AG 103 73
จดประสงคการเรยนรเมออานบทท 3 จบแลวนกศกษาสามารถ 1. สามารถอธบายค าจ ากดความค าศพทดานพนธศาสตรได 2. อธบายลกษณะพนธศาสตรตามหลกของเมนเดลได 3. สามารถค านวณหาอตราสวนและจ านวนชนดของจโนโทปได 4. สามารถค านวณหาอตราสวนและจ านวนชนดของฟโนโทปได 5. สามารถค านวณหาอตราสวนและจ านวนชนดของแกมตได 6. สามารถค านวณหาการผสมแบบ Trihybrid cross ได เนอหาในบทท 3 ประกอบดวย 1. บทน า 2. ค าจ ากดความของค าศพทดานพนธศาสตร 3. การค านวณหาจ านวนชนดและอตราสวนของ Gamete, genotype และ Phenotype
เมอมยนเกยวของหลายค 4. Trihybrid cross 5. บทสรป 6. แบบประเมนผลทายบท 7. เฉลยแบบประเมนผลทายบท
บทท 3 พนธศาสตรตามหลกของเมนเดล
74 AG 103
3.1 บทน า ประวตการทดลองของเมนเดล สงมชวตในโลกใบนลวนมคณสมบตของสงมชวตทส าคญประการหนงคอการ
สบพนธเพอด ารงเผาพนธและซงเปนลกษณะเฉพาะของตนเองไว แลวถายทอดลกษณะนไปสรนตอ ๆ ไป ซงคณสมบตขอนนกชววทยาจดวาเปนสงทส าคญทส งมชวตทกชนดตองมทงสน การถายทอดลกษณะจากชวรนหนงไปยงอกรนหนงนน ตองผานกระบวนการแบงตวของเซลลแบบไมโอซส เมนเดลไดคนพบกฎทควบคมการถายทอดลกษณะตาง ๆ ไปสรนตอ ๆ ไปไดนน ตองมตวพาลกษณะเหลานนไปซงในสมยนนใชค าวาแฟคเตอร จากการคนพบของเมนเดลในการผสมพนธถ วลนเตานจงไดท าใหวทยาการทางดานพนธศาสตรเจรญขนมาเปนล าดบจนถงปจจบน
เมนเดลไดศกษาทดลองการผสมพนธถ วลนเตา (Pisum sativum) เนองจากเปนพชทผสมตวเอง แตสามารถผสมขามไดงาย มอายส น และมลกษณะทตางกนอยางชดเจนในพนธตาง ๆ เขาไดเลอกถวทมลกษณะแตกตางกนมาศกษาถง 7 ลกษณะดวยกนคอ
1. ลกษณะผวเมลดเรยบหรอขรขระ (round, wrinkled) 2. ลกษณะสของเมลดในสวนของใบเลยงสเหลองหรอสเขยว (yellow
cotyledons,green cotyledons) 3. ลกษณะสของเปลอกหมเมลดและสของดอกมสขาวหรอสเทา (white coat
{white flowers}, gray coat {violet flowers}) 4. ลกษณะของฝกเตมหรอฝกคอด (full, constricted) 5. ลกษณะสของฝกมสเหลองหรอสเขยว (yellow, green) 6.ลกษณะของต าแหนงฝกและดอกวาออกตามกงหรอออกทยอด (axial pods and
flowers along stem, terminal pods and flowers on top of stem) 7. ลกษณะสวนสงล าตนสงหรอต า (long length, short length)
เพอความสะดวกและงายตอการศกษา เราจะเรยกชวรนแรกทมการผสมระหวางพอแมสองพนธอยางยอวา P (parental generation) เรยกชวรนลกทเกดครงแรกวา F1 (first filial generation) ลกชวรนทสองวา F2 (second filial generation) และ F3,F4 ไปเรอย ๆ ดงนนอาจแสดงแผนผงการทดลองของเมนเดลไดดงน
AG 103 75
Parent : yellow x green F1 :(self fertilization) yellow F2 :(self fertilization) (3) yellow : (1) green F3 : 1/3 all yellow, 2/3 (3 yellow : 1 green), all green Meldel สงเกตดผลการทดลองกบลกษณะอน ๆ อก 6 อยางกไดผลเชนเดยวกน ซงสามารถสรปไดดงน
1. ในรนลก F1 ทเกดจากการผสมพนธทมลกษณะตางกนเขาดวยกน จะม ลกษณะทปรากฎออกมาเพยงลกษณะเดยว
2. ในถวคทจะน ามาผสมกน ไมวาจะใชฝายใดเปนตนพอหรอตนแม จะใหลกทมลกษณะทปรากฎออกมาเหมอนกน
3. ลกษณะทหายไปในรน F1 จะกลบออกมาปรากฎอกในรน F2 ในอตราสวนประมาณ ¼ ของลกทงหมด
กฎขอท 1 ของเมนเดล ( Law of segregation) ซงมใจความวาลกษณะตาง ๆทางกรรมพนธจะถกควบคมโดยแฟคเตอรอยาง
เฉพาะเจาะจง แฟคเตอรเหลานจะปรากฎอยเปนค ๆ เมอมการสรางแกมตขนมา แฟคเตอรดงกลาวจะถกแยกออกจากกนโดยแฟคเตอรเพยงอนเดยวเทานนจากแตละคจะไปปรากฎอยในแตละแกมตทมการปฏสนธเกดขน โดยแกมตจากเพศผและเพศเมยมารวมกนเปนไซโกต ขนมาแฟคเตอรดงกลาวจะกลบมาปรกฎเปนคดงเดมจากกฎขอนจะพบวาเกยวของกบการแบงเซลลแบบไมโอซสนนเอง
กฎขอท 2 ของเมนเดล (Law of independent assortment)
76 AG 103
