Gerhard Gottschalk

Welt der Bakterien, Archaeen und VirenEin einführendes Lehrbuch der Mikrobiologie

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Gerhard Gottschalk

Welt der Bakterien, Archaeen und Viren

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Gerhard Gottschalk

Welt der Bakterien, Archaeen und Viren

Ein einführendes Lehrbuch der Mikrobiologie

Autor

Prof. Dr.GerhardGottschalkInstitut für Mikrobiologie und GenetikGeorg-August-UniversitätGrisebachstr. 837077 GöttingenDeutschland

Der Umschlag wurde von Anne Kemmling gestaltet.Quelle der Aufnahmen (von links nach rechts: obersteReihe, Anne Kemmling; 2. Reihe, Manfred Rohde,Braunschweig, Abb. 9a (im Buch), Michael Hoppert,Göttingen; Reihe 3, Hans Reichenbach, Heide Schulz-Vogt,Abb. 86b und 85 (im Buch); Reihe 4, Jim Hogle, Boston,Anne Kemmling)

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Inhaltsverzeichnis

Vorwort . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XI

Teil I Leben in einem Kubikmikrometer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1

Lektüre I . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2Kapitel 1Winzig klein, aber von sagenhafter Aktivität . . 3Kapitel 2Bakterien sind Lebewesenwie Du und ich . . . 7

Studium I . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14S1 Mikrobielles Wachstum . . . . . . . . . . . 14a) Form und Größe von Mikroben . . . . . . . . 14b)Wachstumsbedingungen . . . . . . . . . . . 15c) Statische und kontinuierliche Kultur . . . . . 16S2 Chemie der Zellbestandteile . . . . . . . . 17d) Informative Makromoleküle und ihreBausteine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17

e) Zellmembran und Zellwand . . . . . . . . . 24f ) Die Rolle von ATP . . . . . . . . . . . . . . . 26Fragen zu Studium I . . . . . . . . . . . . . . . 27

Teil II Mikrobielle Evolution . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29

Lektüre II . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30Kapitel 3Mein Name ist LUCA . . . . . . . . . . . . . . . 31Kapitel 4Vom Urknall bis zu LUCA . . . . . . . . . . . . . 37Kapitel 5O2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45

Studium II . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49S3–S5 Evolution . . . . . . . . . . . . . . . . . 49a) Die RNA-Welt . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49b)Mögliche Eigenschaften von LUCA . . . . . . 50c) Die O2-Revolution . . . . . . . . . . . . . . . 50d) Zwei der drei Domänen des Stammbaumsdes Lebens sind prokaryotisch . . . . . . . . 51

Fragen zu Studium II . . . . . . . . . . . . . . 52

VI Inhaltsverzeichnis

Teil III Bakterien . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53

Lektüre III . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54Kapitel 6Bakterien und Archaeen sind allüberall . . . . . 55Kapitel 7Photosynthese, auch bei ziemlicher Dunkelheit 66

Kapitel 8Ohne Bakterien kein Eiweiß . . . . . . . . . . . 71Kapitel 9Napoleons Siegesgärten . . . . . . . . . . . . . 77

Studium III . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81S6–S7 Bakterien . . . . . . . . . . . . . . . . . 82a) Der phylogenetische Stammbaum der

Bakterien . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 82b) Lebens- und Überlebensstrategien der

Bakterien . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 84c) Sporulation, ein faszinierender Prozess . . . 86d) Prinzip des aeroben Stoffwechsels . . . . . . 87e) Der phototrophe Stoffwechsel . . . . . . . . 91f ) CO2-Fixierung . . . . . . . . . . . . . . . . . 92g)Der Kohlenstoffkreislauf . . . . . . . . . . . . 94S8–S9 Stickstoff . . . . . . . . . . . . . . . . . 95h) Stickstofffixierung . . . . . . . . . . . . . . . 95i) Der chemolithotrophe Stoffwechsel . . . . . 95j) Der Stickstoffkreislauf . . . . . . . . . . . . . 96Fragen zu Studium III . . . . . . . . . . . . . . 97

Teil IV Archaeen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99

Lektüre IV . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 100Kapitel 10Leben in kochendemWasser . . . . . . . . . . 101Kapitel 11Leben im Toten Meer . . . . . . . . . . . . . . . 105Kapitel 12Alessandro Voltas und George Washingtonsbrennbare Luft . . . . . . . . . . . . . . . . . . 111

Studium IV . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 117S10–S12 Archaea . . . . . . . . . . . . . . . . 118a) Der phylogenetische Stammbaum der

Archaeen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 118b)Habitate . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 119c) Archaeeller Stoffwechsel . . . . . . . . . . . 120d)Methanogenese . . . . . . . . . . . . . . . . 121e) Biosynthesestoffwechsel . . . . . . . . . . . 123Fragen zu Studium IV . . . . . . . . . . . . . . 124

VIIInhaltsverzeichnis

Teil V Klima und Energie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 125

Lektüre V . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 126Kapitel 13Mikroben als Klimamacher . . . . . . . . . . . 127Kapitel 14Energiegewinnung aus nachwachsendenRohstoffen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 133Kapitel 15Eine Staatsgründung unter Beteiligung vonClostridium acetobutylicum . . . . . . . . . . . 137Kapitel 16Pulque und Biosprit . . . . . . . . . . . . . . . 141

StudiumV . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 145S13 Die Klimagase . . . . . . . . . . . . . . . . 146a) Der Kohlenstoffkreislauf en detail . . . . . . 146b)Der Methankreislauf . . . . . . . . . . . . . . 147c) Distickstoffmonoxid (Lachgas) . . . . . . . . 149S14–S16 Bioenergiegewinnung . . . . . . . . 149d)Biogas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 149e) Aceton-Butanol . . . . . . . . . . . . . . . . 150f ) Bioalkohol . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 151g)Biowasserstoff . . . . . . . . . . . . . . . . . 154Fragen zu StudiumV . . . . . . . . . . . . . . 154

Teil VI Nützliches und Metallisches . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 155

Lektüre VI . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 156Kapitel 17Alles Käse, alles Essig . . . . . . . . . . . . . . . 157Kapitel 18Das periodische System der Bioelemente . . . 163

StudiumVI . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 169S17 Nützliches . . . . . . . . . . . . . . . . . . 169a) Milchsäuregärung . . . . . . . . . . . . . . . 169b) Unvollständige Oxidation . . . . . . . . . . . 170c) Der Acetatkreislauf . . . . . . . . . . . . . . 172S18 Metallisches . . . . . . . . . . . . . . . . . 175d) Funktionen von B12 . . . . . . . . . . . . . . 175e) Metallionen als Substrate . . . . . . . . . . . 176f ) Selenocystein, die 21. Aminosäure . . . . . . 179Fragen zu StudiumVI . . . . . . . . . . . . . . 179

Teil VII Stoffwechsel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 181

Lektüre VII . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 182Kapitel 19Der mikrobielle Stoffwechsel und seineRegulation, eine nie endende Geschichte . . . 183

StudiumVII . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 193S19 Stoffwechselregulation . . . . . . . . . . 193a) Regulation auf der Ebene der DNA . . . . . . 193b) Regulation auf der Ebene der Transkription . 194c) Regulation auf der Ebene der Translation . . 198d) Regulation der Enzymaktivität . . . . . . . . 199Fragen zu StudiumVII . . . . . . . . . . . . . . 203

VIII Inhaltsverzeichnis

Teil VIII Gene im Fokus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 205

Lektüre VIII . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 206Kapitel 20Bakteriensex . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 207Kapitel 21Bakterien mit grippalem Infekt . . . . . . . . . 217Kapitel 22Plasmide, Speerspitzen der Bakterien . . . . . . 221Kapitel 23Agrobacterium tumefaciens, ein Gen-Ingenieurpar excellence . . . . . . . . . . . . . . . . . . 225Kapitel 24Über Eco R1 und PCR . . . . . . . . . . . . . . . 229

Studium VIII . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 237S20–S22 Gentransfer . . . . . . . . . . . . . . 237a) Mutation und Selektion . . . . . . . . . . . . 237b)Horizontaler Gentransfer . . . . . . . . . . . 240c) Plasmide . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 243S23–S24 Gentechnik . . . . . . . . . . . . . . 245d)Die grüne Gentechnik . . . . . . . . . . . . . 245e) Plasmide und die Entwicklung der

