1128 FILO ECHINODERMATA Os Echinodermatas (gr. echinos, espinho; ourio + derma, pele) constituem um dos filos mais facilmente reconhecveis do Reino Animal, com aproximadamente 6.000 espcies viventes. Incluem as bem conhecidas estrelas-do-mar, ofiros, ourios-do-mar, bolachas-da-praia, lrios-do-mar (crinides) e pepinos-do-mar (holotrias) (figura 88). A diversidade dos equinodermos hoje bem menor do que foi no Paleozico, sobrevivendo apenas 6 das 24 classes do filo.

Figura 88 : Equinodermos representativos, como vivem no mar; todos reduzidos em tamanho.

Todos so animais grandes e nenhum parasita ou colonial. Praticamente todos tm

hbitos bentnicos e so permanentemente presos ao fundo ocenico ou se movem lentamente sobre o substrato. So peculiares entre os animais por no apresentarem cabea; terem um esqueleto interno; suas larvas apresentarem simetria bilateral e sofrerem metamorfose para gerar animais adultos de simetria radial e, finalmente, por terem uma subdiviso interna do celoma que usada na locomoo e na captura de alimento. Todos os equinodermos so exclusivamente marinhos, sendo comuns e abundantes em todos os oceanos do mundo. So animais de sexos separados (diicos), sem dimorfismo sexual. A inexistncia de cabea ou plano bilateral de simetria torna os termos dorsal e ventral, anterior e posterior, lado direito e esquerdo completamente imprprios. Assim costuma-se falar em face oral (onde situa-se a boca) e aboral (face oposta boca).

Em resumo: os Equinodermatas so triblsticos, celomados, deuterostmios, apresentam simetria radial pentmera (o corpo pode ser dividido em 5 partes organizadas em torno de um eixo central), tm esqueleto interno de origem mesodrmica e o exclusivo sistema de canais celomticos e apndices superficiais compondo o sistema hidrovascular ou ambulacrrio. 8.1 Caractersticas Gerais Revestimento e proteo A epiderme simples recobre o esqueleto e os espinhos (quando presentes). Os espinhos, que servem como proteo (principalmente no ourio-do-mar), so bem alongados e s vezes providos de glndulas venenosas. Algumas espcies possuem ainda pequenas pinas (pedicelrias) que servem para defesa e para manter sempre limpa a superfcie do corpo.

113Sustentao e locomoo Possuem endoesqueleto de placas calcrias mveis (articuladas) ou fixas, freqentemente com espinhos. As placas podem ser microscpicas, distribudas pelo corpo, como nos pepinos-do-mar, ou constituir uma carapaa muito resistente, como nos ourios-do-mar. Nestes animais, a locomoo lenta e feita pelos ps ambulacrrios e ainda por espinhos movidos por msculos. Sistema Hidrovascular um sistema de canais e apndices da parede do corpo, peculiar aos equinodermos. Como todo o sistema deriva-se do celoma, os canais so revestidos por um epitlio ciliado e so preenchidos por fluido, similar gua do mar, exceto pelo fato de conter amebcitos, protenas e altos teores do on potssio. O sistema hidrovascular bem desenvolvido nos asterides, atuando como meio de locomoo. Nutrio e digesto O sistema digestivo completo (figura 89), exceto nos ofiros. As estrelas-do-mar so carnvoras e predadoras, seu alimento preferido so as ostras. Apesar da potente musculatura das ostras, as estrelas-do-mar conseguem abrir-lhe as valvas, introduzir seu estmago no interior e lanar enzimas, ocorrendo uma digesto externa. Os ourios-do-mar alimentam-se de algas, que so trituradas pelos cinco dentes calcrios, que formam uma estrutura chamada lanterna de Aristteles.

Figura 89: Filo Echinodermata. Seces esquemticas mostrando nas cinco classes viventes as relaes

da boca (M), nus (A), ps ambulacrrios (T) e espinho (S). O trato digestivo delineado.

Circulao e Respirao No possuem corao nem mesmo sistema circulatrio tpico. Existe, porm, um reduzido sistema de canais (canais hemais), com disposio radial, onde circula um lquido incolor contendo amebcitos.

A respirao, por difuso, realizada pelo sistema ambulacrrio. Alm disso, na estrela-do-mar e ourio-do-mar existem diminutas e ramificadas brnquias drmicas.

A troca gasosa na maioria dos holoturides (pepinos-do-mar) realizada por meio de um sistema notvel de tbulos ramificados, as rvores respiratrias. Essas localizam-se no celoma nos lados direito e esquerdo do trato digestivo principal com muitos ramos, cada um dos quais terminando numa pequena vescula. Os troncos das duas rvores emergem da extremidade superior da cloaca. A gua circula atravs dos tbulos por meio da ao bombeadora da cloaca e das rvores respiratrias.

114Excreo No existe nenhum rgo especializado. Os catablitos so levados por amebcitos aos ps ambulacrrios, hidropulmes ou a qualquer estrutura exposta gua, que os elimina por difuso. Sistema nervoso e rgos dos Sentidos No h gnglios, mas sim um anel nervoso prximo regio oral, de onde saem nervos radiais.

Possuem clulas tteis na superfcie do corpo. Na extremidade dos braos das estrelas-do-mar existem clulas fotorreceptoras. Reproduo So animais de sexos separados e de fecundao externa. Os rgos sexuais so simples, existindo, geralmente, apenas gnadas sem ductos genitais. O desenvolvimento indireto, aparecendo em cada classe um tipo caracterstico de larva: bipinria (nas estrelas-do-mar), pluteus (ofiros e ourio), dolidria (crinides) e auriculria (pepino-do-mar). A simetria bilateral nas larvas, passando a radial nos animais adultos. A reproduo assexuada aparece em algumas larvas que se auto-dividem; alm disso, as estrelas-do-mar e o pepino-do-mar tm a capacidade de regenerar partes perdidas. Eviscerao e Regenerao A expulso dos tbulos pegajosos a partir da regio anal, encontra-se geralmente associada aos pepinos-do-mar, mas esse fenmeno defensivo geralmente se limita a algumas espcies dos gneros de Holothuria e Actinopyga. Alguns desses organismos possuem uma grande massa de tbulos cegos brancos, rosados ou vermelhos, chamados tbulos de Cuvier preso base da rvore respiratria. Quando em perigo, esses pepinos orientam o nus em direo ao intruso, contraem a parede corporal e disparam os tbulos, atravs do rompimento da cloaca. Os tbulos nem sempre so adesivos, mas podem liberar uma substncia txica (a holoturina). Um fenmeno mais comum, chamado eviscerao, pode ser confundido com a descarga dos tbulos de Cuvier. Dependendo da espcie, partes do intestino e rgos associados podem ser expelidos. A eviscerao seguida pela regenerao das partes perdidas. 8.2 Classificao 8.2.1 Classe Crinoidea (Crinides) Estes equinodermos semelhantes a flores vivem desde abaixo da linha de mar baixa at profundidades abissais. O corpo um pequeno clice em forma de taa, de placas calcreas, ao qual esto presos 5 braos flexveis que se bifurcam formando 10 ou mais extremidades estreitas, cada uma contendo muitas pnulas delicadas. Alguns possuem um pednculo longo, que fixa o crinide ao fundo do mar (figura 90). O tubo digestivo curva-se em U de maneira que a boca e o nus esto presentes na superfcie oral (face superior), dispostas lado a lado. Alimentam-se de plncton e de detritos, colhidos pelos tentculos e dirigidos boca pelos clios. Exemplo: lrio-do-mar.

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Figura 90: Subclasse Crinoidea. Um crinide sedentrio simples fixo

8.2.2 Classe Echinoidea (ourios-do-mar e bolachas-da-praia) Os membros desta classe tm o corpo arredondado (forma: hemisfrica ou ovide, nos ourios-do-mar e disciforme, nas bolachas-do-mar) sem braos ou raios livres, mas possuem espinhos delgados e mveis (fig. 91).

Figura 91: Forma do corpo de alguns equinides.

Em um ourio-do-mar comum as vsceras esto encerradas em uma testa ou carapaa. Cinco reas (amblacros), correspondem aos braos da estrela-do-mar, so perfuradas para

116uma srie dupla de ps ambulacrrios. Nas placas h tubrculos baixos, arredondados, nos quais os espinhos se articulam. Entre os espinhos h pedicelrias, as quais mantm o corpo limpo e capturam pequenas presas. Boca e nus so centrais, mas em plos opostos. Ourios alimentam-se de plantas marinhas, matria animal morta e pequenos organismos. Bolachas-da-praia alimentam-se de partculas orgnicas da areia ou do lodo atravs de ingesto direta ou por meio de rede de muco. 8.2.3 Classe Asteroidea (estrelas-do-mar) As estrelas-do-mar abundam em quase todas as costas marinhas, especialmente em praias rochosas e ao redor de pilares de portos. Vrias espcies vivem desde as linhas de mar at profundidades considerveis na areia e no lodo. O corpo de uma estrela-do-mar consiste de um disco central e cinco raios ou braos afilados (figura 92), mas um nmero maior de braos caracterstico de muitos asterides. A boca est no centro da superfcie oral, na face inferior do disco. Em cada brao, um grande sulco estende-se radialmente a partir da boca (sulcos ambulacrrios). Cada sulco contm duas ou quatro fileiras de projees tubulares chamadas ps ambulacrrios, estes so os rgos locomotores e formam parte do sistema hidrovascular. Na ponta de cada brao h um tentculo tctil e uma mancha ocelar, sensvel a luz.

Na superfcie aboral h espinhos obtusos calcrios, os quais so partes do esqueleto. Brnquias drmicas pequenas e moles (chamadas de ppulas) projetam-se da cavidade do corpo entre os espinhos para a respirao e excreo. Ao redor dos espinhos e ppulas h pedicelrias diminutas em forma de pina, que mantm a superfcie do corpo limpa e tambm auxiliam na captura de alimento. O nus uma abertura diminuta prxima ao centro da superfcie aboral e nas proximidades do madreporito (placa que comunica o sistema ambulacrrio ao meio externo).

Figura 92: Subclasse Asteroidea. Estrela-do-mar, Asterias forbesi.

As estrelas-do-mar alimentam-se de moluscos, crustceos, vermes tubcolas e de

outros equinodermos. Algumas alimentam-se de matria orgnica em suspenso. Animais pequenos e ativos, mesmo peixes, ocasionalmente podem ser capturados pelos ps ambulacrrios e pedicelrias e levados boca. Quanto reproduo, vulos e espermatozides so postos na gua do mar, onde ocorre a fecundao. A clivagem rpida, total, igual e indeterminada. A larva originada possui simetria bilateral e passa por diferentes fases. Estrelas-do-mar sofrem acidentes na natureza e podem soltar um brao (autotomia) quando manuseadas rudemente, mas os braos regeneram-se prontamente.

1178.2.4 Classe Ophiuroidea (ofiros ou serpentes-do-mar) Os ofiros tm um disco pequeno, arredondado, com 5 braos distintos, longos, delgados, articulados e frgeis (fig.93). Um brao consiste de muitos segmentos semelhantes, cada um compreendendo 2 ossculos centrais fundidos, cobertos por placas. No brao h um ramo do sistema ambulacrrio. Os ps ambulacrrios so ventrolaterais, sem ventosas. Eles so sensitivos, auxiliam na respirao e podem levar alimento boca. No h pedicelrias e brnquias drmicas. Todos os rgos digestivos e reprodutores esto no disco. A boca fica no centro da superfcie oral. No h nus. Vivem desde guas rasas a profundas, algumas vezes, escondendo-se embaixo de pedras ou plantas marinhas ou no lodo e areia, tornando-se ativos noite. Movem-se por movimentos serpenteantes rpidos. Alimentam-se de pequenos crustceos, moluscos e outros animais e detritos do fundo; podem servir de alimentos a peixes.

