- Az üzeneted itt fog megjelenni. -
- Az üzeneted itt fog megjelenni. -
SZTE TTK NÖVÉNYÉLETTANI TANSZÉKhttp://www.sci.u-szeged.hu/plantphys
Növényélettan II. Növekedés- és fejlődésélettan 2003/2004 II. félév
1. hét febr. 02. Jelátvitel és génexpresszió2. hét febr. 09. Növekedés és fejlődés3. hét febr. 16. Auxin4. hét febr. 23. Gibberellinek5. hét. márc. 01. Citokininek6. hét márc. 08. Abszcizinsav7. hét márc.15. Nemzeti ünnep8. hét márc. 22. Etilén9. hét márc. 29. Brasszinoszteroidok, JA, SA,
stb.10. hét ápr. 05. Tavaszi szünet 11. hét ápr. 12. Húsvét12. hét ápr. 19. Dolgozat 13. hét ápr. 26. A fitokróm rendszer14. hét máj. 03. Virágzás___________________________________________________
_____Ajánlott irodalom:Kiadott óravázlat és szövegTaiz-Zeiger: Plant PhysiologyIndex aláírás feltétele: Elfogadott (66%-os) dolgozat.SZIGORLAT
ABSZCIZINSAV (ABS)
•
Felfedezés, kémiai struktúra
Felfedezés: 1960-as évek– („növekedés gátló”, abszcizin, dormin, Lupinus inhibítor =
abszcizinsav)
Kémiai struktúra: szeszkviterpén (15 C atom), alifás gyűrű
1 kettőskötés, metil csoportok, telítetlen oldalláncTerminális karboxil, cis/trans izomér, természetes: cis (+) ABS
Bioszintézis: 2 alternatív úta) direkt út gombákbanb) indirekt út: növényekben (kloroplasztisz, citoplazma)
cisz-Abszcizinsav
6'
1'
2'
3'
4'
5'
5
4
3
2
COOH1
CH36
O CH37'
CH38'
CH39'
OH
AZ ABS indirekt úton történő bioszintézise
• Kloroplasztiszban:• A) a karotinoid prekurzor szintézise:
• Gliceraldehid-3-foszfát + piroszőlősav izopentenil pirofoszfát (C5) farnezil pirofoszfát (C15) β-karotin (C40)
• B) C40-es átalakulások: zeaxantintól a 9’cis neoxantinig
• Citoszolban:• Xantoxin ABS-aldehid - abszcizinsav
Az ABS indirekt úton történő bioszintézise
OH
OH
OOH
OH
O
OOH
OH
OOH
OH
OH
O
OOH
OH
OOH
OHOH
O CHOOH
CHOO
OHO COOHOH
COOHO
OH
CH2OHO
OH
zeaxantin
anteraxantin
all-transz-violaxantin
all-transz-neoxantin
9’-cisz-neoxantin9-cisz-violaxantin
NCED
SDR
AO
xantoxin
Abszcizin alkoholxantoxinsav
ZEP
ZEP = zeaxantin epoxidáz
NCED =9-cisz-epoxikarotinoid dioxigenáz
SDR = rövidláncú dehidrogenáz/reduktáz
AO = aldehid oxidáz
PLASZTISZ
CITOSZOL
ABaldehid
ABS
ABA biosynthesis – aldehyde oxidase
Aldehyde oxidase induction by PEG in cv. Kobomugi
Öthalom Kobomugi
control PEG control PEG
Aldehyde oxidase activity in the roots; substrate: indole-3-aldehyde
Az ABS szerkezetéhez hasonló természetes vegyületek
CH3 CH3
CH3O
OH
CH3 CH3
OH
CH3 CH3
CH3
CH2 CH2
O
O CH CH3
COOH
OHOH
vomifoliol teaspiron
lunularinsav
Az ABS inaktiválódása
6'
1'
2'
3'
4'
5'
5
4
3
2
COOH1
6
O 7'
8' 9'
OH
COOHO
HOH2C
OHO
COOHO
OH
OCOOH
OH
OH
COOHOH
OH
COOHO CH2OH
OH
CO
OH
O
O O
OH
OH
CH2OH
OH
ABS
konjugáció
ABS-β-D-glükózészter
ABS-1’,4’-diol 7’-hidroxi-ABS dihirofazeinsav
fazeinsav
reduktázhidroxiláz
ABS 8’-hidroxi-ABS
hidroxiláz cikláz
reduktáz
Kompartmentalizáció sejtszinten
Mezofillum sejtek dehidratálódnak:- ABS felszabadul a plasztiszból- apoplszt - transpirációs árammal a zárósejtbeFokozódik az ABS szintézise is
Újraelosztás a levélben szárazság stressz hatására
Normális vízellátás:
Xilémnedv pH 6.3
Protonált forma: ABSH
Felvétel a mezofiilumban
Szárazságstressz:
Xilémnedv pH 7,2
Disszociált formaABS-
Felvétel: sztómazárósejtekben
Vízpotenciál, ABS akkumuláció, sztómarezisztencia
RESULTS II.
