Download pdf - 3. ORGANI - bf.uni-lj.si · ali pa izločijo v svojo steno in v stene mrtvih prevajalnih elementov barvila in čreslovine (črnjava), ki zaščitijo celice pred trohnenjem in gnitjem

Šircelj H. Gradivo za vaje iz botanike za študente univerzitetnega študija agronomije. Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za agronomijo, 2004

42

3. ORGANI 3.1 STEBLO Steblo je rastlinski organ, ki nosi poganjke, liste in plodove. Razvije se iz plumule. -Raste z apikalnim meristemom. Iz posameznih meristematskih celic se po značilnem vzorcu diferencirajo posamezna tkiva. Steblo zelnatih rastlin ima značilno (primarno) zgradbo. V steblu so primarna trajna tkiva razporejena koncentrično. Zunanji del stebla predstavlja epiderm. Med epidermom in osrednjim delom stebla, ki ga imenujemo centralni cilinder, leži primarna skorja. Zgrajena je večinoma iz klorenhima z asimilacijsko funkcijo. Subepidermalne sloje primarne skorje pogosto sestavljajo kolenhimatske ali sklerenhimatske celice (hipoderm). Centralni cilinder sestavlja stržen in vanj umeščene žile. Stržen je zgrajen večinoma iz parenhimatskih celic. Pri nekaterih vrstah je zaradi razmikanja celičnih sten parenhimatskih celic (shizogeno) ali zaradi raztrganja parenhimatskih celic (reksigeno), steblo v sredini votlo. Pri dvokaličnicah in golosemenkah so žile v strženu razvrščene urejeno koncentrično, pri enokaličnicah pa so žile razvrščene po vsem prerezu stebla. Ksilemski del žil je običajno usmerjen proti notranjosti stebla, floemski del pa proti zunanjosti stebla. Mejo med primarno skorjo in centralnim strženom določajo žile. Zunanjo mejo centralnega cilindra predstavljajo likova vlakna v floemskem delu žil. Pri nekaterih enokaličnicah (trave) ne moremo jasno določiti meje med primarno skorjo in centralnim cilindrom, saj žile segajo vse do hipoderma. Primarna zgradba stebla

3.1.1 Debelitev stebla Pri nekaterih rastlinah lahko pride do debelitve stebla. Debelitev stebla poteka s povečevanjem števila celic in lahko poteka hkrati z dolžinsko rastjo (primarna debelitev) ali pa ji neposredno sledi (sekundarna debelitev). Stebla, ki debelijo morajo imeti dovolj prevajalnih elementov za zadosten transport vode in asimilatov, poleg tega pa običajno potrebujejo tudi dodatno mehansko oporo.


43

Načini debelitve stebla 1. Primarna debelitev stebla dvokaličnic Primarna debelitev stebla dvokaličnic temelji na enakomernem povečevanju števila celic parenhima stržena (medularna oblika primarne debelitve stebla) (primer koleraba, zelena, krompir) ali pa parenhima primarne skorje (kortikalna oblika primarne debelitve stebla) (primer kakteje). Obstajajo tudi mešane oblike primarne debelitve stebla. Pri primarni debelitvi stebla dvokaličnic pogosto v strženu in skorji nastanejo dodatne žile, kar omogoča zadostno prehranjenost odebeljenega stebla. 2. Primarna debelitev stebla enokaličnic Stebla večine enokaličnic dosežejo končni premer že v nekaj letih in sicer izključno na osnovi primarne debelitve. V steblih enokaličnic je pod rastnim vršičkom med tuniko in korpusom obročast meristematski plašč, ki se s periklinalnimi delitvami širi kot ovratnik. Na ta način poganjek doseže končni premer, ki ostaja nespremenjen do konca življenja rastline. Tako nastanejo visoka in vitka stebla palm, bambusa in drugih enokaličnic. 3. Sekundarna debelitev in olesenitev stebla golosemenk in dvokaličnic Prva stopnja v procesu sekundarne debelitve stebla je nastanek sklenjenega meristematskega obroča (kambijalni obroč), ki je delno primarnega (žilni kambij) in delno sekundarnega izvora (medžilni kambij; nastane iz parenhimatskih celic strženovih trakov). Kambijalni obroč producira sekundarna trajna tkiva. Tkiva, ki jih kambij producira proti notranjosti stebla, imenujemo les (sekundarni ksilem), vse kar nastane proti zunanjosti pa sekundarna skorja (sekundarni floem in strženovi trakovi). Ker kambijalni obroč producira nove celice proti notranjosti stebla (les) se pomika z debelitvijo stebla vse bolj navzven. Zato se mora obseg kambijalnega obroča in vseh tkiv, ki ležijo nad njim (proti zunanjosti stebla) (parenhimatske celice primarne skorje, primarnega floema, sekundarne skorje in pri nekaterih vrstah celo epiderma) neprestano večati. Ta proces imenujemo dilatacija. Temelji na povečevanju števila celic (radialne delitve) v tangencialni smeri.


