresa.

ABA, pH hipoteza

ABA je slaba kiselina koja moe da primi ili otpusti H+ zavisno od pH vrednosti apoplasta i simplasta.

U uslovima sue pH ksilema/apoplasta postaje alkalnija (pH = 7,2) u odnosu na optimalne uslove (pH = 6,3).

Alkalizacija ksilema favorizuje disocijaciju ABAH u anjonsku formu AB