Gentechnologie . . . . . . . . . . . . . . . . 246Fragen zu Studium VIII . . . . . . . . . . . . . 248

Teil IX Bakterien als Syntheseexperten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 249

Lektüre IX . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 250Kapitel 25Aus Mikroorganismen gegenMikroorganismen 251Kapitel 26Bakterien als Produktionsanlagen . . . . . . . . 259

Studium IX . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 269S25 Antibiotika . . . . . . . . . . . . . . . . . 270a) Antibiotika und ihre Angriffspunkte . . . . . 270b) Resistenz und Multiresistenz . . . . . . . . . 272S26 Produktgewinnung mit Bakterien . . . . 274c) Produktion niedermolekularer Verbindungen 274d) Proteine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 279Fragen zu Studium IX . . . . . . . . . . . . . . 280

Teil X Partnerschaften . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 281

Lektüre X . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 282Kapitel 27Zwischenbakterielle Beziehungen . . . . . . . 283Kapitel 28Vom Nomadenleben zum Dasein alsEndosymbiont . . . . . . . . . . . . . . . . . . 289Kapitel 29Das System Mensch-Mikrobe . . . . . . . . . . 293

Studium X . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 299S27 Vom Single zum Biofilm . . . . . . . . . . 300a) Chemotaxis . . . . . . . . . . . . . . . . . . 300b) Quorum sensing . . . . . . . . . . . . . . . . 302S28 Der Weg zu Mitochondrien und

Chloroplasten . . . . . . . . . . . . . . . . 303c) Symbionten und Endosymbionten . . . . . . 303S29 Unser zweites Genom . . . . . . . . . . . 304d)Das humane Mikrobiom . . . . . . . . . . . 304Fragen zu Studium X . . . . . . . . . . . . . . 306

IXInhaltsverzeichnis

Teil XI Was uns krank macht . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 307

Lektüre XI . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 308Kapitel 30Pflanzen, Tiere und Menschen alsNährstoffressourcen der Bakterien . . . . . . . 309Kapitel 31Viren, infektiöse Chemikalien oder mehr? . . . 321

Studium XI . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 333S30 Pathogene Bakterien . . . . . . . . . . . . 335a) Humanpathogene Bakterien . . . . . . . . . 335b)Pathogene Stämme von Escherichia coli . . . 335c) Phytopathogene Bakterien . . . . . . . . . . 338S31 Viren . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 340d)Humane Viren im Überblick . . . . . . . . . . 340e) Viren sind überall . . . . . . . . . . . . . . . 341Fragen zu Studium XI . . . . . . . . . . . . . . 341

Teil XII Faszination Mikrobiologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 343

Lektüre XII . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 344Kapitel 32Im Zeitalter der „-omics“ . . . . . . . . . . . . . 345Kapitel 33Unglaubliche Mikroben . . . . . . . . . . . . . 357

Studium XII . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 367S32 Die Zukunft der Mikrobiologie hat

begonnen . . . . . . . . . . . . . . . . . . 368a) Stürmische Entwicklungen bei den„-omics“-Technologien . . . . . . . . . . . . 368

b)Mikrobiologie nach der genomischenRevolution . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 368

S33 Unglaubliche sind keine Laune der Natur 371c) Unglaubliche Mikroben als Bindeglied imKohlenstoffkreislauf . . . . . . . . . . . . . . 371

Fragen zu Studium XII . . . . . . . . . . . . . . 372

Epilog . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 373Glossar . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 375Literaturverzeichnis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 387Nachweise . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 393Sachverzeichnis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 395

Vorwort

Unzählige Diskussionen haben mir immer wieder deutlich gemacht, dass Bakterien und Viren für diemeistenMenschen ein Buchmit sieben Siegeln sind. Natürlich, sie sind unsichtbar, sie erzeugen Krank-heiten, sie sind an allerlei neuartigen Produktionsprozessen beteiligt, sie lassen sich leicht gentechnischverändern. Da bleibt man am besten auf Distanz. Das ist die eine Seite, die andere ist, dass die Mikro-biologie, also die Lehre von den Bakterien, Archaeen und Viren, ein etabliertes Fach an Universitäten,Hochschulen und teilweise an Schulen ist. Darüber hinaus erscheinen ständig Sachbücher über Bakte-rien und Viren und in den Medien wird immer häufiger über die verschiedensten Aspekte der Mikro-biologie berichtet. Man erinnere sich nur an die Presseresonanz, die der dramatische EHEC-Ausbruch2011 hatte, oder an Artikel über den Einfluss der Darmflora auf das Körpergewicht des Menschen. DasInteresse an derMikrobiologie ist also deutlich gestiegen. Aber braucht es deshalb ein neues Buch? DerAutor hat über Jahrzehnte Mikrobiologie gelehrt, aber auch mit der „Welt der Bakterien“ ein Sachbuchpubliziert, und so verfolgt er mit diesem Buch zwei Ziele: Erstens eine Darstellung der Mikrobiologiefür Leserinnen und Leser, die nur über allgemeine naturwissenschaftlicheKenntnisse verfügen und vonkomplizierten Formeln abgeschreckt werden, zweitens die Präsentation der Mikrobiologie als wissen-schaftliches Fach. So gliedern sich die zwölf Teile dieses Buches jeweils in einen Abschnitt „Lektüre“und einen Abschnitt „Studium“. Die „Lektüre“ ist aus dem Buch „Welt der Bakterien“ hervorgegangen,das neu gegliedert und umKapitel über Photosynthese, Stoffwechsel und Viren ergänzt wurde. Die Ab-schnitte „Studium“ vermitteln detailliertes Wissen über die Stammbäume der Bacteria und Archaea,über ihren Stoffwechsel, über Krankheiten, die sie hervorrufen, über ihre Anwendungen in der Bio-technologie und die mikrobielle Genomforschung. Die Leserinnen und Leser haben also die Option,einfach bei der „Lektüre“ zu bleiben oder anhand der zwölf Teile „Studium“ in dieWissenschaft Mikro-biologie einzudringen.Viele Kapitel erhalten Authentizität undGlanz durch Statements von Kolleginnen und Kollegen, wo-

für ich besonders dankbar bin. Ich empfinde es als eine große Ehre, dass sie die einzelnen Kapitel durch-lasen und diese in so überzeugender und wertvoller Weise ergänzten; es sind dies für Kapitel 1: FrankMayer, Stade; Stefan Hell, Göttingen; für Kapitel 3: Ralph Wolfe, Urbana, IL; für Kapitel 4: ManfredEigen, Göttingen; für Kapitel 5: Joachim Reitner, Göttingen; für Kapitel 6: Karl-Heinz Schleifer undWolfgang Ludwig, München; Volker Müller, Frankfurt/M.; Dieter Oesterhelt, Martinsried; Andrew A.Benson, Santa Barbara, CA; für Kapitel 7: Jörg Overmann, Braunschweig; für Kapitel 8: Oliver Einsle,Freiburg; Alfred Pühler, Bielefeld; für Kapitel 9: Gijs Kuenen, Delft; für Kapitel 10: Karl-Otto Stetter,Reinhard Sterner, Regensburg; Kapitel 11: Aharon Oren, Jerusalem; Antje Boetius, Bremen; für Kapi-tel 12: Douglas Eveleigh, New Brunswick, NJ; Rolf Thauer, Marburg; für Kapitel 14: Bärbel Friedrich,Berlin; fürKapitel 15:Hubert Bahl, Rostock; PeterDürre, Ulm; fürKapitel 17:HermannSahm, Jülich; für

XII Vorwort

Kapitel 18: Jan Remmer Andreesen, Bovenden; Hans Günter Schlegel, Göttingen; für Kapitel 20: Tim-othy Palzkill, Houston, TX; Beate Averhoff, Frankfurt/M.; für Kapitel 24: Werner Arber, Basel; für Ka-pitel 26: Klaus-Peter Koller, Frankfurt/M.; Karl-Heinz Maurer, Düsseldorf; Gregory Whited, Stanford,CA; Alexander Steinbüchel,Münster; Garabed Antranikian, Hamburg; für Kapitel 27: Peter Greenberg,Seattle, WA; Anne Kemmling, Göttingen; Eugene Rosenberg, Tel Aviv; für Kapitel 29: Holger Brügge-mann, Arhus, DK; Michael Blaut, Potsdam; für Kapitel 30: Stefan Kaufmann, Berlin; Jörg Hacker, Ber-lin/Halle; Werner Goebel, Würzburg/München; Julia Vorholt, Zürich; Ulla Bonas, Halle; für Kapitel 31:EckardWimmer, Stony Brook, NY; Stephen Gottschalk, Houston, TX; Patrick Forterre, Paris; für Kapi-tel 32: Claire Fraser-Liggett, Baltimore, MD; Michael Hecker, Greifswald; Rolf Daniel, Göttingen; RuthSchmitz-Streit, Kiel; Wolfgang Streit, Hamburg; für Kapitel 33: Bernhard Schink, Konstanz; FriedrichWiddel, Bremen; Koki Horikoshi, Tokio.Bei der Erstellung des Manuskripts half mir Frau Daniela Dreykluft, wofür ich sehr dankbar bin.

