UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA “JULIO DE MESQUITA FILHO”
FACULDADE DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS E VETERINÁRIAS
CÂMPUS DE JABOTICABAL
ANÁLISES GENÉTICAS EM POPULAÇÕES DE SOJA COM
PRECOCIDADE E RESISTÊNCIA AO CANCRO DA HASTE.
Ivana Marino Bárbaro
Engenheira Agrônoma
JABOTICABAL – SÃO PAULO - BRASIL
2006
UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA “JULIO DE MESQUITA FILHO”
FACULDADE DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS E VETERINÁRIAS
CÂMPUS DE JABOTICABAL
ANÁLISES GENÉTICAS EM POPULAÇÕES DE SOJA COM
PRECOCIDADE E RESISTÊNCIA AO CANCRO DA HASTE.
Ivana Marino Bárbaro
Orientadora: Profa. Dra. Maria Aparecida Pessôa da Cruz Centurion
Co-orientador: Prof. Dr. Antonio Orlando Di Mauro
Tese apresentada à Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias - Unesp, Câmpus de Jaboticabal, como parte das exigências para a obtenção do título de Doutor em Agronomia (Genética e Melhoramento de Plantas).
JABOTICABAL - SÃO PAULO – BRASIL
Agosto de 2006
Bárbaro, Ivana Marino B229a Análises genéticas em populações de soja com precocidade e
resistência ao cancro da haste / Ivana Marino Bárbaro. – – Jaboticabal, 2006
xi, 75 f. ; 28 cm Tese (doutorado) - Universidade Estadual Paulista, Faculdade de
Ciências Agrárias e Veterinárias, 2006 Orientadora: Maria Aparecida Pessôa da Cruz Centurion
Banca examinadora: Maria Eugênia Lisei de Sá, Eduardo Antonio Gavioli, João Carlos de Oliveira, José Carlos Barbosa
Bibliografia 1. Glycine max. 2. Melhoramento genético. 3. Precocidade. I.
Título. II. Jaboticabal-Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias.
CDU 633.34:631.52 Ficha catalográfica elaborada pela Seção Técnica de Aquisição e Tratamento da
Informação – Serviço Técnico de Biblioteca e Documentação - UNESP, Câmpus de
Jaboticabal.
i
DADOS CURRICULARES DO AUTOR
IVANA MARINO BÁRBARO - nascida em 05 de junho de 1977, em Bebedouro –
SP. Em 1995 ingressou no curso de Agronomia na Universidade Estadual Paulista –
Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias (FCAV/UNESP), Jaboticabal – SP,
obtendo o título de Engenheira Agrônoma em dezembro de 1999. Em março de 2001
ingressou no curso de Mestrado em Genética e Melhoramento de Plantas pela
Universidade Estadual Paulista – Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias
(FCAV/UNESP), Jaboticabal – SP, obtendo o título de Mestre (Genética e Melhoramento
de Plantas) em fevereiro de 2003. Em março de 2003 ingressou no curso de Doutorado
em Genética e Melhoramento de Plantas pela Universidade Estadual Paulista –
Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias (FCAV/UNESP), Jaboticabal – SP,
obtendo o título de Doutora (Genética e Melhoramento de Plantas) em agosto de 2006.
Em junho de 2005 ingressou como pesquisadora através de Concurso Público no APTA
Regional Alta Mogiana, Colina – SP, onde atualmente desenvolve pesquisas na área de
Fitotecnia e Exploração Vegetal na cadeia produtiva da soja.
ii
“ Não digas que o solo é árido
que não chove freqüentemente
que o sol queima ou
que a semente não serve
Não é tua função julgar a terra
e o tempo
Tua função é semear.”
(Gilbran)
iii
Aos meus pais Laerte e Elenice e aos meus irmãos
Ricardo, Débora, Alessandra e Laerte pelo grande
incentivo.
OFEREÇO
Ao meu namorado,
Luis Adriano Bruno
Pelo apoio nos momentos difíceis
Pelo companheirismo, dedicação, amizade e amor
transmitido em todas as horas
DEDICO
iv
AGRADECIMENTOS
A Universidade Estadual Paulista – Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias
(FCAV/UNESP), Jaboticabal – SP e ao Departamento de Produção Vegetal, pela
oportunidade de realização do curso de Doutorado.
A CAPES, pelo aporte financeiro.
A Profa. Dra. Maria Aparecida Pessôa da Cruz Centurion, pela confiança, estímulo,
conhecimentos compartilhados, pela extrema competência com que orientou esta tese
e principalmente por ainda ser fundamental para minha formação profissional, e pela
amizade.
Ao Prof. Dr. Antônio Orlando Di Mauro, pelos conhecimentos transmitidos.
A meus pais, pela luta, apoio, incentivo e confiança.
Aos meus irmãos Ricardo, Débora, Alessandra e Laerte pelo estímulo.
Ao Adriano, pelo amor, carinho, atenção, incentivo e compreensão.
Aos Profs. João Carlos de Oliveira, Domingos Fornasieri Filho, Miguel A. Mutton,
Nelson Moreira de Carvalho, José Frederico Centurion, Rinaldo César de Paula e
Rubens Sader pelas sugestões e conhecimentos transmitidos e amizade.
Aos amigos Marcelo Marchi, Franco Romero Silva Muniz, Daniela Garcia Penha Sarti,
Gustavo Dias da Silveira, Eduardo Antonio Gavioli, Nair Helena Castro Arriel, Roberto
Carlos de Oliveira, Amanda Corrado, Sandra Helena Unêda-Trevisoli e Antonio Ayrton
Morceli Júnior pelo auxílio e discussões em inúmeras situações, amizade e agradável
convivência.
Aos funcionários do Departamento de Produção Vegetal da FCAV/UNESP, campus de
Jaboticabal, SP, Geraldo, Mauro, Sr. Luis, Dona Nice, Sr. Sebastião, Osmar, Rubens e
Gabi, pela paciência e presteza na realização dos trabalhos e pela grande amizade.
Às secretárias Mariângela e Marisa, por sempre tornarem as coisas menos difíceis.
A todos os colegas e amigos do APTA Regional Alta Mogiana, Colina - SP, em especial,
Marcelo Ticelli, Fernando Bergantini Miguel e José Antonio Alberto da Silva, que
sempre acreditaram e torceram.
A banca examinadora pelas sugestões e correções para uma melhoria da Tese.
v
A todas as pessoas que de alguma forma contribuíram e consideram-se responsáveis
pela realização deste trabalho.
A Deus, por mais uma oportunidade para minha evolução espiritual.
MUITO OBRIGADA...
vi
SUMÁRIO
Página
LISTA DE TABELAS........................................................................................................vii
RESUMO...........................................................................................................................x
ABSTRACT.......................................................................................................................xi
CAPÍTULO 1. CONSIDERAÇÕES GERAIS.....................................................................1
1.1. Introdução....................................................................................................1
1.2. Sucessão cana-de-açúcar/soja....................................................................3
1.3. Desenvolvimento de genótipos com caracteres superiores.........................3
1.3.1. Seleção de parentais.........................................................................4
1.3.2. Hibridização.......................................................................................4
1.3.3. Seleção de genótipos........................................................................5
1.4. Caracteres agronômicos desejáveis em soja..............................................6
1.5. Resistência a doenças.................................................................................7
1.6. Estimativas de parâmetros genéticos e fenotípicos.....................................8
1.6.1. Herdabilidades...................................................................................9
1.6.2. Correlações entre caracteres agronômicos.....................................12
1.6.3. Análise de trilha...............................................................................13
1.6.4. Ganho esperado com a seleção......................................................15
CAPÍTULO 2. Variabilidade e correlações entre caracteres agronômicos em populações
de soja com aptidão para cultivo em áreas de reforma de canavial...............................17
CAPÍTULO 3. Análise de trilha e resposta esperada na seleção indireta para
produtividade de grãos de soja.......................................................................................33
CAPÍTULO 4. Parâmetros genéticos em populações de soja com resistência ao cancro
da haste e aptidão para cultivo em áreas de reforma de canavial..................................49
REFERÊNCIAS...............................................................................................................67
vii
LISTA DE TABELAS
Página
CAPÍTULO 2.
Tabela 1. Resumo da análise de variância para onze caracteres, em sete populações
F5 de soja com aptidão para cultivo em áreas de reforma de canavial. Ano
agrícola 2003/04. Jaboticabal, SP...............................................................22
Tabela 2. Médias, valores máximos e mínimos obtidos para os caracteres
agronômicos avaliados em plantas F5 provenientes de sete cruzamentos.
Ano agrícola 2003/04. Jaboticabal, SP.....................................................24
Tabela 3. Estimativas dos coeficientes de herdabilidades no sentido restrito com base
na regressão pai-filho (h2r F5/F4) e no sentido restrito total (h2
rT) em sete
populações F5 de soja. Ano agrícola 2003/04. Jaboticabal,
SP................................................................................................................26
Tabela 4. Estimativas dos coeficientes de correlação fenotípica (rF), genotípica (rG) e
ambiental (rE) entre produtividade de grãos (PG) e demais caracteres
agronômicos, em sete populações de soja na geração F5. Ano agrícola
2003/04. Jaboticabal, SP.............................................................................29
CAPÍTULO 3.
Tabela 1. Estimativas dos efeitos diretos e indiretos dos caracteres primários (NSV,
NV e P1S) sobre produtividade de grãos, por meio da análise de trilha em
crista, em uma população F5 de soja. Ano agrícola 2003/04. Jaboticabal,
SP.............................................................................................................40
viii
Tabela 2. Estimativas dos efeitos diretos e indiretos dos caracteres secundários sobre
os primários, por meio da análise de trilha em crista1, em uma população F5
de soja.........................................................................................................41
Tabela 3. Estimativas dos efeitos diretos e indiretos de caracteres secundários sobre
produtividade de grãos, por meio da análise de trilha em crista em uma
população F5 de soja...................................................................................44
Tabela 4.Estimativas das herdabilidades ao nível de média de famílias ( 2ih ), médias
originais da produtividade de grãos ( oiX ) e famílias selecionadas com
vistas à produtividade de grãos via característica auxiliar ( siX ), diferenciais
de seleção direto ( iDS ) e indireto ( j(i)DS ), ganhos por seleção diretos
( iGS ) e indiretos ( j(i)GS ) através da metodologia de estimação baseada no
diferencial de seleção, ganhos percentuais (GS% ) e eficiências da seleção
indireta (ESI), em população F5 de soja. Ano agrícola 2003/04. Jaboticabal,
SP................................................................................................................45
Tabela 5. Estimativas de herdabilidade ao nível de média de famílias ( 2ih );
correlações genéticas ( gr ) entre produtividade de grãos e demais
caracteres; variâncias genotípicas ( 2G1 ); diferenciais de seleção
padronizado (k ); ganhos devido a seleção direta e indireta da
produtividade através da metodologia de estimação baseada na
intensidade de seleção (GS); ganhos percentuais por seleção (GS%) e
eficiências da seleção indireta (ESI), em população F5 de soja. Ano
agrícola 2003/04. Jaboticabal, SP..........................................................47
ix
CAPÍTULO 4.
Tabela 1. Relação dos cruzamentos avaliados, reação dos parentais de soja ao
cancro da haste, com as respectivas genealogias, e número de famílias
selecionadas nas gerações F5 e F6. Anos agrícolas 2003/04 e 2004/05.
Jaboticabal, SP............................................................................................52
Tabela 2. Esquema da análise de variância................................................................54
Tabela 3. Estimativas de variâncias fenotípicas e genotípicas entre 12Fe� H� 12
Ge e
dentro de famílias 12Fd�H�12
Gd para onze caracteres agronômicos avaliados
em cinco populações de soja nas gerações F5 e F6. Anos agrícolas 2003/04
e 2004/05. Jaboticabal, SP..........................................................................56
Tabela 4. Estimativas das médias para onze caracteres agronômicos avaliados em
cultivares-padrão e em cinco populações de soja nas gerações F5 e F6.
Anos agrícolas 2003/04 e 2004/05. Jaboticabal, SP...................................58
Tabela 5. Estimativas de herdabilidades no sentido amplo (h2ae) e (h2
ad) e restrito
(h2re) e (h2
rd) entre e dentro de famílias para onze caracteres agronômicos
em cinco populações de soja nas gerações F5 e F6. Anos agrícolas
2003/04 e 2004/05. Jaboticabal, SP.........................................................60
Tabela 6. Estimativas de ganhos genéticos para onze caracteres agronômicos em
cinco populações de soja na geração F5. Ano agrícola 2003/04.
Jaboticabal, SP.........................................................................................63
Tabela 7. Estimativas de ganhos genéticos para onze caracteres agronômicos em
cinco populações de soja na geração F6. Ano agrícola 2004/05.