44


45

Tipi sekundarne debelitve stebla

a) aristolochia tip: Žile v steblu primarne zgradbe so ozke, strženovi trakovi pa široki. Kambijalni obroč nastane iz ozkih trakov žilnega kambija in iz širokih trakov medžilnega kambija. Tekom sekundarne debelitve stebla medžilni kambij tvori zelo široke strženove trakove. Stebla, ki sekundarno odebelijo na opisan način, so prožna (značilno za ovijalke).

b) ricinus tip: Relativno široki trakovi medžilnega kambija producirajo delno celice strženovih trakov, delno pa prevajalne elemente. Strženovi trakovi, ki nastajajo med sekundarno debelitvijo stebla so široki, vendar ožji kot v primeru a). Stebla so manj prožna kot v primeru a).

c) tilia tip: Ozki trakovi medžilnega kambija producirajo ozke strženove trakove in veliko prevajalnih elementov. Stebla, ki odebelijo na ta način so toga (značilno za drevesa).


46

Shema treh glavnih tipov sekundarne debelitve stebla dvokaličnic A-Aristolochia tip, B-Ricinus tip, C-Tilia tip a-c-razvojne stopnje do začetka sekundarne debelitve, d-sekundarna debelitev

Primer: Triletna vejica (Tilia sp.)


47

Les Les je sekundarno trajno tkivo pri golosemenkah in dvokaličnicah. Nastaja kot rezultat sekundarne debelitve. Nastaja iz kambija proti notranjosti stebla. Ima oporno, prevajalno in založno funkcijo. Les dvokaličnic sestavljajo mrtve vzdolžno potekajoče traheje, traheide in lesna vlakna, ter živi založni in prevajalni parenhimi (vzdolžno potekajoči lesni parenhimi in radialno potekajoči parenhimi strženovih trakov). Les golosemenk sestavljajo traheide, vzdolžno potekajoči lesni parenhimi in radialno potekajoči parenhimi strženovih trakov. Zaradi periodičnega delovanja kambija, ki je povezano z izmenjavo letnih časov se v lesu dobro vidijo letnice in branike. Enoletni prirast lesa imenujemo branika. Meja med dvema branikama pa je letnica. V okviru posamezne branike je opazen spomladanski in poletni les. Spomladi namreč nastajajo traheje in traheide z večjim lumnom in tanjšimi stenami (predvsem prevajalna funkcija), poleti pa z majhnim lumnom in debelimi stenami (predvsem mehanska funkcija). Pri kritosemenkah glede na prostorsko razporeditev traheid in trahej v lesu ločimo dva tipa lesa. V ciklopornem ali obročastoporoznem lesu v spomladanskem lesu nastajajo zelo široke traheje, poleti pa predvsem traheide (primer. Castanea, Fraxinus, Robinia, Quercus). V mikropornem ali raztresenoporoznem pa se pojavljajo traheje približno enakih širin raztreseno razporejene po vsej letnici (primer: Aesculus, Tilia, Alnus, Fagus). Prevajanje vode je omejeno na zunanji, mlajši del lesa (beljava), medtem, ko starejši, osrednji (jedrovina) in navadno temnejši del (črnjava) daje rastlini trdnost in oporo. V lesu golosemenk in v mikropornih lesovih kritosemenk funkcionirajo tudi do deset in več let stare branike. V ciklopornih lesovih pa funkcionira le zadnja ali nekaj zadnjih branik. Zelo široke traheje, ki nastajajo spomladi v ciklopornih lesovih sicer omogočajo hitrejše prevajanje, vendar pa hitreje zgubijo prevajalno funkcijo kot traheje in traheide z manjšim lumnom. Pri nekaterih lesovih se prevajalni elementi v jedrovini, ki so napolnjeni z zrakom in so izgubili prevajalno sposobnost lahko zapolnijo s tilami. Tila je vrastek stene parenhimatske celice v trahejo ali traheido, ki jo zamašijo. Stene tile lahko sekundarno olesenijo (čvrstost) ali pa izločijo v svojo steno in v stene mrtvih prevajalnih elementov barvila in čreslovine (črnjava), ki zaščitijo celice pred trohnenjem in gnitjem. Embolirane prevajalne elemente lahko zamašijo smole in gumi podobne snovi, ki nastanejo v parenhimatskih celicah. V jedrovino se pogosto vlagajo tudi anorganske snovi (npr. kalcijev karbonat pri brestu in kremen pri tiku). Sekundarna skorja Omogoča transport asimilatov na večje razdalje in njihovo skladiščenje. Histološko razlikujemo v sekundarni skorji tri vrste tkiv:

1. sitaste celice oz. sitaste cevi s prevajalno funkcijo 2. parenhim strženovih trakov s prevajalno (radialno prevajanje in povezava z

založnim parenhimom v lesu) in parenhim skorje z založno funcijo 3. sklerenhimske plošče (likova vlakna) in pluta z mehansko in zaščitno funkcijo

V sekundarni skorji, predvsem v primarnih strženovih trakovih, so dobro vidne posledice procesa dilatacije. Pri npr. lipi so zaradi dilatacije strženovi trakovi proti zunanjosti skorje klinasto razširjeni. Klinasta oblika je posledica tega, ker so sloji, ki se nahajajo dlje od


48

kambialnega obroča in so imeli več časa za dilatacijo, širši, kot sloji ki ležijo bližje kambialnemu obroču. Tvorba periderma in lubja Plutni kambij lahko nastane iz subepidermalnih slojev skorje, včasih tudi iz epiderma (jablana, hruška), ali iz obeh slojev (krompir), redkeje pa iz globjih delov skorje (ribez). Navzven tvori celice plute navznoter pa feloderm, ki vsebuje kloroplaste. Pluta prepreči transport vode in hranilnih snovi v tiste dele stebla, ki ležijo na njeni zunanji strani. Posledica je odmiranje slojev na zunanji strani stebla. Ko felogen preneha delovati se vse njegove celice spremenijo v pluto. Nov plutni kambij nastane globje v skorji. Ko tudi ta preneha z delovanjem nastane globje nov plutni kambij. To se ponavlja,tako, da se proces nastajanja felogena prenese iz primarne v sekundarno skorjo. Vsa tkiva, ki ležijo izven zadnjega felogena imenujemo lubje (ritidom). Lubje, ki je s sloji plute ločeno od virov vode in hranil ne more slediti debelitvi stebla, zato razpoka in se začne luščiti. Posledično je tudi pri starejših deblih skorja tanka.

Slika: Prerez debla


49

Primer: les golosemenk Pinus sylvestris – trojni prerez lesa Prečni prerez lesa

Radialni prerez lesa

Tangencialni prerez lesa


50

4. Sekundarna debelitev enokaličnic V redkih primerih (npr. Dracaena, Yucca) pride do sekundarne debelitve stebla tudi pri enokaličnicah. Kambijalni obroč v primeru enokaličnic, ki imajo žile razporejene raztreseno, nastane iz celic primarne skorje. Kambij navzven tvori sekundarni parenhim, navznoter pa sekundarni parenhim in žile.


51

3.2 KORENINA Glavne funkcije korenine so pritrjevanje rastline v ali na substrat, sprejemanje vode in v njej raztopljenih snovi, shranjevanje rezervnih snovi in vode. V skladu s funkcijo je tudi zgradba korenine. Iz radikule nastane korenina s primarno zgradbo. Zunanji sloj celic predstavlja krovno tkivo rizoderm. Ko rizoderm propade krovno funkcijo prevzame zunanja plast primarne skorje – eksoderm. Primarno skorjo gradijo parenhimatske celice, ki imajo lahko založno funkcijo. Primarna skorja založnih organov (koreni, koreninski gomolji) je zelo odebeljena (primarna debelitev korenine). Najglobji sloj primarne skorje, ki je pomemben za selektiven trasport mineralov v rastlino, se imenuje endoderm. Najglobje v korenini se nahaja centralni cilinder, ki obsega eno ali več slojni pericikel (perikambij) in radialno žilo. Pri enokaličnicah so v korenini 5 ali 6 arhne žile, pri dvokaličnicah pa 4 arhne žile Slika: Primarna zgradba korenine

Stranske korenine nastanejo tako, da se začno celice pericikla, ki so nad ksilemskimi žarki znova deliti. Korenina lahko sekundarno odebeli. Nastane kambijalni obroč, ki je v celoti sekundarni meristem, saj nastane iz parenhima med ksilemom in floemom, nad ksilemskimi žarki pa iz dela pericikla. Kambijalni obroč na začetku sledi obliki žile (zvezdast), z nalaganjem plasti celic lesa in skorje pa dobi obliko prstana. Navzven tvori sekundarno skorjo, navznoter pa les. Iz ostanka pericikla nastane felogen, ki tvori pluto. Slika: Sekundarna debelitev korenine