Hervorzuheben ist der Beitrag von Frau Dr. Anne Kemmling, die viele Zeichnungen und Abbildungenentwarf.UmeinigeAbbildungenmachte sichFrauDr. Petra Ehrenreichverdient. FrauDr. Anja Poehleinhalf mir mit Vorschlägen für bestimmte Abbildungen.In diesemBuch werdenWissenschaftlerinnen undWissenschaftler erwähnt, die an wichtigen Entde-

ckungen beteiligt waren. Ihre Nennung erhebt keinen Anspruch auf Vollständigkeit. Ausdrücklich bitteich umVerständnis bei den Kolleginnen undKollegen, die ich imZusammenhangmit bestimmten, hierdargestellten wissenschaftlichen Ergebnissen namentlich nicht erwähnt habe.Ich danke dem Verlag Wiley-VCH, insbesondere Frau Anne Chassin du Guerny und den Herren Dr.

Gregor Cicchetti und Andreas Sendtko für die konstruktive Zusammenarbeit in einer angenehmenAtmosphäre.Vor allem aber möchte ichmich herzlich bei meiner Frau Ellen-Marie für ihre Geduld und die immer

gewährte Unterstützung bedanken.

Göttingen, März 2015 Gerhard Gottschalk

Teil ILeben in einem Kubikmikrometer

Lektüre I Studium I

Kapitel 1Winzig klein, aber von sagenhafter Aktivität

S1 Mikrobielles Wachstum∙ Form und Größe von Mikroben∙ Wachstumsbedingungen∙ Statische und kontinuierliche Kultur

Kapitel 2Bakterien sind Lebewesen wie Du und ich

S2 Chemie der Zellbestandteile∙ Informative Makromoleküle und ihre

Bausteine∙ Zellmembran und Zellwand∙ Rolle von ATP∙ Fragen zu Studium I

Lektüre I

Es ist der größte Traum einer Bakterienzelle, zweiBakterienzellen zu werden.

nach François Jacob

1Winzig klein, aber von sagenhafter Aktivität

Hoher Besuch hatte sich im Göttinger Institut fürMikrobiologie angesagt, der Minister, wie ihn be-eindrucken? Zunächst wollten wir ihm die Klein-heit der Bakterien verdeutlichen. Üblicherweisesagt man, dass die meisten etwa einen Mikrome-ter lang sind, dass tausend Bakterienzellen anein-andergereiht gerade einmal eine Kette von 1mmLänge ergeben.Wir versuchten es anders: „Sehr geehrter Herr

Minister, in diesem Reagenzglas befinden sich inungefähr 6ml Wasser etwa 6,5 Milliarden Bakte-rienzellen, also genau so viele Bakterienindividu-en wie es Menschen auf der Erde gibt.“ Der Mi-nister nahm das Reagenzglas in die Hand, hielt es

Abb. 1 6,5 Milliarden Bakterien in einem Reagenz-glas, zwei davon im elektronenmikroskopischen Bild.Bei einer Zelle ist die Teilung in zwei bereits weit fortge-schritten. Geißeln (die langen Fäden) sind erkennbar; siedienen der Fortbewegung (Aufnahme: Frank Mayer undAnne Kemmling, Göttingen).

gegen das Licht, er sah fast nichts, nur eine leich-te Trübung. Denn eine Milliarde Bakterienzellenin 1ml (1 cm3) oder 1000 Milliarden Zellen in 1 lkann man praktisch nicht sehen! Ich zog ein DINA3-Blatt hervor und sagte: „Hier sind zwei dieserZellen!“ Auf dem Bild waren zwei Bakterienzel-len zu sehen (Abb. 1), jede etwa 20 cm lang. DerMinister war beeindruckt, einerseits die Kleinheitder Bakterienzellen, die sie auch in großer Zahlbeinahe unsichtbar macht, andererseits aber dieenorme Leistungsfähigkeit der zur Verfügung ste-hendenMethoden zur Untersuchung der Bakteri-en, hier beispielhaft die Elektronenmikroskopie.

Elektronenmikroskopie? Ich kenne Lichtmikrosko-pe aus meiner Schulzeit, aber wie funktioniert einElektronenmikroskop?

Lassen wir dazu Professor Frank Mayer zu Wortkommen, der viele Jahre lang hier am Institut tätigwar:Das zur Abbildung nötige ,Licht‘ im Elektronen-mikroskop ist der Elektronenstrahl. Er ist für dasAuge unsichtbar, doch können die damit erzeugtenBilder fotografiert werden. Wegen der im Vergleichmit Licht viel kürzeren Wellenlänge können mitElektronenstrahlen sehr viel kleinere Objektde-tails – bis hinunter zu einzelnen Enzymmolekü-len – abgebildet werden als mit Licht. Elektronenhaben den Nachteil, dass sie sich nur im Hoch-vakuum ausbreiten. Biologische Objekte dürfendeshalb bei Einsatz konventioneller elektronenmi-

Welt der Bakterien, Archaeen und Viren, 1. Auflage. Gerhard Gottschalk.©2015 WILEY-VCH Verlag GmbH & Co. KGaA. Published 2015 by WILEY-VCH Verlag GmbH & Co. KGaA.

4 1 Winzig klein, aber von sagenhafter Aktivität

kroskopischer Verfahren kein Wasser enthalten; eswürde im Elektronenmikroskop sofort verdampfenund jede Abbildung unmöglich machen. Entzugvon Wasser aus biologischen Objekten birgt jedochohne entsprechende Gegenmaßnahmen die Gefahrder Schädigung der Objektstrukturen. ModerneVerfahren erlauben allerdings die Vermeidung vonSchäden durch Wasserentzug, und zwar dadurch,dass die Objekte vor der Untersuchung eiskristall-frei (,amorph‘) gefroren und im gefrorenenZustandunter verschiedenen Betrachtungswinkeln im Elek-tronenmikroskop abgebildet werden.

Ist es nicht faszinierend, dass mithilfe der Elek-tronenmikroskopie Objekte bis zu 100 000-fachvergrößert werden können? Selbst die Lichtmi-kroskopie mit ihren etwa 1000-fachen Vergröße-rungsmöglichkeiten ist erstaunlich. Man brauchtnur den wunderbaren Text des Breslauer Pflan-zenphysiologen Ferdinand Cohn (1828–1898) zulesen:Könnte man einen Menschen unter einem solchenLinsensystem ganz überschauen, er würde so großerscheinen wie der Mont Blanc oder gar Chimbo-rasso. Aber selbst unter diesen kolossalen Vergrö-ßerungen sehen die kleinsten Bakterien nicht vielgrößer aus als die Punkte und Kommas eines gutenDrucks; von ihren inneren Theilen ist wenig odergar nichts zu unterscheiden, und selbst die Existenzwürde von denmeisten verborgen bleiben, wenn sienicht in unendlichen Mengen gesellig lebten. (Fer-dinand Cohn, 1872)