Jaboticabal, SP.........................................................................................64
x
ANÁLISES GENÉTICAS EM POPULAÇÕES DE SOJA COM PRECOCIDADE E
RESISTÊNCIA AO CANCRO DA HASTE
RESUMO – Objetivou-se avaliar populações precoces e resistentes ao cancro
da haste em três gerações através da estimação de parâmetros genéticos e
estatísticas descritivas tais como: herdabilidades, ganhos, correlações, variâncias,
médias e outros. Além disso, verificou-se o melhor caráter auxiliar a ser utilizado na
seleção indireta para produtividade de grãos mediante desdobramento das correlações
pela análise de trilha, contornando os efeitos adversos da multicolinearidade. As
populações de soja foram avaliadas em três safras consecutivas, 2002/03, 2003/04 e
2004/05 sendo o ensaio conduzido no esquema famílias intercaladas com cultivares-
padrão. A população FT-Cometa x IAC-8 apresentou maiores valores de herdabilidade
e ganhos esperados indicando que seja a mais promissora em relação ao caráter
produtividade de grãos. Pela análise de trilha, os caracteres número de vagens, altura
da planta na maturação e número de nós figuram como os mais importantes, devido a
melhor combinação de efeito direto e correlação genotípica, sendo que o número de
vagens proporcionou maior ganho esperado pela metodologia de estimação baseada
no diferencial de seleção na população FT-Cometa x Bossier. Assim, as populações
apresentam condição favorável para seleção de linhas superiores, em parte devido aos
bons valores obtidos compatíveis com as exigências para o cultivo em áreas de
reforma com a cana-de-açúcar.
Palavras-chave: Glycine max. L, parâmetros genéticos, Diaporthe paseolorum f. sp.
meridionalis
xi
GENETIC ANALYSIS IN SOYBEAN POPULATIONS WITH EARLY-MATURING
AND RESISTANCE TO STEM CANKER
SUMMARY - It was aimed to evaluate early-maturing and stem canker resistant
soybean populations in three generations through the estimate of genetic parameters
and descriptive statistics such as: heritabilities, gains, correlations, variances, averages
and others. Besides, it was verified the best auxiliary trait to be used in the indirect
selection for grain yield by unfolding of the correlations for the path analysis, outlining
the adverse effects of the multicollinearity. The soybean populations were evaluated in
three consecutive harvests 2002/03, 2003/04 and 2004/05 being conducted on the
scheme of families inserted between of the checks. The population FT-Cometa x IAC-8
showed greater values of heritability and expected gain indicating to be the most
promising in relation to grain yield trait. By the path analysis, the traits pod number, plant
height in the maturation period and number of nodes showed to be the most important,
due to the better combination of direct effect and genetic correlation, and the pod
number trait provided the highest expected gain when the estimation method based on
the differential selection was used in the population FT-Cometa x Bossier. Thus, the
populations presented favorable condition for selection of superior lines, partly due to
the values obtained compatible with the demands for the cultivation in sugar-cane
reforming areas.
Key words: Glycine max. L, genetics parameters, Diaporthe phaseolorum f. sp.
meridionalis
1
CAPÍTULO 1. CONSIDERAÇÕES GERAIS
1.1. Introdução
Inúmeras opções de soja têm surgido, porém em sua maioria pertencem as de
grupos de maturação tardios (SOUZA et al., 1997). Assim, a obtenção de cultivares
precoces com elevada produtividade atende a uma demanda dos produtores rurais,
uma vez que possibilitam o emprego de outras espécies em sucessão e diminuem os
riscos causados por fatores bióticos e ambientais, além de sua crescente contribuição
em áreas de reforma de canaviais do Estado de São Paulo.
A introdução do sistema plantio direto que possibilitou a semeadura da soja em
época correta e com a característica precocidade para se atingir máximos rendimentos
tem sido relatada (SPEHAR & LANDERS, 1997).
Em áreas de reforma de canavial a soja precoce é outra alternativa viável,
principalmente devido ao grande processo de expansão que se encontra a cultura da
cana-de-açúcar no Estado de São Paulo. A área atualmente cultivada com esta cultura
gira em torno de 3,6 milhões de hectares, com previsão de que esta área dobre em
expansão dentro de poucos anos agrícolas. Deste total, sabe-se que cerca de 15%
passa por processo de renovação anual com culturas de sucessão (AGRIANUAL,
2005).
Entre os benefícios proporcionados pela sucessão cana-de-açúcar/soja está na
economia na reforma do canavial, conservação do solo pela sua cobertura, controle de
plantas daninhas durante os tratos culturais, controle indireto às pragas que se
hospedam em plantas daninhas, aumento da produtividade da cana-de-açúcar e
produção de alimentos (RODRIGUES, 1987; TANIMOTO, 2002). Alem disso, a soja
vem sendo preferida por fixar o nitrogênio atmosférico, por possuir estreita relação
carbono:nitrogênio e por deixar no solo, após a colheita, um resíduo vegetal facilmente
decomponível (MONTEIRO & FERREIRA, 1986, MONTEIRO, 1988).
O sistema mais comum de utilização de culturas em sucessão com a cana-de-
açúcar envolve a retirada da cana em setembro-outubro, destruição da soqueira,
2
calagem, preparo do solo visando a cultura a ser instalada, plantio da cultura anual, sua
colheita em fevereiro-março e plantio da cana-de-açúcar logo em seguida.
Aliado ao destaque da soja para cultivo em áreas de reforma de canavial,
sucessão com outras espécies e várias outras opções deve-se reforçar o seu valor
como uma das principais espécies graníferas e a mais importante oleaginosa cultivada
em escala mundial, constituindo-se o óleo e o farelo, uma das mais importantes
“commodities” nacionais, figurando o Brasil em 2005, como o segundo produtor mundial
com produção de 50 milhões de toneladas ou 25% da safra mundial (EMBRAPA, 2005).
Para o melhorista de plantas, o interesse em se obter grande variabilidade para a
imposição de um processo seletivo que efetivamente resulte em ganhos genéticos
significativos, é um ponto de suma importância para o desenvolvimento de novos
cultivares de soja, assumindo desta forma, a estimativa de parâmetros genéticos
importante papel preditivo para o direcionamento de programas de melhoramento em
relação ao processo seletivo dos genótipos mais promissores.
Assim, o presente trabalho teve como objetivos estimar parâmetros genéticos e
fenotípicos e algumas estatísticas descritivas em populações de soja avaliadas em três
gerações de endogamia com precocidade e resistência ao cancro da haste, para
verificação da mais promissora quanto à possibilidade de ganhos. Além disso, efetuou-
se o desdobramento das correlações genotípicas em uma das populações precoces
estudadas na geração F5, contornando os efeitos adversos da multicolinearidade para
averiguação dos caracteres mais importantes na seleção indireta para a produtividade
de grãos.
3
1.2. Sucessão cana-de-açúcar/soja
A monocultura tende a provocar a degradação física, química e biológica do solo
e a queda da produtividade das culturas, proporcionando também condições mais
propícias para o surgimento de doenças, pragas e plantas daninhas (EMBRAPA, 2005).
Assim, a utilização da sucessão de culturas como mecanismo para alternar
espécies vegetais numa mesma área agrícola, tem-se mostrado viável e bastante
benéfica.
A cana-de-açúcar é colhida no período compreendido entre maio e outubro e o
seu plantio, normalmente, é efetuado entre os meses de janeiro e março. Para as áreas
de reforma do canavial, a semeadura da soja deve ser efetuada, nos meses de outubro
ou novembro, e a colheita deve ser efetuada impreterivelmente, de fevereiro a março. A
receita da soja cobre, em parte, os custos de produção da cana, além de dispensar a
adubação nitrogenada na cana-planta (ATHAYDE et al., 1984).
Sumarizando, um fato importante que deve ser observado quando se pretende
utilizar o sistema sucessão cana-soja é a escolha do cultivar de soja, sendo
recomendado cultivares de ciclo precoce e semi-precoce (120 a 130 dias) para o
Estado de São Paulo (EMBRAPA, 2005), os quais propiciam a colheita em tempo ideal
para o plantio da cana (ATHAYDE et al., 1984, TANIMOTO, 2002).
Diante do exposto, torna-se visível a necessidade de obtenção de novos
cultivares de soja com precocidade, para atender a demanda nas áreas de reforma de
canavial, devido a falta de opção por parte do agricultor em termos de escolha de
cultivar (MAURO et al., 1999).
1.3. Desenvolvimento de genótipos com caracteres superiores
A maioria dos programas de melhoramento envolve quatro etapas principais: 1)
escolha dos parentais, cruzamentos entre parentais e obtenção de genótipos
4
segregantes; 2) avanço das gerações iniciais através de autofecundações naturais; 3)
teste de desempenho agronômico e 4) seleção das linhagens experimentais.
Cada uma das etapas citadas será mais detalhada a seguir.
1.3.1. Seleção de parentais
A escolha acertada dos parentais é o primeiro passo na direção correta para
atingir os objetivos propostos. Os parentais devem ser necessariamente homozigóticos,
porém contrastantes e complementares para os caracteres desejados, permitindo a
presença de variabilidade populacional (RONZELLI JÚNIOR, 1996).
Dentro deste contexto, o planejamento e realização dos cruzamentos consistem
na etapa mais importante de todo o programa de melhoramento, pois o mesmo deve
prever como serão os cultivares daquela cultura para os próximos 10 anos ou mais.
Através de cada cruzamento objetiva-se reunir, em uma única planta, diversas
características como: produtividade, resistência a pragas e doenças, resistência a
herbicidas, precocidade, arquitetura da planta que favoreça a colheita mecanizada,
além de várias outras importantes para as diversas regiões produtoras do país
(FUNDAÇÃO MT, 2004).
1.3.2. Hibridização
O processo de hibridização é utilizado pelos melhoristas como forma de
recombinação gênica entre diferentes genótipos, de modo a expor a variabilidade
genética. Sendo assim, recorre-se ao cruzamento de dois ou mais parentais para a
obtenção de plantas que reúnam novas e melhores características (BONETTI, 1983).
Essa é uma etapa de suma importância no desenvolvimento de novos cultivares, onde,
partindo-se do cruzamento de parentais geneticamente distintos, são desenvolvidas
5
populações com variabilidade genética, para a aplicação de métodos apropriados de
avaliação e seleção de caracteres superiores (BORÉM et al., 1999).
O período do dia durante o qual se realiza a emasculação é fator importante,
aliado às condições de umidade e temperatura. Geralmente, as flores são muito
sensíveis a altas temperaturas e baixa umidade relativa do ar e, se emasculadas nestas
condições, irão secar e deixar de produzir semente. Se os genótipos diferem quanto ao
ciclo, pode-se programar as datas de semeadura ou utilizar meios artificiais, como
iluminação (BONETTI, 1983).
1.3.3. Seleção de genótipos
A seleção pode ser definida como sendo o processo natural ou artificial em que
os indivíduos mais bem adaptados deixam um maior número de descendentes
(DESTRO & MONTÁLVAN, 1999), sendo que na seleção artificial, o melhorista deve
avaliar diversos caracteres desejáveis simultaneamente. Deste modo, o uso do método
de melhoramento genealógico modificado é freqüentemente utilizado pelos melhoristas,
o qual permite realizar uma seleção rigorosa na geração F2, baseada em plantas
individuais, de forma a contribuir para a redução do número de plantas que serão
estudadas em testes de progênies nas gerações posteriores (SEDIYAMA et al., 2005).
Sendo assim, este método consiste na seleção de plantas promissoras a partir
da geração F2, mantendo-se anotação minuciosa da genealogia das progênies de cada
planta selecionada até atingir a uniformidade genética expressa fenotipicamente. É um
método exigente em anotações e maior área de cultivo, porém muito eficiente nas
seleções de genótipos superiores. Nas gerações F3 e F4 é praticada a seleção entre e
dentro de famílias e a partir da geração F5 ou F6, quando as linhagens apresentarem
boa uniformidade, intensifica-se a seleção entre famílias (SEDIYAMA et al., 2005;
BÁRBARO et al., 2005).
O passo correspondente ao avanço das gerações de endogamia tem sido feita
de forma rotineira. Finalizando, tem-se a etapa de experimentação, que envolve as
6
avaliações preliminares de primeiro e segundo ano, a avaliação intermediária e
avaliação final de primeiro e segundo ano. Esta última consiste na fase em que as
linhagens são comparadas com os melhores cultivares comerciais em uso, avaliados
em vários locais, épocas e repetições, que posteriormente podem ser apresentadas aos
produtores através de divulgação em dias de campo e palestras, compreendendo a
etapa de difusão de tecnologia (FUNDAÇÃO MT, 2004).
1.4. Caracteres agronômicos desejáveis em soja
Nos programas de melhoramento de soja no Brasil, objetiva-se a criação de
novos cultivares, levando-se em consideração principalmente a adaptação quanto ao
ciclo do cultivar, hábito ou tipo de crescimento, período juvenil para indução floral, altura
da planta e da inserção da primeira vagem, acamamento das plantas, deiscência de
vagens, qualidade da semente, fertilidade do solo, semeadura em épocas não
convencionais, resistência aos insetos-praga, resistência a doenças, teor e qualidade
de óleo, teor e qualidade de proteína, sabor, tolerância a herbicidas, tipo vegetal e
produtividade (SEDIYAMA et al., 1999).