Stomatal conductanceStomatal conductance
1st leaf adaxial
0
50
100
150
200
250
7 11 13 15 18 21
Days
G (
mm
ol c
m-2 s
-1)
ÖK
ÖPEG
Stomatal conductance1st leaf abaxial
0
50
100
150
200
250
7 11 13 15 18 21
Days
G (
mm
ol c
m-2 s
-1)
ÖK
ÖPEG
Stomatal conductance1st leaf adaxial
0
50
100
150
200
250
7 11 13 15 18 21
Days
G (
mm
ol c
m-2 s
-1)
KK
KPEG
Stomatal conductance1st leaf abaxial
0
50
100
150
200
250
7 11 13 15 18 21
Days
G (
mm
ol c
m-2 s
-1)
KK
KPEG
Gyökér - hajtás kommunikáció
Az abszcizinsav élettani hatásai
• Leválási zóna kialakulásában közrejátszik• Szerepe van a rügyek, magvak nyugalmi állapotának
kialakulásában• Csírázást gátol• Raktározott fehérjék felhalmozódása• Virágzást indukál néhány RN növénynél nem induktív feltételek
között• Sietteti az öregedés folyamatát• Járulékos gyökérképzést serkent• gátolja a megnyúlásos növekedést• Sztóma zárósejtek vízpotenciáljának szabályozása• Stressz hormon (gyökerek hidraulikus konduktivitásának és
ionfelvételének fokozása, oldalgyökerek képzése, gyökér növekedés, levél növekedés gátlása)
A sziklevél hatása az alma embriók nyugalmi állapotára
Csí
rázá
si %
60
40
20
0
Napok, 20 oC-on
20 40 60
mindkétsziklevél eltávolítva
egyik sziklevél eltávolítva
intakt mag
Az ABS hatása a génexpresszióra az embriogenezis és magfejlődés során
Mag érése: vízvesztés
– LEA (late embryogenesis abundant)– RAB (responsive to ABA)– DHN (dehydrin)
Arabidopsis ABS-inszenzitív mutánsok (abi)• ABI1 – 2C típusú protein foszfatáz,
jelenléte: inaktív kináz, nyitott anion csatorna, sztómazárás
hiánya: aktív kináz, foszforilált (zárt) anion csatorna, nyitott sztóma
Az ABI1 fehérje részvételének modellje a zárósejtek lassú anion csatornájának szabályozásában
A B
ABS
ABI1
Inaktív Aktív
ABI1
KINÁZ
ANION CSATORNA
SZTÓMA zárt nyitott
RECEPTOR
FOSZFATÁZ
nyitott zárt
aktív inaktív
Az ABRE által beindított transzkripció
ABS
A B C
J e l e k
transzkripciós faktorok
cisz-ható elemek
ABS, membránpotenciál, Ca-ion koncentráció
Befelé irányuló pozitív csatornaáram (membrán depolarizáció)
Ca-ion konc. emelkedés a citoszolban
ABS
ABS
Ca cc
áram
+20
-20
5 perc
Az ABS növeli a citoszol Ca-ion koncentrációját
ABS
ABS
Sztóma nyílás
Ca
ion
konc
entá
ció
a ci
tosz
olba
n
Szt
óma
aper
tura
µm
-
1 µM
0,1 µM
0,01 µM
8
10
Idő, min0 5 10 15
Az ABS akciómechanizmusa a sztómazárósejtben
Ca2+
Ca2+ csatorna
Vakuólum
K+
Növekvő pHABS
ABS-receptor
Cl- csatorna
Cl-
Ca2+ csatorna
Ca2+ Ca2+
K
K+ csatorna
Cl- csatorna
Cl-
Plazmamembrán
Az ABS gátolja a kék fény-stimulálta H+-pumpa mechanizmust sztóma zárósejtekben
Kék fény
Kontroll
5 µM ABS
50 µM ABS
IDŐ (min)
7,5 15
Növ
ekvő
pH
Szárazság stressz
2 4 6 8 10 12
Vízelvonás, óra
µg
AB
S/g
fris
s tö
meg
+ víz
+víz
1
2
3
Zero turgor
0
Aldehyde Oxidase and Xanthine Dehydrogenase in a flacca Tomato Mutant with Deficient Abscisic Acid and Wilty Phenotype1
Moshe Sagi, Robert Fluhr, and S. Herman Lips
Native-PAGE of shoot and root extracts of WT and flacca (flc) tomato genotypes showing AO and XDH activities. Activity gels were loaded with 300 μg of soluble protein of the crude extract of shoots or 100 μg of soluble protein of roots and stained with the appropriate substrate.Plant Physiol. 1999 June; 120 (2): 571–578
Az abszcizinsav hatásmechanizmusa
Turgor = 0
DNS
transzkripciómRNS
transzláció
ABS bioszintézisenzimjei
ABS
I. Vízhiány – ozmotikus stressz II. ABS-indukált válaszreakciók
ABS
transzkripció
mRNS mRNStranszláció
Stressz-proteinek
aszálytűrés
Köszönöm a figyelmet