Ferdinand Cohn hat ein wenig übertrieben, aberdas kann jeder leicht nachrechnen; ein Zwei-Meter-Mensch wäre bei 1000-facher Vergröße-rung 2000m groß, also noch ein Stück kleiner alsdie Zugspitze. Vielleicht ahnte Ferdinand Cohnaber auch, dass es mit der Lichtmikroskopie wei-tergehen würde.Durch die Erfindungen von ErnstAbbe (1840–1905)war die Lichtmikroskopie prak-tisch ausgereizt. Die Wellenlänge des sichtbarenLichts bringt es mit sich, dass zwei Linien, die en-ger als 0,2 μm beieinander liegen, verschwimmenund in eine Linie übergehen. Dieses Gesetz hat

Professor Stefan Hell (MPI für BiophysikalischeChemie Göttingen) mit einer genialen Idee über-wunden; er entwickelte die STED-Mikroskopie(STED für Stimulated Emission Depletion, alsostimulierte Emissions-Löschung). Sehr einfachausgedrückt brennt er mit einem Laser die dif-fusen Randbereiche, die das Verschwimmen desBildes hervorrufen, weg. Aus einem Tintenklecksauf Löschpapier wird ein scharfer Punkt. StefanHell berichtet über die erreichbareAuflösung undüber die Bedeutung seiner Entdeckung:Mit dem Elektronenmikroskop kann man zwar10-, 100- oder sogar 1000-mal stärker vergrößernals mit einem Lichtmikroskop, aber man kanndamit nicht das Innere von Bakterien dreidimen-sional darstellen – und lebende Bakterien schongar nicht. Dafür sind die Elektronenstrahlen danndoch zu energetisch. Lebende Bakterien oder ganzallgemein lebende Zellen zu betrachten, geht nurmit Licht. Die STED-Mikroskopie erlaubt nun fei-ne Objektdetails, wie z. B. Eiweißstoffe zu sehen,die bis zu 10-mal dichter gepackt sind, als daswas bisher ein Lichtmikroskop noch handhabenkonnte. Lange Zeit hat man gedacht, dass es einLichtmikroskop dieser Schärfe nicht geben könnte,da dieWellennatur des Lichts eine unüberwindba-re Grenze zu setzen schien. Die STED-Mikroskopiemacht sich aber zunutze, dass man heutzutageZellbausteine mit sehr kleinen fluoreszierenden(leuchtenden) Markern markiert. Und die kannman an- und ausknipsen. Im STED-Mikroskopknipst man die leuchtenden Marker so geschicktan und aus, dass (zu) eng benachbarte Details ge-trennt erscheinen. In Zukunft wirdmanmit diesemund verwandten Verfahren fast so scharf auflösenkönnen, wie mit einem Elektronenmikroskop unddas in einer lebenden Zelle. Wir werden die Weltdes Lebens auf kleinstem Raum besser verstehenund damit auch unseren eigenen Organismus.

Den Unterschied zwischen STED- und Lichtmi-kroskopie verdeutlicht Abb. 2. Mit dieser Technikwerden atemberaubende Einblicke in die Weltder Bakterien möglich. Trotzdem macht die Vor-stellung immer wieder Schwierigkeiten, dass klar

51 Winzig klein, aber von sagenhafter Aktivität

Abb. 2 Eine Escherichia coli-Zelle im Licht des MreB-Proteins, das mit dem fluoreszierenden Protein rsEGFPverknüpft ist. MreB gibt E. coli die Stäbchenform; (a) kon-fokale Lichtmikroskopie; (b) eindrucksvoller Gewinn anSchärfe durch Aufnahme mit RESOLFT, einer Weiterent-wicklung der STED-Mikroskopie (Grotjohann, T. et al.(2011)Nature, 478, 204, Aufnahmen von den Autorenzur Verfügung gestellt).

aussehendes Wasser verseucht sein kann, dass ineinem Kubikmeter Luft häufig 1000 Keime ent-halten sind, Luft aber trotzdem zu den eher dünnbesiedelten Lebensräumen gehört, dass unsereHaut dicht von Bakterienzellen besetzt ist undsich in einer Bakterienzelle, also auf kleinstemRaum, Lebensprozesse von erstaunlicher Vielfaltabspielen. Und diese laufen mit atemberauben-der Geschwindigkeit ab. So können sich mancheBakterienarten, wie etwa unser DarmbakteriumEscherichia coli (abgekürzt E. coli), alle 20min tei-len. Um es salopp auszudrücken, wenn 1 BillionBakterienzellen in meinem Darm mit mir ins Ki-no geht und dort unter optimalen Bedingungenwächst und sich teilt, dann kommen nach 80minmit mir 16 Billionen wieder aus dem Kino heraus.

Gutes Beispiel, aber was ist die Ursache für dieseschnelle Vermehrung?

Eine Ursache für die Befähigung der Bakterienzu solch einer hohen Stoffwechselaktivität istdas hohe Oberflächen-Volumen-Verhältnis. Ichversuche, das an einem Beispiel klar zu machen.Geben wir ein Stück Würfelzucker in eine TasseTee und parallel dazu die gleiche Menge Kris-tallzucker in eine zweite Tasse, dann beobachten

wir, dass sich der Kristallzucker schneller auflöst.Denn das Oberflächen-Volumen-Verhältnis istgrößer. Ein Stück Würfelzucker mit einer Kan-tenlänge von einem Zentimeter hat ein Oberflä-chen-Volumen-Verhältnis von 6 : 1, sechs Flächenà 1 cm2 zu einem Volumen von 1 cm3. Würdedieser Würfel nun zerlegt werden in Bakterien-würfel mit einer Kantenlänge von 1 μm, so ent-stünden aus demWürfel 100 Millionen Kubikmi-krometerwürfel mit einer Gesamtoberfläche von60 000 cm2. Das Volumen bleibt ja konstant, dasOberflächen-Volumen-Verhältnis hat sich aberverzehntausendfacht.Das hat Konsequenzen. Im Vergleich zu den

Zellen höherer Organismen steht den Bakterieneine weit größere Zelloberfläche zur Verfügung,über die die Zufuhr der Nährstoffe, die Abgabevon Abfallstoffen erfolgt. Deshalb können Zell-bestandteile schnell synthetisiert und die Voraus-setzungen für schnelle Vermehrung geschaffenwerden. So erreichen Bakterien die höchsten Ver-mehrungsraten überhaupt; der Rekord liegt beietwa 12min. Also nach 12min entstehen aus ei-ner Zelle zwei Zellen. Hier kann man allerdingsnicht alle Bakterienarten über einen Kamm sche-ren. Die einen sind schnell, die anderen sind lang-sam, wobei zwischen der Teilung einer Zelle inzwei Zellen durchaus sechs Stunden oder auchmehrere Tage vergehen können. Leben Bakteri-en im Schlaraffenland wie etwa in Milch, süßenSäften oder auch Eiweißlösungen, so herrschenschnell wachsende Arten vor. An nährstoffknap-pen Standorten wie etwa in Ozeanen geht allessehr viel langsamer zu.

Die Möglichkeit einer Bakterienzelle, sich alle20min oder gar alle 12min zu teilen ist schon be-eindruckend, können Sie diese Rasanz noch plasti-scher machen?

Wir betrachten eine Bakterienzelle, die optimalwächst und sich alle 20min teilt. Wie viele Zel-len und wie viel Zellmasse würden wohl nach48 h entstanden sein? Jetzt müssen wir ein wenigrechnen, aber nur ein wenig. Aus einer Zelle (20)

6 1 Winzig klein, aber von sagenhafter Aktivität

entstünden nach 20min zwei (21), nach 40minvier (22), nach 60min acht (23) Zellen. Drei Zell-teilungen finden pro Stunde statt, also 144 in 48 h;2144 Zellen wären entstanden. Schautman auf die-se Zahl, so ist man noch nicht beeindruckt. Wirrechnen noch ein wenig weiter. Auf den Zehner-Logarithmus umgerechnet (144 × 0,3010) sinddas 1043 Zellen. Eine Bakterienzelle wiegt etwa10−12 g. Es ergäben sich also 1031 g = 1025 t. DieErde wiegt ca. 6 × 1021 t, das sind 6000 TrilliardenTonnen. Die entstandene Bakterienmasse würdeetwa dem Tausendfachen der Erdmasse entspre-chen.

In der Tat eindrucksvoll, aber unrealistisch.

