- Az üzeneted itt fog megjelenni. -

  - Az üzeneted itt fog megjelenni. -

SZTE TTK NÖVÉNYÉLETTANI TANSZÉKhttp://www.sci.u-szeged.hu/plantphys

Növényélettan II. Növekedés- és fejlődésélettan 2003/2004 II. félév

1. hét febr. 02. Jelátvitel és génexpresszió2. hét febr. 09. Növekedés és fejlődés3. hét febr. 16. Auxin4. hét febr. 23. Gibberellinek5. hét. márc. 01. Citokininek6. hét márc. 08. Abszcizinsav7. hét márc.15. Nemzeti ünnep8. hét márc. 22. Etilén9. hét márc. 29. Brasszinoszteroidok, JA, SA,

stb.10. hét ápr. 05. Tavaszi szünet 11. hét ápr. 12. Húsvét12. hét ápr. 19. Dolgozat 13. hét ápr. 26. A fitokróm rendszer14. hét máj. 03. Virágzás___________________________________________________

_____Ajánlott irodalom:Kiadott óravázlat és szövegTaiz-Zeiger: Plant PhysiologyIndex aláírás feltétele: Elfogadott (66%-os) dolgozat.SZIGORLAT

ABSZCIZINSAV (ABS)

•

Felfedezés, kémiai struktúra

Felfedezés: 1960-as évek– („növekedés gátló”, abszcizin, dormin, Lupinus inhibítor =

abszcizinsav)

Kémiai struktúra: szeszkviterpén (15 C atom), alifás gyűrű

1 kettőskötés, metil csoportok, telítetlen oldalláncTerminális karboxil, cis/trans izomér, természetes: cis (+) ABS

Bioszintézis: 2 alternatív úta) direkt út gombákbanb) indirekt út: növényekben (kloroplasztisz, citoplazma)

cisz-Abszcizinsav

6'

1'

2'

3'

4'

5'

5

4

3

2

COOH1

CH36

O CH37'

CH38'

CH39'

OH

AZ ABS indirekt úton történő bioszintézise

• Kloroplasztiszban:• A) a karotinoid prekurzor szintézise:

• Gliceraldehid-3-foszfát + piroszőlősav izopentenil pirofoszfát (C5) farnezil pirofoszfát (C15) β-karotin (C40)

• B) C40-es átalakulások: zeaxantintól a 9’cis neoxantinig

• Citoszolban:• Xantoxin ABS-aldehid - abszcizinsav

Az ABS indirekt úton történő bioszintézise

OH

OH

OOH

OH

O

OOH

OH

OOH

OH

OH

O

OOH

OH

OOH

OHOH

O CHOOH

CHOO

OHO COOHOH

COOHO

OH

CH2OHO

OH

zeaxantin

anteraxantin

all-transz-violaxantin

all-transz-neoxantin

9’-cisz-neoxantin9-cisz-violaxantin

NCED

SDR

AO

xantoxin

Abszcizin alkoholxantoxinsav

ZEP

ZEP = zeaxantin epoxidáz

NCED =9-cisz-epoxikarotinoid dioxigenáz

SDR = rövidláncú dehidrogenáz/reduktáz

AO = aldehid oxidáz

PLASZTISZ

CITOSZOL

ABaldehid

ABS

ABA biosynthesis – aldehyde oxidase

Aldehyde oxidase induction by PEG in cv. Kobomugi

Öthalom Kobomugi

control PEG control PEG

Aldehyde oxidase activity in the roots; substrate: indole-3-aldehyde

Az ABS szerkezetéhez hasonló természetes vegyületek

CH3 CH3

CH3O

OH

CH3 CH3

OH

CH3 CH3

CH3

CH2 CH2

O

O CH CH3

COOH

OHOH

vomifoliol teaspiron

lunularinsav

Az ABS inaktiválódása

6'

1'

2'

3'

4'

5'

5

4

3

2

COOH1

6

O 7'

8' 9'

OH

COOHO

HOH2C

OHO

COOHO

OH

OCOOH

OH

OH

COOHOH

OH

COOHO CH2OH

OH

CO

OH

O

O O

OH

OH

CH2OH

OH

ABS

konjugáció

ABS-β-D-glükózészter

ABS-1’,4’-diol 7’-hidroxi-ABS dihirofazeinsav

fazeinsav

reduktázhidroxiláz

ABS 8’-hidroxi-ABS

hidroxiláz cikláz

reduktáz

Kompartmentalizáció sejtszinten

Mezofillum sejtek dehidratálódnak:- ABS felszabadul a plasztiszból- apoplszt - transpirációs árammal a zárósejtbeFokozódik az ABS szintézise is

Újraelosztás a levélben szárazság stressz hatására

Normális vízellátás:

Xilémnedv pH 6.3

Protonált forma: ABSH

Felvétel a mezofiilumban

Szárazságstressz:

Xilémnedv pH 7,2

Disszociált formaABS-

Felvétel: sztómazárósejtekben

Vízpotenciál, ABS akkumuláció, sztómarezisztencia

RESULTS II.