Figura 93: Formas do corpo de ofiurides.

8.2.5 Classe Holothuroidea (Holotrias)

Em oposio aos outros equinodermos, as holotrias tm o corpo delgado, alongado em um eixo oral-aboral (figura 94). A parede do corpo coricea e contm somente ossculos calcrios microscpicos. A boca circundada por 10 a 30 tentculos que so modificaes de ps ambulacrrios bucais encontrados em outros equinodermos. Algumas holotrias apresentam 2 zonas longitudinais de ps ambulacrrios na regio dorsal, de funo tctil e respiratria. O lado ventral tem tipicamente trs zonas de ps ambulacrrios, com ventosas, que servem para a locomoo. As holotrias movem-se como lesmas no fundo do mar ou cavam no lodo ou areia da superfcie deixando somente as extremidades do corpo expostas, quando perturbadas, contraem-se lentamente. O alimento de material orgnico dos detritos do fundo, que

118empurrado para a boca ou de plncton aprisionado em muco nos tentculos. As holotrias freqentemente so os invertebrados dominantes nas partes mais profundas dos oceanos e muitos taxa so restritos a guas profundas.

Figura 94: O pepino-do-mar Cucumaria frondosa.

Resumo da classificao:

CLASSE EM PORTUGUS CARACTERSTICAS EXEMPLOS

CRINOIDEA crinides alguns, fixos no fundo do

mar (com tentculos mveis); outros, flutuantes

lrios-do-mar

OPHIUROIDEA ofiurides livres, corpo em forma de

medalha com 5 braos finos, longos e muito mveis

serpentes-do-mar

ASTEROIDEA asterides livres, com formato de

estrela (nmero de braos varivel)

estrelas-do-mar

ECHINOIDEA equinides livres, semi-esfricos e

alguns cobertos de espinhos grandes

ourios-do-mar, bolachas-do-mar

HOLOTHUROIDEA holoturides poucos movimentos,

vivendo junto s rochas no fundo da gua

pepinos-do-mar

1198.3 Importncia para o homem Os equinodermos so pouco usados como alimento, no entanto, habitantes da bacia do Mediterrneo comem, assadas ou cruas, as gnodas do ourio-do-mar. As paredes do corpo do pepino-do-mar, aps serem fervidas e secas, produzem o trepang usado para fazer sopas. As vsceras de vrios equinodermos so usadas como iscas para peixes.

As estrela-do-mar podem danificar culturas comerciais de ostras e mexilhes, trazendo srios prejuzos aos criadores.

As pesquisas biolgicas tem sido a maior fonte de utilidade dos equinodermos. Muitos so os ensaios experimentais sobre fecundao e desenvolvimento feitos com o ourio-do-mar. 9 FILO CHORDATA O filo CHORDATA (gr. chorda, cordo) o maior filo e o ecologicamente mais significante da linha deuterostmia de evoluo. Compreende alguns grupos invertebrados, bem como todos os animais vertebrados. Ocorre em todos os habitats, marinho, de gua doce e terrestre. Compreende dois grupos diferentes de organismos. Os protocordados ou cordados inferiores so todos marinhos, pequenos e no tm vrtebras; incluem os tunicados (Ascdias) e os anfioxos. Todos os outros cordados so vertebrados e compreendem os peixes, anfbios, rpteis, aves e mamferos. Caracteres gerais Uma notocorda dorsal, semelhante a um bastonete, presente durante pelo menos parte do

ciclo de vida. Um tubo nervoso dorsal oco presente em algum momento do ciclo vital. Fendas farngeas durante algum estgio do ciclo vital. Cauda projetando-se atrs do nus, persistente ou no no adulto. Simetria bilateral, com trs folhetos germinativos e um corpo segmentado. Deuterostmios; tubo digestivo completo. Celoma de origem enteroclica e bem desenvolvido (exceto em Urochordata). O esqueleto, quando presente, um endoesqueleto formado no mesoderma. Sistema circulatrio fechado com um corao ventral (exceto em Urochordata). Sexos geralmente separados (alguns hermafroditos ou protndricos); ovparos ou

vivparos. Os primeiros quatro caracteres gerais definem os CHORDATA, separando-os de todos os outros filos. Esses caracteres formam-se no embrio jovem de todos os cordados; eles persistem, podem ser alterados ou podem desaparecer no adulto. A notocorda a primeira estrutura de sustentao do corpo de um cordado. No embrio jovem forma-se acima do intestino primitivo como um delgado bastonete de clulas contendo uma matriz gelatinosa e envolvida por tecido conjuntivo fibroso. Constitui um bastonete flexvel, todavia rgido, sobre o qual agem os msculos para efetivar a locomoo. O tubo nervoso forma-se na superfcie dorsal do embrio jovem, logo aps a gstrula. Uma invaginao da ectoderme produz o cordo tubular oco que se situa acima da notocorda. A extremidade anterior dilata-se e diferencia-se no encfalo. As fendas farngeas (s vezes referidas como fendas branquiais), pares, desenvolvem-

120se nos lados da faringe embrionria. Cada uma formada por uma evaginao da endoderme da faringe e uma invaginao da ectoderme da parede do corpo; a parede intermediria rompe-se para formar a fenda branquial nos representantes aquticos. Em vertebrados superiores, que respiram por pulmes, as brnquias desenvolvem-se somente no embrio e desaparecem antes do nascimento. Tabela 1. Grandes divises do filo Chordata (Obs.: *so extintos).

Subfilos

Classes e suas principais caractersticas

UROCHORDATA Notocorda e tubo nervoso apenas na larva; adulto dentro de tnica secretada.

APPENDICULARIA: diminutos, semelhantes a girinos; tnica temporria; 2 fendas branquiais ASCIDIACEA: Ascdias. Tnica com msculos dispersos; muitas fendas branquiais THALIACEA: Salpas. Tnica com faixas musculares circulares

CEPHALOCHORDATA Notocorda e tubo nervoso ao longo de todo o corpo e persistentes; fendas branquiais persistentes.

ANFIOXOS: Delgados, semelhantes a peixes, segmentados; epiderme uniestratificada, sem escamas; muitas fendas branquiais

VERTEBRATA Com crnio, arcos viscerais e encfalo.

Superclasse PISCES Nadadeiras pares, brnquias, pele com escamas

*OSTRACODERMI: Peixes primitivos encouraados. Escamas grandes, freqentemente fundidas formando escudo cefalotorcico CYCLOSTOMATA: Ciclstomos. Pele sem escamas; boca sugadora; 5 a 16 pares de brnquias

*PLACODERMI: Peixes primitivos. Mandbulas primitivas; fendas branquiais completas na frente do hiide CHONDRICHTHYES: Tubares e raias. Pele com escamas placides; esqueleto cartilaginoso; 5 a 7 pares de brnquias em fendas separadas OSTEICHTHYES: Peixes sseos. Pele com escamas ciclides ou ctenides; 4 pares de brnquias em uma cavidade comum coberta por oprculo

Superclasse TETRAPODA Extremidades pares, pulmes, pele cornificada, esqueleto sseo.

AMPHIBIA: Anfbios. Pele mida, mole, sem escamas externas REPTILIA: Rpteis. Pele seca, com escamas ou escudos AVES: Aves. Pele com penas; extremidades anteriores transformadas em asas; homeotermos MAMMALIA: Mamferos. Pele com plos; homeotermos; amamentam os filhotes

1219.1 Os Cordados Invertebrados 9.1.1 Subfilo Urochordata (tunicados) Os tunicados so um grupo com aproximadamente 1250 espcies de animais marinhos (exemplo: ascdia). A maioria deles sssil quando adulto e somente a larva apresenta notocorda e tubo neural. Os adultos no apresentam segmentao nem cavidade corporal. A maioria das espcies ocorre em guas pouco profundas, mas alguns podem ser encontrados a grandes profundidades. Em alguns tunicados, os adultos so coloniais, vivendo em massas sobre o fundo ocenico. Os tunicados obtm o alimento pela ao dos clios que se encontram em fileiras nas suas faringes. Os clios batem formando uma corrente de gua que entra na faringe e as partculas microscpicas so capturadas em uma secreo mucosa. As larvas de tunicados exibem todas as caractersticas bsicas dos cordados. As larvas so transparentes e livre-natantes. A cauda contm uma notocorda de sustentao, um tubo nervoso dorsal e pares seriados de msculos segmentados laterais. A extremidade anterior apresenta trs glndulas mucosas ou adesivas. O trato digestivo completo, com boca, seguida das fendas farngeas (ou fendas branquiais) perfuradas abrindo-se num trio, endstilo, intestino e nus. H um aparelho circulatrio com vasos sangneos. O sistema nervoso e estruturas sensitivas incluem um crebro, um gnglio do tronco, um olho mediano e um otlito. Depois de umas horas ou dias de vida livre a larva prende-se verticalmente por suas glndulas adesivas a uma rocha ou superfcie dura. Segue-se uma rpida transformao (metamorfose retrgrada) na qual a maioria dos caracteres dos cordados desaparece (figura 95). A cauda parcialmente absorvida e parcialmente perdida, a notocorda, o tubo neural e os msculos so retrados para o corpo e absorvidos. Do sistema nervoso subsiste o gnglio do tronco. A cesta branquial aumenta, desenvolve muitas aberturas e invadida por vasos sangneos. O estmago e o intestino crescem. As gnadas e ductos formam-se entre o estmago e o intestino. As glndulas adesivas desaparecem e a tnica cresce para cima para envolver totalmente o animal (figura 96).

Figura 95: Subfilo Urochordata. Fases da metamorfose de uma ascdia solitria desde a larva livre-natante at o adulto sssil. As setas indicam a entrada e a sada das correntes de gua. (Adaptada de Kolwalewsky e Herdman). A. Larav prende-se a um objeto slido por meio de ventosas mucosas anteriores. B. Cauda reabsorvida, notocorda e tubo nervoso reduzidos. C. A notocorda desaparece, os rgos internos comeam a sofrer rotao. D. Metamorfose completa, com rotao (90 a 180 graus) dos rgos internos e das aberturas externas; a cesta branquial aumenta, a tnica secretada e o sistema nervosos reduz-se a um gnglio.

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Figura 96: Subfilo Urochordata Estrutura de uma ascdia solitria adulta; esquemtica. A tnica, o manto e a metade superior do saco branquial foram retirados no lado esquerdo. As setas indicam a direo das correntes da gua atravs do animal.

9.1.2 Subfilo Cephalochordata (anfioxos) Este grupo compreende aproximadamente 30 espcies de animais semelhantes a peixes, comumente chamados de anfioxos, que habitam costas tropicais e temperadas. O anfioxo enterra-se na areia limpa e fofa de guas rasas costeiras deixando apenas a extremidade anterior para fora. De vez em quando sai para nadar por meio de rpidos movimentos laterais do corpo. So animais pequenos (at 10 cm de comprimento), cujo corpo delgado, longo, comprimido lateralmente, afilado nas duas extremidades e no tem cabea distinta (figura 97). Possui uma nadadeira dorsal mediana ao longo de quase todo o corpo e a nadadeira pr-anal do atriporo ao nus, sendo constitudas por cmaras contendo curtos raios de tecido conjuntivo. A cauda tem uma nadadeira membranosa. A boca ventral, na extremidade anterior, o nus fica perto da base da nadadeira caudal e o atriporo uma abertura adicional na frente do nus.