Natürlich unrealistisch, aber die Rechnung istrichtig, jedoch die Annahme einer alle 20min er-folgenden Zellteilung über einen Zeitraum von48 h ist falsch, weil eben nach wenigen Stundendie Ernährung der Zellen einfach zusammen-bricht; das Wachstum verlangsamt sich zunächstund hört dann schließlich auf. Es ist so wie beieinem Riesenkürbis, der nach Erreichen einer kri-tischen Größe auch nicht mehr weiter wachsenkann, da die Zufuhr von Stoffen und der Abtrans-port von Schlacken nicht mehr funktioniert.

Ich habe einiges verstanden, aber wie vergleichtsich das ganze Zellgeschehen der Bakterien mitdem in uns?

Der Zweck des Lebens ist das Leben selbst.

Johann Wolfgang von Goethe

2Bakterien sind Lebewesen wie Du und ich

Was aber ist mit den Viren?

Die gehören nicht zu den Lebewesen. Dafür fehltihnen Entscheidendes. Viren sehen aus wie win-zige Golfbälle, und wie diese liegen sie einfach soherum oder sie fliegen durch die Lüfte. Nichts,aber auch gar nichts können sie ausrichten, solan-ge sie auf sich gestellt sind. Erst nachdem sie ineine Wirtszelle eingedrungen sind, beginnen sieihr teuflisches Werk.Dagegen haben bakterielle Zellen viel Gemein-

sames mit den tierischen und pflanzlichen Zellen.Natürlich kann man einen Einzeller wie unserDarmbakterium Escherichia coli nicht mit einerEiche oder einem Elefanten vergleichen. Der Ver-gleich muss auf gleicher Augenhöhe erfolgen, alsoBakterienzellemit Eichenblattzelle und Elefanten-zelle. Dann erkennt man die Gemeinsamkeiten.Schauen wir zunächst auf die Bestandteile:∙ Alle Zellen enthalten die Erbsubstanz DNA

(Desoxyribonukleinsäure), wobei es allerdingseinen qualitativen Unterschied gibt. In tie-rischen und pflanzlichen Zellen ist die Erb-substanz im Kern lokalisiert; sie befindet sichin einem Kompartiment, welches von einerMembran umgeben ist (Abb. 3a). Pflanzenund Tiere werden daher zusammen als eu-karyotische Organismen bezeichnet. Eine ein-fache eukaryotische Zelle, eine Hefezelle, istschematisch in Abb. 3a dargestellt. Bakteriensind hingegen prokaryotisch. Ihre Erbsubstanzschwimmt mehr oder weniger im Zytoplasma

(Abb. 3b). Unter letzterem hat man sich einendickflüssigen Brei vorzustellen, es ist der in-trazelluläre Lebensraum mit vielen Proteinen,Nukleinsäuren, Vitaminen, Zellbausteinen wieden Aminosäuren und schließlich den Salzen.

∙ Alle Zellen enthalten drei Sorten von RNA (Ri-bonukleinsäure). Die ribosomale RNA schnürtdie sogenannten ribosomalen Proteine zu denRibosomen zusammen, das sind die Protein-synthesefabriken in den Zellen. Die zweiteSorte ist die Messenger- oder Boten-RNA;sie überbringt die Botschaft von der DNA zuden Proteinsynthesefabriken. Von der DNAinstruiert „erzählt“ sie also den Proteinsynthe-sefabriken, was als Nächstes zu tun ist, welcheProteine zu synthetisieren sind.Denn nicht alleProteine, die auf der DNA verschlüsselt sind,werden zu jeder Zeit gebraucht.Für die Aneinanderkettung der Aminosäurenzu Proteinen wird die dritte RNA-Sorte benö-tigt, die Transfer-RNA. Es gibt in jeder Zellemehr als 20 verschiedene davon, diese sind je-weils spezifisch für eine der 20 verschiedenenAminosäuren, die in den Proteinen vorkom-men. Sie sind die Rangierloks, die die Ami-nosäuren nach dem Syntheseplan der Boten-DNA auf dem Rangierbahnhof der Ribosomenzur Verknüpfung, also zur Proteinsynthese be-reitstellen.

∙ In allen Zellen ist die gesamteMaschinerie vonder Zytoplasmamembran umgeben (Abb. 3c).Sie ist elektrisch geladen (innen negativ, au-

Welt der Bakterien, Archaeen und Viren, 1. Auflage. Gerhard Gottschalk.©2015 WILEY-VCH Verlag GmbH & Co. KGaA. Published 2015 by WILEY-VCH Verlag GmbH & Co. KGaA.

8 2 Bakterien sind Lebewesenwie Du und ich

Abb. 3 Die eukaryotische und die prokaryotische Zelle.(a) Die eukaryotische Zelle enthält den Zellkern (im Zen-trum) – er ist von einer Membran (mit Poren) umgeben –eine Vakuole (blau), das endoplasmatische Retikulum(grün), den Golgi-Apparat (violett), die Mitochondrien(gelborange), die Ribosomen (schwarz) und Zytoplas-ma. Umgeben ist sie von der Zytoplasmamembran undder Zellwand. Durchmesser der dargestellten Hefezelle:etwa 10 μm. (b) In der prokaryotischen Zelle reduzierensich die generell vorhandenen Bestandteile auf das ring-förmige Chromosom, die Ribosomen und das Zytoplas-ma. Umgeben ist sie ebenfalls von der Zytoplasmamem-bran und der Zellwand. Häufig kommen Plasmide (kleineDNA-Ringe) und weiterhin Geißeln für die Fortbewegungvor. Die Mikrobenzelle ist etwa 1 μm lang. (c) Die Zyto-plasmamembran besteht aus einer Phospholipid-Doppel-schicht mit eingelagerten Proteinen, in lebenden Zellenist sie elektrisch geladen (Zeichnung: Petra Ehrenreich,Göttingen).

ßen positiv) und enthält Kontrollstellen fürden Stofftransport nach innen und nach au-ßen. Zellen, insbesondereBakterienzellen, sindeben keine Teebeutel, wo alles Mögliche durchkann. Der Transport über die Zytoplasma-membran steht unter strengster Kontrolle.Es besteht hohe Spezifität, z. B. kommen Ka-

liumionen durch, aber nicht Natriumionen.Könnten wir das Zytoplasma eines im Ozeanschwimmenden Bakteriums probieren (Mengeetwa 1 μm3), so schmeckte es daher nicht sal-zig. Damit die Zytoplasmamembran ihre Auf-gaben erfüllen kann, muss sie geladen sein. Siegewährleistet dann, dass sich das Zellinnere,

92 Bakterien sind Lebewesenwie Du und ich

das Zytoplasma, in der Zusammensetzung sei-ner Bestandteile dramatisch vom Außenmedi-umunterscheiden kann. So entsteht der günsti-ge Reaktionsraum für alle Lebensprozesse. DieZytoplasmamembran mit ihren Funktionen isteines der größten Wunder der Evolution. Wo-durch sie ihren Ladungszustand erhält, wird inKapitel 8 beschrieben.

Das sind die Zellbestandteile, wie aber entstehenaus einer Zelle zwei Zellen?

Dazu müssen wir natürlich die Lebensprozesseauf zellulärer Ebene betrachten. Welche sind es,wenn es zu einer Zellverdoppelung kommt? Wasalle Zellen benötigen, ist erst einmal Energie. Hierist das Zauberwort ATP, das ist die Abkürzungfür Adenosin-5′-triphosphat. ATP ist die Energie-währung aller Zellen auf unserem Globus. Alleswird damit beglichen, in uns z. B. die Denk- oderdie Muskelarbeit und in den Bakterien Wachs-tum und Vermehrung. Indem ATP seine Rolle alsEnergiequelle wahrnimmt, wird es zu ADP abge-wertet, es verliert einen Phosphatrest und wirdzu Adenosin-5′-diphosphat. Diese Umwandlungsetzt chemische Kräfte frei, die in energieaufwen-dige Reaktionen investiert werden können.Weiterhinmüssen natürlich die Zellbestandtei-

le synthetisiert werden. Es ist so, als würde manein voll eingerichtetes Einfamilienhaus zu einemvoll eingerichteten Zweifamilienhaus ausbauen;diese Ausstattung muss ja geschaffen werden, da-mit aus einer lebensfähigen Zelle zwei lebens-fähige Zellen entstehen können. Wenn wir jetzteinmal von Bestandteilen der Zytoplasmamem-bran, der Zellwand und von Reservestoffen, dieauch in Bakterienzellen anzutreffen sind, abse-hen, dann sind es die von ihrer Bedeutung herwirklich herausragenden Bestandteile, die schonerwähnt wurden, also die DNA, die drei Sortenvon RNAs und die Proteine. Bevor wir in die Ver-mehrung dieser Bestandteile hineinblicken, solldie Bedeutung der Proteine beleuchtet werden.Die meisten Proteine einer Zelle sind Enzyme.