Por sua vez, nos programas de melhoramento de soja objetivando-se a criação
de cultivares de soja com aptidão para cultivo em áreas de reforma de canavial, alguns
caracteres tornam-se mais importantes no processo seletivo.
A altura mínima desejável para colheita mecanizada em solos de topografia
plana é em torno de 50 a 60 cm. Geralmente, plantas com 70 a 80 cm de altura
induzem a uma eficiente operação da colheitadeira e acima de 100 cm tendem ao
acamamento. Já para altura de inserção da primeira vagem o ideal é que esteja cerca
de 10 a 12 cm acima da superfície de solos planos e cerca de 15 cm em solos mais
inclinados, para que não ocorram perdas na colheita pela barra de corte (SEDIYAMA et
al., 2005).
O acamamento das plantas é um caráter que pode causar perdas de grãos
durante a colheita mecanizada. Plantas altas e ou, de caule muito fino tendem ao
7
acamamento com relativa facilidade. Essa característica pode ser influenciada por
vários fatores ambientais, sendo maior em solos férteis, argilosos e mais úmidos do que
em solos pobres e ou arenosos (SEDIYAMA et al., 2005), sendo que notas de
acamamento superiores a 3,0 (todas as plantas moderadamente inclinadas)
impossibilitam a recomendação do cultivar (BONETTI, 1983).
O ciclo do cultivar é de suma importância quando se objetiva o desenvolvimento
de genótipos de soja para cultivo em áreas de reforma de canavial, sendo este pode
variar entre 75 a 210 dias. De acordo com a classificação da EMBRAPA (2005), para o
Estado de São Paulo existem quatro ciclos: ciclo precoce (até 120 dias); ciclo semi-
precoce (121 a 130 dias); ciclo médio (131 a 140 dias) e semi-tardio (141 a 150 dias).
Assim, a seleção de genótipos com ciclo precoce e semi-precoce tornam-se alvo dos
melhoristas na busca de cultivares de soja destinados a áreas de renovação de
canaviais, para sistemas de plantio direto e ou sucessão com outras espécies vegetais.
Ainda em relação aos cultivares de soja para cultivo em áreas de sucessão com
a cana-de-açúcar, deve-se buscar a característica rusticidade, pensando-se na
adaptação às várias condições de fertilidade do solo, sendo citados na literatura vários
cultivares que apresentam eficiência na extração do fósforo acima da média, cultivares
com raízes mais profundas, com boa adaptação aos solos de baixa fertilidade natural,
entre outros (SEDIYAMA et al., 2005).
Outros caracteres que são de extrema importância em qualquer programa de
melhoramento, são os diretamente relacionados com a produtividade de grãos, como o
número de vagens. Os cultivares nacionais desenvolvem em média, 30 a 80 vagens por
planta, apesar de que, geralmente, uma planta pode produzir até 400 vagens
(CAMÂRA, 1998). Deste modo, verifica-se a necessidade de buscar cultivares que
atendam aos vários quesitos citados e que sejam economicamente viáveis.
1.5. Resistência a doenças
8
Uma das maiores contribuições do melhoramento da soja tem sido o
desenvolvimento de cultivares resistentes a doenças. O uso da resistência genética é a
forma mais econômica e eficiente de controle, sobretudo, atualmente, quando a
economia de insumos e a preservação do meio ambiente são componentes
indispensáveis à competitividade da produção (SEDIYAMA et al., 2005).
Na década de 70, a pústula bacteriana era uma das principais doenças; na
década de 80 foi á mancha olho de rã; e no início da década de 90, o cancro da haste.
Todas foram superadas mediante o desenvolvimento de cultivares resistentes.
Atualmente, o nematóide de cisto ao lado de doenças, como o oídio e a ferrugem
asiática, tem também causado danos severos à cultura da soja (SEDIYAMA et al.,
2005), além dos problemas com nematóides de galhas em áreas de reforma de cana-
de-açúcar.
Em relação ao cancro da haste, até pouco tempo, a resistência foi estável, sem
qualquer indicação de variabilidade genética do patógeno (YORINORI, 2000).
Entretanto, atualmente suspeita-se dessa estabilidade da variabilidade do patógeno.
Apesar dessa dúvida, é importante mencionar que o patógeno continua presente
na maioria das regiões produtoras de soja e, na liberação de um novo cultivar, deve-se
obrigatoriamente constar na descrição do VCU (Valor de Cultivo e Uso) a resistência a
esta doença (EMBRAPA, 2005).
1.6. Estimativas de parâmetros genéticos e fenotípicos
A obtenção de estimativa de parâmetros genéticos e fenotípicos tem importância
demasiadamente grande em programas de melhoramento genético, pois possibilitam a
tomada de decisões relacionadas com a escolha do método apropriado, os caracteres
que devem ser selecionados em etapas inicias e avançadas de um programa de
melhoramento e também ao peso que se deve atribuir a cada caráter, separadamente
ou em conjunto.
9
A avaliação de famílias sem repetições, intercaladas com cultivares-padrão,
possibilitando a estimação do componente ambiental associado à variância fenotípica
das populações em estudo, é uma alternativa para a estimação de parâmetros
genéticos e fenotípicos quando ocorre limitado número de sementes e a possível
segregação (BACKES et al., 2002).
Desta forma, o conhecimento da natureza e magnitude dos efeitos gênicos que
controlam um caráter é primordial para o processo de seleção. A existência da variância
aditiva é um indicativo de relacionamento entre o comportamento da unidade
selecionada e a unidade melhorada, ou seja, sua descendência. O valor genético
aditivo é um indicador do número de alelos favoráveis da unidade de seleção (CRUZ &
REGAZZI, 1994; FALCONER, 1987).
1.6.1. Herdabilidades
O conceito de herdabilidade, introduzido para separar as diferenças genéticas e
não genéticas entre indivíduos, é de fundamental importância para a estimação dos
ganhos genéticos e para a escolha dos métodos de seleção a serem aplicados (REIS,
2000). JACQUARD (1983) apresentou três princípios para a definição de herdabilidade:
como medida de semelhança entre pai e filho, porção genética no sentido amplo e
porção genética no sentido restrito, sendo que ainda ressaltou que a herdabilidade não
caracteriza o caráter, mas sim a estrutura da população estudada.
A herdabilidade reflete a proporção da variação fenotípica que pode ser herdada,
ou seja, quantifica a confiabilidade do valor fenotípico com guia para o valor genotípico.
Apenas o valor fenotípico de um indivíduo pode ser mensurado, porém, apenas o valor
genético que influenciará a próxima geração. Portanto, torna-se importante o
conhecimento de quanto da variação fenotípica é atribuída á variação genotípica e este
é medido pela herdabilidade (FALCONER & MACKAY, 1996). Quando a herdabilidade
é alta, a seleção nas gerações iniciais de autofecundação é eficaz. Entretanto, se é
baixa, a seleção deve ser praticada apenas nas gerações mais avançadas, uma vez
10
que o aumento da homozigose, conseqüência da autofecundação, propicia um
incremento na herdabilidade no sentido restrito (FALCONER & MACKAY, 1996).
Desta forma, pela sua importância, a herdabilidade deve ser conhecida para a
condução de um programa de melhoramento, e muitas das decisões práticas são
tomadas em função de sua magnitude. A predição do ganho com a seleção antes da
sua realização, servindo de subsídio para a definição da estratégia de seleção, é uma
utilidade direta do valor da herdabilidade no sentido restrito (RAMALHO et al., 1993).
No sentido amplo a herdabilidade é definida como a razão da variância
genotípica pela variância fenotípica, enquanto que no sentido restrito, razão da
variância genética aditiva pela variância fenotípica. Assim, a diferença está no
numerador da fração (FALCONER & MACKAY, 1996).
O coeficiente de herdabilidade, tanto no sentido amplo como no restrito, pode
variar de zero a um. No caso de valor igual a um, as diferenças fenotípicas entre os
indivíduos são causadas unicamente por diferenças genéticas entre os mesmos.
Quando igual a zero, fornece indícios de que a variabilidade do caráter não tem origem
genética. Nesse caso, não existe correlação alguma entre o valor genético e o valor
fenotípico da unidade de seleção (ALLARD, 1971).
A herdabilidade no sentido restrito é mais útil, uma vez que ela quantifica a
importância relativa da proporção aditiva da variância genética, que pode ser
transmitida para a próxima geração (BORÉM, 1998). Já a herdabilidade no sentido
amplo assume maior importância em plantas de propagação vegetativa, nos quais o
genótipo é transmitido integralmente pelos descendentes. A herdabilidade no sentido
amplo pode ser considerada o limite superior da herdabilidade no sentido restrito, sendo
esta última utilizada para estimar o ganho efetivo do processo de seleção. Desta forma,
em gerações avançadas de endogamia, devido a homozigose resultante de sucessivas
autofecundações, espera-se que a herdabilidade no sentido amplo e a herdabilidade no
sentido restrito sejam praticamente iguais (HANSON, 1963).
Para a avaliação da herdabilidade no sentido restrito na predição do ganho
devido à seleção, deve-se ficar atento, pois maiores respostas à seleção não estão,
necessariamente, associadas a caracteres de maior herdabilidade, uma vez que altos
11
valores de herdabilidade podem ocorrer em caracteres de pequena variância genética
aditiva, desde que a influência ambiental no caráter seja pequena. Assim, torna-se
importante na avaliação da herdabilidade como indicativo da predição, saber quanto do
diferencial de seleção se espera ganhar, em razão da seleção, na geração seguinte.
Desta forma, para os caracteres que apresentam alto coeficiente de herdabilidade
restrita associado a um diferencial de seleção elevado, espera-se um maior ganho com
seleção (FALCONER & MACKAY, 1996).
Geralmente, a herdabilidade é estimada a partir de uma análise de variância,
sendo normal a ocorrência de erros associados às estimativas de herdabilidades e de
outros componentes da variância genética. Portanto, as estimativas devem ser
avaliadas com cuidado. Existe grande faixa de variação nas estimativas da
herdabilidade de um mesmo caráter e que pode ser parcialmente atribuída à
amostragem, às diferenças populacionais e às diferenças ambientais (RAMALHO et al.,
1993).
Apesar das diferenças nas herdabilidades de um certo caráter, as estimativas
encontradas na literatura mostram que cada caráter apresenta uma amplitude de
valores que lhe é peculiar (RAMALHO et al., 2000). Deste modo, as estimativas de
herdabilidade podem variar com o caráter, o método de estimação, a diversidade da
população, o nível de endogamia da população, o tamanho da amostra avaliada, o
número e tipos de ambientes considerados, a unidade experimental e a precisão na
condução do experimento e da coleta de dados (BORÉM, 1998).
DESTRO et al. (1987) e BACKES et al. (2002) constataram que o caráter
produtividade de grãos, por ser de natureza quantitativa, controlado por muitos genes,
sofre maior influência ambiental, resultando normalmente em menores valores de
herdabilidade em comparação aos demais caracteres agronômicos estudados. Além
disso, para o mesmo caráter, destaca-se a variância devido à dominância, que também
colabora para a obtenção de baixas estimativas de herdabilidade no sentido restrito.
12
1.6.2. Correlações entre caracteres agronômicos
Para melhores resultados nos programas de melhoramento, visando a obtenção
de cultivares com resistência a doenças, aspectos relacionados a bons atributos
agronômicos e demais características promissoras apresentadas pelas diferentes
progênies segregantes, devem ser observadas (BONETTI, 1983). Todavia, outros
caracteres devem ser melhorados conjuntamente, evidenciando a importância de se
conhecer o comportamento associativo entre os vários caracteres de interesse, pois a
correlação existente pode facilitar ou dificultar o processo de seleção.
Correlação é a medida da intensidade de associação entre duas variáveis, ou
uma medida do grau de variação conjunta de duas variáveis, podendo ser positiva ou
negativa, quando ocorre aumento nas duas variáveis, ou acréscimo de uma e
decréscimo de outra, respectivamente (STEEL & TORRIE, 1980).
O estudo da natureza e magnitude das relações existentes entre caracteres é de
fundamental importância para os programas de melhoramento, visto que não se
objetiva aprimorar o material genético para caracteres isolados, mas para um conjunto
destes, simultaneamente. Além do mais, é importante saber como o melhoramento de
uma característica pode causar alterações em outras. Também são estudadas,
principalmente, quando é difícil a seleção de uma característica desejável, em razão da
baixa herdabilidade, herança complexa, manifestações em gerações avançadas ou de
problemas de medição e identificação (GOLDENBERG, 1968; VENCOVSKY &
BARRIGA, 1992).