จากการทดลองของเมนเดลทจะน ามาอธบายพฤตกรรมของยนตงแตสองคข นไปทเกดขนรวมกน มใจความส าคญวา ทงสองแฟคเตอรทควบคมลกษณะหนงอย จะแยกออกจากกนไดอยางอสระโดยไมขนกบแฟคเตอรทควบคมลกษณะอน เชน สมมตวามแฟคเตอรสองค คอ R กบ r ควบคมลกษณะเมลดกลมและยนตามล าดบ และ Y กบ y ควบคมลกษณะเมลดสเหลองและสเขยวตามล าดบ ดงนนแฟคเตอรในรน F1 จะเปนแบบ RrYy ในขณะทการสรางละอองเรณและเซลลไข ของ F1 นน การแยกตวของ R กบ r ไมไดขนอยกบ Y และ y หรออาจกลาวอกอยางหนงวา R ไมจ าเปนทจะตองไปเฉพาะกบ Y ในแกมตอนหนง หรอ r ไปกบ y ในแกมตอกอนหนง ผลจากความเปนอสระของยนทงสองคนนท าใหมรปแบบของแกมตเกดขนสชนดดวยกนคอ RY, Ry, rY, ry ในอตราสวน 1:1:1:1 หรอ ¼ : ¼ : ¼ : ¼ ดงนนโอกาสทละอองเรณแบบใดแบบหนงจะเขาผสมกบเซลลไขอนใดอนหนงจงเปน ¼ x ¼ = 1/16 ผลจากการผสมเกดขนทงหมด 16 แบบดวยกน
ยนทเปนแอลลลกนจากทเมนเดลศกษาลกษณะทางพนธกรรมทง 7 ลกษณะในถวลนเตานนจะมยนเดนคกบยนดอย แตยนทเปนแอลลลกนมใชวาจะมยนเดนคกบยนดอยเสมอไป ในบางกรณยนทเปนแอลลลกนกไมมยนใดเปนยนเดน และไมมยนใดเปนยนดอย เชน ในกรณสดอกของลนมงกร จะถกควบคมดวยยนทเปนแอลลลกนคหนง คอ R กบ R’
P1 ; ดอกสแดง x ดอกสขาว RR R’R’ เซลลสบพนธ R R’ F1 ; RR’ (ดอกสชมพ) RR’ x RR’ เซลลสบพนธ ; R R’ R R’ F2 ; RR : RR’ : RR’ : R’R’ อตราสวนของจโนไทป 1 : 2 : 1 ฟโนไทป สแดง : สชมพ : สชมพ : สขาว
AG 103 77
อตราสวนของฟโนไทป 1 : 2 : 1 รน F1 ของดอกลนมงกรมสชมพซงเปนสระหวางสแดงกบสขาว ยนทควบคมลกษณะดอกสแดงเปนแอลลลกบยนทควบคมดอกสขาว ไมมยนใดเปนยนเดนทสมบรณ ลกษณะน เรยกวา ลกษณะเดนทไมสมบรณ (incomplet dominant) นอกจากน ยงมลกษณะทางพนธกรรมบางลกษณะทควบคมดวยยนทเปนแอลลลกนมากกวา 2 ยนขนไป เรยกวา มลตเปลแอลลล (multiple alleles) ตวอยางเชน ลกษณะหมเลอดระบบ ABO ซงควบคมโดยยน 3 แอลลล คอ IA IB i โดย IA และ IB (ควบคมการสราง แอนตเจน A และ แอนตเจน B ตามล าดบ) เปนยนเดนทงค ทแสดงลกษณะเดนทางพนธกรรมรวมกน (codominant) สวน i เปนยนดอย ไมสามารถสรางแอนตเจน A และ Bได ลกษณะหมเลอดจงเปนดงน
จโนไทป ฟโนไทป IAIA , IAI IBIB , IBI IAIB Ii
หมเลอด A หมเลอด …B….. หมเลอด …AB…. หมเลอด O
ตวอยางท 1 สามภรรยาคหนง สาม หมเลอด A ภรรยาหมเลอด AB สามและภรรยาคนจะมลกษณะฟโนไทปเปนอยางไรไดบาง และมโอกาสไดลกทมจโนไทป ฟโนไทป เปนแบบใดไดบาง วธคด สามจะมจโนไทปได……2…..แบบ คอ IAIA , IAi … ภรรยามจโปไทปได……1……แบบ คอ……… IAIB… P ; ………… IAIA X IAIB ………………….IAi X IAIB เซลลสบพนธ ; IAIA X IAIB ………………….IAi X IAIB F1; I
AIA , IAIA , IAIB ,IAIB ; IAIA , IAIB , IAi, IBi
78 AG 103
ฟโนไทป F1 ; มหมเลอด A, B และ AB กจกรรมพเศษ ขาพเจาหมเลอด…………………….. บดาและมารดาของขาพเจาควรจะมหมเลอดดงน (ใหแสดงวธท า)………………………………………………………. ………………………………………………………………………………… ………………………………………………………………………………… ………………………………………………………………………………… ………………………………………………………………………………… ………………………………………………………………………………… 3.2 มลตเปลยน (Multiple Genes) ลกษณะทางพนธกรรมของสงมชวตไมจ าเปนตองถกควบคมโดยยนเพยงคเดยวเสมอไป บางลกษณะอาจถกควบคมดวยยนหลายค เชน ความสงของคน สผวของคน สเมลดขาวสาล น าหนกและขนาดของผลไม เปนตน ยนทควบคมลกษณะแบบนเรยกวา มลตเปลยน(multiple genes) หรอ พอลยน (polygenes) ซงเปนกลมของยนทมตงแต 2 คขนไป และอาจอยบนโครโมโซมคเดยวกน หรอ กระจดกระจายอยบนโครโมโซมหลายค กรณสผวของคนสผวของคนจะมสตงแตด าสนทจนถงขาวเผอก โดยสผวนจะถกควบคมโดยยนตงแต 3-7ค อยบนโครโมโซมตางๆ กน ยนแตละยนจะเปนอสระตอกน ถาใหสผวมยนควบคม 3 ค คอ ยน A, ยนBและยน C เมอพจารณาจโนไทปและฟโนไทป พบวา AABBCC มยนเดน 6 ตว สผวด าสนท AaBbCc มยนเดน 3 ตว สผวปานกลาง (ผวสองส) Aabbcc ไมมยนเดนเลย สผวขาวเผอก ถาจโนไทปมยนเดนมากขน สของผวจะมสเขมขนตามล าดบ เชน AaBBCC จะมสผวคอนขางด า aaBbCc จะมสผวคอนขางขาว เปนตน
AG 103 79