Es gibt Stützproteinewie beispielsweise das Kolla-

gen in höheren Organismen oder Kapselproteinein Bakterien, die die Bakterienzelle umhüllen, aberwie gesagt, es sind im Wesentlichen Enzyme, dieman auch als Biokatalysatoren bezeichnet. IhreNamen enden fast durchgehend auf „ase“; dar-an kann man sie erkennen. Enzyme bestehen aus20 verschiedenen Bausteinen, den sogenannten20 natürlichen Aminosäuren (siehe Studium S2).Diese Bausteine kommen in einem bestimmtenProtein nicht nur jeweils einmal, sondern mehr-mals vor, und die Proteine bestehen daher ausAminosäureketten unterschiedlicher Länge. Häu-fig sind diese Ketten 100 bis 300 Bausteine lang.Durch die chemischen Eigenschaften der einzel-nen Aminosäuren bedingt falten sich diese nun zukomplizierten Strukturen, die häufig nochMetall-ionen wie Magnesium oder Eisenionen aufneh-men. Jedes Enzym besitzt ein katalytisches Zen-trum. Es ist der Ort des Geschehens, dort laufendie enzymkatalysiertenReaktionen ab.DieVielfaltder Enzyme ist fantastisch. Allein unser Darm-bakterium E. coli ist in der Lage, ungefähr 4000verschiedene Enzyme zu synthetisieren. Sie allewarten an bestimmten Stellen des Stoffwechselsauf ihren Einsatz.Wennwir jetzt gleich vonDNA-oder RNA-Synthese sprechen, so sind es Enzyme,die diese Synthesen ermöglichen. Enzyme besit-zen Spezifität; in das katalytische Zentrumpasseneben nur die Reaktionspartner hinein, für derenUmsetzung ein bestimmtes Enzym „gebaut“ ist.Eine DNA-Polymerase verlängert DNA-Stränge,aber sie spaltet keine Fette, was die Aufgabe derLipasen ist. Auch erhöhen die Enzyme die Um-satzgeschwindigkeiten, weil sie die Partner in eineoptimale Position zueinander bringen. Ohne En-zyme gäbe es diese selbst nicht, aber auch keineDNA- oder RNA-Synthese, die jetzt zur Sprachekommen und illustriert werden soll (siehe Abb. 4).Die genetische Information einer Bakterienzel-

le liegt im Allgemeinen in Form eines ringförmi-gen Chromosoms vor. Dieses besteht aus dop-pelsträngiger DNA. Die Doppelstränge werden,wie man sagt, durch Basenpaarung zusammenge-halten. Dahinter verbirgt sich folgendes Prinzip,was ohne Übertreibung als das Geheimnis der Er-

10 2 Bakterien sind Lebewesenwie Du und ich

Abb. 4 Die drei grundlegenden Prozesse der Weitergabe und Nutzung genetischer Information. (a) Replikation:Der Doppelstrang wird durch die Helicase in Einzelstränge zerlegt. Zu den so freigelegten Bausteinen gesellen sichüber die Basenpaarung die Partner (dATP etc.) und die DNA-Polymerase verbindet diese miteinander (siehe Abb. S6).(b) Transkription: Die RNA-Polymerase ist in der Lage, die Doppelhelix aufzuweiten und die Basenfolge eines Stran-ges in eine Messenger-RNA umzuschreiben. Man spricht vom codogenen Strang, weil er den Code für die im nächs-ten Prozess zu synthetisierenden Proteine enthält. (c) Translation: Sobald m-RNA verfügbar wird, binden Ribosomenund beginnenmit der Proteinsynthese. Das Ribosom unmittelbar vor der RNA-Polymerase hat am längsten „gear-beitet“; es ist Schritt für Schritt an der m-RNA weitergerutscht, deshalb ist „sein“ Proteinfaden der längste. Jede dert-RNAs ist mit „ihrer“ Aminosäure verknüpft; sie erkennt ihren „Einsatz“ mithilfe eines Anticodons, einem Basentri-plett, das komplementär zu dem Codon für die einzubauende Aminosäure ist (Zeichnung: Anne Kemmling, Göttin-gen).

haltung und Weitergabe genetischer Informationin der Natur bezeichnet werden kann. Die DNAbesteht aus Desoxyribose, das ist ein Zucker, ausPhosphatbrücken, die die Desoxyribosemolekülemiteinander verbinden und vier chemischen Ver-

bindungen, die an der Desoxyribose hängen undentweder Adenin, Guanin, Cytosin oder Thymin,kurz A, G, C oder T sein können. Die Chemiedieser vier Verbindungen, die man häufig auchals die vier Basen bezeichnet, bringt es mit sich,

112 Bakterien sind Lebewesenwie Du und ich

dass jeweils zwei eine hohe Affinität zueinanderhaben und, wenn sie die Gelegenheit dazu ha-ben, sich miteinander paaren. Man spricht vonBasenpaarung (siehe Studium S1, Abb. S5). Essind die Paarungen AT und GC. Wenn man die-ses weiß, dann kann man nachvollziehen, wieaus einem doppelsträngigen Chromosom zweidoppelsträngige Chromosomen werden; das istja die Voraussetzung dafür, dass aus einer Zellezwei Zellen werden. Wir bezeichnen diesen Pro-zess als Replikation, man spricht auch von iden-tischer Reduplikation; das ringförmige Chromo-som muss korrekt repliziert werden, denn sonstkönnte aus einer Bakterienzelle nicht eine zweiteBakterienzelle werden. Den Apparat, der dieseszustande bringt, nennt man auch die Replikati-onsfabrik. Diese besteht aus mehreren Enzymen,wovon ich hier nur die DNA-Polymerase und dieHelicase nenne. Die Aufgabe im Falle von E. colibesteht darin, den 4 938 975 Basen langen DNA-Ring exakt zu replizieren und das in höchstens20min (siehe Kapitel 1). So groß ist das Chro-mosom des E. coli-Stammes 536, das in unseremLabor sequenziert wurde, eines Stammes, der anBlasenentzündungen beteiligt ist. Wir versuchenjetzt, das Prinzip der Replikation zu erfassen. DieHelicase schafft es, den Doppelstrang von einerbestimmten Stelle an, dem Replikationsstart, inEinzelstränge aufzudröseln. Diese Einzelsträngewerden jetzt in zwei verschiedene Tore der Re-plikationsfabrik hineingezogen. Wenn man dasPrinzip Basenpaarung verstanden hat, dann sinddie nun folgenden Schritte einleuchtend. Die Bau-steine, sie heißen dATP, dGTP, dCTP und dTTP,schwimmen im Zytoplasma und natürlich auch inder Fabrik herum. Wird jetzt ein Einzelstrang mitder Sequenz ATTCGGA verfügbar, dann paarensichdie Bausteinemit dieser Sequenz zu der ReihedTTP dATP dATP dGTP dCTP dCTP dTTP, unddie DNA-Polymerase braucht nur noch entlang-zuschnurren und diese Bausteine miteinander zuverbinden; es entsteht das Fragment TAAGCCT.Es ist komplementär zu ATTCGGA.Was hier fürsieben Bausteine beschrieben wurde, muss mansich nun im Falle von Stamm 536 4,9 Millionen