52

3.2.1 Mikoriza Mikoriza je simbioza glive (micelija) s korenino višjih rastlin. Micelij poveča absorbcijsko površino korenin za 100 do 1000 krat. Široko razprostrta mreža miceljia zbira in prevaja do korenine vodo in substance iz prsti. Izmenjava snovi se vrši v skorji. Mikorizne glive pomagajo rastlinam črpati vodo in anorganske snovi iz tal (poveča se predvsem sprejem dušika in fosforja), pomembne pa so tudi pri razkroju težko topnih snovi. Rastlina glivi daje predvsem ogljikove hidrate. Med simbiontoma pride tudi do hormonske izmenjave. Gliva producira predvsem avksine, ki pospešujejo nastajanje novih korenin, rastline pa izločajo citokinine, ki pospešujejo razvoj micelija in sprejem mineralov. Na spodnji sliki so prikazani različni tipi mikorize. Na vajah si bomo ogledali primer VA-mikorize pri travi, primer ektomikorize pri smreki in primer endomikorize pri kukavičnici. Slika: tipi mikorize (V-vezikel, A-arbuskul, SP-spora, PH-zunanji plašč hif, HM-hartigova mreža, IMH-intercelularna mreža hif, IKH-intercelularni kompleksi hif)

A. VA-mikoriza: najpogostejši tip mikorize, razvita je pri 90% rastlinskih vrt, srečamo jo pri številnih zelnatih rastlinah, drevesih, mahovih in praprotih. Micelij gliv tvori arbuskule in vezikle znotraj celic primarne skorje. B. ektomikoriza: glive se naselijo na površini korenin in prodirajo samo intercelularno med zunanje sloje korenine, značilna sta hifni plašč, ki obdaja korenino in mreža hif med celicami primarne skorje – Hartigova mreža. Korenine na katere se naselijo glive se začno vilasto razraščati, so brez koreninske čepice ali pa je ta slabo razvita in so brez koreninskih laskov, ker njihov funkcijo prevzamejo hife gliv. Razvita je predvsem pri drevesih borealnega in zmernega pasu (iglavci, Fagaceae).


53

C. endomikoriza: hife gliv prodirajo v protoplaste celic primarne skorje. Razvita je pri številnih rastlinah: npr. vresovke, sliva, oreh, trta, oves, ječmen, jagode, kukavičevke. Ločimo več podtipov: erikoidna, arbutoidna in orhidejska mikoriza. V primeru orhidejske mikorize glive tvorijo skupke hif znotraj korenin, prav tako pa tudi znotraj razvijajočega se kalčka (embrija). Semena kukavičevk so namreč zelo majhna in potrebujejo za kalitev in razvoj simbiotske glive. V odraslih rastlinah so v zunanjih celicah koreninske skorje žive hife gliv, v notranjih slojih pa hife propadejo in predstavljajo vir dušika in fosforja za rastlino. Presežek dušika v prsti, težke kovine in kisel dež negativno vplivajo na mikorizo.


54

3.3 LIST Je rastlinski organ, katerega najvažnejši funkciji sta fotosinteza in transpiracija. V skladu s funkcijo so večinoma tanki in sploščeni z veliko površino, kar omogoča izhlapevanje velikih količin vode in maksimalno absorbcijo. V primerjavi s steblom in korenino imajo listi veliko bolj spremenljivo zunanjo in notranjo zgradbo. Na rastlini nastane več tipov listov. V vegetativni regiji se razvijejo klični listi, bazalni ali dnični listi, prvi pravi zeleni listi, ki se včasih razlikujejo po obliki od ostalih pravih zeleni listov. V reproduktivni regiji se razvijejo ovršni listi: krovni listi ali brakteje (podporni listi posameznih cvetov), predlisti ali brakteole, ogrinjalni listi (npr. ogrinjalo, ogrinjalce, ovojek ipd.) in cvetni listi (karpeli, prašni, venčni in čašni listi). Med ovršne liste uvrščamo tudi krovno in ogrinjalno plevo pri travah. Podporni list je splošno ime za liste v katerih zalistju se razvije stranski poganjek, ki je lahko vegetativni, socvetni ali cvetni. Podporni listi so lahko ovršni ali pravi.