Estudos genéticos são importantes para distinção de duas causas da correlação
entre caracteres a genética e a ambiental. A principal causa da correlação genética é o
pleiotropismo, que consiste na propriedade pela qual um gene afeta dois ou mais
caracteres. Desta forma, se um gene estiver segregando causará variação simultânea
nos dois caracteres. O desequilíbrio de ligação gênica também é uma das causas de
associação entre caracteres, porém é transitória, ocasionada principalmente em
populações oriundas de cruzamentos divergentes (FALCONER & MACKAY, 1996).
13
Segundo JOHNSON et al. (1955) e VENCOVSKY & BARRIGA (1992), dentre as
características de maior importância para o melhoramento de soja, além da resistência
a doenças, é a produtividade. Assim, o conhecimento da correlação entre
características que influem na produtividade é necessário, permitindo ao melhorista
saber como a seleção de uma característica pode causar alterações em outras.
É importante salientar que, de acordo com a grande variação na magnitude dos
valores de correlação encontrados na literatura, pode-se inferir a diferença que deve
existir entre uma população e outra de soja e verificar, sobretudo, a necessidade de se
obter estimativas de correlação para cada população em particular, principalmente se o
objetivo for eficiência no processo seletivo (UNÊDA-TREVISOLI, 1999).
1.6.3. Análise de trilha
A correlação, por ser apenas uma medida de associação, não permite
conclusões sobre causa e efeito, não possibilitando inferências sobre o tipo de
associação que governa um par de caracteres. Para superação dessa limitação,
WRIGHT (1921) desenvolveu um método que permite uma partição dos coeficientes de
correlações tanto em efeitos diretos quanto indiretos (coeficiente de trilha). Deste modo,
um coeficiente de trilha ou análise de causa e efeito pode ser definido como um
coeficiente de regressão estandardizado ou padronizado, sendo que a análise de trilha
é composta por uma expansão da regressão múltipla quando estão envolvidas inter-
relações complexas (CRUZ & CARNEIRO, 2003).
Para que a avaliação da associação entre caracteres tenha uma estimativa e
conduza a uma interpretação biologicamente apropriada e segura, é de fundamental
importância que se teste o grau de colinearidade entre as variáveis independentes.
Neste caso, a análise dos autovalores da matriz (X‘X) é utilizada para identificar a
natureza aproximada da dependência linear existente entre os caracteres, identificando
aquele(s) que contribui(em) para o aparecimento da multicolinearidade (CARVALHO et
al. 2002). É bastante prudente para obtenção dos efeitos diretos, que a matriz X‘X (não
14
singular das correlações entre as variáveis primárias) esteja bem condicionada, pois
problemas de multicolinearidade podem torná-la não singular e fazendo,
conseqüentemente, com que as estimativas de quadrados mínimos não sejam
confiáveis (CRUZ & CARNEIRO, 2003).
A multicolinearidade se faz presente quando existe algum nível de inter-relação
entre as variáveis estudadas (variáveis independentes). Entretanto, muitas vezes o
termo é utilizado erroneamente, como sinônimo de uma correlação muito alta ou
perfeita (próxima de +1 ou –1) entre as variáveis independentes (alto grau de
multicolinearidade), especialmente quando ocorre uma sobreposição entre as variáveis
no modelo de regressão. Seus efeitos danosos não são ocasionados simplesmente
pela sua presença, mas sim pelo grau com que se manifesta. Entre os efeitos
peculiares de uma elevada multicolinearidade, podem ser citados: a estimativa
inconsistente do coeficiente de regressão e também uma superestimativa dos efeitos
diretos das variáveis explicativas sobre a variável resposta, o que pode levar à
interpretação equivocada (CRUZ & CARNEIRO, 2003). O grau de multicolinearidade da
matriz pode ser estabelecido com base no número de condição (NC), que é a razão
entre o maior e o menor autovalor da matriz. De modo prático, quando o número de
condição for menor do que 100, a multicolinearidade é fraca; entre 100 e 1000, a
multicolinearidade é moderada a forte e, finalmente, quando maior do que 1000, a
multicolinearidade é severa (MONTGOMERY & PECK, 1981). Somente quando o grau
de multicolinearidade é considerado fraco, não constitui problema sério para a análise
(CARVALHO et al., 1999). Nos demais casos, quando identificado um grau de
multicolinearidade tanto moderada quanto forte, deve ser atenuado o problema. Uma
maneira prática de contornar este problema é identificar qual(is) variável(is) está (ão)
inflacionando o grau de multicolinearidade. Esta identificação e seleção das variáveis
que maximizam a estimativa do coeficiente de correlação, com interferência de
multicolinearidade o menor possível, podem ser realizadas por meio do procedimento
do programa Computacional GENES, por exemplo (CRUZ, 2001).
15
1.6.4. Ganho esperado com a seleção
A possibilidade de predição dos ganhos obtidos por determinada estratégia de
seleção constitui-se em uma das principais contribuições da Genética Quantitativa para
o melhoramento. Desta forma, é possível orientar de modo mais efetivo o programa de
melhoramento, predizer o sucesso do esquema de seleção adotado e determinar quais
as técnicas mais eficazes (CRUZ & REGAZZI, 1994).
A seleção baseada em um, ou em poucos caracteres têm-se mostrado
inadequada por conduzir a um material genético superior em relação aos caracteres
selecionados, mas com desempenho menos favorável em relação aos outros
caracteres não considerados no momento da seleção. Desta forma, torna-se importante
a seleção simultânea de um conjunto de caracteres de importância agronômica. A
utilização de um índice de seleção parece ser adequada, pois permite combinar as
informações obtidas nas parcelas experimentais, de modo a possibilitar a seleção com
base em um conjunto de variáveis que reúnam os atributos de interesse (CRUZ &
REGAZZI, 1994).
O índice de seleção constitui-se num caráter adicional, estabelecido pela ótima
combinação de vários caracteres, permitindo efetuar com eficiência a seleção
simultânea de múltiplos caracteres. Quando comparado com a seleção direta foram
verificados resultados relativamente superiores ou próximos. De modo geral, o ganho
sobre o caráter é reduzido, entretanto, essa redução é compensada por uma maior
distribuição de ganhos favoráveis nos demais caracteres. Assim, diferentes índices
correspondem a diferentes alternativas de seleção e, conseqüentemente, de ganhos.
Os mesmos identificam, de maneira rápida e eficiente, genótipos que podem ser mais
adequados para os propósitos do melhorista (CRUZ & REGAZZI, 1994).
Os fatores mais importantes que interferem direta ou indiretamente no ganho
obtido por seleção são: intensidade de seleção, propriedades genéticas da população e
condições ambientais. Portanto, o ganho obtido por seleção está diretamente
relacionado com o diferencial de seleção, ou seja, a diferença entre a média do grupo
selecionado e a média da população original. Desta forma, quanto maior a pressão de
16
seleção, maior será o diferencial de seleção. Contudo, uma pressão de seleção alta
poder provocar um risco de redução drástica da variabilidade genética. Uma maior
heterogeneidade da população aumenta as chances de ganho com seleção, pois tal
ganho se baseia em diferenças genéticas. O ambiente é outro fator que interfere no
ganho obtido por seleção, sendo que normalmente há uma variação ambiental quando
o experimento é montado no campo, onde não existe controle local de ano para ano
(VENCOVSKY & BARRIGA, 1992).
Fica evidente, desta forma, com base na revisão apresentada, a importância da
estimação de parâmetros genéticos e fenotípicos para fins de seleção de genótipos
superiores.
17
CAPÍTULO 2. VARIABILIDADE E CORRELAÇÕES ENTRE CARACTERES
AGRONÔMICOS EM POPULAÇÕES DE SOJA COM APTIDÃO
PARA CULTIVO EM ÁREAS DE REFORMA DE CANAVIAL
RESUMO - Realizou-se o presente trabalho com os objetivos de estimar parâmetros
genéticos e estatísticas descritivas em caracteres agronômicos para verificação entre
as populações estudadas, quanto a possibilidade de ganhos. Foram avaliadas sete
populações de soja semeadas na segunda quinzena de novembro nas gerações F4 e F5
em duas safras consecutivas, 2002/03 e 2003/04, sendo o ensaio conduzido no
esquema famílias intercaladas de cultivares-padrão. Pelos resultados obtidos, foram
detectadas diferenças significativas entre as famílias, sendo que a população FT-
Cometa x IAC-8 apresentou maiores valores de herdabilidade pela regressão pai-filho e
em nível de indivíduo, indicando que seja a mais promissora em relação ao caráter
produtividade de grãos. Quanto às estimativas de correlações entre produtividade de
grãos com os caracteres número de sementes, número de vagens, altura de plantas na
maturação, número de nós e valor agronômico, sugere-se o uso destes na seleção
indireta para produtividade, devido aos altos valores encontrados em todas as
populações.
Palavras-chave: genótipos, Glycine max. L, maturidade, melhoramento genético
18
INTRODUÇÃO
A obtenção de genótipos mais produtivos é um dos objetivos básicos dos
programas de melhoramento de espécies cultivadas, conseguido através da seleção e
multiplicação dos indivíduos de melhor desempenho ‘per se’. A produtividade, por
possuir natureza complexa (resultante da expressão e associação de diferentes
componentes) e bastante influenciada pelo ambiente, requer o conhecimento do grau
dessa associação. Dessa forma, os estudos de correlações contribuem na identificação
de caracteres que possam ser utilizados na seleção indireta para a produtividade, via
herdabilidade e correlação genética alta com o caráter em questão. Além disso, permite
a avaliação do material genético para um conjunto de caracteres simultaneamente,
informando como um caráter pode ocasionar alteração em outros.
Em soja, os estudos sobre correlações e herdabilidades têm envolvido
caracteres coletados desde o florescimento até a maturação, relatados por diversos
autores (GILIOLI et al., 1980; UNÊDA-TREVISOLI, 1999; LOPES et al., 2002;
CARVALHO et al., 2002; REIS et al., 2002; BÁRBARO, 2003).
A grande variação na magnitude dos valores de correlação e herdabilidades
encontrados na literatura, evidencia a diferença existente entre populações de soja e
induzem a necessidade de se obter estimativas de correlação e herdabilidade para
cada população em particular, principalmente quando o objetivo for eficiência no
processo seletivo (UNÊDA-TREVISOLI, 1999).
Desta forma, o presente ensaio objetivou avaliar as correlações fenotípicas,
genotípicas e ambientais em onze caracteres de fácil acesso nos programas de
melhoramento de soja, visando aprimorar a seleção para produtividade, estimar
herdabilidades restritas com base na regressão pai-filho e em nível de indivíduo,
médias, valores máximos, mínimos e variâncias em sete populações de soja com
aptidão para cultivo em áreas de reforma de canavial, para averiguação da mais
promissora quanto à possibilidade de ganhos.
19
MATERIAL E MÉTODOS
As populações utilizadas para realização deste ensaio foram conduzidas pelo
método genealógico modificado e fazem parte do programa de melhoramento de soja
do Departamento de Produção Vegetal da UNESP/FCAV, Câmpus de Jaboticabal/SP.
Os cruzamentos biparentais foram realizados entre cultivares resistentes e
suscetíveis ao patógeno agente causal do cancro da haste (Diaporthe phaseolorum f.
sp. meridionalis) e a reação de resistência dos genótipos na geração F2 foi avaliada
através do método do palito de dente (YORINORI, 1996). Deste modo, somente as
sementes F3 colhidas das plantas F2 resistentes (plantas homozigóticas e
heterozigóticas) foram semeadas no campo. As gerações posteriores também foram
avaliadas por BÁRBARO (2003). Os seguintes cruzamentos foram utilizados com os
respectivos números de famílias cujas populações encontravam-se na geração F5: 1)
Tracy-M (R) x Paraná (S) – 12 famílias; 2) FT-Cometa (R) x Paraná (S) – 166 famílias;
3) FT-Cometa (R) x Bossier (S) - 79 famílias; 4) BR-16 (R) x Paraná (S) – 10 famílias; 5)
FT-Cometa (R) x IAC-8 (S) – 134 famílias; 6) BR-16 (R) x Ocepar-4 (S) – 6 famílias e 7)
BR-16 (R) x IAC-11 (S) – 25 famílias. Sendo R = reação resistente ao cancro da haste e
S = suscetível.
Na geração F4 foi feita seleção simultânea para os caracteres: altura de planta na
maturação – acima de 50 cm (SEDIYAMA et al., 1999), altura de inserção da primeira
vagem – acima de 10 cm (BONETTI, 1983; SEDIYAMA et al., 1999), valor agronômico
– nota acima de 3,0 (BONETTI, 1983) e produtividade de grãos (valores acima da
média populacional).
A distribuição do material experimental no campo foi efetuada na segunda
quinzena de novembro no esquema de famílias intercaladas com testemunhas, sendo
que cada parcela foi constituída por uma linha com cinco metros de comprimento,
representada por uma família da população em estudo ou cultivar-padrão (testemunha),
com espaçamento entrelinhas de 0,5 m e com densidade média de 20 plantas por
metro. Iniciando e terminando cada população foram distribuídos os cultivares-padrão
20
COODETEC-205 e BRS/MG 68 (Vencedora), também intercalados a cada 10 linhas
experimentais.