Stomatal conductanceStomatal conductance

1st leaf adaxial

0

50

100

150

200

250

7 11 13 15 18 21

Days

G (

mm

ol c

m-2 s

-1)

ÖK

ÖPEG

Stomatal conductance1st leaf abaxial

0

50

100

150

200

250

7 11 13 15 18 21

Days

G (

mm

ol c

m-2 s

-1)

ÖK

ÖPEG

Stomatal conductance1st leaf adaxial

0

50

100

150

200

250

7 11 13 15 18 21

Days

G (

mm

ol c

m-2 s

-1)

KK

KPEG

Stomatal conductance1st leaf abaxial

0

50

100

150

200

250

7 11 13 15 18 21

Days

G (

mm

ol c

m-2 s

-1)

KK

KPEG

Gyökér - hajtás kommunikáció

Az abszcizinsav élettani hatásai

• Leválási zóna kialakulásában közrejátszik• Szerepe van a rügyek, magvak nyugalmi állapotának

kialakulásában• Csírázást gátol• Raktározott fehérjék felhalmozódása• Virágzást indukál néhány RN növénynél nem induktív feltételek

között• Sietteti az öregedés folyamatát• Járulékos gyökérképzést serkent• gátolja a megnyúlásos növekedést• Sztóma zárósejtek vízpotenciáljának szabályozása• Stressz hormon (gyökerek hidraulikus konduktivitásának és

ionfelvételének fokozása, oldalgyökerek képzése, gyökér növekedés, levél növekedés gátlása)

A sziklevél hatása az alma embriók nyugalmi állapotára

Csí

rázá

si %

60

40

20

0

Napok, 20 oC-on

20 40 60

mindkétsziklevél eltávolítva

egyik sziklevél eltávolítva

intakt mag

Az ABS hatása a génexpresszióra az embriogenezis és magfejlődés során

Mag érése: vízvesztés

– LEA (late embryogenesis abundant)– RAB (responsive to ABA)– DHN (dehydrin)

Arabidopsis ABS-inszenzitív mutánsok (abi)• ABI1 – 2C típusú protein foszfatáz,

jelenléte: inaktív kináz, nyitott anion csatorna, sztómazárás

hiánya: aktív kináz, foszforilált (zárt) anion csatorna, nyitott sztóma

Az ABI1 fehérje részvételének modellje a zárósejtek lassú anion csatornájának szabályozásában

A B

ABS

ABI1

Inaktív Aktív

ABI1

KINÁZ

ANION CSATORNA

SZTÓMA zárt nyitott

RECEPTOR

FOSZFATÁZ

nyitott zárt

aktív inaktív

Az ABRE által beindított transzkripció

ABS

A B C

J e l e k

transzkripciós faktorok

cisz-ható elemek

ABS, membránpotenciál, Ca-ion koncentráció

Befelé irányuló pozitív csatornaáram (membrán depolarizáció)

Ca-ion konc. emelkedés a citoszolban

ABS

ABS

Ca cc

áram

+20

-20

5 perc

Az ABS növeli a citoszol Ca-ion koncentrációját

ABS

ABS

Sztóma nyílás

Ca

ion

konc

entá

ció

a ci

tosz

olba

n

Szt

óma

aper

tura

µm

-

1 µM

0,1 µM

0,01 µM

8

10

Idő, min0 5 10 15

Az ABS akciómechanizmusa a sztómazárósejtben

Ca2+

Ca2+ csatorna

Vakuólum

K+

Növekvő pHABS

ABS-receptor

Cl- csatorna

Cl-

Ca2+ csatorna

Ca2+ Ca2+

K

K+ csatorna

Cl- csatorna

Cl-

Plazmamembrán

Az ABS gátolja a kék fény-stimulálta H+-pumpa mechanizmust sztóma zárósejtekben

Kék fény

Kontroll

5 µM ABS

50 µM ABS

IDŐ (min)

7,5 15

Növ

ekvő

pH

Szárazság stressz

2 4 6 8 10 12

Vízelvonás, óra

µg

AB

S/g

fris

s tö

meg

+ víz

+víz

1

2

3

Zero turgor

0

Aldehyde Oxidase and Xanthine Dehydrogenase in a flacca Tomato Mutant with Deficient Abscisic Acid and Wilty Phenotype1

Moshe Sagi, Robert Fluhr, and S. Herman Lips

 

Native-PAGE of shoot and root extracts of WT and flacca (flc) tomato genotypes showing AO and XDH activities. Activity gels were loaded with 300 μg of soluble protein of the crude extract of shoots or 100 μg of soluble protein of roots and stained with the appropriate substrate.Plant Physiol. 1999 June; 120 (2): 571–578

Az abszcizinsav hatásmechanizmusa

Turgor = 0

DNS

transzkripciómRNS

transzláció

ABS bioszintézisenzimjei

ABS

I. Vízhiány – ozmotikus stressz II. ABS-indukált válaszreakciók

ABS

transzkripció

mRNS mRNStranszláció

Stressz-proteinek

aszálytűrés

Köszönöm a figyelmet