List nastane iz listne zasnove (eksogeno iz tunike), ki se z delitvijo celic povečuje. Sčasoma se celice, ki se delijo omejijo le na določeno cono lista; govorimo o akropetalni ali bazipetalni rasti. Večinoma sta obe rasti kombinirani. Pri praprotnicah pa raste list le akropetalno, pri enokaličnicah, travah je rast pretežno bazipetalna (prilagoditev na pašo). S tem se list podaljšuje v dolžino. V širino pa raste listna ploskev lahko z robnimi meristemi ali pa raste celotna ploskev. Na prerezu skozi pravi zeleni list ločimo: krovno tkivo, parenhimatsko tkivo, prevajalno tkivo in mehansko tkivo. Krovno tkivo predstavlja epiderm, ki je praviloma enoslojen. Celice epiderma se tesno stikajo. Pokrit je s kutikulo. Parenhim v listu tvori mezofil (klorenhim). V listih, ki so dorziventralno simetrični je mezofil diferenciran v palisadno (1 ali 2, redkeje večslojno, ima veliko klorofilnih zrn) in gobasto tkivo (2 - 7 slojev celic, v njem so žile). V odvisnosti od okoljskih dejavnikov je


55

palisadno tkivo lahko locirano samo pod zgornjim epidermom ali pa pod obema. Pri senčnih rastlinah je palisadno tkivo slabo razvito. Prevajalna tkiva nastopajo v obliki goste in razvejane mreže žil. Pri cvetnicah so žile kolateralne. Žile so praviloma dovršene, v osrednjih rebrih golosemenk in dvokaličnic so pogosto tudi nedovršene kolateralne žile. V žili je ksilem obrnjen proti zgornji strani lista, floem pa proti spodnji. Okrog žil je parenhimatski in mehanski ovoj. V listih dvokaličnic so mehanska tkiva v obliki kolenhima in sklerenhima, pri enokaličnicah in golosemenkah pa le sklerenhima. Praviloma so locirana okrog žil, lahko pa so tudi drugje (pod epidermom). Delež posameznih tkiv v listih je odvisen od življenjskih razmer, v prvi vrsti od vodnega režima. Slika: Prečni prerez lista


56

Pravi zeleni listi so sestavljeni iz: listne baze = listnega dna, peclja in listne ploskve. Pri različnih rastlinah k nastanku listne ploskve prispevajo različni deli listne zasnove: 1. Enakomerno se razvijeta zgornja in spodnja stran listne zasnove: A. Bifacialni tip lista: - značilen je za mezofite - zgradba: stebričaso in gobasto tkivo, hipostomatarni tip lista, slabo razvite žile in oporna tkiva - primer: Helleborus niger Pri črnem telohu bomo opazovali najpogostejši tip lista v naših klimatih, to je dorziventralni bifacialni tip lista, ki ima zgoraj palisadno, spodaj pa gobasto tkivo, žile so razporejene tako, da je floem spodaj, ksilem pa zgoraj. B. Ekvifacialni tip lista: - značilen za kserofite - zgradba: enoten asimilacijski parenhim, redukcija zunanje listne površine in povečanje površine celične stene asimilacijskega parenhima, pogosto pojav endoderma, močna kutikula, pogosti trihomi, prevladuje amfistomatarni tip lista, pogosto posebna namestitev in zgradba listnih rež) - lahko je sploščen (npr. Lactuca seriola) ali okrogel - primer: Pinus sp Poseben tip okroglega ekvifacialnega lista so iglice iglavcev, ki kažejo tipično kseromorfno zgradbo: igličasti listi z majhno površino, odebeljen epiderm s kutikulo, sklerenhimatski hipoderm in ugreznjene reže. 2. Razvije se le spodnji del listne zasnove Razvije se le spodnja ploskev listne zasnove, ki preraste zgornjo, medtem, ko se zgornja ploskev razvije le minimalno ali pa je popolnoma reducirana. Tak je unifacialni tip lista. Lahko so okrogli ali sploščeni. Pri lilijevkah (Liliaceae) (npr. Allium cepa, Allium schoenoprasum) in ločkovkah (Juncaceae) srečamo pogosto okrogle unifacialne liste, ki imajo žile razporejene v obliki kolobarja in orientirane s svojimi ksilemi proti sredini lista; asimilacijski parenhim je enoten. Sploščeni ali izolateralni tip unifacialnega lista se razvije iz okroglega unifacialnega lista po naknadni sploščitvi. Najpogosteje ga srečamo pri družini perunikovk (Iridaceae) (npr. Iris, Gladiolus). Na zgradbo listov vplivajo ekološki dejavniki (svetloba, vlaga, kemični in mehanski faktorji, toplota). V suhih klimatih se razvijejo tipični kseromorfni listi, ki imajo debelo kutikulo, večslojno povrhnjico, večslojno palisadno tkivo na zgornji in spodnji strain lista, liste reže pa so skrite v posebnih votlinicah (glej primer Nerium oleander). Vpliv svetlobe na zgradbo listov si bomo ogledali na primeru bukve (Fagus sp.). Bukev ima na periferiji in vrhu krošnje sončne liste, ki se razlikujejo po zgradbi od senčnih lisov v krošnji: celice povrhnjice kutikule sončnih listov imajo debelejšo kutikulo, sončni listi imajo večje število rež na enoto površine, sončni listi imajo močneje razvito palisadno in gobasto tkivo (več plasti).