Foram selecionadas, por parcela, quatro plantas fenotipicamente superiores para
avaliações dos seguintes caracteres por planta: número de dias para o florescimento
(NDF), número de dias para a maturação (NDM), altura da planta na maturação (APM),
altura de inserção da primeira vagem (AIV), número de sementes por planta (NS),
número de vagens por planta (NV), número de nós por planta (NN), número de
ramificações por planta (NR), produtividade de grãos (PG), valor agronômico (VA) e
acamamento (Ac).
Foram realizadas análise de variância de cada um dos caracteres de acordo com
o modelo estatístico sugerido por CRUZ (2001): ij/ijpieif�ijY ++++= , onde: ijY =
observação relativa à j-ésima planta, do i-ésimo tratamento; � = média geral da
população (cultivar-padrão ou linha segregante); if = efeito genético atribuído à i-ésima
família, sendo if ~ NID (0, 2Ge1 ), com i= 1,2...,n (para os cultivares-padrão este efeito é
inexistente); ie = efeito ambiental entre fileiras (de um cultivar-padrão ou linha
segregante), sendo ie ~ NID (0, 2e1 ); ijp = efeito genético atribuído à j-ésima planta da
i-ésima família, sendo ijp ~ NID (0, 2Gd1 ), com j = 1,2,...., p (para os cultivares-padrão
este efeito é inexistente); e ij/ = efeito ambiental entre plantas dentro de fileiras (de um
cultivar-padrão ou de linhas segregantes).
Através da decomposição das estimativas de variância genética total foi possível
estimar as variâncias aditivas ( 2A1 ) e a causada pelos desvios de dominância ( 2
D1 ),
partindo-se de que o coeficiente de endogamia (In) na geração F5 é igual a 7/8 (CRUZ,
2001). Já para o cálculo da herdabilidade em nível de indivíduo utilizou-se a seguinte
expressão: 2FTotal/12
A)1nÿ(12rTh += , onde 2
FTotal1 = variância fenotípica total. Para a
geração F4 foram estimados os seguintes parâmetros: média ( 4FY ), variância ( 24F1 ),
21
covariância [ ])5F,4FCov( e coeficiente de regressão [ ])4F)/V(5F,4FCov(b = .
Desta forma, com as informações referentes aos indivíduos F4 e das linhas F5, estimou-
se a herdabilidade no sentido restrito, com base na regressão pai-filho, pela expressão:
5b/2F4Fb/(15F,4Fb/2r24/F5rFh =+== ) , onde r = coeficiente de parentesco de Malecot.
Coeficientes de correlação fenotípica ( Fr ), genotípica ( Gr ) e ambiental ( Er ) entre
produtividade de grãos (PG) e os demais caracteres foram calculados com base em
plantas individuais em cada população (VENCOVSKY & BARRIGA, 1992).
A análise de variância, as estimativas de correlações, as herdabilidades, bem
como as estatísticas descritivas foram feitas com o auxílio do programa computacional
GENES (CRUZ, 2001).
RESULTADOS E DISCUSSÃO
Na Tabela 1 são apresentados os quadrados médios da variação entre e dentro
de parcelas (famílias) e do resíduo entre e dentro de parcelas (cultivares-padrão)
obtidos para todos os caracteres avaliados, envolvendo as sete populações estudadas,
respectivamente.
O teste F foi realizado utilizando-se como fonte testadora os quadrados médios
entre e dentro das parcelas (famílias) e como quadrado médio do resíduo as variações
ambientais entre e dentro, respectivamente. Verifica-se significância entre famílias nos
caracteres NDF, NDM e APM para todas as populações; NN, NV, AIV e PG para as
populações 1, 2, 3, 5 e 7; NR para as populações 2, 3, 5 e 7; VA para as populações 1,
2, 3, 5 e 7; Ac para as populações 1, 2, 3 e 5 e NS para as populações 2, 3, 4, 5 e 7
(Tabela 1). Nesses caracteres, observa-se, em todas as populações, variação
ambiental baixa se comparada com a variância total.
22
Tabela 1. Resumo da análise de variância para onze caracteres, em sete populações F5 de soja com aptidão para cultivo em áreas de reforma de canavial. Ano agrícola 2003/04. Jaboticabal. SP.
F.V. GL Caracteres agronômicos NDF NDM APM AIV NS1 NV1 NN NR PG VA2 Ac2
1 – Tracy-M x Paraná Ef 11 33,58* 87,34** 946,02** 71,96** 8,77 3,81* 23,23** 6,25 87,33* 0,09* 0,07* Df 36 1,79** 2,07** 48,65 9,45 3,22 1,92 2,76 1,67 19,46 0,02 0,01 RE 4 3,33 1,17 30,29 4,29 1,99 0,62 1,08 1,54 8,40 0,01 0,01 RD 18 0,50 0,50 48,00 6,42 3,03 1,57 2,25 1,67 11,14 0,01 0,01
2 – FT-Cometa x Paraná Ef 165 29,04** 79,29** 1080,34** 96,49** 21,92** 9,13** 35,72** 7,96** 85,55** 0,07** 0,09** Df 498 1,72** 1,53** 130,79 19,32 3,90 2,15 7,35* 2,55 23,08 0,02 0,01 RE 18 2,03 6,67 238,01 20,37 4,83 2,06 4,78 1,89 19,57 0,01 0,01 RD 60 0,40 0,50 94,28 15,15 3,49 1,98 4,75 2,50 21,93 0,02 0,01
3 – FT-Cometa x Bossier Ef 78 128,17** 157,99** 1231,09** 86,76** 17,62** 5,64** 51,96** 11,07** 114,87** 0,13** 0,10** Df 237 1,84** 2,93** 58,44* 18,25** 4,29** 1,57** 2,63 1,86 26,88** 0,02* 0,01 RE 10 6,83 4,00 143,27 9,59 2,14 0,62 2,17 2,29 10,65 0,02 0,02 RD 36 0,50 0,50 37,38 7,84 1,73 0,71 2,63 1,67 7,43 0,01 0,01
4 – BR-16 x Paraná
Ef 9 37,06** 88,89** 553,28* 12,28 10,73** 3,09 10,39 5,53 27,62 0,06 0,03 Df 30 1,44 1,86** 46,24 7,63 2,39** 1,13 2,28 1,94 15,91 0,01 0,02 RE 2 0,06 0,25 15,31 1,06 0,01 0,74 2,50 0,50 4,86 0,01 0,01 RD 12 0,88 0,50 43,38 5,88 0,02 1,11 2,25 1,00 14,53 0,01 0,01
5 – FT-Cometa x IAC-8 Ef 133 33,31** 81,58** 3137,95** 132,86** 10,11** 4,73** 70,46** 10,32** 77,68** 0,04** 0,16** Df 402 1,11** 1,13** 108,51** 22,13* 3,49 2,04 5,08** 2,31 15,43 0,01 0,01 RE 12 0,95 7,81 45,72 10,25 1,77 0,87 0,85 1,69 7,57 0,01 0,02 RD 42 0,50 0,57 41,71 14,48 3,14 1,84 2,18 2,21 13,95 0,01 0,01
6 – BR-16 x Ocepar-4 Ef 5 39,64** 15,60* 236,16* 30,56 17,76 0,10 4,54 6,98 163,68 0,09 0,10 Df 18 1,43 1,33* 113,91 9,19 3,89 0,04 2,18 1,65 47,78 0,02 0,01 RE 2 0,31 0,25 6,58 5,63 3,35 0,01 0,31 1,06 10,21 0,01 0,01 RD 12 0,88 0,50 105,41 7,25 3,66 0,03 1,88 0,88 33,25 0,01 0,01
7 – BR-16 x IAC-11 Ef 24 34,37** 36,76* 1227,16* 40,78** 12,98** 3,52* 16,67** 2,50** 55,06* 0,08* 0,04 Df 75 1,11** 0,92** 56,25 6,94** 3,72** 0,88 2,28* 0,85* 12,13 0,01 0,01 RE 4 1,75 3,08 208,35 1,05 0,22 0,56 0,17 0,04 9,05 0,01 0,01 RD 18 0,33 0,33 46,15 1,02 0,31 0,84 1,17 0,42 10,37 0,01 0,01
*,** significativo a 5 e a 1% de probabilidade pelo teste F, respectivamente;1,2 valores transformados em
x e 0,5x + ; GL = Graus de liberdade; F.V. = Fonte de variação; Ef e Df = quadrados médios entre e
dentro de famílias, respectivamente; RE e RD = quadrados médios entre e dentro das parcelas dos
cultivares-padrão; NDF = número de dias para o florescimento, expresso em dias; NDM = número de dias
para a maturação, expresso em dias; APM = altura da planta na maturação, expresso em cm; AIV =
altura de inserção da primeira vagem, expresso em cm; NS = número de sementes por planta; NV =
número de vagens por planta; NN = número de nós por planta ; NR = número de ramificações por planta;
PG = produtividade de grãos por planta, expresso em gramas; VA = valor agronômico e Ac =
acamamento.
23
Considerando-se o caráter PG, verifica-se como menos promissoras para
obtenção de ganhos pela seleção as populações 4 e 6 devido a não significância pelo
teste F.
A Tabela 2 contêm os dados estatísticos relativos às avaliações de onze
caracteres agronômicos obtidos através da média de quatro plantas por família nas sete
populações estudadas.
O coeficiente de variação obtido (C.V.) indica o grau de precisão do experimento.
No presente trabalho o caráter PG geralmente apresentou os mais altos coeficientes, já
NDM os mais baixos. Segundo LOPES et al. (2002), magnitudes maiores de CV para
PG confirmam sua natureza complexa (muitos genes), sendo muito influenciada pelo
ambiente. Assim, no presente ensaio, além da influência ambiental, uma baixa
amostragem de plantas pode ter contribuído também para tal resultado.
Nota-se que a média do caráter NDF para as populações variou de 41,79 a
50,68 dias, sendo que foram encontradas plantas com número máximo de 59,75 dias e
número mínimo 36,50 dias. Para o NDM, a média maior foi de 114,97 dias e a menor de
99,18. Dentro dessas populações foram encontradas plantas com no máximo 121,75
dias e no mínimo 96,75 dias, confirmando que a precocidade, característica desejável
em cultivares recomendados para áreas de sucessão cana-de-açúcar/soja, está
presente nas populações, apesar de ter sido constatada uma redução do ciclo das
mesmas se comparada com o ciclo médio da cultura, decorrente da presença de
ferrugem asiática da soja no corrente ano agrícola.
O caráter APM em três populações (1, 3 e 7) atingiu médias de 87,79, 82,25 e
79,96 cm, ou seja, dentro dos valores recomendados para áreas de reforma de canavial
(SEDIYAMA, et al., 1999, BONETTI, 1983). Também para as mesmas populações
ocorreram plantas com valores máximos de 111,75, 128,50 e 145,25 cm e mínimos de
59,63, 48,38 e 53,00 cm, respectivamente, o que não é desejável, uma vez que plantas
mais altas são mais sujeitas ao acamamento, podendo aumentar as perdas de colheita,
com conseqüente redução de produtividade. Por sua vez, plantas muito baixas também
dificultam a colheita mecanizada, gerando maiores perdas. A menor e maior média para
este caráter foram de 46,40 cm e 105,31 cm, respectivamente, enquanto que outras
24
Tabela 2. Médias, valores máximos e mínimos obtidos para os caracteres agronômicos avaliados em plantas F5 provenientes de sete cruzamentos. Ano agrícola 2003/04. Jaboticabal, SP.