Figura 97: Subfilo Cephalocordata. Anfioxo (Branchiostoma). Adulto parcialmente dissecado no lado esquerdo.

Tamanho natural cerca de 5 cm de comprimento. O tegumento uma epiderme mole. A notocorda, que acompanha todo o comprimento do corpo, o principal elemento de sustentao. Ao longo de cada lado do

123corpo e da cauda, diferentes espcies tm de 50 a 85 msculos com forma de < (ou mimeros) cada um constitudo por fibras musculares longitudinais. Estes msculos contraem-se para produzir as ondulaes laterais quando o animal se enterra ou nada. O trato digestivo simples* Comea com o capuz oral (vestbulo) que apresenta cirros bucais. A boca, propriamente dita, se encontra na parte posterior do vestbulo. Atrs da boca fica a grande faringe comprimida, com muitas fendas farngeas diagonais nos lados. Segue-se o intestino reto que termina no nus. O aparelho circulatrio tem algo do plano daquele dos cordados superiores, mas falta o corao. Alm dos vasos sangneos definitivos, h espaos abertos de onde o sangue incolor escapa para os tecidos. A respirao resulta da passagem de gua, contendo oxignio, da faringe, atravs das fendas farngeas em cada lado, para dentro do trio; as fendas situam-se entre as traves branquiais que contm vasos sangneos. O aparelho excretor compreende aproximadamente 100 pares de pequenos nefrdios ciliados nos vestgios dorsais do celoma acima da faringe. O sistema nervoso situa-se acima da notocorda; consiste de um tubo nervoso simples com um pequeno canal central. A parte anterior, ligeiramente maior, forma uma vescula cerebral mediana, com uma fosseta olfativa, uma pequena mancha ocelar no-sensitiva de pigmento preto e dois pares de nervos cranianos. O tubo nervoso emite para cada mimero, alternadamente, um par de nervos.

Os sexos so separados; h mais ou menos 25 pares de gnadas. vulos e espermatozides caem na cavidade atrial, de onde saem atravs do atriporo, sendo a fecundao externa. 9.2 Subfilo Vertebrata (vertebrados) Caracteres gerais As classes de CYCLOSTOMATA a MAMMALIA compreendem a maior parte do filo CHORDATA. Os caracteres diagnsticos do subfilo VERTEBRATA so um encfalo grande encerrado numa caixa craniana ou crnio e uma coluna espinal segmentada, de vrtebras, que constitui o suporte axial do corpo. O corpo compreende tipicamente cabea, pescoo, tronco e cauda. O tegumento um epitlio estratificado de epiderme e derme. A maioria dos peixes

coberta com escamas de proteo; a parte externa cornificada nos habitantes terrestres, com escamas nos rpteis, penas nas aves e plos nos mamferos.

O esqueleto interno articulado cartilaginoso, nos vertebrados inferiores, ou sseo, nos grupos superiores; sustenta e protege vrios rgos. A coluna vertebral estende-se da base do crnio at a extremidade da cauda e tem arcos neurais dorsais para abrigar o tubo nervoso. Dois pares de extremidades, as nadadeiras dos peixes e as pernas dos tetrpodos, com suportes esquelticos, articulam-se com a coluna vertebral atravs de cinturas. Sobre o esqueleto existem msculos que movem suas partes e so responsveis pela locomoo.

O trato digestivo completo ventral coluna vertebral; a boca contm uma lngua e geralmente dentes; o nus abre-se no final do tronco; o fgado e o pncreas so duas grandes glndulas digestivas.

O aparelho circulatrio inclui um corao muscular bem desenvolvido com 2, 3 ou 4 cmaras, localizado ventralmente ao trato digestivo; suas contraes impelem o sangue

124atravs de um sistema fechado de artrias, capilares e veias, sendo o fluxo no lado ventral para frente e na parte dorsal para trs; o plasma sangneo contm tanto glbulos brancos como vermelhos, estes com hemoglobina como pigmento respiratrio; um sistema de vasos linfticos presente.

A respirao das formas inferiores feita por brnquias pares; espcies terrestres apresentam pulmes desenvolvidos. O pulmo uma cmara revestida internamente por epitlio mido, sob o qual h uma rede de capilares sangneos, o que permite o aproveitamento do ar atmosfrico.

Os rgos excretores pares ou rins descarregam atravs de ductos que se abrem perto ou atravs do nus. Os rins compe-se em geral de uma massa de celomoductos que se abrem num ducto coletor. Os rins de todos, exceto em peixes e salamandras, so curtos e localizam-se posteriormente; nesses dois grupos estendem-se ao longo de quase toda a cavidade do corpo. Os rins dos ciclstomos e anfbios (vertebrados inferiores) e os embrionrios dos grupos superiores desenvolvem-se segmentariamente, um par por segmento do corpo (pronefro, mesonefro); alguns dos tbulos tm nefrstomas abertos para o celoma, assemelhando-se assim aos nefrdios das minhocas. Os rins adultos (metanefros) dos rpteis, aves e mamferos no so segmentares e drenam excretas unicamente do sangue. De cada rim, qualquer que seja seu tipo, parte um ducto coletor comum, o ureter, que conduz as excretas para trs. Nos anfbios, rpteis e aves, os dois ureteres desembocam na cloaca, a qual se liga a uma bexiga urinria nos anfbios e alguns rpteis. A excreo lquida, exceto nos rpteis e aves, que tm excretas semi-slidas (cido rico), eliminadas juntamente com as fezes.

Sistema Nervoso. Em todos os vertebrados, o sistema nervoso origina-se, embrionariamente, de modo semelhante e sempre nico, tubular e dorsal ao tubo digestivo. O encfalo diferencia-se estrutural e funcionalmente em regies; os hemisfrios cerebrais e o cerebelo aumentam, especialmente nas formas superiores; h 10 ou 12 pares de nervos cranianos na cabea, que servem tanto para funes motoras como para funes sensitivas, incluindo os rgos pares de sentidos especiais (olfato, viso, audio e equilbrio). Da medula parte um par de nervos espinais para cada somito primitivo do corpo e um sistema nervoso autnomo regula funes involuntrias de rgos internos.

Uma srie de glndulas endcrinas (tireide, hipfise, etc.) produz secrees internas ou hormnios transportados pelo sangue, que regulam processos do corpo, crescimento e reproduo.

Os sexos so separados e cada um tem um par de gnadas que descarregam as clulas sexuais atravs de ductos que se abrem perto do nus ou cloaca.

Um celoma perivisceral bem desenvolvido est presente. 9.2.1 Superclassse Pisces Por convenincia, as 4 classes conhecidas de peixes e vertebrados semelhantes a peixes sero consideradas em conjunto. So elas: Agnatha (vertebrados desprovidos de mandbulas); Placodermi (peixes primitivos com mandbulas); Chondrichthyes (peixes cartilaginosos); Osteichthyes (peixes sseos). Na realidade, h mais peixes no mundo do que animais de qualquer outro grupo de

125vertebrados, tanto em termos individuais, como em nmero de espcies. O total supera o nmero de todos os grupos de vertebrados juntos. Como grupo, os peixes apresentam tamanhos bem variados. O maior o tubaro-baleia (Rhineodon typus) que pode atingir mais de 15 metros de comprimento, sendo que o menor (Pandaka pygmea) mede pouco mais de 8 mm de comprimento. A maioria das espcies encontra-se no mar, mas h muitas espcies encontradas em gua doce. Os peixes podem suportar temperaturas extremas, como por exemplo as espcies que vivem em fontes termais, onde a gua pode atingir mais de 42o C. Contudo numa mesma espcie o limite de tolerncia , geralmente, muito restrito. Os peixes so ectotrmicos, com isso queremos dizer que a temperatura de seu corpo depende da do ambiente e, consequentemente, bem prxima da temperatura deste. a) Os Agnatha Classes Cyclostomata (Ciclstomos, do gr. cyclos, circular; stoma, boca) e Ostracodermi (extintos) Os agnatas eram abundantes nos mares de eras geolgicas passadas, mas na fauna atual esto representados por apenas dois grupos: o das lampreias (com 30 espcies) e o das feiticeiras (com 20 espcies). As lamprias so principalmente ectoparasitas de peixes e de baleias. Ocorrem tanto no mar como na gua doce de regies temperadas. A boca ampla, com numerosos dentes crneos que elas usam para se fixar na pele dos outros animais. A lngua tambm apresenta dentculos crneos, usados para dilacerar a pele da vtima. So diicos e a fecundao externa. Aps a eliminao dos gametas, os adultos morrem. Do ovo surge uma larva, que vive enterrada em detritos e lodo de riachos calmos, filtrando partculas de alimentos na gua. Vivem cerca de 3 a 7 anos, sofrem metamorfose e originam o adulto. As feiticeiras so exclusivamente marinhas e vivem a mais de 25 metros de profundidade nos oceanos. So carnvoras, alimentando-se principalmente de pequenos poliquetos e peixes moribundos. Sua boca, rodeada por 6 tentculos, reduzida, com dentes pequenos usados para arrancar pedaos do corpo da presa. Esses animais so hermafroditas, mas geralmente s o ovrio ou s o testculo funcional no indivduo. Dos ovos eclodem indivduos jovens, sendo o desenvolvimento direto. Nos agnatas, as fendas branquiais abrem-se diretamente para fora do corpo, ao contrrio do que ocorre nos protocordados. Alm disso, existem brnquias nessa regio, a qual assume um papel meramente respiratrio, enquanto nos protocordados a regio das fendas branquiais se relacionava tambm alimentao. Caracteres gerais Corpo longo, delgado e cilndrico, com a regio da cauda comprimida; nadadeiras

medianas sustentadas por raios cartilaginosos; pele mole e lisa, com muitas glndulas mucosas unicelulares; escamas, mandbulas e nadadeiras pares ausentes.

Boca ntero-inferior, sugadora em lampreias e protrtil e mordedora em peixes-bruxa; rgos olfativos pares, mas com uma abertura mediana no focinho.

Crnio e arcos viscerais cartilaginosos; notocorda persistente; vrtebras representadas por pequenos arcos neurais imperfeitos sobre a notocorda.

Corao com 2 cmaras, aurcula e ventrculo; mltiplos coraes no peixe-bruxa. Brnquias em bolsas saculiformes laterais da faringe, 7 nas lampreias, 5 a 16 nos peixes-

bruxa (figura 98).

126 Encfalo diferenciado, com 8 ou 10 pares de nervos cranianos. Rins mesonfricos com ductos para a papila urogenital; produtos nitrogenados

principalmente amnia.

Temperatura do corpo varivel (ectotrmicos). Gnada nica, grande, sem ducto; fecundao externa; desenvolvimento direto (peixes-

bruxa) ou com um longo estgio larval (lamprias).

Os ciclstomos diferem dos outros vertebrados por no apresentarem cabea bem diferenciada, no possurem mandbulas verdadeiras, extremidades pares, cinturas, costelas ou ductos genitais, ligados s gnadas (figura 99). As lampreias podem ser parasitas ou no, alimentando-se do sangue do hospedeiro (outro peixe). Os peixes-bruxa normalmente vivem no fundo marinho e se alimentam de invertebrados e peixes mortos.

Figura 98: Classe Cyclostomata. A. Eptatretus stouti, peixe-bruxa da Califrnia, com boca sugadora

mole, 4 pares de tentculos e 11 pares de fendas branquiais. B. Lampreia marinha (Petromyzon marinus), com funil bucal, olhos e 7 pares de fendas branquiais.