Mal so vorstellen, fertig ist das zweite Chromo-som, und das in 20min. Es gibt hier noch einkleines Problem, das mit der sogenannten Polari-tät der DNA-Stränge zusammenhängt; es wird inStudium S2 erläutert.Natürlich benötigen wir für zwei Zellen auch

mehr RNA-Moleküle. Die RNA enthält Riboseanstelle der Desoxyribose, und dann gibt es nocheine weitere Besonderheit. Die Base Thymin (T)ist durch ein Uracil, also ein U ersetzt. Dazu istzu bemerken, dass sich T und U in Bezug auf ih-re Neigung zur Basenpaarung mit A nicht sehrunterscheiden. Den Prozess der RNA-Synthesebezeichnet man als Transkription. Wie bei derReplikation liegt ihr das Prinzip Basenpaarungzugrunde. Auf der DNA gibt es Regionen, diedie Information für die Synthese der ribosoma-len RNAs und auch der Transfer-RNAs enthalten.Darüber hinaus sind dieMessenger-RNAs zu syn-thetisieren, die die Boten für die Proteinsynthesedurch die Ribosomen sind. Als Gen bezeichnenwir den Abschnitt der DNA, der die Informationfür die Synthese eines Proteins enthält. Er ist abge-grenzt durch einen Start- und einen Stoppbereich.Diese Signale werden von dem Apparat erkannt,sodass ein Gen exakter Größe den Ribosomenfür die Synthese eines Proteins angeboten wird.Die Dynamik dieses Prozesses wird in Abb. 4cdargestellt. Die Ribosomen haben eine große Vor-liebe für Startsignale; sobald sie verfügbarwerden,heften sie sich an und beginnen mit der Synthe-se der Aminosäurekette, am Stoppsignal fallensie von der RNA ab und geben die synthetisierteAminosäurekette frei, woraus durch Faltung wiebeschrieben ein Enzym entsteht.Die Übersetzung einer Basensequenz in eine

Aminosäuresequenz bezeichnet man zutreffendals Translation. Es ist eben keine Umschreibungwie die als Transkription bezeichnete RNA-Syn-these, denn aus der genetischen Information, dieaus der Sequenz von den vier Basen U, A, G undC besteht, muss ja eine Sequenz von 20 Ami-nosäuren abgelesen werden können. Aus dieserNotwendigkeit heraus entwickelte sich der gene-tische Code. Es ist immer ein Basentriplett, also

12 2 Bakterien sind Lebewesenwie Du und ich

die Abfolge von drei Basen, die das Codewort füreine Aminosäure darstellt. Ist also das Gen aufderMessenger-RNA 990 Basen lang, so ist das dieInformation für die Synthese eines Proteins be-stehend aus 330 Aminosäuren. Durch die Basen-tripletts steht eine genügend große Zahl von Co-dewörtern für die Aminosäuren zur Verfügung,denn bei vier Basen gibt es 43 = 64 verschiedeneKombinationsmöglichkeiten für Tripletts. DieseKombinationsmöglichkeiten werden in der Naturauch weitgehend genutzt.

Wie vollzieht sich nun die Zellteilung?

Hierfür spielt ein Spezialprotein, das FtsZ-Prote-in eine wichtige Rolle. Es bildet in der Mitte derMutterzelle eine Ringstruktur aus, die sich im-mer stärker zusammenzieht, so lange, bis sich dieMembranen berühren und verschmelzen und soaus einer Zelle zwei Zellen werden (siehe Abb. 1).Es ist faszinierend, wie vorher durch noch wenigverstandene Kräfte dafür Sorge getragen wird,dass es zu einer Verteilung der lebenswichti-gen Zellbestandteile, also von Chromosomen,RNAs, Ribosomen und Proteinen auf beide Zellenkommt.

Natürlich sind eukaryotische Zellen komplexeraufgebaut als prokaryotische

Außer dem Zellkern gibt es weitere Komparti-mente wie die Mitochondrien oder den Golgi-Apparat (Abb. 3a). Die Rolle von ATP und dieProzesse, die zur Synthese der Zellbausteine, al-so der 20 Aminosäuren und der Bestandteile vonDNA und RNAs führen, sind durchaus vergleich-bar. Das Geschehen im Zellkern ist jedoch weitkomplexer als das, was sich um einBakterienchro-

mosom herum abspielt. Die Anzahl der Basen aufden menschlichen Chromosomen ist 1000-mal sogroß wie die auf dem E. coli-Chromosom. Die-se Information reicht aus für die Synthese vonetwa 100000 Proteinen. Der zugrunde liegendegenetische Code ist aber identisch mit dem inE. coli vorliegenden. Gravierende Unterschiedesehen wir, wenn wir die Lokalisation der Ge-ne auf den menschlichen Chromosomen unddem E. coli-Chromosom miteinander vergleichenund auch die Messenger-RNAs. Auf dem E. co-li-Chromosom folgt ein Gen nach dem anderen.Der zur Verfügung stehende „Platz“ ist optimalgenutzt. Auf denmenschlichen Chromosomen istviel Platz zwischen den einzelnen Genen. Millio-nen von Basen reihen sich zwischen den Genenaneinander und niemand weiß bisher, was genauihre Aufgabe ist. Entweder sind diese Bereicheeinfach nur da oder sie sind in einer Sprache ge-schrieben, die wir einfach noch nicht erkannt ha-ben. Auch präsentieren sich die eukaryotischenGene nicht so wie die von E. coli in einem Stück.Zur Erinnerung, auf der E. coli-Messenger-RNAbedeuten 990 Basen ein Protein bestehend aus330 Aminosäuren. In die Messenger-RNAs desMenschen sind Bereiche, sogenannte Introns ein-geschoben, die keinerlei Information für das zubildende Protein besitzen. Sie müssen in einemZwischenschritt, den man als Spleißen bezeich-net, herausgetrennt werden, bevor dieMessenger-RNA wirklich als Matrize für die Proteinsynthesedienen kann.Wenn man jetzt noch die Zelldifferenzierungs-

vorgänge hinzunimmt, die ja ein höheres Lebe-wesen ausmachen, dann werden die gewaltigenUnterschiede noch deutlicher. Trotzdem halte ichanmeiner Aussage fest: Bakterien sind Lebewesenwie Du und ich.

Tafel1: Mikrobenzellen: 1.Reihe: Coccenwie Ignicoccus islandicus, ovaleZellenwieAcetobacteriumwoodii, Stäb-chen wie Escherichia coli und Bacilli, Vibrionenwie Vibrio cholerae, Spirillen wie Azospirillum lipoferum, Spirochae-ten wie Treponemapallidum; 2. Reihe: Coryneforme Bakterien, Einzelzelle und V-Form, wie Corynebacteriumdiph-theriae, gestielte BakterienwieCaulobacter crescentus, Streptococcenwie Streptococcuspneumoniae, DiplococcenwieNeisseria gonorrhoeae, traubenförmige Aggregatewie Staphylococcus aureus, Zellpakete wieMethanosarcinamazei; 3. Reihe: Zelltafeln wie Thiopedia rosea, Trichome bildende Bakterien wie Nostocmuscorum, Scheidenbak-terien wie Sphaerotilus natans, Netzbildner wie Pyrodictium occultum, verzweigte Trichome wie Streptomyces co-elicolor, Haloquadratum walsbyi; 4. Reihe: Begeißelungsarten, polar monotrich wie Desulfovibrio vulgaris, polarlophotrich wie Pseudomonas putida, bipolar monotrich wie Rhodospirillum rubrum, peritrich wie Escherichia co-li, degeneriert peritrich wie Alcaligenes eutrophus, lateral wie Selenomonas ruminantium; 5. Reihe: Dauerformen,Zysten, Azotobacter vinelandii; Endosporen, zentrale Sporenlage wie in Clostridium pasteurianum und in Bacilli,subterminale Sporenlage wie in Clostridium acetobutylicum, terminale Sporenlage wie in Clostridium tetani, einSchwarm gleitender Bakterien auf demWege zur Fruchtkörperbildung, siehe Abb. 85 (gezeichnet nach demmi-kroskopischen Bild von Daniela Dreykluft, Göttingen).