Pop Est NDF NDM APM AIV NS NV NN NR PG VA Ac N 12 12 12 12 12 12 12 12 12 12 12 V.máx 46,50 112,50 111,75 23,25 186 117 23,25 6,75 25,96 4,00 2,50 V.mín 38,50 98,50 59,63 9,25 89 59 14,00 2,75 10,64 2,50 1,00 X 41,79 102,88 87,79 15,33 151 81 19,94 4,65 18,25 3,07 1,69 C.V. 6,93 4,54 17,51 27,67 12,11 10,86 12,09 26,90 25,61 7,84 9,20
1
Tracy-M x
Paraná
s2 8,40 21,84 236,45 17,98 2,19 0,95 5,81 1,56 21,83 0,02 0,02 N 166 166 166 166 166 166 166 166 166 166 166 V.máx 59,75 119,50 136,25 40,50 430 172 27,50 9,50 26,73 4,00 3,50 V.mín 38,00 98,50 47,00 10,25 35 19 9,25 1,50 3,38 1,50 1,00 X 49,18 112,58 100,78 19,70 114 62 21,22 4,44 10,85 2,16 1,40 C.V. 5,48 3,95 16,31 24,93 21,90 19,17 14,08 31,78 42,62 8,21 10,72
2
FT-Cometa
x Paraná
s2 7,26 19,82 270,09 24,12 5,48 2,28 8,93 1,99 21,41 0,02 0,02 N 79 79 79 79 79 79 79 79 79 79 79 V.máx 57,50 119,00 128,50 27,25 246 126 24,00 10,25 25,10 4,50 3,00 V.mín 36,50 96,75 48,38 9,50 46 35 11,50 2,00 4,47 1,50 1,00 X 48,04 106,97 82,25 17,24 122 69 17,15 5,35 12,16 2,42 1,49 C.V. 11,78 5,88 21,33 27,00 19,00 14,25 21,01 31,08 44,06 10,50 11,03
3
FT-Cometa
x Bossier
s2 32,04 39,50 307,77 21,69 4,40 1,41 12,99 2,77 28,72 0,03 0,02 N 10 10 10 10 10 10 10 10 10 10 10 V.máx 53,50 112,50 77,13 15,75 208 101 17,25 9,75 16,22 3,00 2,00 V.mín 44,50 96,75 34,50 10,13 94 53 11,75 6,00 8,08 2,00 1,00 X 48,08 99,18 46,40 11,79 147 78 13,00 7,53 12,04 2,19 1,24 C.V. 6,33 4,75 25,35 14,85 13,52 9,94 12,40 15,62 21,82 7,63 6,65
4
BR-16 x
Paraná
s2 9,26 22,22 138,34 3,06 2,69 0,77 2,60 1,38 6,91 0,02 0,01 N 134 134 134 134 134 134 134 134 134 134 134 V.máx 58,00 118,75 145,13 39,25 232 126 27,00 8,00 28,64 3,50 3,50 V.mín 42,25 99,00 51,50 10,75 40 36 10,75 1,25 2,90 1,50 1,00 X 49,10 110,96 105,31 21,47 117 68 19,53 4,70 11,37 2,09 1,75 C.V. 5,88 4,07 26,60 26,85 14,71 13,24 21,49 34,17 38,75 6,53 13,18
5
FT-Cometa
x IAC-8
s2 8,33 20,39 784,49 33,22 2,53 1,18 17,62 2,58 19,42 0,01 0,04 N 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 V.máx 51,25 105,50 69,75 17,25 242 50 15,00 8,75 26,66 3,50 2,50 V.mín 41,50 99,50 49,50 9,75 104 20 12,25 5,00 10,50 2,00 1,00 X 46,79 102,50 59,86 12,48 169 54 13,46 7,13 17,11 2,70 1,38 C.V. 6,73 1,93 12,84 22,14 16,20 4,35 7,92 18,53 37,39 8,34 11,48
6
BR-16 x
Ocepar-4
s2 9,91 3,90 59,05 7,64 4,43 0,03 1,14 1,74 40,92 0,02 0,03 N 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 V.máx 56,50 121,75 145,25 26,50 156 80 23,75 8,50 16,81 3,00 2,00 V.mín 47,25 111,25 53,00 15,50 39 31 13,25 5,25 2,95 1,00 1,00 X 50,68 114,97 79,96 22,37 79 56 16,81 6,73 7,84 1,72 1,19 C.V. 5,78 2,64 21,91 14,28 20,29 12,59 12,15 11,74 47,34 9,19 7,27
7
BR-16 x
IAC-11
s2 8,59 9,19 306,79 10,20 3,24 0,88 4,17 0,62 13,76 0,02 0,01 Pop = população; Est = estatísticas descritivas; N = tamanho da amostra; V. max = Valor máximo; V.
mín. = Valor mínimo; X = média; C.V. = Coeficiente de variação; s2 = Variância; NDF = número de
dias para o florescimento, expresso em dias; NDM = número de dias para a maturação, expresso em
dias; APM = altura da planta na maturação, expresso em cm; AIV = altura de inserção da primeira
vagem, expresso em cm; NS = número de sementes por planta; NV = número de vagens por planta;
NN = número de nós por planta; NR = número de ramificações por planta; PG = produtividade de
grãos por planta, expresso em gramas; VA = valor agronômico e Ac = acamamento.
25
duas populações estiveram próximas do desejado com valores médios de 100,78 e
59,86 cm.
As médias obtidas para o caráter AIV foram superiores a 10,00 cm para todas as
populações, valor considerado adequado para colheita mecanizada (BONETTI, 1983).
Porém, encontraram-se plantas dentro das populações com valores mínimos próximos
do desejado de 9,25 a 9,75 cm.
Quando se analisa o caráter NS, a maior média obtida foi de 169 sementes,
sendo encontradas plantas com valores mínimos de 35 sementes e máximos de 430
sementes. Já para NV, a maior média obtida foi de 81 vagens, apresentando plantas
com valores máximos de 172 vagens. Considerando este último caráter, segundo
CÂMARA (1998), uma planta pode produzir até 400 vagens, entretanto, em média, os
cultivares nacionais desenvolvem 30 a 80 vagens por planta.
A média de NN para as populações variou de 13,00 a 21,22, sendo que foram
encontradas plantas com no máximo 27,50 e no mínimo 9,25 nós. Para o caráter NR a
média maior foi de 7,53 e a menor de 4,44. Dentro destas populações foram
encontradas plantas com no máximo 10,25 ramificações, e com no mínimo 1,25.
Para o caráter PG, a população 1 apresentou a maior média (18,25 g/planta),
sendo encontradas para esta população, plantas com produção máxima 25,96 g e
mínima de 10,64 g, ou seja, média amplitude de variação.
O valor de nota de Ac para as plantas avaliadas nas sete populações foi
satisfatório, com melhor e menor média 1,19, e com plantas que apresentaram valor
máximo de 2,00 e mínimo de 1,00. Tal fato indica a tendência de plantas eretas, o que
é desejável e dentro do limite estabelecido por BONETTI (1983) que considera como
prejudicial a nota de acamamento superior a 3,0 (plantas moderadamente inclinadas).
Para as notas visuais de VA, observou-se aspecto global médio das plantas
avaliadas para todas as populações, levando-se em consideração uma série de
caracteres visuais adaptativos, tais como: arquitetura da planta, quantidade de vagens
cheias, vigor e sanidade da planta, viabilidade de colheita mecanizada, resistência à
debulha prematura das vagens e menor retenção foliar após a maturidade.
26
Pelos bons atributos agronômicos obtidos de um modo geral, apesar da
ocorrência da ferrugem asiática e, considerando apenas alguns ajustes quanto ao
caráter APM, é demonstrado o potencial das populações pertencentes ao programa de
melhoramento do Departamento de Produção Vegetal da FCAV/UNESP, Jaboticabal
para cultivo em áreas de reforma de canavial.
Na Tabela 3 foram estimados os coeficientes de herdabilidade no sentido restrito,
com base na regressão pai-filho e herdabilidade restrita total, que é aquela do indivíduo,
desprezando-se a informação da família.
Tabela 3. Estimativas dos coeficientes de herdabilidades no sentido restrito com base na regressão pai-filho (h2
r F5/F4) e no sentido restrito total (h2rT) em
sete populações F5 de soja. Ano agrícola 2003/04. Jaboticabal, SP. Caracteres Pop h2
NDF NDM APM AIV NS1 NV1 NN NR PG VA2 Ac2 h2
r F5/F4 63,76 12,37 63,41 37,44 13,05 08,33 09,81 09,01 00,06 05,38 02,90 1 h2
rT 44,11 92,25 82,42 46,00 00,70 01,13 57,13 00,50 17,00 02,80 70,51 h2
r F5/F4 00,10 20,03 42,33 14,17 00,32 00,09 24,59 05,96 00,02 02,18 06,64 2 h2
rT 51,85 65,54 00,00 00,27 03,56 01,68 13,14 01,47 02,06 19,37 62,35 h2
r F5/F4 00,43 41,86 50,59 17,87 00,28 00,31 42,06 19,06 00,00 00,53 08,03 3 h2
rT 81,09 89,90 45,58 08,56 00,35 01,22 79,12 07,57 00,01 00,53 14,11 h2
r F5/F4 14,11 49,91 01,16 01,85 28,43 00,07 01,03 00,16 01,34 49,64 01,32 4 h2
rT 92,94 98,64 74,62 05,02 13,54 01,08 01,59 01,97 04,21 26,63 07,02 h2
r F5/F4 13,32 34,46 52,95 22,09 00,58 03,39 43,27 14,77 02,27 00,20 22,75 5 h2
rT 82,93 64,21 87,07 33,61 08,48 05,05 71,61 18,79 34,65 08,58 41,20 h2
r F5/F4 15,93 10,79 84,98 22,59 00,33 02,23 10,90 11,76 00,28 36,18 54,74 6 h2
rT 91,82 63,79 29,75 02,15 12,16 28,43 19,15 00,02 23,19 09,14 73,84 h2
r F5/F4 02,21 01,47 14,77 03,23 01,80 00,34 15,98 01,16 01,56 02,84 02,36 7 h2
rT 72,65 63,28 28,20 26,47 00,61 18,99 53,58 15,79 13,98 26,13 08,67
Pop = população; h2rF5/F4 = herdabilidade restrita com base na regressão pai-filho; h2
rT = herdabilidade
restrita total; 1,2 valores transformados em x e 0,5x + , respectivamente; NDF = número de dias
para o florescimento, expresso em dias; NDM = número de dias para a maturação, expresso em
dias; APM = altura da planta na maturação, expresso em cm; AIV = altura de inserção da primeira
vagem, expresso em cm; NS = número de sementes por planta; NV = número de vagens por planta;
NN = número de nós por planta ; NR = número de ramificações por planta; PG = produtividade de
grãos, expresso em gramas; VA = valor agronômico , Ac = acamamento; 1 = Tracy-M x Paraná; 2 =
FT-Cometa x Paraná; 3 = FT-Cometa x Bossier; 4 = BR-16 x Paraná; 5 = FT-Cometa x IAC-8; 6 =
BR-16 x Ocepar-4 e 7 = BR-16 x IAC-11.
Os maiores coeficientes de herdabilidade restrita total foram observados nos
caracteres (NDF, NDM, APM e NN). Já os caracteres NS, NV, PG e VA apresentaram,
27
geralmente, os menores valores de herdabilidade, mostrando-se concordantes com os
resultados obtidos por JOHNSON et al. (1955), GILIOLI et al. (1980) e REIS et al.
(2002).
Considerando a herdabilidade com base na regressão pai-filho, as maiores
magnitudes (acima de 50%) foram encontradas nos caracteres NDF, APM e Ac. Já os
demais caracteres apresentaram valores de herdabilidade abaixo de 50%, sugerindo
que o desempenho médio em relação a alguns caracteres, para algumas populações,
não necessariamente representa a superioridade genética. Estes resultados obtidos
para as herdabilidades indicam que, principalmente, para os caracteres NS, NV, PG e
VA que são governados por um número maior de genes, de natureza mais complexa, e
por isso, são mais sujeitos à variação ambiental.
Em relação ao caráter PG, um dos componentes mais importantes no processo
seletivo, verifica-se valores de diferentes magnitudes nas sete populações estudadas,
sendo a população 5 (Tabela 3), a que mostrou maiores valores de )24/F5rF(h e )2
rT(h ,
respectivamente, 2,27 e 34,65%, sugerindo que seja a mais promissora, se esperada
maior proporção de diferencial de seleção passada à geração seguinte. MAURO et al.
(1995) observaram que na parcela experimental de linhas únicas, a estimativa do
coeficiente de herdabilidade para o caráter produtividade de grãos foi de 2,00%.
Entretanto, REIS et al. (2002) observaram que na população proveniente do
cruzamento entre CEPS 89-26 x FT-Cristalina, o coeficiente de herdabilidade restrita
total foi de 72,02%.
As baixas magnitudes de herdabilidades com base na regressão pai-filho
encontradas em geral para todos os caracteres, provavelmente, podem estar
relacionadas à ocorrência no ano agrícola 2003/04 de ferrugem asiática da soja nas
populações na geração F5, ao contrário do que ocorreu na geração anterior F4,
causando distorções nas estimativas de média, variância, covariância e coeficiente de
regressão. Segundo RAMALHO et al. (1993), quando se obtêm uma estimativa, um fato
muito importante para se promover inferência é o seu erro, que está diretamente
relacionado com o controle local do experimento, por isso essas comparações devem
28
ser efetuadas com cuidado. Além disso, existe grande faixa de variação nas estimativas
de herdabilidade de um mesmo caráter e que pode ser parcialmente atribuída à
amostragem, diferenças populacionais e às diferenças ambientais. Desta forma,
estimativas de herdabilidades obtidas por diferentes pesquisadores e condições
experimentais devem ser comparadas com restrições, pois a herdabilidade não é
propriedade do caráter, mas sim da população, das condições ambientais e dos
métodos utilizados na obtenção da mesma.
Na Tabela 4 estão apresentadas as estimativas dos coeficientes de correlação
fenotípica )F(r , genotípica G)(r e ambiental )E(r entre produtividade de grãos e alguns
caracteres, nas sete populações F5 de soja.