Figura 99: Classe Cyclostomata. Estrutura de uma lampreia adulta (Entosphenus tridentatus); grande

parte do lado esquerdo do corpo foi retirada. O aparecimento da mandbula. Talvez a maior de todas as inovaes surgidas durante a histria evolutiva dos vertebrados tenha sido o desenvolvimento da mandbula que, manipulada por msculos e associada a dentes, permitiu aos peixes primitivos arrancar grandes pedaos de algas e animais maiores, explorando novas fontes de alimentos. Sem as mandbulas, os cordados

127estavam restritos filtrao, suco do alimento ou a captura de pequenos invertebrados. A maior vantagem competitiva sobre os agnatas levou esses ltimos quase extino. A regio das fendas branquiais tem como elementos esquelticos de sustentao os arcos branquiais. A mandbula originou-se de uma modificao no primeiro arco branquial, sendo que a parte superior do arco deu origem maxila, que fica em contato como crnio, e a parte inferior originou a mandbula. O segundo arco branquial, denominado arco hiide, passou a sustentar a mandbula e mant-la unida ao crnio. Os arcos branquiais restantes continuaram com sua funo original de sustentao das brnquias. O hbito predador, derivado do surgimento das mandbulas, veio associado a muitas modificaes no corpo desses animais, tornando-os ativos e geis nadadores. O surgimento das nadadeiras pares As nadadeiras pares foram a segunda importante inovao importante, porque proporcionaram aos vertebrados a uma natao direcionada, precisa e controlada, j que atuam como estabilizadores, aplicando foras sobre a coluna dgua. b) Classe Chondrichthyes: peixes cartilaginosos Os tubares, raias e quimeras da Classe CHONDRICHTHYES (gr. chondros, cartilagem + ichthys, peixe) so os vertebrados viventes mais inferiores que tm vrtebras completas e separadas, mandbulas mveis e extremidades pares. So predadores e praticamente todos so habitantes dos oceanos. Os Chondrichthyes subdividem-se nas Subclasses Elasmobranchii (caes e raias) e Holocephali (quimeras); figura 100.

Figura 100: Classe Chondrichthyes. A. Cao (Squalus acanthias). B. Raia (Raja). C. Quimera (Chimaera colliei).

Caracteres gerais Pele rija, coberta de pequenas escamas placides [cobertas de esmalte (figura 101)] e

apresentando muitas glndulas mucosas; tanto nadadeiras medianas como pares presentes, todas sustentadas por raios; nadadeiras plvicas com clsperes nos machos;

128nadadeira caudal heterocerca (lobo superior maior que o inferior).

Figura 101: Escamas placides (ampliadas). A. Pele com escamas em vista superficial. B. Seco mediana atravs

de uma escama.

Boca ventral, com dentes cobertos de esmalte; 2 narinas no comunicadas com a cavidade bucal; tanto mandbula, como maxila presentes; intestino com vlvula espiral (para aumentar a superfcie de absoro).

Esqueleto cartilaginoso, sem ossos verdadeiros; crnio unido a cpsulas sensitivas pares; notocorda persistente; muitas vrtebras, completas e separadas, cinturas peitoral e plvica presentes.

Corao com 2 cmaras (1 aurcula e 1 ventrculo), com seio venoso e cone arterial, contm apenas sangue venoso; diversos pares de arcos articos; algumas veias expandidas em seios; glbulos vermelhos nucleados e ovais.

Respirao por brnquias presas s paredes opostas de cinco a sete pares de bolsas branquiais, tendo cada bolsa uma abertura independente em forma de fenda; sem bexiga natatria.

Dez pares de nervos cranianos; cada ouvido com trs canais semicirculares. Excreo por meio de rins mesonfricos, o principal produto de excreo nitrogenada a

uria.

Temperatura do corpo varivel (ectotrmicos). Sexos separados; gnadas tipicamente pares; ductos reprodutores abrem-se na cloaca;

fecundao interna; ovparos ou ovovivparos; ovos grandes, com muito vitelo, segmentao meroblstica; sem membranas embrionrias; desenvolvimento direto, sem metamorfose.

O tamanho destes animais muito varivel. Caes (Squalus) medem at 90 cm de comprimento e a maioria dos tubares no atinge 2,5 metros de comprimento, mas o grande anequim (Carcharodon carcharias) cresce at 6 metros e Cetorhinus maximus at 12 metros; o tubaro-baleia (Rhincodon typus) atinge 18 metros. So os maiores vertebrados viventes com exceo das baleias. A maioria das raias tem de 30 a 90 cm de comprimento, mas a maior jamanta (Manta birostris) mede at 5 metros de comprimento e 6 metros de envergadura. As quimeras tm menos de 1 m de comprimento.

129Aspecto externo: A cabea termina em ponta arredondada e o tronco fusiforme, maior perto das nadadeiras peitorais, afilando para trs. H duas nadadeiras dorsais medianas separadas, uma nadadeira caudal mediana e dois pares de nadadeiras laterais, peitorais e plvicas. Entre as plvicas, nos machos, h um par de delgados clspers, usados na cpula. A cauda heterocerca, a coluna vertebral penetrando no lobo dorsal maior. Ventralmente na cabea h duas narinas e a larga boca; os olhos so laterais e sem plpebras. Cinco fendas branquiais abrem-se na frente de cada nadadeira peitoral; o espirculo abre-se atrs de cada olho. O nus fica entre as nadadeiras plvicas.

A maioria dos tubares assemelha-se ao cao quanto anatomia geral (figura 102). As raias tm o corpo muito achatado, com nadadeiras peitorais grandes, largamente unidas cabea e ao tronco. Nadam levantando e abaixando as nadadeiras. As aberturas branquiais esto na superfcie ventral e, nas formas de hbitos bentnicos, os espirculos servem para a entrada das correntes de gua respiratria. Isto evita o entupimento das brnquias com detritos do fundo. A cauda geralmente delgada e pouco usada na locomoo. As quimeras distinguem-se taxonomicamente dos caes e das raias. So peixes grotescos do fundo dos oceanos (baixas latitudes) ou de guas rasas (altas latitudes). Tm um comprimento de 0,5 a 2 metros. A pele no tem escamas e a maxila totalmente fundida com o crnio. Suas mandbulas contm grandes placas achatadas. Alimentam-se de algas marinhas, invertebrados e peixes. As grandes nadadeiras peitorais so usadas para a natao. Os dentes dos elasmobrnquios refletem seus hbitos alimentares. Os dos tubares so triangulares at em forma de sovela - freqentemente com bordas serrilhadas usadas para cortar, rasgar ou talhar. A maioria das raias habitam o fundo e seus dentes geralmente so pequenos, obtusos e em forma de um ladrilho; so usados para quebrar e triturar.

Figura 102: Cao; estrutura interna

Os rgos dos sentidos que apresentam os elasmobrnquios so: duas narinas, ventrais no focinho que servem para perceber materiais dissolvidos. A faringe contm botes gustativos esparsos. Os olhos no tem plpebras e parecem estar adaptados para pouca luz. O ouvido um rgo de equilbrio. A linha lateral, um fino sulco ao longo de cada lado do tronco e da cauda, contm um delgado canal com muitas aberturas pequenas para a superfcie. Dentro do canal existem clulas sensitivas ciliadas relacionadas com um ramo do dcimo nervo craniano. Elas respondem a estmulos de baixa freqncia da gua circundante. Na cabea dos caes, e na cabea e nadadeiras peitorais das raias, existem estruturas denominadas ampolas de Lorenzini (figura 103). Estas ampolas so eletrorreceptores. O canal que conecta o eletrorreceptor superfcie do corpo est preenchido por uma sustncia gelatinosa condutora de eletricidade. Como os canais so subepidrmicos e distribuem-se por uma certa rea, as clulas sensoriais podem detectar a diferena entre os

130potenciais eltricos do tecido onde esto alojadas e o existente no meio externo circundante. A clula receptora primitiva uma modificao das clulas mecanorreceptoras da linha lateral. Os elasmobrnquios usam esta sensibilidade eltrica para detectar presas, e possivelmente para orientar sua natao.

Figura 103: Disposio das ampolas de Lorenzini na cabea do tubaro. Os crculos abertos

representam os poros superficiais.

A maioria dos tubares e raias marinha, mas alguns vivem em rios ou lagos tropicais. Tubares so encontrados em guas abertas e raias no fundo, mas a jamanta e outras grandes raias nadam perto da superfcie. Alguns tubares ficam deitados no fundo e so principalmente predadores. So nadadores ativos e geralmente se alimentam no meio de cardumes de peixes. As espcies menores tambm comem lulas e crustceos enquanto algumas das formas maiores podem capturar focas ou lees-marinhos. Os tubares-baleia alimentam-se de plncton. As raias comem diversos invertebrados. As raias eltricas atordoam sua presa com choques eltricos. Os espinhos cobertos de veneno das raias-de-espinho so usados como defesa. c) Classe Osteichthyes: peixes sseos Os peixes sseos tm esqueleto sseo, so cobertos com escamas drmicas, geralmente tem corpo fusiforme, nadam por meio das nadadeiras e a maioria respira por brnquias (figura 104). O grupo dos ostecties o maior entre todos os grupos de vertebrados, totalizando cerca de 21 mil espcies. Esto presentes em todos os tipos de gua, doce, salobra, salgada, quente ou fria, desde a superfcie at cerca de 9 mil metros de profundidade. Caracteres gerais Pele com muitas glndulas mucosas, geralmente com escamas de origem mesodrmica

(ciclides, ctenides, s vezes ganides; figura 105); alguns sem escamas; alguns com escamas revestidas com esmalte; nadadeiras medianas e pares presentes (com algumas excees), sustentadas por raios cartilaginosos ou sseos.

Boca geralmente terminal e com dentes, maxilas e mandbulas bem desenvolvidas, articuladas com o crnio; 2 bolsas olfativas dorsais, geralmente no comunicadas com a cavidade bucal; olhos grandes, sem plpebras.

Esqueleto principalmente sseo (cartilagem em esturjes e alguns outros); muitas vrtebras, distintas; cauda geralmente homocerca (lobos so simtricos) nas formas avanadas (figura 106); restos de notocorda freqentemente persistem.

131

Figura 104: Peixes sseos representativos (Classe Osteichthyes), com diferentes formas do corpo. A. Bonito (Scomber), hidrodinmico e nadador rpido. B. peixe-cofre (Ostracion), corpo rgido, somente nadadeiras mveis. C. Peixe-lua (Mola), enorme, comprimido lateralmente. D. Baiacu (Chilomycterus), corpo espinhoso, inchado, nada-deiras pequenas. E. Cavalo-marinho (Hippocampus), nada em posio ereta por meio de pequena nadadeira dorsal, cauda prensil.. F. Enguia (Anguilla), longa e altamente flexvel.

Figura 105: Escamas de peixes sseos, ampliadas. A. Ctenide (com finos dentes). B. Ciclide. C, D. ganide (Lepidosteus) em vista superficial e seco vertical.

Corao com 2 cmaras (1 aurcula, 1 ventrculo) com seio venoso e cone arterial,

contendo apenas sangue venoso; 4 pares de arcos articos; glbulos vermelhos nucleados e ovais.

Respirao por pares de brnquias em arcos branquiais sseos dentro de uma cmara comum em cada lado da faringe, cobertas por oprculo (figura 106a e 107); geralmente

132com bexiga natatria, algumas vezes com ducto para a faringe e semelhante a um pulmo em DIPNOI e alguns outros.