57

Primeri: 1. prečni prerez dorziventralnega bifacialnega lista (Helleborus niger – črni teloh)

2. prečni prerez dorziventralnega bifacialnega lista, ki se razvije v različnih svetlobnih razmerah (Fagus sylvatica – bukev) sončni list polsenčni list senčni list

3. prečni prerez dorziventralnega bifacialnega kseromorfnega lista (Nerium oleander – oleander)


58

4. iglica (ekvifacialni list) prečno


59

3.4 CVET Cvet je kratek poganjek z omejeno rastjo. Na njem so nameščeni cvetni listi, ki posredno ali neposredno sodelujejo pri spolnem razmnoževanju. Cvetove imajo vse semenovke (Spermatophyta). Pri golosemenkah je cvet zelo poenostavljen, gol in s semenskimi zasnovami, ki jih ne obdaja stena plodnice, ampak prosto sedijo na karpelih ali v njihovih zalistjih. Pri kritosemenkah so semenske zasnove v notranjosti pestiča, ki nastane iz enega ali več zraslih plodnih listov. Cvet kritosemenk Cvet kritosemenk je sestavljen iz cvetne osi in cvetnih listov. Cvetna os Cvetno os sestavljata cvetni pecelj in cvetišče. Pri pecljatih cvetovih je cvetni pecelj dobro razvit in viden, pri sedečih cvetovih pa je cvetni pecelj slabo viden ali ga sploh ni. Cvetišče (cvetno dno) je odebeljen konec cvetnega peclja z močno skrajšanimi členki. Cvetišče je lahko ploščato, izbočeno (jagodnjak) ali vrčasto (šipek). Cvetni listi Cvetni listi so: cvetno odevalo, prašniki (prašni listi) in plodni listi (karpeli). Z izjemo nekaterih izvirnih skupin, pri katerih so cvetni listi nameščeni spiralasto, so pri večini rastlin nameščeni vretenasto. V dvospolnih cvetovih kritosemenk so cvetni listi razmeščeni večinoma v petih (pentaciklični cvetovi) ali pa v štirih vretencih (tetraciklični cvetovi). Glede na število cvetnih listov na posameznem vretencu ločimo trištevne, štirištevne in petštevne cvetove.

Prašniki (prašni listi, stamina) Prašnik je sestavljen iz prašne niti in prašnice (antera), ki je iz dveh polprašnic (tek) s po dvema pelodnima vrečkama. Pri nekaterih vrstah so prašniki brez prašne niti. Včasih so prašniki jalovi (zakrnela antera) in preobraženi v staminodij. Staminodij je lahko po oliki in funkciji podoben listom perianta, lahko pa je preobražen v medovnik (nektarij). Prašniki so lahko prosti, zrasli s prašnimi nitmi ali zrasli s prašnicami. Prašniki enega cveta so lahko vsi enako veliki, lahko pa so tudi različno dolgi (Lamiaceae, Brassicaceae). Skupno ime za vse prašnike v enem cvetu je andrecej.


60

Plodni listi (karpeli) Pestič nastane z zraščanjem enega (apokarpen pestič) ali več plodnih listov (sinkarpen ali cenokarpen pestič). Sestavljen je iz plodnice v kateri so semenske zasnove, vratu (lahko manjka) in ene ali več brazd. Skupno ime za vse karpele enega cveta je ginecej Plodnica je lahko eno (glej npr. Primulaceae) ali več predalasta (glej npr. Amaryllidaceae). Glede na razporeditev in način pritrditve semenski zasnov v plodnici ločimo več tipov placentacije: parietalna marginalna (teloh)

parietalna laminalna (vijolica)

centralna marginalna (zvonček)

centralna aksialna (trobentica)

Po legi v cvetu je plodnica nadrasla, podrasla ali polpodrasla. Nadrasla plodnica je na površini cvetišča. Podrasla plodnica je zrasla s cvetiščem, tako da so vsi cvetni deli nad njo. Polpodrasla plodnica je v spodnjem delu zrasla s cvetiščem, zgornji del pa je prost.