Segundo LOPES et al. (2002), existe uma tendência dos melhoristas de plantas
valorizarem mais o sinal (positivo ou negativo) e a magnitude dos valores encontrados
na interpretação das mesmas, apesar de terem sido adicionados níveis de significância
estatística às estimativas de correlações )F(r . Desta forma, um critério utilizado consiste
na valorização das estimativas de abaixo –0,5 e acima de 0,5.
Ambas as correlações, )Gr e F(r foram consideradas neste estudo, apesar da
maior utilidade das )G(r na tomada de decisão das estratégias de seleção em
detrimento das )F(r quando suas magnitudes não são semelhantes. Portanto, podem
não ser de valor prático na seleção, caracteres correlacionados fenotipicamente, mas
não genotipicamente (SHUKLA et al., 1998; CARVALHO et al., 2002).
As )G(r entre PG e demais caracteres em algumas populações (Tabela 4)
tiveram o mesmo sinal e foram maiores que as )F(r . Tais resultados indicam uma
menor interferência do ambiente na seleção indireta, concordando com os resultados
obtidos por TAWARE et al. (1997), PELUZIO et al. (1997), LOPES et al. (2002) e
CARVALHO et al. (2002). Por outro lado, foram encontradas )E(r entre PG e demais
caracteres em algumas populações que superaram as )F(r e )G(r , evidenciando que a
ação ambiental foi mais significativa que a ação das populações na associação entre
caracteres.
29
Tabela 4. Estimativas dos coeficientes de correlação fenotípica (rF), genotípica (rG) e ambiental (rE) entre produtividade de grãos (PG) e demais caracteres agronômicos, em sete populações de soja na geração F5. Ano agrícola 2003/04. Jaboticabal, SP.
Correlação r 1 Tracy-M
x Paraná
2 FT-Cometa
x Paraná
3 FT-Cometa
x Bossier
4 BR-16
x Paraná
5 FT-Cometa
x IAC-8
6 BR-16
x Ocepar-4
7 BR-16
X IAC-11
rF -0,46 -0,19* -0,46** 0,48 -0,001 0,60 -0,11 rG -0,36 0,16 -0,56 0,76 0,11 0,79 0,38
PG x NDF
rE -0,62 -0,46 -0,25 0,71 -0,40 -0,83 -0,83 rF -0,61* -0,42** -0,47** -0,54 0,16 0,10 -0,57** rG -0,72 -0,97 -0,72 -0,96 -0,08 0,25 -0,85
PG x NDM
rE 0,26 0,09 0,38 -0,71 0,55 -0,89 0,67 rF -0,06 0,03 0,45** -0,51 0,52** 0,33 0,45* rG -0,01 0,13 0,11 -0,31 0,78 0,47 0,27
PG x APM
rE -0,28 -0,20 -0,47 0,58 -0,43 -0,29 0,53 rF -0,20 -0,43** -0,65** -0,19 0,05 -0,51 0,11 rG -0,47 -0,85 -0,68 -0,86 0,25 -0,51 -0,24
PG x AIV
rE 0,38 -0,38 -0,60 0,39 -0,31 -0,66 0,91 rF 0,61** 0,87** 0,88** 0,75* 0,88** 0,97** 0,97** rG 0,29 0,40 0,83 0,47 0,98 0,43 0,87
PG x NS
rE 0,91 0,70 0,98 -0,99 0,88 0,82 -0,41 rF 0,51 0,81** 0,78** 0,53 0,67** 0,62 0,52** rG 0,59 0,38 0,92 0,65 0,02 0,53 0,001
PG x NV
rE 0,47 0,76 0,58 0,45 0,49 0,87 -0,85 rF 0,008 0,25** 0,66** -0,37 0,58** 0,57 0,36 rG -0,21 0,37 0,88 -0,10 0,68 0,58 0,67
PG x NN
rE 0,58 -0,03 0,08 0,46 0,48 0,55 -0,17 rF 0,62* 0,39** 0,05 0,58 -0,17* 0,69 0,15 rG 0,32 -0,82 -0,20 0,40 -0,35 0,78 0,50
PG x NR
rE 0,08 0,55 0,80 0,81 -0,02 -0,70 -0,66 rF 0,59* 0,74** 0,79** 0,45 0,54** 0,79 0,58** rG 0,77 0,35 0,75 0,63 0,52 0,11 0,90
PG x VA
rE 0,16 0,67 0,85 -0,63 0,65 -0,87 0,37 rF 0,52 -0,20* 0,20 -0,34 0,18* 0,21 0,02 rG 0,45 -0,12 0,52 -0,71 0,58 0,35 -0,49
PG x Ac
rE 0,77 0,15 -0,47 0,99 -0,25 -0,50 0,79
Valores transformados em x para NS e NV; valores transformados em 0,5x + para
VA e Ac; **,* = Significativo a 1 e 5% de probabilidade, pelo teste t; NDF = número de
dias para o florescimento, expresso em dias; NDM = número de dias para a maturação,
expresso em dias; APM = altura da planta na maturação, expresso em cm; AIV = altura
de inserção da primeira vagem, expresso em cm; NS = número de sementes por planta;
NV = número de vagens por planta; NN = número de nós por planta ; NR = número de
ramificações por planta; PG = produtividade de grãos por planta, expresso em gramas;
VA = valor agronômico e Ac = acamamento.
30
Os coeficientes de )F(r entre PG e NDF foram negativos e significativos nas
populações 2 e 3, e os coeficientes )G(r foram positivos nas populações 2, 4, 5, 6 e 7 e
negativos nas populações 1 e 3, concordando, em parte, com os estudos obtidos por
TAWARE et al. (1997) que constataram que o caráter produtividade de grãos estava
correlacionado fenotipicamente com dias para o florescimento (+0,53). Já entre PG e
NDM os valores encontrados para as )F(r foram negativos e significativos nas
populações 1, 2, 3 e 7 e para as )G(r valores negativos também foram observados
exceto na população 6, o que indica uma tendência de plantas mais produtivas serem
mais precoces, podendo tal fato ser explicado pela alta incidência de ferrugem asiática
nos genótipos mais tardios, no ano agrícola 2003/04, discordando dos resultados
obtidos por TAWARE et al. (1997), PELUZIO et al. (1997), UNÊDA- TREVISOLI (1999)
e LOPES et al. (2002).
Plantas com maiores alturas na maturação (APM) tenderam a ser mais
produtivas nas populações 3, 5 e 7, devido aos valores positivos e significativos
observados nas estimativas de )F(r , embora as estimativas de )G(r tenham sido
menores, exceto na população 5. Segundo VENCOVSKY & BARRIGA (1992), quando
a correlação fenotípica é maior do que a genética, indica pronunciada correlação entre
os efeitos ambientais dos dois caracteres. JOHNSON et al. (1955), KWON & TORRIE
(1964) e LOPES et al. (2002) encontraram correlações positivas entre produtividade e
altura de plantas, entretanto, ALMEIDA (1979) não observou correlação ou foram não
significativas.
Os valores de )F(r entre PG e AIV foram significativos e negativos nas
populações 2 e 3, sendo as estimativas para as )G(r negativas em todas as
populações, exceto a população 5.
Entre PG e NS apresentadas na Tabela 4, as estimativas de )F(r foram positivas
e significativas em todas as populações, variando de 0,61 a 0,97, e o mesmo ocorreu
para as estimativas de )G(r nas populações 3, 5 e 7, evidenciando, desta forma, a
31
tendência de plantas mais produtivas estarem associadas a maiores números de
sementes, conforme observado também por ALMEIDA (1979) e BÁRBARO (2003).
Entretanto tais resultados discordam de JOHNSON et al. (1955) e KWON & TORRIE
(1964). Por outro lado, observa-se que o componente ambiental )E(r foi mais
expressivo nas populações 1 e 3 e até mesmo teve uma ação negativa na população 4.
Segundo LOPES et al. (2002), quando correlações de ambiente apresentam sinais
contrários aos das correlações genotípicas, sugere-se que a ação dos locais foi em
sinal contrário à ação dos genótipos nesses caracteres.
Considerando as estimativas de )F(r entre PG e NV (Tabela 4) foram
encontrados valores positivos e significativos em quatro populações (2, 3, 5 e 7) e para
as )G(r valores positivos e acima de 0,5 foram verificados nas populações (1, 3, 4 e 6),
estando de acordo com os estudos de ALMEIDA (1979) e BÁRBARO (2003) e
discordando de JOHNSON et al. (1955) e KWON & TORRIE (1964). Resultados
semelhantes foram encontrados para os coeficientes de )F(r entre PG e NN que foram
positivos e significativos em três populações e )G(r com valores positivos e acima de
0,5 em quatro populações, evidenciando a tendência de que quanto maior o número de
nós na planta, maior a produção (BÁRBARO, 2003). Já entre PG e NR as estimativas
de )F(r (população 5) e )G(r (populações 2, 3 e 5) foram negativas, discordando dos
resultados obtidos por ALMEIDA (1979) e BÁRBARO (2003). Os resultados
encontrados sugerem a ocorrência de divergências genéticas nas populações.
Os coeficientes de )F(r entre PG e VA nas populações (1, 2, 3, 5 e 7) foram
positivos e significativos, nas quais observa-se também estimativas de )G(r positivas
(>0,5), exceto na população 2, demonstrando a tendência de plantas mais produtivas
estarem associadas às maiores notas de valor agronômico, concordando com
AZEVEDO FILHO (1998), LOPES et al. (2002) e BÁRBARO (2003), sugerindo, deste
modo, que o VA é um bom indicador na seleção para aumento de produtividade.
32
Entre PG e Ac (Tabela 4) as estimativas das )F(r foram positivas e significativas
somente na população 5, porém as estimativas de )G(r foram negativas em três
populações (2, 4 e 7).
CONCLUSÕES
As populações apresentam variabilidade potencial para novos ciclos de seleção,
sendo que a população 5 (FT-Cometa x IAC-8) é a mais promissora quanto a
possibilidade de ganhos quando se considera o caráter produtividade de grãos.
Os caracteres NS, NV, VA, APM e NN podem ser utilizados na seleção indireta
para produtividade de grãos.
33
CAPÍTULO 3. ANÁLISE DE TRILHA E RESPOSTA ESPERADA NA SELEÇÃO
INDIRETA PARA PRODUTIVIDADE DE GRÃOS EM SOJA
RESUMO - Este trabalho objetivou determinar através da análise de trilha, contornando
os efeitos adversos da multicolinearidade e resposta esperada, o melhor caráter auxiliar
a ser utilizado na seleção indireta para produtividade de grãos. Utilizou-se 79 genótipos
de soja, de geração F5, do cruzamento FT-Cometa x Bossier, sendo que a distribuição
da população no campo foi a de famílias intercaladas com testemunhas. Avaliaram-se
caracteres primários e secundários da produção em quatro plantas fenotipicamente
superiores por família e, considerando os efeitos diretos sobre a produtividade de
grãos, os caracteres número de vagens, altura da planta na maturação e número de
nós por planta figuram como os mais importantes, apresentando a melhor combinação
de efeito direto e correlação genotípica. O número de vagens proporcionou o maior
ganho esperado quando utilizou-se a metodologia de estimação baseada no diferencial
de seleção. Por sua vez, a altura de plantas na maturação foi ineficiente como
indicadora de planta mais produtiva, pela metodologia baseada na intensidade de
seleção.
Palavras-chave: Glycine max. L, diagramas de trilha, melhoramento indireto.
34
INTRODUÇÃO
O conhecimento da magnitude de associação entre caracteres é primordial num
programa de melhoramento, pois permite ao melhorista saber como a seleção de uma
característica pode causar alterações em outras (JOHNSON et al., 1955, VENCOVSKY
& BARRIGA, 1992). Também é possível estabelecer o melhoramento indireto de um
caráter, que apresente herança complexa e baixa herdabilidade através da seleção de
um outro, com herança mais simples ou de maior herdabilidade. Todavia, a
quantificação e a interpretação da magnitude de uma correlação pode resultar em
equívocos na estratégia de seleção, pois correlação alta em dois caracteres pode ser
resultado do efeito, sobre estes, de um terceiro ou de um grupo de caracteres (CRUZ &
REGAZZI, 1994). Com o interesse de entender melhor as causas envolvidas na
associação entre caracteres, WRIGHT (1921) propôs um método denominado de
análise de trilha (“path analysis”) que desdobra as correlações estimadas em efeitos
diretos e indiretos de caracteres sobre uma variável básica. Este método vem sendo
estudado atualmente em algumas culturas por SANTOS et al. (1995), CARVALHO et al.
(1999), REIS et al. (2001), KUREK et al. (2001), CARVALHO et al. (2002), MELLO
FILHO et al. (2004), COIMBRA et al. (2005) e outros.