Figura 106: Tipos de cauda em peixes sseos, mostrando a relao entre as vrtebras (ou notocorda) e os raios com a nadadeira caudal. A. Heterocerca (esturjo, Acipenser). B. Heterocerca abreviada (Amia). C. Dificerca, lobos iguais (peixes pulmonados).

Figura 106a: Brnquias de um peixe sseo (carpa). A. Brnquias na cmara branquial com o oprculo cortado. B. Parte de uma brnquia mostrando os rastelos e filamentos branquiais, com a direo no sangue dos ltimos; vasos aferentes escuros, vasos eferentes claros (em muitos peixes os rastelos branquiais so delagados). C. Parte de um filamento, muito ampliado; cada lamela contm capilares onde o sangue arterializado. D. Posio dos filamentos branquiais durante a respirao. A direo das correntes de gua e do sangue so mostradas, respectivamente, por setas inteiras e interrompidas. Encfalo com lobos pticos e cerebelo bem desenvolvidos; dez pares de nervos cranianos.

Apresentam como rgo sensorial a linha lateral igual aquela dos peixes cartilaginosos (figura 108 e 108a).

Excreo por meio de rins mesonfricos; o principal produto de excreo nitrogenada das larvas a amnia, da maioria dos adultos a uria.

133

Figura 107: O mecanismo respiratrio dos peixes; seces frontais esquemticas (lobos da vlvula oral realmente dorsais e ventrais); as setas mostram a direo das correntes de gua. CAO. A. A gua entra pela boca situada ventralmente, que se fecha em seguida; o assoalho da boca levanta-se para forar a passagem da gua sobre as brnquias e para fora atravs de fendas separadas. PEIXE SSEO. B. Inalao, os oprculos esto fechados, a vlvula oral aberta, a cavidade dilatada e a gua entra. C. Exalao, a vlvula oral fecha-se, a cavidade bucal contrai-se e a gua passa sobre as brnquias, em cavidades comuns os lados da faringe e para fora por baixo dos oprculos.

Figula 108: Parede do corpo da carpa em seco longitudinal com o sistema sensitivo da linha lateral.

Figura 108a: Perca-amarela (Perca flavescens); caracteres externos.

134 So ectotrmicos; mas a temperatura corprea pode ser elevada metabolicamente em

peixes grandes e ativos.

Gnadas tipicamente pares; geralmente ovparos (alguns ovovivparos ou vivparos); fecundao externa (algumas excees), ovos pequenos, at 25 mm (Latimeria), quantidade de vitelo nutritivo varivel; segmentao geralmente meroblstica; sem membranas embrionrias; jovens (ps-larva) algumas vezes muito diferentes dos adultos.

O tamanho varia muito. O menor peixe um gobdeo (Pandaka) das Filipinas, de 10 mm de comprimento. A maioria dos peixes tem menos de 1 m de comprimento. Algumas excees so o hipoglosso de 2,70 m, o espadarte de 3,60 m, o esturjo do rio Colmbia de 3,80 m e 590 kg e o peixe-lua (Mola), marinho, de 900 kg. Aspecto externo: corpo fusiforme, mais alto que largo, de seco transversal oval para facilitar a passagem atravs da gua (figura 109). A cabea estende-se da extremidade do focinho at o canto posterior do oprculo, o tronco deste ponto at o nus e o resto a cauda. A grande boca terminal, com maxilas e mandbulas distintas que apresentam dentes finos. Na parte dorsal do focinho h duas narinas duplas (bolsas olfativas), os olhos so laterais, sem plpebras, e atrs de cada um h uma cobertura fina das brnquias, o oprculo, com margens livres embaixo e atrs. Por baixo de cada oprculo existem quatro brnquias em forma de pente. O nus e a abertura urogenital precedem a nadadeira anal. No dorso h duas nadadeiras dorsais separadas, na ponta da cauda a nadadeira caudal e ventralmente na cauda a nadadeira anal; todas estas so medianas. As nadadeiras laterais ou pares so as nadadeiras peitorais, atrs dos oprculos e as nadadeiras plvicas ou ventrais, logo abaixo. As nadadeiras so expanses membranosas do tegumento, sustentadas por raios das nadadeiras. Os espinhos so rgidos e no articulados; os raios moles so flexveis, tm muitas articulaes e geralmente so ramificados. As nadadeiras ajudam a manter o equilbrio, a direo e a locomoo.

Figura 109: Perca-amarela; estrutura geral. O oprculo, a nadadeira peitoral, a maioria da pele e das

escamas e alguns msculos do tronco e da cauda foram retirados. Todos os peixes sseos so suficientemente semelhantes na forma e estrutura gerais para serem reconhecidos como membros da classe OSTEICHTHYES, mas diferem entre si em muitos detalhes. Muitos tm a forma geral da perca; linguados e alguns peixes tropicais de recifes de corais tm corpo fino, enquanto as enguias so delgadas e os baiacus globosos. Os ostecties so classificados em dois grupos: os Sarcopterygii (Sarcos = carnoso;

135pterygium = nadadeira) e os Actinopterygii (actinos = raios). Os Sarcopterygii so peixes que possuem nadadeiras carnosas, sustentadas por ossos semelhantes aos das patas dos tetrpodes. Em funo disso, acredita-se que os primeiros vertebrados terrestres - os anfbios - teriam surgido de um grupo de sarcoptergeo primitivo (Crossopterygii), que vivia em guas rasas, respirando por brnquias e tambm por pulmes. Os sarcoptergeos eram abundantes em perodos geolgicos passados, mas na fauna atual esto representados apenas por quatro gneros, classificados em dois grupos: Crossopterygii e Dipnoi. Os crossoptergios eram tidos apenas como animais fsseis, at que em 1938, no oceano ndico, foi encontrado um exemplar de um grupo, conhecido por celacanto (nomeado de Latimeria chalumnae) e que possui fecundao interna e viviparidade. Os dipnicos so os peixes pulmonados, representados por apenas 3 gneros viventes que vivem em rios de regies tropicais. Possuem brnquias reduzidas, por isto a respirao por pulmes (bexiga natatria modificada) obrigatria para eles. Ao contrrio dos demais peixes, possuem narinas em comunicao com a faringe atravs de coanas. Com relao a reproduo, os peixes pulmonados so ovparos. Os Actinopterygii so peixes cujas nadadeiras so sustentadas por raios. o grupo mais diversificado e o que rene o maior nmero de espcies. So principalmente ovparos, embora algumas poucas espcies sejam vivparas. O estgio jovem desses animais denominado alevino. Nos actinoptergeos, a bexiga natatria tem a funo bsica de sustentao, embora em alguns possa atuar tambm como um pulmo. So exemplos de actinoptergeos as sardinhas, o salmo, a truta, o baiacu, o arenque, entre outros. 9.2.2 Superclasse Tetrapoda A superclasse Tetrapoda (do grego tetra - quatro e podos - ps) consiste no agrupamento da maior parte dos vertebrados, j que na sua maior parte eles so portadores de quatro membros locomotores adaptados para o deslocamento em terra. Essa superclasse compreende as classes Amphibia, Reptilia, Aves e Mammalia. Ainda que alguns grupos tenham sofrido regresso dos membros locomotores, como sucede com certos rpteis, como as cobras, a maior parte dos Tetrapoda apresenta quatro membros geralmente pentadctilos. Alm disso, so suas caractersticas comuns: fossas nasais comunicando-se com a faringe, fendas branquiais sempre presentes no embrio jovem, circulao fechada e dupla, bem como esqueleto interno e sseo. 9.2.2.1 Classe Amphibia Os anfbios (do grego amphi - ambos, dos dois modos e bios - vida) representam os tetrpodos mais antigos aparecidos na Terra e correspondem a cerca de 4000 espcies descritas. Seu nome dado em considerao ao fato de levarem parte da vida (fase larvria) na gua e o restante (fase adulta) em terra firme, embora existam representantes que passam toda a vida no ambiente aqutico. Mesmo os adultos terrestres, ainda no podem dispensar totalmente a vida em ambientes midos e prximos ambientes aquticos, tendo em vista a respirao cutnea e a necessidade da gua para a reproduo. So atualmente includos em trs ordens (fig. 110): A. Ordem Urodela ou Caudata - so as salamandras, nas quais a cauda bem desenvolvida e

os membros, apesar de sofrerem reduo em diferentes graus, esto sempre presentes. Dentre os anfbios atuais, as salamandras possuem a forma do corpo e a locomoo mais generalizadas. As salamandras so alongadas, e quase todas as espcies completamente aquticas apresentam 4 pernas funcionais. So aproximadamente 350 espcies, quase totalmente limitadas ao hemisfrio Norte, embora atinjam o norte da Amrica do Sul. A

136pedomorfose (reteno de caractersticas larvais no adulto) uma caracterstica amplamente distribuda entre as salamandras. Tais formas podem ser reconhecidas pela reteno da linha lateral funcional, ausncia de plpebras, reteno de brnquias externas.

B. Ordem Anura - sapos, rs e pererecas. So adaptados para o salto e no possuem cauda quando adultos. Em contraste com o limitado nmero e distribuio geogrfica das espcies de salamandras, os anuros (an= sem; uro= cauda), incluem cerca de 3500 espcies e ocorrem em todos os continentes, exceto na Antrtida.

C. Ordem Gymnophiona ou Apoda - animais podos e alongados, conhecidos popularmente por cobras-cegas ou ceclias.

Figura 110: Classe Amphibia. A. Ordem Urodela. B. Ordem Anura. C. Ordem Gymnophiona.

Caracteres gerais apresentam pele lisa, fina, mida e glandular, coberta de muco, ricamente vascularizada,

sem escamas ou placas, apta para a respirao cutnea, que nesses animais chega a ser mais importante que a respirao pulmonar;

desenvolvimento por metamorfose. Larva chamada de girino, com brnquias (inicialmente externas e depois internas) e nadadeira caudal. Adultos com pulmes e pernas (h excees, pois adultos de algumas espcies podem reter os brnquias);

portadores de cloaca; fecundao externa em quase todo o grupo (as fmeas eliminam os vulos e os machos

disseminam os espermatozides sobre eles, na gua). H uma falsa cpula que realizada dentro dgua;

todos so ectotrmicos, sendo a temperatura corprea atingida por calor gerado pelo ambiente;

sangue com hemcias ovides e nucleadas. Corao com trs cavidades: duas aurculas e um ventrculo. O sangue arterial, que entra na aurcula ou trio esquerdo, e o sangue venoso, que chega aurcula ou trio direito, vo se juntar no nvel do ventrculo nico. Por isso, diz-se que a circulao desses animais fechada, dupla, porm incompleta (h mistura de sangue arterial com sangue venoso);

a maioria das rs e sapos tem ouvido mdio e membrana timpnica externa. Os sons desta membrana, pela cavidade timpnica, para o ouvido interno atravs de um osso

137(columela). A cavidade timpnica comunica-se com a faringe pela trompa de Eustquio;

todos os representantes so anamniotas e analantoidianos, isto , no formam mnio nem alantide durante o desenvolvimento embrionrio.

Evoluo Os anfbios so os primeiros e mais inferiores Tetrapoda. Derivam de um ancestral semelhante a um peixe. A transio da gua para a terra envolveu: modificao do corpo para andar em terra firme, retendo ainda a capacidade de nadar, desenvolvimento de pernas em lugar de nadadeiras pares, modificaes da pele para permitir a exposio ao ar, substituio das brnquias por pulmes, modificaes no aparelho circulatrio para permitir a respirao pelos pulmes e pela pele, e aquisio de rgos dos sentidos que funcionam tanto no ar como na gua. Sistema esqueltico

Os anfbios tm o crnio largo e achatado, se comparado a maioria dos peixes. Como no existe palato secundrio, as coanas se abrem na regio anterior do teto da boca. Em alguns pode no haver nenhum dente, enquanto em outros podem estar ausentes apenas na mandbula.