Slika: Lega plodnice v cvetu: A - nadrasla plodnica s hipoginskim cevtom, B - nadrasla plodnica s periginskim cvetom, C - polpodrasla ali obrasla plodnica s periginskim cvetom, D - podrasla plodnica z epiginskim cvetom Cvetno odevalo ali periant Cvetovi imajo lahko: dvojno cvetno odevalo, enojno cvetno odevalo ali pa so brez cvetnega odevala (goli cvetovi). Dvojno cvetno odevalo je sestavleno iz dveh krogov cvetnih listov. Zunanji krog imenujemo čaša (kalyx). Sestavljen je iz običajno zelenih čašnih listov (sepala). Notranji krog imenujemo venec (corolla). Sestavljen je iz večinoma nezelenih venčnih listov (petala). Enojno cvetno odevalo (perigon) sestavljajo po obliki in barvi bolj ali manj enaki cvetni listi. Listi cvetnega odevala so lahko prosti ali zrasli. S cvetno formulo označimo zgradbo cveta z dogovorjenimi znaki. Na začetku formule označimo spol cveta. Za oznako uporabimo standardne znake: za moški cvet ♂, za ženski


61

cvet ♀, za dvospolni cvet ?. Nato označimo simetrijo cveta. Primarno asimetrične, spiralaste cvetove označimo s spiralo ?; zvezdaste cvetove, ki imajo tri simetrijske osi ali več označimo z zvezdico ; disimetrične cvetove z dvema simetrijskima osema označimo s križcem ┼; zigomorfne cvetove z eno simetrijsko osjo označimo s puščico ↓; sekundarno asimetrične (ciklične) cvetove označimo z lomljeno puščico . Oznaki simetrije sledijo oznake za prisotnost in število cvetnih listov. Čašo (kalyx) označujemo s črko K, venec (corolla) označujemo s črko C. Če so vsi listi cvetnega odevala enaki (perigon), jih označimo s črko P. Prašnike označujemo s črko A (andrecej), karpele pa s črko G (ginecej). Številke on naštetih črkah pomenijo število elementov v posameznem vretencu. Okrogel oklepaj, ki oklepa številko označuje zraslost cvetnih elementov. Oglati oklepaj pa označuje priraslost katerega od cvetnih listov na drug del. Slika: Cvetni diagram in cvetna formula

Cvetni diagram je shematski prikaz zgradbe cveta v prečnem prerezu. Z razliko od cvetne formule z diagramom predstavimo tudi položaj posameznih cvetnih delov v prostoru ter njihov medsebojni položaj. Poleg cvetnih listov so v diagramu lahko označeni tudi drugi deli rastline, na primer podporni listi in steblo. Socvetje V primeru, da imajo rastline na poganjku po več cvetov skupaj na skupni cvetni osi govorimo o socvetju. Razlikujemo dva tipa socvetij: kobulasta (sredotežna, grozdasta), pri katerih se odpirajo najprej obrobni oz. spodnji cvetovi in pakobulasta (sredobežna, cimozna), pri katerih se najprej odpirajo srednji oz. zgornji cvetovi. V prvo skupino so uvrščeni grozd, klas, mačica, betič, sestavljen klas, lat, kobul, sestavljen kobul, češulja, sestavljena češulja, glavica in košek. V drugo skupino so uvrščeni: pakobul, sestavljen pakobul, svaljek, vijaček in navidezno vretence.


62

3.5 BRSTI LESNATIH RASTLIN Vsi poganjki, glavni ali stranski se razvijejo iz brstov. Brst sestavlja os, ki nosi terminalno rastni vršiček, lateralno pa zasnove za liste, ki se lokasto sklanjajo nad rastni vršiček. Ločimo listne, cvetne in mešane brste. Pred mrazom in mehanskimi poškodbami so brsti lahko zaščiteni z luskami (luskolisti, tegmenti), ki so lahko prevlečeni s smolo in/ali porasli s trihomi. Na mladiki ločimo: - terminalne ali končne brste - lateralne ali stranske brste. Lateralni brsti so lahko različno nameščeni (odvisno od namestitve listov v zalistju katerih se razvijejo): - nasprotno (forzicija) - premenjalno (češnja, jablana, hruška). Brsti so lahko: - prilegli k mladiki (jablana, vrba) - odmaknjeni od mladike (hruška, bukev). Navadno so brsti sedeči, lahko pa so tudi pecljati (črna jelša). Brsti so lahko goli (dobrovita, krhlika) ali pokriti z: - enim tegmentom (vrba, platana) - dvema tegmentoma (lipa, brogovita) - tremi tegmenti (jelša) - več kot tremi tegmenti (večina lesnatih rastlin: jablana, hruška, češnja, bukev). Identifikacija lesnatih rastlin: 1. oblika brstov 2. lega brstov 3. oblika listnih brazgotin (jablana, hruška, vrba, dren - ozke skoraj ravne; jelša, gorski

brest - zaobljeno trikotne; oreh, Ailanthus, divji kostanj – srčaste; platana - ozke in podkvaste, obstransko brazgotine prilistov)

4. število sledk (vresovke - ena sledka; ginko - dve sledki; jablana, hruška, jelša - tri sledke; trta - štiri sledke; jerebika, hortenzija - pet sledk; oreh, platana - mnogo sledk)