ตาราง 3.1 แสดงขอแตกตางระหวางมลตเปลยนกบมลตเปลแอลลล ขอแตกตาง มลตเปลยน มลตเปลแอลลล
1. ลกษณะทถกควบคม 2. จ านวนยนทเขาคกน 3. โครโมโซม
ลกษณะทางพนธกรรมทมความแปรผนตอเนอง หลายค อาจอยบนโครโมโซมเดยวกน หรอ คนละโครโมโซมกได
ลกษณะทางพนธกรรมทมความแปรผนไมตอเนอง คเดยว อยคนละโครโมโซม
3.3 โครโมโซม
ยนอยทไหน หนวยพนธกรรมทเมนเดลคนพบนน เมนเดลไมไดมองเหนหนวยพนธกรรมจรง
เพยงเตอาศยขอมลทไดจากการทดลองและเหตผลทางคณตศาสตร ในขณะทเมนเดลคนควาทดลองอยนน นกชววทยากลมหนงทใชกลองจลทรรศนเปนเครองมอในการคนควา ท าใหไดพบรายละเอยดของเซลลมากขน จนกระทง พ.ศ. 2432 นกชววทยาจงสามารถเหนรายละเอยดภายในนวเคลยสขณะทมการแบงเซลล ไดพบวาภายในนวเคลยสมโครงสรางทตดสได และมลกษณะเปนเสนใยเรยก โครโมโซม (chromosome)
ป พ.ศ. 2445 หลงจากการคนพบผลงานของเมนเดล 2 ป วอลเตอร ชตตน (Walter Sutton) นกชววทยาชาวอเมรกนและเทโอดอรโบเฟร (Theoder Boveri) นกชววทยาชาวเยอรมน ไดเสนอวา “หนวยพนธกรรมทเมนเดลคนพบอยในโครโมโซม” ชตตนไดศกษาเซลลในอณฑะไขตกแตนและเสนอไววา โครโมโซมทเขาคกนในขณะทมการแบงเซลลแบบไมโอซส (meiosis) จะแยกออกจากกนไปอยตางเซลลกนเหมอนการแยกยนทเปนแอลลลกนตามกฎแหงการแยกตวของเมนเดล จงท าใหสรปไดวายนอยในโครโมโซม ดงภาพท 3.1
80 AG 103
Aa Bb
AB Ab aB ab
ภาพท 3.1 แสดงการแยกยนและโครโมโซมในการแบงเซลลแบบไมโอซส
ตารางท 3.2 เปรยบเทยบการแยกคของยนและของฮอมอโลกสโครโมโซม การแยกคของยน การแยกคของโครโมโซมทคกน
1. ยนในเซลลสบพนธมเพยงครงเดยวและยนจากคเพยงยนเดยวทอยในเซลลสบพนธ
2. ยนในแตละคจะแยกออกเมอเรมสราง
เซลลสบพนธ 3. ยนในเซลลสบพนธไมอยเปนค
1. เมอแบงเซลลสบพนธ โครโมโซมทคกนจะลดลงครงหนงและในเซลลสบพนธทได, โครโมโซมทคกนจะมเพยงเสนเดยว
2. โครโมโซมทคกนจะแยกมาอยในเซลลสบพนธแตละเซลลเพยงเสนเดยว
3. โครโมโซมในเซลลสบพนธไมใชฮอมอโลกสโครโมโซมทคกน
3.4 ค าจ ากดความของศพทบางค าดานพนธศาสตร เพอใหนกศกษาไดท าความเขาใจในค าศพททจะพบบอยในดานการผสมพนธพชนซงจะท าใหนกศกษาเรยนรไดงายและไมเกดเบอหนายในเนอหาวชา
AG 103 81
Allele หรอ Allelomorph หมายถง factors หรอ genes ทเปนคเดยวกนเรยกวาเปน Allele ตอกน Gamete หมายถง เซลลไข หรอเซลลสเปรม หรอโครงสรางอน ๆ ทท าหนาทเชนเดยวกนในพช Zygote เปนผลทเกดจากการปฏสนธ หรอการรวมกนของสอง gametes Homozygote หมายถง Zygote ทม factors หรอ genes หรอ alleles เหมอนกนอยดวยกน เชน AA หรอ aa Heterozygote หมายถง Zygote ทม factors หรอ genes หรอ alleles ทแตกตางกนอยดวยกน เชน Aa หรอ Tt Genotype หมายถง genes หรอ genetic makeup ทควบคมลกษณะของสงมชวตแตละลกษณะ เชน AA หรอ aa ทควบคมลกษณะความสงของตนถว Phenotype หมายถง ลกษณะทปรากฏออกมาทสามารถสงเกตเหนดวยสายตา ซงเปนผลจากการแสดงออกของ genotype Backcross หมายถงการผสมระหวางลกผสมกบรนพอแมอนใดอนหนง เชน P1 : TT X P2 : tt F1 : Tt Backcross : F1 : Tt X P1 : TT หรอ F1: Tt X P2 : tt Testcross เปนการผสมระหวางลกชวรนใดกได กบ recessive parental type ซงถอไดวาเปน backcross แบบหนง Complete dominance หมายถงการขมของอลลลทเดนตออลลลทมลกษณะดอยเปนไปอยางสมบรณจงท าให heterozygous และ homozygous มฟโนไทปเหมอนกน เชน TT, Tt แสดงออกคอลกษณะตนสง เปนตน Incomplete or partial dominance หมายถงการท allele หนงแสดงการขม allele หนงทเปนคของมนได แตเปนไปอยางไมสมบรณ ท าให genotype ทเปน heterozygous มฟโนไทปคอนไปทาง homozygous dominance Co-dominace หมายถงการท อลลลแตละตวจะแสดงฟโนไทปของมนออกมารวมกนใน heterozygote เชนในกรณของหมเลอดเปนตน
82 AG 103
3.5 การค านวณหาจ านวนชนดและอตราสวนของ gamete, genotype และ phenotype เมอมยนเกยวของหลายค