O nmero de vrtebras bastante varivel (10 a 200), alm dessas serem mais diferenciadas que aquelas dos peixes. So os primeiros vertebrados com ESTERNO, mas as costelas so pouco desenvolvidas e, em nenhum caso, tm contato com o esterno.

A maioria dos anfbios tem 2 pares de pernas, com 4 dedos em cada perna anterior e 5 dedos em cada perna posterior, embora esse nmero possa ser reduzido. As pernas posteriores ou ambos os pares podem estar ausentes (salamandras e cobras-cega, respectivamente). Alguns dotados de caudas, outros no. Sistema urogenital e reproduo Os ovrios, oviductos, testculos e ductos aquinfricos so pares e desembocam na cloaca. No existe nenhum rgo copulatrio especial. Em algumas espcies de sapos, existe uma estrutura chamada rgo de Bidder, que se localiza na frente de cada testculo. Em certas circunstncias, esse rgo pode vir a desenvolver-se num ovrio. Mais estranho ainda talvez, seja o fato desse rgo, s vezes, produzir espermatozides em fmeas velhas. De todas as caractersticas dos anfbios, a mais notvel a variedade de modos de reproduo e de cuidado parental exibida. A maioria das espcies de anfbios deposita ovos: na gua, na terra ou podem eclodir em larvas aquticas ou em miniaturas dos adultos terrestres.

A maioria dos anfbios acasala-se na gua, onde seus ovos so depositados e eclodem onde as larvas resultantes vivem e crescem at a metamorfose para o estgio adulto. Cada espcie tem um lugar caracterstico para a reproduo, como um grande lago calmo ou aude, um rio ou uma poa transitria; alguns procriam na terra. Os machos de sapos e rs, ao entrar na gua, comeam a coaxar para atrair as fmeas. Cada fmea sexualmente madura que entra na gua agarrada por um macho, que a abraa subindo em suas costas. Quando ela elimina seus vulos, o macho descarrega o esperma sobre eles para efetuar a fecundao, que acontece no ambiente.

Os ovos dos anfbios so envolvidos por uma ou mais camadas gelatinosas que os protegem contra choques e dessecao e tornam os ataques dos inimigos mais difceis. Larvas de sapos e rs so os familiares girinos com cabea e corpo ovides e uma longa cauda. A metamorfose envolve: o crescimento de uma larga boca e perda das placas crneas; a perda das brnquias, fechamento das fendas branquiais e desenvolvimento dos pulmes; o aparecimento das pernas anteriores; reduo do comprimento do intestino do tipo longo

138(herbvoro) ao curto (carnvoro) da r; reabsoro da cauda e das nadadeiras medianas. Muitas salamandras, entretanto, retm caracteres juvenis por toda a vida, como as brnquias (fig. 111). Como muitos anfbios vivem parcial ou inteiramente na gua doce, eles desenvolveram grandes corpsculos renais para auxiliar a eliminao de gua e, deste modo, impedir a entrada de gua em excesso. A bexiga dos anfbios representa uma estrutura nova que se desenvolve como uma evaginao do soalho da cloaca. Em certos anfbios terrestres, parte da gua da urina armazenada reabsorvida para o sistema, em determinadas pocas, para compensar a umidade perdida pela pele. Os anfbios que passam grande parte do tempo enterrados, como certos sapos de regies ridas, podem absorver gua do solo se a presso osmtica dos fluidos corpreos for maior que a tenso da gua do solo.

Figura 111: Desenvolvimento da salamandra.

Respirao Anfbios tm mais recursos para a respirao que qualquer outro grupo animal, refletindo a transio de habitats aquticos para terrestres. Em diferentes espcies as brnquias, os pulmes, a pele e a bucofaringe servem separadamente ou em combinao. Trs pares de brnquias externas ocorrem em todos os embries e larvas. Nos adultos, os pulmes so bastante simples. Geralmente o ar bombeado para os pulmes atravs de um simples processo de deglutio. Em espcies aquticas os pulmes tambm servem como rgos hidrostticos, sendo inflados quando os animais esto flutuando. A pele de todos os anfbios contm muitos vasos sangneos que ajudam na oxigenao do sangue; isto permite que espcies aquticas permaneam submersas durante longos perodos e que hibernem em audes.

Muitas espcies tm respirao bucofarngea; pulsaes da regio gular movem o ar para dentro e para fora da cavidade bucal e a oxigenao do sangue ocorre nos vasos situados por baixo da mucosa a existente. Cordas vocais na laringe de rs e sapos servem para produzir a coaxao familiar, distinta para cada espcie, que serve para reunir os sexos para a reproduo - principalmente durante a primavera.

139Caractersticas Especiais Pele e Glndulas: a pele dos anfbios mais importante para a respirao e proteo. Numerosas glndulas mucosas lubrificam e fazem com que pele esteja sempre mida e lisa. Alguns anfbios desenvolvem glndulas no focinho e no dorso antes da ecloso e a secreo serve para romper a cpsula do ovo. Muitos anfbios possuem glndulas granulosas, que podem produzir secrees venenosas, servindo como defesa. Nos sapos, as grandes glndulas paratides (situadas ao lado do pescoo) representam aglomeraes de glndulas de veneno. A toxidade desses venenos varia enormenente. Algumas rs neotropicais apresentam colorao viva e so venenosas, provavelmente usam a cor como sinal de advertncia. Muda: a superfcie externa de toda a pele trocada periodicamente pelos anfbios. Parece que esse processo de muda est sob controle hormonal. A camada externa da pele no trocada inteira, como em certos rpteis, mas em fragmentos. A freqncia das mudas varia de acordo com a espcie, podendo ter extremos de uma muda por dia (Hyla cinerea). Em outros anfbios, o intervalo pode ser de um ms ou mais. Membros: h uma variao considervel no nmero de membros e dedos, como resultado dos diferentes modos de vida. Por exemplo: cobras-cegas so podas, mas a maioria dos anfbios caudados tm quatro membros com 4 dedos nas pernas anteriores e 5 nas posteriores, geralmente, mas h variaes. Os membros de sapos e rs so em geral muito mais especializados que os das salamandras, sendo os membros posteriores alongados e adaptados ao salto. Nas pererecas, as pontas dos dedos so alargadas e com discos adesivos na superfcie inferior, enquanto as rs possuem membranas natatrias entre os artelhos. Regenerao: os anfbios anuros so capazes de regenerar membros ou dedos perdidos, mas as salamandras no o fazem. Vocalizao: o canto dos anuros diversificado, varia com a espcie, sendo que uma espcie pode ter cantos diferentes para diversas situaes. Os cantos mais familiares so aqueles referidos como nupciais (ou de advertncia). As caractersticas do canto identificam a espcie e o sexo do indivduo que canta. As fmeas dos anuros so sensveis ao canto de sua prpria espcie durante curto perodo, quando os vulos esto prontos para serem depositados. Acredita-se que os hormnios relacionados ovulao sensibilizem clulas especficas relacionadas audio. Atividades estacionais Anfbios vivem principalmente na gua e em lugares midos; nunca no mar. Todos precisam evitar temperaturas extremas e a seca porque no tm regulao da temperatura do corpo atravs de calor gerado pelo metabolismo e, alm disso, podem perder facilmente gua atravs de sua pele fina. Durante o inverno rs e salamandras aquticas hibernam no fundo de lagos e rios que no congelam; sapos e salamandras terrestres enterram-se ou vo at abaixo da linha de congelamento. Durante a hibernao todos os processos vitais so reduzidos, o batimento cardaco lento e o animal sobrevive de reservas armazenadas no corpo. 9.2.2.2 Classe Reptilia Os rpteis constituem o primeiro grupo dos vertebrados totalmente adaptados vida em lugares secos na terra (figura 112). A pele seca e crnea e as escamas resistem perda de umidade do corpo e facilitam a vida em superfcies secas e speras. Diferentemente dos anfbios, que dependem da gua ou de um ambiente mido para evitar a dessecao dos ovos, os rpteis desenvolveram uma casca slida ao redor do ovo repleto de vitelo. A casca

140suficientemente porosa para permitir a passagem de gases respiratrios, mas slida o bastante para proteg-lo. O mais importante porm, foi o desenvolvimento de uma membrana embrionria (o mnio), que envolve uma cmara cheia de lquido, no qual o indivduo pode se desenvolver protegido da dessecao.

Figura 112: Tipos de rpteis vivos. A. Chelonia. B e C. Lepidosauromorpha. D. Crocodylia.

Juntamente com mnio, surgiram tambm outros dois anexos embrionrios: o crion

(membrana de proteo embrionria externa ao mnio) e o alantide, que participam das trocas gasosas. O alantide atua tambm como uma estrutura armazenadora de excretas nitrogenadas resultantes do metabolismo protico. A excreta nitrogenada dos embries de rpteis o cido rico, insolvel em gua e atxico, podendo ser armazenado dentro do ovo. Os adultos tambm excretam cido rico, representando uma grande economia de gua, uma vez que no precisa de gua para ser eliminado.

O nome da Classe refere-se ao modo de locomoo (do latim reptare - rastejar), e sendo dividida informalmente em trs grandes grupos: 1. Chelonia - englobando todas as tartarugas e jabutis.

As tartarugas so os vertebrados mais facilmente reconhecveis. Alguns aspectos de sua morfologia as aproxima dos primeiros vertebrados amniotas, entretanto, em outros aspectos, as tartarugas so to especializadas que torna-se difcil fazer ligaes com outros vertebrados. O casco o carter mais distintivo, mas o esqueleto como um todo acha-se igualmente modificado. A fuso das costelas ao casco impede que esses animais utilizem-se de movimentos da caixa torcica para inspirar/expirar, como ocorre nos lagartos durante a respirao. Apenas as aberturas das extremidades anterior e posterior do casco contm tecidos flexveis. Os pulmes, que so grandes, esto ligados dorsal e lateralmente carapaa. Ventralmente, os pulmes esto ligados a uma lmina de tecido conjuntivo que prende-se s vsceras. O peso dessas, por sua vez, mantm a lmina diafragmtica estirada para baixo. Assim, as tartarugas produzem mudanas na presso pulmonar pela contrao de msculos que foram as vsceras para cima, comprimindo os pulmes e expelindo o ar. Como as vsceras esto ligadas lmina diafragmtica, a qual est ligada aos pulmes, o movimento das vsceras para baixo expande os pulmes, aspirando ar. O problema bsico de respirar dentro de um casco rgido o mesmo para a maioria das tartarugas, mas os mecanismos apresentam algumas variaes. As tartarugas aquticas, por exemplo, podem utilizar a presso hidrosttica para auxiliar a movimentao do ar para dentro e fora dos pulmes, enquanto a tartaruga australiana pode utilizar a respirao cloacal (grandes bolsas na regio cloacal com revestimento altamente vascularizado e numerosas vilosidades funcionando para a respirao).

141 Todas as tartarugas so ovparas e nenhuma exibe cuidado com a prole. O desenvolvimento embrionrio de algumas espcies bastante peculiar, sendo o sexo de um indivduo determinado pela temperatura a que este exposto no ninho. As tartarugas so desprovidas de dentes, portando um bico crneo formado pelas maxilas inferior e superior.