Studium I

Das Wichtigste dieser Kapitel in KürzeDiemeistenMikroben sind so klein, dass siebenMilliarden spielend in ein Reagenzglas passen. Dieschnelle Vermehrung der Mikroben hängt u. a. damit zusammen, dass sie ein sehr hohes Oberflä-chen-Volumen-Verhältnis besitzen. Deshalb ist die Aufnahme von Nährstoffen optimal.Gemeinsamkeiten der Mikroben mit höheren Organismen: die informativen MakromoleküleDNA, drei Sorten von RNA und Proteine; weiterhin gemeinsam: Ribosomen, identischer gene-tischer Code, die geladene Zytoplasmamembran, vergleichbare Mechanismen der Replikation,Transkription und Translation, die zentrale Rolle von ATP im Energiestoffwechsel.Unterschiede: Zusammensetzung der Zellwand, Abwesenheit einer Kernmembran (deshalb pro-karyotisch), Abwesenheit von Mitochondrien und des Golgi-Apparates, unterschiedliche Riboso-mengröße, Gene sind durchgehend codierend (keine Introns wie in Eukaryoten), in der Regel nurein ringförmiges Chromosom, zusätzlich gegebenenfalls Plasmide.

Glanzlichter

∙ Ferdinand Cohns Vergleich Mensch/Bakterie∙ Die Explosivität mikrobiellenWachstums∙ Abbildung 4, in der die Synthese informativer Makromoleküle zusammen gefasst ist

S1 Mikrobielles Wachstum

a) Form und Größe von MikrobenWenn wir Mikroben imMikroskop betrachten, dann lässt sich bei vielen ihre Form erkennen. Diemeisten Mikroorganismen sind rund (coccoid) bis oval oder stäbchenförmig (siehe Tafel 1).

∙ Staphylococcus aureus ist ein coccoides Bakterium genauso wie Lactococcus lactis und Strepto-coccus pneumoniae. Streptokokkenund Laktokokken sindMikroorganismen, bei denen die Zel-len paarweise vorkommen oder kettenförmig aneinandergereiht sind. Anders erscheinen Artender Gattung Sarcina. Hier hängen vier coccoide Zellen paketartig zusammen, ein Beispiel istMethanosarcina barkeri.

∙ Escherichia coli und derMilzbrand erzeugendeBacillus anthracis sind stäbchenförmig, genausowie viele andere Bazillus-Arten und Vertreter der Gattung Pseudomonas.

StudiumI

15S1 MikrobiellesWachstum

∙ Spiralförmige Mikroorganismen sind z. B. Azospirillum lipoferum, der molekularen Stickstoffals Stickstoffquelle nutzen kann, oder das phototrophe Bakterium Rhodospirillum rubrum.

∙ Kommaförmige Mikroorganismen werden Vibrio genannt. Beispiele sind Vibrio cholerae undDesulfovibrio vulgaris, ein Sulfat reduzierender Anaerobier.

∙ Es gibt gestielte Bakterien wie etwaHyphomicrobium vulgaris, das sich häufig an den Glaswän-den von Wasserbädern im Labor breitmacht.

∙ Viele Cyanobakterien sind Filamentbildner, sie bilden lange Fäden bestehend aus vielen Zellen,Beispiele sind die schöne Spirulina maxima und Oscillatoria fischeri; ein fädiger Schwefeloxi-dierer ist Beggiatoa alba; Mikroorganismen, wie etwa Sphaerotilus natans, stecken in Scheiden(Röhren) aus polysaccharidhaltigem Material. All diese Mikroorganismen sind maßgeblich ander Bildung von Biofilmen beteiligt.

∙ Das phototrophe BakteriumThiopedia rosea formt Tafeln aus 20 oder mehr Zellen bestehend,und das extrem thermophile Archaeon Pyrodictium occultum bildet diskusähnliche Zellen, diedurch Proteinfäden miteinander verbunden sind.

∙ Besonders extrem von seiner Form her ist das ArchaeonHaloquadratum walsbyi, das als dünnequadratförmige Zelle durch Gewässer mit hohem Salzgehalt segelt.

Was bestimmt die Form der Mikroben? Es ist der Aufbau ihrer Zellwände, die die Form vorgebenwie ein Kettenhemd oder die Haut bei derWurst. Es gibt auchMikroben, die nicht von einer form-gebenden Zellwand umgeben sind, beispielsweise die Mykoplasma-Arten, zu denen das kürzlichkreierteMycoplasma capriolum gehört.Die Größe der einzelnen Zellen kann stark variieren, aber als Richtwert kann man eine Länge

von 1 μm angeben. KleinereMikroorganismen sind beispielsweise die pathogenen Chlamydia- undRickettsia-Arten und Pelagibacter ubiquemit einemDurchmesser von 0,2 μm. Bazillus-Arten wer-den häufig 10 μm lang, Riesen unter den Mikroben sind Epulopiscium fishelsoni, das 600 μm langwerden kann und Thiomargarita namibiensis, eine sphärische Mikrobe mit einem Durchmesservon 500 μm.

b) WachstumsbedingungenDie Bedingungen, unter denenMikroorganismenwachsen bzw. überleben, können dramatisch un-terschiedlich sein. Die Extrememikrobiellen Lebens werden in den Kapiteln 10 und 11 beleuchtet.Hier ist festzuhalten, dass die überwiegendeMehrheit der Mikroben bei den üblichen Temperatu-ren unserer Umwelt und bei pH-Werten in der Nähe von 7 wächst und gedeiht. Bei den Mikroor-ganismen können wir zwei grundlegende Ernährungsklassen definieren:

∙ Phototrophe Mikroorganismen, die Licht als Energiequelle nutzen. Wird dabei Sauerstoff ent-wickelt, so sprechen wir von oxygener Photosynthese, sie wird von den Cyanobakterien durch-geführt. Photosynthese ohne Sauerstoffentwicklung wird von anoxygenen phototrophen Bak-terien durchgeführt wie etwa den Schwefelpurpurbakterien.

∙ Chemotrophe Mikroorganismen erhalten ihre Stoffwechselenergie durch die verschiedenstenUmwandlungen von organischen oder anorganischen Verbindungen.

∙ AndiesenUmwandlungen ist Sauerstoff beteiligt, dieMikroorganismen leben dann als Aerobierund betreiben wie wir eine Atmung.

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∙ Sauerstoff ist nicht beteiligt, die Mikroorganismen sind Anaerobier. Sie sind Gärer oder betrei-ben eine anaerobeAtmung, bei der Sauerstoff durchVerbindungenwieNitrat oder Sulfat ersetztist.

∙ Eine Reihe von Mikroorganismen baut ihre Zellsubstanz wie die grünen Pflanzen aus CO2 auf.Beispielhaft werden die Cyanobakterien und die Knallgasbakterien genannt. Letztere wachsenmit H2, O2 und CO2.

Es ist nicht übertrieben festzustellen, dass alles, was in der Natur an Substanzen vorkommt, inirgendeiner Weise von Mikroorganismen umgesetzt wird. Diese Vielfalt ist ein besonderes Kenn-zeichen der Welt der Mikroben, und sie wird sich wie ein roter Faden durch dieses Buch ziehen.

c) Statische und kontinuierliche KulturUnter geeigneten Bedingungen in der Natur oder im Laboratorium synthetisieren die Mikroorga-nismen all ihre Zellbestandteile selbst und dann teilen sie sich. Letzteres ist meistens eine Zweitei-lung, bei der aus der Mutterzelle zwei Tochterzellen entstehen.

StatischeKultur Escherichia coli wächst beispielsweise in einem Erlenmeyerkolben oder in einemBioreaktor. Das Volumen ist begrenzt und letztlich auch Wachstum und Vermehrung der Mikro-organismen. Es resultiert eine Wachstumskurve wie in Abb. S1 dargestellt. Wir können folgendeWachstumsphasen unterscheiden:

∙ Lag-Phase: Wachstum der Zellen, nur wenige Zellteilungen,∙ Log-Phase: Logarithmisches Wachstum, schnellstmögliche Teilung der Zellen,∙ Stationäre Phase: Weiteres Wachstum wird begrenzt durch den Mangel an Nährstoffen oder

durch Anhäufung von Hemmstoffen,∙ Zelltod.

Wir definieren:

∙ g = Generationszeit (h), das ist die Zeit zwischen zwei Zellteilungen.∙ n = Teilungsrate (h−1), das ist die Anzahl der Teilungen pro Stunde.

logZellzahl

Zeit

lag log stationär Zelltod

Abb. S1 Wachstumskurve von Bakterien instatischer Kultur. Die einzelnenWachstums-phasen werden im Text erklärt (Zeichnung:Anne Kemmling, Göttingen).