monohybrid cross เปนการผสมทเกยวของกบลกษณะเดยวหรอมยนเกยวของเพยงคเดยว จากกฎขอทหนงของเมนเดลทวา อลลลจะมการแยกตวออกจากกนเมอมการสรางแกมตขนมา ดงนน heterozygote สามารถจะสรางแกมตไดสองชนดในอตราสวนเทา ๆ กน ตวอยางตารางแสดงผลทคาดวาจะเกดขนจากการผสมระหวางพอแมทม genotype แบบตาง ๆ
Cross Gametic frequency Progeny P1
P2
P1
P2
Genotypic Frequency
Phenotypic ratio
Complete dominant
interme-diate
AA aa 1(A) 1(a) all AA all dominant
All inter
Aa Aa ½(A) ½(a) ½(A) ½(a) 1/4AA,1/2Aa,1/4aa
3:1 1:2:1
Aa AA ½(A) ½(a) 1(A) 1/2AA,1/2Aa
all dominant
1:1
Aa aa ½(A) ½(a) 1(a) 1/2Aa,1/2aa 1:1 1:1 ในกรณของ intermediate หรอ no dominance หรอ co-dominance นน phenotypic ratio กบ genotypic ratio จะเทากน
AG 103 83
Dihybrid cross เปนการผสมทเกยวของกบสองลกษณะหรอยนสองคทอยบนโครโมโซม ปกตแลวถาท าการผสมระหวางพอแมทมลกษณะตรงขามกนอยสองลกษณะซงเปน complete dominance ในรน F2 จะได phenotypic ratio เทากบ 9:3:3:1 ในการหา genotypic phenotypic ratio ทไดจากการผสมระหวาง genotype ตาง ๆ ทมยนเกยวของหลายคนนมวธค านวณหา 2 แบบคอ
1. ใชวธค านวณจาก Checkerboard or Punnett square โดย Punnett แนะ น าใหท าตารางขนมาแลวเรยง แกมตทสรางขนจากฝายหนงตามแถวแนวตง (columns) และแกมตอกฝายหนงตามแถวแนวนอน (rows) แลวน าแกมตแตละชองมารวมกน ผลรวมของแกมตทงสองฝายในแตละชองจะเปน genotype ทไดจากการปฏสนธ หลงจากนนใหน า genotype หรอ phenotype ทเหมอนกนมารวมกนเพอหาอตราสวน ตวอยางจากการทดลองของเมนเดลทเกยวของกบสองลกษณะซงควบคมโดยยนทแสดง complete dominance R dominance ตอ r Y dominance ตอ y รนพอแม (P): RRYY(เมลดกลม, สเหลอง) X rryy (เมลดขรขระ, สเขยว) F1: RrYy (เมลดกลม, สเหลอง) F2: ค านวณจากการใชตาราง Punnett
84 AG 103
Male gamete
Female gamete
RY
Ry
rY
ry
RY RRYY RRYy RrYY RrYy Ry RRYy RRyy RrYy Rryy rY RrYY RrYy rrYY rrYy ry RrYy Rryy rrYy rryy
จากตารางจะได ลกษณะ Genotype 9 แบบ ในอตราสวน 1: 2:1:2:4:2:1:2:1 และ
ได phenotype 4 แบบในอตราสวน 9: 3: 3: 1 ดงน 1/16RRYY + 2/16 RrYY + 2/16RRYy + 4/16 RrYy = 9/16 round, yellow 1/16 RRyy + 2/16 Rryy = 3/16 round, green 1/16 rrYY + 2/16 rrYy = 3/16 wrinkled, yellow 1/16rryy = 1/16 wrinkled, green วธนคอนขางชาและใชเวลานานเพราะตองเสยเวลาท าตารางชนดของแกมตกอน
แลวจงหา genotype phenotype ทเหมอน ๆ กนรวมเขากนอกทจะท าใหเกดความสบสนไดงาย
เพอใหเกดความเขาใจมากยงขนควรค านวณบอย ๆ จากลกษณะทตางกนออกไปเชน
T dominance ตอ t Y dominance ตอ y รนพอแม (P): TTYY(ตนสง, สเหลอง) X ttyy (ตนเตย, สเขยว) F1: TtYy (ตนสง, สเหลอง) F2: ค านวณจากการใชตาราง Punnett
AG 103 85
Male gamete
Female gamete
TY
Ty
tY
ty
TY TTYY TTYy TtYY TtYy Ty TTYy TTyy TtYy ttyy tY TtYY TtYy ttYY ttYy ty TtYy Ttyy ttYy ttyy
จากตารางจะได ลกษณะ Genotype 9 แบบ ในอตราสวน 1: 2:1:2:4:2:1:2:1 และ
ได phenotype 4 แบบในอตราสวน 9: 3: 3: 1 ดงน 1/16TTYY + 2/16 TtYY + 2/16TTYy + 4/16 TtYy = 9/16 tall, yellow 1/16 TTyy + 2/16 Ttyy = 3/16 tall, green 1/16 ttYY + 2/16 ttYy = 3/16 short, yellow 1/16ttyy = 1/16 short, green
ตวอยางการหา genotype , phenotype ในรน F2 จากรนพอแมดงตอไปน
R dominance ตอ r W dominance ตอ w รนพอแม (P): RRWW(เมลดกลม, ดอกสขาว) X rrww (เมลดขรขระ, ดอกสมวง) F1: RrWw (เมลดกลม, สขาว) F2: ค านวณจากการใชตาราง Punnett
86 AG 103
Male gamete
Female gamete
RW
Rw
rW
rw
RW RRWW RRWw RrWw RrWw Rw RRWw RRww RrWw Rrww rW RrWW RrWw rrWW rrWw rw RrWw Rrww rrWw rrww
จากตารางจะได ลกษณะ Genotype 9 แบบ ในอตราสวน 1: 2:1:2:4:2:1:2:1 และ