2. Crocodilia - jacars, crocodilos e gaviais. Os Crocodilia retiveram as narinas na extremidade do focinho e desenvolveram um

palato secundrio que desloca as passagens de ar para a poro posterior da boca. Uma aba de tecido, que se origina da base da lngua, pode formar um selo prova dgua entre a boca e a garganta. desse modo, um Crocodilia pode respirar somente com as narinas expostas, sem inalar gua. Houve tambm um desenvolvimento progressivo dos pr-maxilares e maxilares no palato secundrio.

Os Crocodilia modernos so animais semi-aquticos, mas apresentam patas bem desenvolvidas e algumas espcies realizam extensos movimentos pela terra. Possuem tipicamente uma armadura corporal drmica e a cauda, pesada e lateralmente achatada, impulsiona seu corpo na gua, enquanto as patas so mantidas contra suas laterais.

Apenas 21 espcies de Crocodilia sobrevivem atualmente. A maioria encontrada em regies tropicais e subtropicais, embora existam trs espcies que penetram na zona temperada. Os sistematas dividem os Crocodilia em 3 famlias: os Alligatoridae, que incluem 2 espcies de jacars e os caimans, que so formas de gua doce. Os Crocodylidae incluem espcies como o crocodilo de gua salgada, que habita esturios, pntanos de manguezais e regies baixas de grandes rios e , provavelmente, a maior espcie atual do grupo (adultos com at 7 m de comprimento). A terceira famlia de Crocodilia, os Gavialidae, contm uma nica espcie, o gavial, que j viveu em grandes rios do norte da ndia. Essa espcie apresenta o focinho mais estreito que os demais Crocodilia e pode representar um tipo de especializao alimentao baseada em peixes, que so capturados por meio de um rpido golpe lateral da cabea (figura 113).

Figura 113: Os Crocodilia diferem pouco entre si ou das formas do Mesozico. A maior variao interespecfica, nos Crocodilia atuais, observada na forma da cabea. Os jacars e os caimans so formas de focinho largo, com dietas variadas. Os crocodilos incluem uma variedade de larguras de focinho. Os mais largos focinhos de crocodilos so quase to largos quanto aqueles da maioria dos jacars e caimans, e essas espcies de crocodilos apresentam dietas variadas que incluem tartarugas, peixes e animais terrestres. Outros crocodilos possuem focinhos muito estreitos e so primariamente piscvoros. (a) crocodilo cubano; (b) jacar chins; (c) crocodilo americano; (d) gavial.

1423. Lepidosauria - tuatara, lagartos, serpentes e cobras-de-duas-cabeas.

Os Lepidosauria so distinguidos por diversos caracteres derivados, tanto do esqueleto como da anatomia das partes moles. Talvez o mais interessante desses seja o crescimento determinado, ou seja, o crescimento interrompido quando a placas cartilaginosas que separam as extremidades dos ossos longos e as epfises tornam-se completamente ossificadas. Essa modificao do padro de crescimento contnuo no observada em Crocodilia e nas tartarugas.

Dois grupos principais podem ser distinguidos: Sphenodontia (com a tuatara, nico vivente, que ocorre em ilhas da Nova Zelndia) e Squamata (lagartos, serpentes e cobra-de-duas-cabeas).

Squamata: mostram numerosos caracteres derivados no crnio, esqueleto ps-craniano e tecidos moles. O mais evidente destes a perda da barra temporal inferior e do osso quadrado-jugal , que formava parte dessa barra. Essa modificao faz parte de uma srie de mudanas estruturais do crnio, que contribuem para o desenvolvimento de uma complexidade de movimentos. Nas serpentes, a flexibilidade do crnio foi aumentada ainda mais, atravs da perda da segunda barra temporal.

O rgo de Jacobson tem seu pice de desenvolvimento em serpentes e lagartos e ligado ao teto da boca e no ao canal nasal. Caracteres gerais H uma considervel variao na estrutura do ouvido dos rpteis. Nas serpentes, o

tmpano, o ouvido mdio e a trompa de Eustquio inexistem. As vibraes recebidas so transmitidas por meio do quadrado columela e ento ao ouvido interno. Os lagartos possuem um ouvido mdio bem desenvolvido.

A ossificao do crnio dos rpteis maior do que a dos anfbios. Durante a evoluo, ocorreu uma considervel variao na regio temporal dos rpteis. A condio slida do crnio sem aberturas (anpsido), caracterstico de certos rpteis do tronco primitivo, nos representantes viventes s pode ser observado na tartarugas. A maioria dos rpteis viventes tem um crnio dipsido (com aberturas tanto supra como infratemporais), como os rpteis dominantes no Mesozico.

teto do crnio arqueado e no mais achatado, como nos anfbios. 2 pares de membros locomotores situados no mesmo plano do corpo, justificando o

rastejamento do ventre no solo (as cobras no possuem membros locomotores, mas tambm rastejam). Cada membro tipicamente com 5 dedos terminando em garras crneas e adaptadas para correr, rastejar ou trepar. Pernas semelhantes a remos nas tartarugas marinhas, reduzidas em alguns lagartos, ausentes em alguns outros lagartos e em todas as serpentes;

pele seca e freqentemente recoberta por escamas (cobras e lagartos), placas drmicas (crocodilianos) ou plastres e carapaas (tartarugas). Em muitos casos, ocorrem mudas do tegumento, com a eliminao das camadas mais superficiais da epiderme;

respirao pulmonar em todo o grupo, respirao cloacal em tartarugas marinhas; o sistema digestivo completo, com glndulas bem desenvolvidas, como fgado e

pncreas, terminando em cloaca; plpebras presentes em muitos representantes, mais moveis que as dos anfbios. Em

serpentes e lagartos cavadores no existem plpebras mveis. a respirao estritamente pulmonar, com pulmes parenquimatosos menos

aprimorados do que os dos mamferos, porm, com alvolos, e, portanto, mais evoludos que o dos anfbios. As serpentes s tm o pulmo direito, j que o esquerdo bastante atrofiado;

143 a circulao fechada, dupla e praticamente completa, uma vez que o corao possui

duas aurculas ou trios e um ventrculo dividido por um septo incompleto em dois ventrculos;

o desenvolvimento direto, sem metamorfose; todos so ectotrmicos; so os primeiros tetrpodos amniotas e alantoidianos na escala zoolgica. presena de ovos com casca. Caracteres especiais Termorreceptores: as cascavis e outros membros da famlia possuem fossetas loreais ou

cavidades sensoriais de cada lado da cabea com capacidade termossensvel. Essas fossetas so anteroventrais aos olhos e possuem a abertura dirigida para frente.

Evoluo

Os rpteis esto melhor enquadrados ao ambiente terrestre em relao aos anfbios, tendo tegumento seco e com escamas, adaptado vida no ar seco; pernas adaptadas para a locomoo rpida, maior separao do sangue arterial e venoso no corao, completa ossificao do esqueleto e ovos adaptados para o desenvolvimento em terra, com membranas e cascas para proteger o embrio. Aos rpteis faltam tegumento isolante, regulao da temperatura do corpo e algumas outras caractersticas de aves e mamferos. Reproduo e sistema urogenital Em Sphenodon no h rgos copulatrios, todavia, na maioria dos rpteis o macho possui algum tipo de rgo acessrio, um pnis, para auxiliar a transferncia de espermatozides. Nas cobras e lagartos ocorrem estruturas exclusivas: os hemipnis, que so formados por um par de bolsas providas de espinhos e situadas na pele adjacente abertura cloacal. Durante a cpula os hemipnis podem ser evertidos e introduzidos na cloaca da fmea para a transferncia dos espermatozides.

Nos rpteis a fecundao sempre interna, mas a maioria das espcies deposita seus ovos para o desenvolvimento fora de seu corpo. Em adaptao vida terrestre, os ovos dos rpteis assemelham-se um pouco aos das aves, sendo encerrados numa casca resistente e flexvel, com uma membrana interna. H muito vitelo para nutrir o embrio. Durante o desenvolvimento, este circundado por membranas embrionrias: mnio, crion e alantide; essas novas estruturas funcionam protegendo o delicado embrio contra dessecao e choque fsico durante o desenvolvimento.

O desenvolvimento do embrio ocorre fora dgua sem o perigo da desidratao. Mesmo os rpteis de habitat aqutico, como jacars e tartarugas, desovam em terra, onde os ovos so incubados. O filhote, ao eclodir, geralmente semelhante ao adulto e torna-se imediatamente independente. Rpteis Fsseis Os rpteis viventes, apesar de numerosos, so na maioria pequenos e ocupam uma posio secundria entre os animais existentes. Durante o Mesozico foram os vertebrados dominantes e ocuparam a maioria dos habitats animais disponveis. Variaram em tamanho, de pequenos a grandes, alguns excedendo de longe os elefantes em comprimento e peso e foram muito diversificados em estrutura e hbitos. Das 16 ordens de rpteis primitivos, apenas 4 sobreviveram. Entre os espcimes que no so encontrados na atualidade, apenas em registros fsseis, esto os dinossauros e os pterodctilos. Ainda hoje existe muita especulao para se saber a causa da extino em massa ocorrida na transio Cretceo-

144Tercirio (figura 114). Alguns autores tambm sugerem que os rpteis tenham sido incapazes de competir com os mamferos. Porm, a hiptese mais aceita ainda hoje, diz que mudanas graduais do nvel do mar e um aumento na variao climtica tenham fornecido um contexto no qual presses fsicas e biolgicas podem ser combinadas, resultando uma explicao plausvel para as extines de certos grupos.

Figura 114: Restauraes dos rpteis do Mesozico.

9.2.2.3 Classe Aves (~ 8700 espcies viventes) De todos os animais as aves so os mais bem conhecidos e os mais facilmente reconhecidos porque so comuns, ativas durante o dia e facilmente vistas. So singulares na posse de penas que revestem e isolam o corpo tornando possvel a regulao da temperatura e ajudam no vo. Nenhuma outra classe animal possui penas. A capacidade de voar possibilita s aves ocuparem alguns habitats negados a outros animais. As aves ocupam todos os continentes, os mares e a maioria das ilhas.

145Caracteres gerais Corpo coberto com penas. Dois pares de apndices; o anterior transformado em asas para voar; o posterior adaptado

para empoleirar-se, andar ou nadar; cada p geralmente com 4 dedos envolvidos por pele cornificada (figura 115).

Esqueleto delicado, forte, totalmente ossificado; muitos ossos fundidos, dando rigidez; a boca um bico que se projeta, com bainhas crneas; sem dentes nas aves viventes; crnio com um cndilo occipital; pescoo geralmente longo e flexvel; pelve fundida a numerosas vrtebras, mas aberta ventralmente; esterno grande, geralmente com quilha mediana; poucas vrtebras caudais, comprimidas na parte posterior.

Corao com 4 cmaras (2 aurculas, 2 ventrculos separados); persiste apenas o arco artico (sistmico) direito; glbulos vermelhos nucleados, ovais e biconvexos.

Respirao por pulmes compactos, muito eficientes, presos s costelas e ligados a sacos areos de paredes finas que se estendem entre os rgos internos; caixa vocal (siringe) na base da traquia.

Doze pares de nervos cranianos. Excreo por meio de rins metanfricos; o cido rico o principal produto de excreo

nitrogenada; urina semi-slida; sem bexiga urinria (exceto nas emas e nos avestruzes); um sistema porta-renal.

Temperatura do corpo essencialmente constante (isto , homeotermas, com temperatura entre 40-41 C) e endotrmicas, ou seja mantm a temperatura corprea com calor gerado pelo metabolismo.

Fecundao interna; ovos com muito vitelo, envolvidos por uma casca calcria dura e depositados externamente para a incubao; segmentao meroblstica; membranas embrionrias (mnio, crion, saco vitelino e alantide) presentes durante o desenvolvimento dentro do ovo; filhotes so alimentados e vigiados pelos pais.