5. razmestitev sledk (jablana - sledke posamič; oreh - sledke nameščene v treh skupinah) 6. barva brstov (črna jelša - vijolični; bukev - svetlo rjavi)


63

3.6 ZALOŽNI ORGANI So organi s funkcijo shranjevanja rezervnih snovi. Rezervne snovi so najpogosteje škrob in topni ogljikovi hidrati. Založne snovi se lahko kopičijo v koreninah (npr. korenje), steblih (npr. nadzemna koleraba), brstih (npr. zelje), listih (npr. tulipan v luskolistih, čebula v listni bazi pravih listov, fižol v kličnih listih) in v cvetni regiji (npr. cvetača). Organi, ki kopičijo rezervne snovi odstopajo od osnovne oblike. Govorimo o metamorforiziranih organih ali metamorfozah. Zaloge v takih organih so namenjene hitremu razvoju, ki omogoča vstop v generativno fazo (zgodnje cvetenje in tvorba semen) ob nastopu ugodnih pogojev. Založne snovi se lahko kopičijo tudi v plodovih in semenih. Osnovna razdelitev metamorfoz treh osnovnih organov (list, steblo, korenina):

1. rizomi - podzemni poganjki z neomejeno rastjo (npr. ingver) 2. nadzemni in podzemni stebelni gomolji, ki nastanejo na poganjkih z omejeno rastjo

(npr. črna redkev, redkvica, repa, nadzemna kolerabica, krompir) 3. koreninski gomolji - nastanejo iz stranskih korenin na poganjkih z omejeno rastjo

(npr. dalija) 4. koreni - nastanejo z odebelitvijo glavne korenine (npr. korenček, peteršilj, črni

koren, hren) 5. čebulice – nastanejo z odebelitvijo luskolistov (Tulipa, Lilium martagon), z

odebelitvijo listnega dna (npr. Allium) ali pa kot kombinacija obojega (Hyacinthus, Lilium candidum)


64

Primeri založnih organov: 1. Koreninski gomolji odbelejene stranske ali adventivne korenine a) odebeljeni srednji deli adventivnih korenin Asteraceae – nebinovke Dahlia sp.- dalija

2. Korenaste metamorfoze – koreni metamorforizirane glavne korenine in hipokotil, lahko odebeljen tudi bazalni del stebla a) koren sestavljata predvsem glavna korenina in v manjši meri hipokotil 1. Apiaceae – kobulnice

Daucus carota – korenje 2. Apiaceae – kobulnice

Petroselinum hortense – peteršilj 3. Chenopodiaceae – metlikovke

Beta vulgaris ssp. vulgaris var. altissima – sladkorna pesa Podobno še: črni koren (Scorzonera hispanica), beli koren (Tragopogon porrifolius), pastinak (Pastinaca sativa), hren (Armoracia rusticana)


65

b) v enaki meri odebeljena glavna korenina in hipokotil podolgovata rdeča pesa, podolgovata repa c) odebeljena glavna korenina, hipokotil in krajši ali daljši del stebla 3. Chenopodiaceae – metlikovke

Beta vulgaris ssp. vulgaris var. rapacea - krmna pesa 4. Brassicaceae - križnice

Brassica napus ssp. rapifera - podzemna koleraba, koleraba 5. Apiaceae – kobulnice

Apium graveolens - zelena

3. stebelni gomolji a) repaste metamorfoze (hipokotilni gomolji) odebeli samo hipokotil npr. okrogla redkvica, okrogla rdeča pesa, črna redkev, okrogla repa 1. Chenopodiaceae - metlikovke

Beta vulgaris ssp. vulgaris var. vulgaris – rdeča pesa 6. Brassicaceae – križnice

Raphanus sativus var. niger – črna redkev, zimska redkev 7. Brassicaceae – križnice

Brassica rapa ssp. rapa – bela repa, strniščna repa


66

b) odebeljen samo spodnji del osi poganjka, t.j. steblo, ki zajema nekaj nodijev in internodijev Brassicaceae – križnice Brassica oleracea var. gongyloides -nadzemna koleraba ali kolerabica

c) preobraženo podzemno steblo odebelijo konci dolgih podzemnih poganjkov – stolonov Solanaceae – razhudnikovke Solanum tuberosum – krompir 4. odebeljeni končni ali stranski brsti 1. Brassicaceae – križnice

Brassica oleracea ssp. oleracea covar. capitata var. capitata f. alba – belo zelje, navadno zelje

2. Brassicaceae – križnice Brassica oleracea ssp. oleracea covar. capitata var. sabauda – ohrovt

3. Brassicaceae – križnice Brassica oleracea ssp. oleracea covar. fructicosa var. gemmifera – brstični ohrovt