ได phenotype 4 แบบในอตราสวน 9: 3: 3: 1 ดงน
1/16RRWW + 2/16 RrWW + 2/16RRWw + 4/16 RrWw = 9/16 round, white 1/16 RRww + 2/16 Rrww = 3/16 round, violet
1/16 rrWW + 2/16 rrWw = 3/16 wrinkled, white 1/16rrww = 1/16 wrinkled, violet
ตวอยางค านวณหา genotype phenotype ในรน F2 จากลกษณะทก าหนดให
B dominance ตอ b Y dominance ตอ y รนพอแม (P): BBYY(ใบกวาง, สเหลอง) X bbyy (ใบแคบ, สเขยว)
F1: BbYy (ใบกวาง, สเหลอง) F2: ค านวณจากการใชตาราง Punnett
AG 103 87
Male gamete
Female gamete
BY
By
bY
by
BY BBYY BBYy BbYY BbYy By BBYy BByy BbYy Bbyy bY BbYY BbYy bbYY bbYy by BbYy Bbyy bbYy bbyy
จากตารางจะได ลกษณะ Genotype 9 แบบ ในอตราสวน 1: 2:1:2:4:2:1:2:1 และ
ได phenotype 4 แบบในอตราสวน 9: 3: 3: 1 ดงน 1/16BBYY + 2/16 BbYY + 2/16BBYy + 4/16 BbYy = 9/16 ใบกวาง, สเหลอง 1/16 BByy + 2/16 Bbyy = 3/16 ใบกวาง, สเขยว 1/16 bbYY + 2/16 bbYy = 3/16 ใบแคบ, สเหลอง 1/16bbyy = 1/16 ใบแคบ, สเขยว
ตวอยางค านวณหา genotype phenotype ในรน F2 จากสองลกษณะดงนโดยใชตาราง Punnett
R dominance ตอ r B dominance ตอ b รนพอแม (P): RRBB (เมลดกลม, ใบกวาง) X rrbb (เมลดขรขระ, ใบแคบ) F1: RrBb (เมลดกลม, ใบกวาง) F2: ค านวณจากการใชตาราง Punnett
88 AG 103
Male gamete
Female gamete
RB
Rb
rB
rb
RB RRBB RRBb RrBB RrBb Rb RRBb RRbb RrBb Rrbb rB RrBB RrBb rrBB rrBb rb RrBb Rrbb rrBb rrbb
จากตารางจะได ลกษณะ Genotype 9 แบบ ในอตราสวน 1: 2:1:2:4:2:1:2:1 และ
ได phenotype 4 แบบในอตราสวน 9: 3: 3: 1 ดงน 1/16RRBB + 2/16 RrBB + 2/16RRBb + 4/16 RrBb = 9/16 round,ใบกวาง 1/16 RRbb + 2/16 Rrbb = 3/16 round, ใบแคบ 1/16 rrBB + 2/16 rrBb = 3/16 wrinkled,ใบกวาง 1/16rrbb = 1/16 wrinkled,ใบแคบ 2. ใชวธแตกแขนง (Branching or Forked-line method) วธนใหน ายนทมหลายค
มาท า monohybrid cross แลวหาอตราสวน genotype และ อตราสวน phenotype แยกกนกอน แลวใหน าผลทไดจากแตละ cross มาคณกนอกทหนง
ตวอยางค านวณหา genotype ,phenotype ในรน F2 P: RRYY X rryy
F1: RrYy ขนตอนท 1 น ายนแตละคมา cross กนแลวหาอตราสวนไดดงน
AG 103 89
Rr X Rr
RR, Rr, Rr, rr และคดเปนอตราสวนดงน ¼ RR, 2/4 Rr, ¼ rr
Yy X Yy
YY, Yy, Yy, yy และคดเปนอตราสวนดงน ¼ YY, 2/4 Yy, ¼ yy ขนตอนท 2 น าผลของอตราสวนแตละ cross ทไดมาคณกนใหครบทกสวนไดผล
ดงน F2:
¼ YY 1/16 RRYY 2/4 Yy 2/16 RRYy
¼ yy 1/16 RRyy
¼ YY 1/16 RrYY 2/4 Yy 2/16 RrYy
¼ yy 1/16 Rryy
¼ YY 1/16 rrYY 2/4 Yy 2/16 rrYy
¼ yy 1/16 rryy
1/4RR
2/4Rr
1/4rr
90 AG 103
จากไดอะแกรมดานบนจะไดอตราสวน genotype = 1: 2 : 1 :2 : 4 : 2 : 1 : 2 : 1 การหาอตราสวน phenotype ในรน F2 สามารถหาไดดงน
P: RRYY X rryy
F1: RrYy
F2: 3/4 Y_ 9/16 R_Y_ , round,yellow
¼ yy 1/16 R_yy, round,green
3/4 Y_ 1/16 rrY_, wrinkled,yellow
¼ yy 1/16 rryy, wrinkled,green จากไดอะแกรมจะไดอตราสวน phenotype = 9 : 3 : 3 : 1 ตวอยางค านวณหา genotype ,phenotype จากพอแม TTYY X ttyyในรน F2 P: TTYY X ttyy
F1: TtYy
X
3/4R-__---
1/4rr
AG 103 91
ขนตอนท 1 น ายนแตละคมา cross กนแลวหาอตราสวนไดดงน
Tt X Tt
TT, Tt, Tt, tt และคดเปนอตราสวนดงน ¼ TT, 2/4 Tt, ¼ tt
Yy X Yy
YY, Yy, Yy, yy และคดเปนอตราสวนดงน ¼ YY, 2/4 Yy, ¼ yy ขนตอนท 2 น าผลของอตราสวนแตละ cross ทไดมาคณกนใหครบทกสวนไดผล
ดงน F2 : ¼ YY 1/16 TTYY 2/4 Yy 2/16 TTYy
¼ yy 1/16 TTyy
¼ YY 1/16 TtYY 2/4 Tt 2/4 Yy 2/16 TtYy
¼ yy 1/16 Ttyy
¼ YY 1/16 ttYY 2/4 Yy 2/16 ttYy
¼ yy 1/16 ttyy
1/4TTT
1/4tt
92 AG 103
จากไดอะแกรมดานบนจะไดอตราสวน genotype = 1: 2 : 1 :2 : 4 : 2 : 1 : 2 : 1 การหาอตราสวน phenotype ในรน F2 สามารถหาไดดงน