Evoluo

As aves parecem ter se originado de rpteis um tanto delgados, de cauda longa e andar bpede. Estes animais provavelmente corriam rapidamente com suas pernas posteriores, tendo os membros anteriores levantados e livres para darem origem s asas. Os fatores seletivos na evoluo das penas no so bem esclarecidos.

Figura 115: Alguns tipos de ps nas aves.

146A ave mais antiga que se conhece

assemelha-se mais a um dinossauro do que as aves atuais. Foi descoberta em registros fsseis e denominada Archeopteryx (figura esquerda), que significa ave primitiva. Tinha muitas caractersticas dos rpteis (cauda longa, ossos pesados e compactos, dentes na boca), mas apresentavama caracterstica mais predominante das aves: asas e penas.

As aves herdaram diversos aspectos dos rpteis que contriburam para seu sucesso como

voadoras pela reduo de peso. Os ovos desenvolvem-se totalmente fora do corpo materno e os produtos de excreo nitrogenada so excretados sem o peso de uma abundante urina aquosa. Outras redues de peso foram conseguidas pela perda da bexiga e tornando o seu esqueleto mais leve. As modificaes viscerais relacionadas com a endotermia incluem um corao com quatro cmaras, separao completa das circulaes venosa e arterial e aperfeioamento da respirao. Os sacos areos internos, que se abrem para o exterior atravs do trato respiratrio, auxiliam a respirao e a dissipar o calor gerado pelo elevado metabolismo. O vo requer um corpo compacto, aerodinmico e rgido, adquirido nas aves pela fuso, perda e reforo de ossos. Muitas modificaes ocorreram no esqueleto para diminuir a massa total do corpo. As pernas localizam-se abaixo do corpo e podem ser retradas entre as penas do ventre. Uma grande acuidade visual e uma rpida acomodao so necessrias para um animal voador, sendo a viso um sentido primrio nas aves. A grande mobilidade e a necessidade de comunicao a grandes distncias promoveram a elaborao da voz e da audio. A quimiorrecepo, importante nos vertebrados inferiores, diminuiu inclusive o sentido do rgo de Jacobson. O cuidado que os pais tm pelos ovos e pelos filhotes muito mais avanado que nos ectotrmicos, mas nenhuma ave vivpara. As maiores aves viventes incluem o avestruz da frica, que tem 2 m de altura e pesa at 136 kg e os grandes condores das Amricas com envergadura de at 3 m; a menor o beija-flor-de-helena, de Cuba, com 5,7 cm de comprimento e cerca de 3 g de peso. Aspecto externo: apresentam uma cabea distinta, um pescoo longo e flexvel e um forte corpo fusiforme ou tronco. Os dois membros anteriores ou asas prendem-se no alto do dorso e tm longas penas apropriadas ao vo (rmiges). Em cada membro posterior os dois segmentos superiores so musculosos, enquanto que a canela contm tendes mas poucos msculos e revestida com escamas crneas, assim como os 4 artelhos que terminam em garras crneas. A cauda curta apresenta um leque de longas penas caudais (retrizes). A boca projeta-se como um bico pontudo, com revestimento crneo (figura 116). No maxilar superior h duas narinas em forma de fenda. Os olhos so grandes e laterais, cada um com plpebra superior e inferior; abaixo destas fica a membrana nictitante (membrana delicada que ocorre sobre os olhos, abaixo das plpebras, para proteger o globo ocular). Por baixo e atrs de cada olho h uma abertura do ouvido, escondida embaixo de penas especiais. A crista mediana carnosa, as barbelas laterais na cabea e os espores cornificados das pernas so peculiares aos galos, faises e algumas outras aves. Abaixo da base da cauda fica a cloaca (figura 117). A pele mole, flexvel e seca presa frouxamente musculatura subjacente. Faltam glndulas, com exceo da glndula uropigial acima da base da cauda, que secreta uma substncia oleosa para impermeabilizar as penas e distribuda com o bico. As penas crescem a partir de folculos na pele.

147

Figura 116: Alguns tipos de bicos nas aves.

Figura 117: Galo domstico; estrutura interna. Os dois cecos foram cortados.

Penas: constituem um revestimento do corpo leve e flexvel, mas resistente, com espaos areos teis como isolante; protegem a pele contra o desgaste e as penas finas das asas e da cauda formam superfcies para sustentar a ave no vo (fig. 118). 1. Penas de contorno. Fornecem o revestimento externo e estabelecem o contorno do corpo da ave, incluindo as grandes penas do vo das asas e da cauda. Cada uma consiste em um

148vexilo achatado, sustentado pelo rquis central que uma expanso do clamo oco preso ao folculo. Cada metade do vexilo constituda por muitas barbas estreitas paralelas. Nos lados proximal e distal de cada barba h brbulas menores, paralelas que apresentam minsculos ganchos ou hmulos, servindo para segurar levemente as fileiras opostas de brbulas entre si. 2. Plumas. So penas macias que fornecem excelente isolamento. Tm clamo curto, rquis reduzidas e longas e flexveis barbas com brbulas curtas, sem ganchos. 3. Filoplumas. Minsculas penas filiformes com poucas barbas e brbulas. 4. Cerdas. Penas modificadas em forma de plo, cada uma com um clamo curto e rquis delgada com poucas ou nenhuma barba na base. So encontradas perto das narinas, e em torno da boca. 5. Plumas pulverulentas. As barbas nas extremidades desintegram-se medida que crescem formando um p fino que impermeabiliza as penas. So encontradas em garas, gavies, papagaios etc. Com exceo de avestruzes, pingins e de algumas outras aves completamente cobertas por penas, as penas s crescem em certas reas da pele chamadas ptrilas, entre as quais h espaos vazios (aptrios), visveis quando se depena uma ave (figura 119).

Figura 118 ( esquerda): Em cima. Quatro tipos de penas. Embaixo. Estereograma das partes de uma pena de contorno; *, duas brbulas proximais cortadas para mostrar a parte superior dobrada, ao longo da qual os hmulos deslizam para deixar a pena flexvel. ____________________________________

Figura 119: reas com penas do galo domstico. Sistema Esqueltico

Muitos ossos contm cavidades areas (ossos pneumticos) para diminuir o peso e tm uma estrutura de reforos sseos que fornecem resistncia. O esqueleto modificado em relao ao vo, locomoo bpede e postura de grandes ovos com casca dura (figura 120). Nas aves que voam (tambm chamadas de carenatas, porque tm carena) os ossos so extremamente leves. Isso essencial para diminuir seu peso especfico durante o vo. Os ossos maiores apresentam cavidades pneumticas conectadas com sistema respiratrio, sendo os principais: mero, esterno, vrtebras e crnio.

149

Figura 120: Esqueleto do galo domstico.

As maxilas so alongadas para a sustentao do BICO. H muitas adaptaes na coluna vertebral: vrtebras cervicais so mais numerosas e

variveis em nmero que em qualquer outro vertebrado vivente. As costelas das aves so achatadas e todas, com exceo da primeira e ltima,

possuem uma projeo posterior, que se sobrepe a costela subseqente e chamada de processo uncinado.

O esterno muito achatado e largo, de maneira que seja obtida uma superfcie suficiente para fixao dos msculos do vo. Em todas as aves que voam, o esterno tem uma quilha ou carena (prolongamento para baixo, a partir da linha mediana ventral), que serve como uma superfcie adicional para a fixao dos msculos.

Sistema respiratrio

extremamente eficiente e, consequentemente, mais complicado que nos demais vertebrados de respirao area.

As narinas no bico ligam-se s coanas acima da cavidade bucal. A glote em forma de fenda no assoalho da faringe, abre-se na laringe ou em uma traquia longa e flexvel. A laringe das aves, entretanto, no o rgo produtor de som, mas sim o modulador dos tons que se originam na siringe (caixa vocal), que se localiza na extremidade inferior da traquia. Dentro da siringe existem msculos vocais. Da siringe parte um brnquio curto para cada pulmo (figura 121). Os cantos e gritos das aves so produzidos por ar forado atravs de membranas nas paredes da siringe, que vibram como palhetas e podem variar a tenso para produzir notas de diferentes alturas.

A maioria das aves pode emitir gritos e cantos. Os gritos geralmente so sons breves, simples, estereotipados que influenciam o comportamento dirio de manuteno, alimentao, interao entre pais e filhotes, migrao, evitando o perigo e reunindo as aves. Os cantos tendem a ser mais complexos, geralmente so emitidos pelos machos,

150influenciados pelas modificaes endcrinas do ciclo reprodutivo e so relacionados com a reproduo, estabelecimento e defesa do territrio, atraem uma parceira, mantm a unio de um casal e sincronizam os ciclos reprodutivos de machos e fmeas.

Figura 121: O pulmo e o sistema de sacos areos do periquito australiano; mostrado somente o lado esquerdo. 1. Seio infraorbital; 2. Saco areo clavicular; 2a. divertculo axilar do mero; 2b. divertculo esternal; 3. Saco areo cervical; 4. Saco areo torcico cranial; 5. Saco areo torcico caudal; 6. Saco areo abdominal; 7. Pulmo parabronquial.

Os pulmes das aves so proporcionalmente menores e incapazes de grande

expanso, se comparados queles dos mamferos. Entretanto, nas aves os pulmes so ligados a nove sacos areos, situados em vrias partes do corpo, estendendo-se at aos espaos pneumticos dos ossos. Os sacos areos no so revestidos de epitlio respiratrio e servem essencialmente de reservatrio, bem como para dissipar calor gerado pelos altos nveis de atividade muscular do vo. Os sacos areos fornecem um sistema no qual o fluxo de ar atravs dos pulmes tem sentido nico, ao invs de ter fluxo e refluxo como ocorre nos mamferos. Assim, durante a inspirao e a expirao, o ar flui atravs do pulmo na mesma direo (figura 122). Durante a inspirao, o volume do trax aumenta, conduzindo o ar pelos brnquios e sacos areos torcicos posteriores e abdominais, bem como para o pulmo. Simultaneamente, o ar do pulmo conduzido aos sacos clavicular e torcicos posteriores anteriores.

Figura 122: Padro do fluxo de ar durante a inspirao e a expirao. Note que o ar flui atravs do pulmo parabronquial durante as duas fases do ciclo respiratrio. 1, pulmo parabronquial; 2, saco areo clavicular; 3, saco areo torcico cranial; 4, saco areo torcico caudal; 5, saco areo abdominal.

Na expirao, o volume do trax diminui, o ar, dos sacos torcicos posteriores e

151abdominais, impelido para o pulmo e ar dos sacos clavicular e torcicos expelido pelos brnquios.

As aves no tm diafragma e, portanto, a respirao se faz as custas de movimentos das costelas e do esterno. Sistema Digestivo.

As aves apresentam muitas modificaes interessantes, algumas das quais associadas ausncia de dentes. Como no existem lbios, no h glndulas labiais na boca, mas sim sublinguais. Nas aves granvoras (que comem gros) e carnvoras, existe uma poro do esfago em forma de saco, o papo, que se destina ao armazenamento temporrio de alimentos. No h glndulas digestivas no papo, embora nos pombos e espcies aparentadas existam estruturas semelhantes a glndulas que produzem substncia nutritiva (o leite dos pombos), que regurgitada pelos pais para alimentar os filhotes. O estmago tem uma poro glandular anterior, o proventrculo, que secreta sucos gstricos, e uma poro posterior, muscular e com espessas paredes, cha