P: TTYY X ttyy
F1: TtYy F2:
3/4 Y_ 9/16 T_Y_ , tall,yellow ¾ T- ¼ yy 1/16 T_yy, tall,green
3/4 Y_ 1/16 ttY_, short,yellow ¼ tt ¼ yy 1/16 ttyy, short,green
จากไดอะแกรมจะไดอตราสวน phenotype = 9 : 3 : 3 : 1
3.6 Trihybrid cross เปนการผสมทเกยวของกบสามลกษณะหรอยน 3 คกใชหลกการในการหาจ านวนชนดของ gamete, genotype and phenotype เชนเดยวกบใน dyhybrid cross ตวอยางการค านวณเชน
AG 103 93
P: TTRRYY X ttrryy (ตนสง, เมลดกลม, สเหลอง) (ตนเตย, เมลดยน,สเขยว)
TtRrYy
F1: (ตนสง, เมลดกลม, สเหลอง)
Gametic genotypes
สตรการค านวณหาชนดและอตราสวนของ gametes, genotypes,phenotypes และจ านวนของ possible combinations ของการรวมกนระหวาง gametes ชนดตาง ๆ ซงจะเกดจากการผสมตวเอง หรอจากการผสมระหวาง F1 หรอ heterozygous genotype ทเหมอนกน
ก าหนดให n= จ านวนคของยนทอยในสภาพ heterozygous 1. จ านวนของ gametes ทจะสรางขน = 2 n
ตวอยาง F1 genotype AaBb จะสรางแกมตได 2 2 = 4 ชนด
1/2 B 1/4AB
1/2 b 1/4Ab
1/2 B 1/4aB 1/2a 1/2 b 1/4ab gametic ratio = 1: 1: 1: 1
1/2A
1/2a
94 AG 103
2. จ านวนชนดของ genotypes ทจะไดจากการท F1 ผสมตวเองหรอไดจากการผสมระหวาง genotypes ทเหมอนกน ค านวณไดจากสตร 3 n
ตวอยาง F1 ม genotype เปนแบบ AaBb ท าการผสมตวเองในรน F2 จะไดgenotype เกดขนทงหมด 3 2 = 9 ชนด
AaBb
F2: 1BB 1AABB 2Bb 2AABb
1bb 1AAbb
1BB 2AaBB 1Aa 2Bb 4AaBb
1bb 2Aabb
1BB 1aaBB 2Bb 2aaBb
1bb 1aabb Genotypic ratio = 1 : 2 : 1 : 2 : 4 : 2 : 1 : 2 : 1
ตวอยาง F1 ม genotype เปนแบบ CcDd ท าการผสมตวเองในรน F2 จะไดgenotype เกดขนทงหมด 3 2 = 9 ชนด
CcDd
F2: 1DD 1CCDD 1CC 2Dd 2CCDd
1AA
1aa
1CC
AG 103 95
1dd 1CCdd
1DD 2CcDD 2Dd 4CcDd
1dd 2Ccdd
1DD 1ccDD 1cc 2Dd 2ccDd
1dd 1ccdd Genotypic ratio = 1 : 2 : 1 : 2 : 4 : 2 : 1 : 2 : 1 3. จ านวนชนดของ phenotypes ทจะไดจากการท F1 ผสมตวเองหรอไดจากการผสมระหวาง genotype ทเหมอนกน เทากบ 2 n ในกรณของ complete dominance
ตวอยาง F1 genotype AaBb จะม phenotype เกดขนได 2 2 = 4 ชนด
1/2B _ 9A _B_
1/2 bb 3A _bb
3 B_ 3aaB_ 1aa
1 bb 1aabb Phenotypic ratio = 9: 3: 3: 1
1Cc
1cc
3A_
96 AG 103
A_หรอ B_ หมายถง genotypes ตาง ๆ ทจะแสดง Dominant Phenotypes ซง ทง AA, กบ Aa หรอ BBกบ bb จะให Phenotype ทเหมอนกน 4. จ านวน possible combinations ของ gamete ทจะมารวมกนค านวณได = 4 n ตวอยาง F1 genotype TtYy ผสมตวเองจะมการรวมกนของ แกมตเกดขนได 4 2 = 16 แบบ F2: ค านวณจากการใชตาราง Punnett
Male gamete
Female gamete
TY
Ty
tY
ty
TY TTYY TTYy TtYY TtYy Ty TTYy TTyy TtYy ttyy tY TtYY TtYy ttYY ttYy ty TtYy Ttyy ttYy ttyy
ตวอยาง F1 genotype TtYy ผสมตวเองจะมการรวมกนของ แกมตเกดขนได 4 2 = 16 แบบ F2: ค านวณจากการใชตาราง Punnett
Male gamete
Female gamete
AB
Ab
aB
ab
AB AABB AABb AaBB AaBb Ab AABb Aabb AaBb Aabb aB AaBB AaBb aaBB aaBb ab AaBb Aabb aaBb aabb
AG 103 97
3.7 บทสรป เมนเดลไดท าการทดลองผสมพนธตนถวลนเตา เขาไดเลอกถวทมลกษณะ
แตกตางกนมาศกษาถง 7 ลกษณะดวยกนคอ 1. ลกษณะผวเมลดเรยบหรอขรขระ (round, wrinkled) 2. ลกษณะสของเมลดในสวนของใบเลยงสเหลองหรอสเขยว (yellow
cotyledons,green cotyledons) 3. ลกษณะสของเปลอกหมเมลดและสของดอกมสขาวหรอสเทา (white coat
{white flowers}, gray coat {violet flowers}) 4. ลกษณะของฝกเตมหรอฝกคอด (full, constricted) 5. ลกษณะสของฝกมสเหลองหรอสเขยว (yellow, green) 6.ลกษณะของต าแหนงฝกและดอกวาออกตามกงหรอออกทยอด (axial pods and
flowers along stem, terminal pods and flowers on top of stem) 7. ลกษณะสวนสงล าตนสงหรอต า (long length, short length) การค านวณหาอตราสวนการผสมแบบ dyhibrid ของแกมต จ านวนจโนไทปและฟ
โนไทป โดยใชวธการแจกแจงแบบตาราง punnett และการแตกแขนง สวนการผสมพนธพชทเกยวของกบสามลกษณะหรอ tribybrid cross ใชหลกการในการค านวณเชนเดยวกนกบ dihybrid cross
แบบประเมนผลทายบท
1. เกษตรกรท าการผสมพนธถวลนเตาในรนพอแมทมลกษณะเมลดกลมสเหลองกบเมลดขรขระสเขยวจงหาสดสวนของจโนไทปและฟโนไทปในรนลกท 2 ? รนพอแม (P): RRYY(เมลดกลม, สเหลอง) X rryy (เมลดขรขระ, สเขยว)
1.1 โดยการสรางเปนตาราง เรยก พนเนตสแควร (Punnet squares หรอ Checkerbord)
P1 ถวเมลดกลมสเหลอง x ถวเมลดขรขระสเขยว
98 AG 103
…………………….. ……………………… เซลลสบพนธ …………………….. ………………………
F1 ….………. P2 (F1X F1) …………………… x …………………….. เซลลสบพนธ(ละอองเรณ) เซลลสบพนธ(ไข)
F2 (น าเซลลสบพนธท งเพศผและเพศเมยมาท าเปนตาราง punnett ) เซลลสบพนธ เซลลสบพนธ
อตราสวนของ จโนไทปของ F2 =……………………………………………………… ………………………………………………………….. อตราสวนของฟโนไทปของ F2=………………………………………………………..
1.2 โดยแบบแตกแขนง (Branching หรอ Forked-line method) P1 เมลดกลมสเหลอง x เมลดขรขระสเหลอง ……………….. …………………… เซลลสบพนธ ……………….. ……………………
AG 103 99
F1 ……………….. P2(F1XF1) ………………. X …………………… เซลลสบพนธ ………………………………………………………………………………….. ………………………………………………………………………………. ………………………………………………………………………………… ………………………………………………………………………………… ………………………………………………………………………………… F2: …………………………………………………………………………… ………………………………………………………………………………… ………………………………………………………………………………… ………………………………………………………………………………… ………………………………………………………………………………… ………………………………………………………………………………… ………………………………………………………………………………… ………………………………………………………………………………… ………………………………………………………………………………… ………………………………………………………………………………… ………………………………………………………………………………… ………………………………………………………………………………… ………………………………………………………………………………… ………………………………………………………………………………… อตราสวนของจโนไทปของรน F2 =…………………………………………………… ………………………………………………………………………………… ………………………………………………………………………………… อตราสวนของฟโนไทปของรน F2 =………………………………………………… …………………………………………………………………………………
100 AG 103
2. จงอธบายความหมายของค าตอไปน 2.1 Allele 2.2 Gamete 2.3 Zygote 2.4 Homozygote 2.5 Heterozygote 2.6 Genotype 2.7 Phenotype 2.8 Backcross 2.9 Testcross 2.10 Complete dominant 2.11 Incomplete or partial dominant
…………………………………………….. เฉลยแบบประเมนผล
ในการหา genotypic phenotypic ratio ทไดจากการผสมระหวาง genotype ตาง ๆ ทมยนเกยวของหลายคนนมวธค านวณหา 2 แบบคอ
1.1 ใชวธค านวณจาก Checkerboard or Punnett square โดย Punnett แนะ น าใหท าตารางขนมาแลวเรยง แกมตทสรางขนจากฝายหนงตามแถวแนวตง (columns) และแกมตอกฝายหนงตามแถวแนวนอน (rows) แลวน าแกมตแตละชองมารวมกน ผลรวมของแกมตทงสองฝายในแตละชองจะเปน genotype ทไดจากการปฏสนธ หลงจากนนใหน า genotype หรอ phenotype ทเหมอนกนมารวมกนเพอหาอตราสวน ตวอยางจากการทดลองของเมนเดลทเกยวของกบสองลกษณะซงควบคมโดยยนทแสดง complete dominance R dominance ตอ r Y dominance ตอ y
AG 103 101
รนพอแม (P): RRYY(เมลดกลม, สเหลอง) X rryy (เมลดขรขระ, สเขยว) F1: RrYy (เมลดกลม, สเหลอง) F2: ค านวณจากการใชตาราง Punnett
Male gamete
Female gamete
RY
Ry
rY
ry
RY RRYY RRYy RrYY RrYy Ry RRYy RRyy RrYy Rryy rY RrYY RrYy rrYY rrYy ry RrYy Rryy rrYy rryy
จากตารางจะได ลกษณะ Genotype 9 แบบ ในอตราสวน 1: 2:1:2:4:2:1:2:1 และ
ได phenotype 4 แบบในอตราสวน 9: 3: 3: 1 ดงน 1/16RRYY + 2/16 RrYY + 2/16RRYy + 4/16 RrYy = 9/16 round, yellow 1/16 RRyy + 2/16 Rryy = 3/16 round, green 1/16 rrYY + 2/16 rrYy = 3/16 wrinkled, yellow 1/16rryy = 1/16 wrinkled, green วธนคอนขางชาและใชเวลานานเพราะตองเสยเวลาท าตารางชนดของแกมตกอน
แลวจงหา genotype phenotype ทเหมอน ๆ กนรวมเขากนอกทจะท าใหเกดความสบสนไดงาย
1.2 ใชวธแตกแขนง (Branching or Forked-line method) วธนใหน ายนทมหลายคมาท า monohybrid cross แลวหาอตราสวน genotype และ อตราสวน phenotype แยกกนกอน แลวใหน าผลทไดจากแตละ cross มาคณกนอกทหนง
102 AG 103
ตวอยางค านวณหา genotype ,phenotype ในรน F2
P: RRYY X rryy
F1: RrYy ขนตอนท 1 น ายนแตละคมา cross กนแลวหาอตราสวนไดดงน
Rr X Rr
RR, Rr, Rr, rr และคดเปนอตราสวนดงน ¼ RR, 2/4 Rr, ¼ rr
Yy X Yy
YY, Yy, Yy, yy และคดเปนอตราสวนดงน ¼ YY, 2/4 Yy, ¼ yy ขนตอนท 2 น าผลของอตราสวนแตละ cross ทไดมาคณกนใหครบทกสวนไดผล
ดงน
F2: ¼ YY 1/16 RRYY 2/4 Yy 2/16 RRYy
¼ yy 1/16 RRyy 1/4RR
AG 103 103
¼ YY 1/16 RrYY 2/4 Yy 2/16 RrYy
¼ yy 1/16 Rryy
¼ YY 1/16 rrYY ¼ rr 2/4 Yy 2/16 rrYy
¼ yy 1/16 rryy จากไดอะแกรมดานบนจะไดอตราสวน genotype = 1: 2 : 1 :2 : 4 : 2 : 1 : 2 : 1 การหาอตราสวน phenotype ในรน F2 สามารถหาไดดงน
P: RRYY X rryy
F1: RrYy
x F2:
3/4 Y_ 9/16 R_Y_ , round,yellow
¾ R_ ¼ yy 1/16 R_yy, round,green
3/4 Y_ 1/16 rrY_, wrinkled,yellow
2/4Rr
104 AG 103
¼ rr ¼ yy 1/16 rryy, wrinkled,green
จากไดอะแกรมจะไดอตราสวน phenotype = 9 : 3 : 3 : 1
2. จงอธบายความหมายของค าตอไปน
2.1 Allele หรอ Allelomorph หมายถง factors หรอ genes ทเปนคเดยวกนเรยกวาเปน Allele ตอกน 2.2 Gamete หมายถง เซลลไข หรอเซลลสเปรม หรอโครงสรางอน ๆ ทท าหนาทเชนเดยวกนในพช 2.3 Zygote เปนผลทเกดจากการปฏสนธ หรอการรวมกนของสอง gametes 2.4 Homozygote หมายถง Zygote ทม factors หรอ genes หรอ alleles เหมอนกนอยดวยกน เชน AA หรอ aa 2.5 Heterozygote หมายถง Zygote ทม factors หรอ genes หรอ alleles ทแตกตางกนอยดวยกน เชน Aa หรอ Tt 2.6 Genotype หมายถง genes หรอ genetic makeup ทควบคมลกษณะของสงมชวตแตละลกษณะ เชน AA หรอ aa ทควบคมลกษณะความสงของตนถว 2.7 Phenotype หมายถง ลกษณะทปรากฏออกมาทสามารถสงเกตเหนดวยสายตา ซงเปนผลจากการแสดงออกของ genotype 2.8 Backcross หมายถงการผสมระหวางลกผสมกบรนพอแมอนใดอนหนง เชน P1 : TT X P2 : tt F1 : Tt Backcross : F1 : Tt X P1 : TT หรอ F1: Tt X P2 : tt 2.9 Testcross เปนการผสมระหวางลกชวรนใดกได กบ recessive parental type ซงถอไดวาเปน backcross แบบหนง
AG 103 105
2.10 Complete dominance หมายถงการขมของอลลลทเดนตออลลลทมลกษณะดอยเปนไปอยางสมบรณจงท าให heterozygous และ homozygous มฟโนไทปเหมอนกน เชน TT, Tt แสดงออกคอลกษณะตนสง เปนตน 2.11 Incomplete or partial dominance หมายถงการท allele หนงแสดงการขม allele หนงทเปนคของมนได แตเปนไปอยางไมสมบรณ ท าให genotype ทเปน heterozygous มฟโนไทปคอนไปทาง homozygous dominance
********************************
106 AG 103
ภาพท 3.2 โครงสรางของดอกและวฏจกรชวตถวลนเตา (Pea Plant) (ทมา ; ดดแปลงจาก Weaver, R.F., 1995)
AG 103 107
ภาพท 3.3 การผสมพนธถ วลนเตาระหวางดอกสขาวกบดอกสมวง ใหผล รน F1 ปรากฎลกษณะเดยวคอเฉพาะดอกสมวงทงหมด (ทมา ; ดดแปลงจาก Weaver, R.F., 1995)
108 AG 103
ภาพท 3.4 ลกษณะของถวลนเตา 7 ลกษณะทเมนเดลใชทดลองทางพนธศาสตร (ทมา ; ดดแปลงจาก Weaver, R.F., 1995)
AG 103 109
ภาพท 3.5 ลกษณะถวลนเตาและอตรสวนรนลก F 1 และรนลก F2 ทเมนเดลใชในการผสมขามแบบลกษณะเดยว
(ทมา ; ดดแปลงจาก Weaver, R.F., 1995)
110 AG 103