A compreensão do sistema causa-efeito entre as variáveis reside justamente no
sucesso da análise de trilha (SCHUSTER, 1996), sendo o desdobramento das
correlações dependente do conjunto de caracteres estudados, que normalmente são
estabelecidos pelo conhecimento prévio do pesquisador, através de sua importância e
de possíveis inter-relações expressas em “diagramas de trilha” (CRUZ & REGAZZI,
1994). A estimação dos coeficientes de trilha pode ser adversamente afetada pelos
efeitos de multicolinearidade entre os caracteres envolvidos, aparecendo quando as
observações amostrais das variáveis explicativas, ou combinações lineares são
correlacionadas (FERRARI, 1989). Os problemas causados pela multicolinearidade não
são devidos simplesmente à sua presença, mas sim ao grau que manifesta. Ocorrendo
multicolinearidade, em níveis moderados a severos, entre um conjunto de variáveis
explicativas, a dificuldade na avaliação da influência destas sobre a resposta na
35
variável principal torna-se grande, sendo que a ignorância de seus efeitos pode
possibilitar resultados indesejáveis (CRUZ & CARNEIRO, 2003). Desta forma na
presença da multicolinearidade, as variâncias associadas aos estimadores dos
coeficientes de trilha podem atingir valores muito elevados, tornando as estimativas
pouco confiáveis (CARVALHO, 1995; CRUZ & CARNEIRO, 2003). Além disto, as
estimativas dos parâmetros podem assumir valores sem nenhuma coerência com o
fenômeno biológico estudado (CRUZ & CARNEIRO, 2003). Principalmente, nos casos
quando é envolvido grande número de variáveis ou não há conhecimento prévio da
associação entre elas, resultados não apropriados podem ser interpretados,
ocasionados pela multicolinearidade, levando a conclusões não tão pertinentes (CRUZ
& CARNEIRO, 2003). Como solução para o problema deve-se fazer o diagnóstico da
multicolinearidade dos dados antes de se realizar o processamento, sendo eficiente o
critério que, além de informar a existência da multicolinearidade, apresenta o grau de
severidade e identifica as variáveis envolvidas no problema (MONTGOMERY & PECK,
1981). Com o intuito de contornar os efeitos adversos da multicolinearidade, pode-se
identificar as variáveis que estão provocando os problemas e eliminá-las, realizando-se
a análise com o grupo menor ou empregar uma metodologia alternativa preconizada
por CARVALHO (1995), denominada de análise de regressão em crista ou em
cumeeira, usada quando a exclusão de variáveis não é de interesse do melhorista.
O objetivo do presente trabalho foi avaliar os efeitos diretos e indiretos de
caracteres agronômicos sobre a produtividade de grãos em soja, pela análise de trilha,
visando auxiliar o melhorista no processo seletivo de plantas pela predição do ganho
genético e pela indicação do melhor caráter correlacionado a ser utilizado.
MATERIAL E MÉTODOS
O experimento foi conduzido no ano agrícola 2003/04 na área experimental do
Departamento de Produção Vegetal da FCAV-UNESP, câmpus de Jaboticabal/SP,
sendo analisados os dados obtidos em uma população de soja na geração F5,
36
proveniente do cruzamento FT-Cometa x Bossier, conduzida pelo método genealógico
modificado e composta por 79 famílias.
A distribuição da população no campo foi de famílias intercaladas com
testemunhas, sendo que cada parcela foi constituída por uma fileira, com cinco metros
de comprimento representada por uma família (progênie de uma planta selecionada na
geração anterior), com espaçamento entrelinhas de 0,5 m e com densidade média na
faixa de 15 a 20 plantas por metro. Foram utilizados dois cultivares-padrão a saber:
COODETEC- 205 e BRS/MG 68 (Vencedora), os quais foram intercalados a cada 10
linhas experimentais, com a mesma parcela experimental citada.
Por ocasião da maturação de cada família semeada, selecionaram-se quatro
plantas fenotipicamente superiores para a avaliação dos seguintes caracteres
agronômicos considerados primários da produção (PG): número de vagens por planta
(NV), número de sementes por vagem (NSV) e peso de uma semente em g/semente
(P1S); e como caracteres secundários: número de dias para o florescimento (NDF),
número de dias para a maturação (NDM), altura de planta na maturação (APM), altura
de inserção da primeira vagem (AIV) e número de nós (NN).
Foram obtidas as estimativas de correlações genotípicas entre famílias,
conforme sugerem VENCOVSKY & BARRIGA (1992) além dos desdobramentos
dessas correlações em efeitos diretos e indiretos dos caracteres de importância
agronômica para a soja (variáveis independentes do modelo de regressão) sobre a
produtividade de grãos (variável básica) por meio da análise de trilha desenvolvida por
WRIGHT (1921).
O modelo matemático da produção é expresso por: P1SNV x NSV x PG = , ou
seja, é multiplicativo. Com a logaritmização esse modelo passa a ser aditivo, pois uma
das premissas da análise de trilha é a aditividade (SANTOS et al. 1995). Para a
realização da análise de trilha, obtendo-se os efeitos diretos e indiretos, é necessário
que a matriz X'X esteja bem condicionada. Na presença de multicolinearidade
moderada a severa entre as variáveis, o estimador de mínimos quadrados, obtido de
Y'XX�'X = , pode estar associado a uma variância muito elevada, sendo suas
37
estimativas pouco confiáveis. Devido ao não interesse em excluir as variáveis que estão
causando o problema, adotou-se a metodologia alternativa idealizada por CARVALHO
(1995) e CARVALHO & CRUZ (1996), como minimizador desse efeito adverso, por
intermédio da introdução de uma constante K na diagonal da matriz X'X , à
semelhança do método de regressão em cristas proposto por HOERL & KENNARD
(1970a) em modificação ligeira ao sistema de equações normais. Desta forma, os
coeficientes de trilha foram obtidos por meio da equação Y'X)�pKIX'(X =+ , em que
X'X é a matriz de correlações entre as variáveis independentes do modelo de
regressão; K é uma pequena quantidade adicionada aos elementos da diagonal da
matriz X'X ; pI é a matriz identidade; � é o vetor dos estimadores dos coeficientes de
trilha e Y'X é a matriz de correlações entre a variável dependente com cada variável
independente do modelo de regressão.
O valor obtido para a constante K foi determinado neste ensaio pelo método
visual do exame do traço da crista (HOERL & KENNARD, 1970b), sendo o mesmo
constituído por um gráfico onde o eixo dos Y é representado pelos valores de j� (j =
1,2,..p), obtidos a partir de um conjunto de valores de K , representados no eixo de X .
O traço da crista é encontrado plotando-se os coeficientes de trilha em função de
valores de K no intervalo de 1K0 << . Nestas condições, foi escolhido o valor de K
para os efeitos genotípicos que apresentaram multicolinearidade, sendo este o menor
valor possível, para o qual a maioria dos coeficientes de trilha, associados aos vários
caracteres, estariam estabilizados.
Para o diagnóstico do grau de multicolinearidade da matriz X'X foram utilizados
dois critérios fornecidos por MONTGOMERY & PECK (1981), que baseiam-se no
exame do determinante da matriz de correlação e da análise dos autovalores e
autovetores através da avaliação do número de condição (NC) que é a razão entre o
maior e o menor autovalor dessas matrizes.
À medida que o determinante aproxima-se de zero, a multicolinearidade torna-se
mais intensa e seus efeitos mais danosos, porém este critério não identifica os
38
caracteres causadores da multicolinearidade. Entretanto, efetuando-se a análise dos
elementos dos autovetores associados aos autovalores, mencionada por BELSLEY et
al. (1980), torna-se possível a detecção. Se 100NC ≤ , a multicolinearidade é
considerada fraca e não constituiu problema sério na análise. Se 1000NC100 << , a
multicolinearidade é considerada de moderada a forte, ao passo que 1000NC ≥
constitui um indicativo de multicolinearidade severa.
O coeficiente de determinação para a análise dos caracteres sobre a
produtividade de grãos (variável básica) é dado por nyrnp...2yr2
p1yr1p2R +++= ,
em que iyr = correlação entre a variável principal (y) e a i-ésima variável explicativa; ip
= medida do efeito direto da variável i sobre a variável principal e ijrjp = medida do
efeito indireto da variável i, via variável j, sobre a variável principal. Por sua vez, o efeito
residual é expresso por =Ep 2R1− .
Para os cálculos de predição de ganhos, foram adotados os seguintes critérios:
seleção de 50% entre famílias; seleção em direção aos maiores valores para os
caracteres PG, NSV, NV, P1S, APM, AIV e NN; seleção em direção aos menores
valores para NDF e NDM.
Deste modo foram utilizadas duas metodologias de estimação de ganho
esperado:
Baseada na intensidade de seleção pela fórmula: ihgipk1iGS = , onde: p :
controle parental (admitido ser igual a 1); k : intensidade de seleção ou diferencial de
seleção em unidades do desvio-padrão fenotípico; gi1 : desvio padrão genético aditivo
do caráter i; ih : raiz quadrada da herdabilidade, ao nível de média de famílias, para o
caráter i.
O ganho indireto no caráter j, pela seleção no caráter i, é dado por:
gi1gripkhj(i)GS = , onde: gr : correlação genética entre os caracteres i e j;
39
Baseada no diferencial de seleção pela fórmula: 2ihiDS2
i)hoiXsi(XiGS =−= ,
onde: siX : média dos indivíduos selecionados para o caráter i; oiX : média original da
população; iDS : diferencial de seleção praticado na população; 2ih : herdabilidade ao
nível de média de famílias, para o caráter i.
O ganho indireto no caráter j, pela seleção no caráter i, é dado
por: 2jhj(i)DSj(i)GS = , onde: j(i)DS : diferencial de seleção indireto obtido em função da
média do caráter daqueles indivíduos cuja superioridade foi evidenciada com base no
outro caráter, sobre o qual se pratica a seleção direta.
Todas as análises estatísticas do presente estudo foram executadas pelo
aplicativo computacional GENES (CRUZ, 2001).
RESULTADOS E DISCUSSÃO
A correlação entre caracteres que pode ser diretamente medida em um ensaio é
a fenotípica, apresentando causas genéticas e ambientais, porém só a correlação
genotípica envolve uma associação de natureza herdável, que conseqüentemente
poderá ser utilizada no direcionamento de programas de melhoramento (VENCOVSKY
& BARRIGA, 1992). Neste estudo foi considerada somente a estimativa de correlações
genotípicas para facilitar a tomada de decisão sobre a eficiência da seleção indireta.
Na Tabela 1 são apresentadas as estimativas dos efeitos diretos e indiretos das
variáveis explicativas consideradas primárias (NSV, NV e P1S) sobre a variável básica
(PG).
O coeficiente de determinação R2 obtido foi de 0,992 e o efeito residual de 0,009.
Assim, o modelo explicativo adotado foi satisfatório para a compreensão da relação
causa-efeito nas variáveis primárias, sendo que os caracteres NSV, NV e P1S
apresentaram multicolinearidade fraca (determinante da matriz X’X = 0,329 e NC =
5,45525, 0,54229 e 1,02801, respectivamente).
40
Tabela 1. Estimativas dos efeitos diretos e indiretos dos caracteres primários (NSV, NV e P1S) sobre produtividade de grãos, por meio da análise de trilha em crista, em uma população F5 de soja. Ano agrícola 2003/04. Jaboticabal, SP.
Caracteres Efeito Efeito Direto de NSV sobre PG 0,267 Efeito Indireto via NV -0,077 Efeito Indireto via P1S -0,039 Total 0,150 Efeito Direto de NV sobre PG 0,586 Efeito Indireto via NSV -0,035 Efeito Indireto via P1S 0,369 Total 0,921 Efeito Direto de P1S sobre PG 0,452 Efeito Indireto via NSV -0,023 Efeito Indireto via NV 0,478 Total 0,908 Coeficiente de determinação (R2) 0,992 Efeito residual (pE) 0,009 Determinante da matriz 0,329 Colinearidade da matriz Fraca K 0 NSV = número de sementes por vagem; NV = número de vagens por planta;
P1S = peso de uma semente e PG = produtividade de grãos.
A situação mais favorável ao melhoramento é verificada para o caráter primário
NV, que apresentou valor mais elevado e positivo na correlação genotípica (0,921) e no
efeito direto (0,586), quando comparado com os caracteres NSV e P1S, concordando
com os resultados obtidos por SANTOS et al. (1995) e REIS et al. (2001). Já a
correlação muito baixa entre NSV e PG é provocada pelos efeitos indiretos,
principalmente do caráter NV.
As estimativas dos efeitos diretos e indiretos das variáveis secundárias sobre as
primárias são apresentadas na Tabela 2. No geral, as informações dos efeitos das
variáveis secundárias sobre a variável básica confirmam as informações obtidas nas
análises de trilha dos componentes secundários sobre os primários e destes sobre a
variável básica (SANTOS et al. 1995).
41
Tabela 2. Estimativas dos efeitos diretos e indiretos dos caracteres secundários sobre os primários, por meio da análise de trilha em crista1, em uma população F5 de soja.
COMPONENTES PRIMÁRIOS Diagnóstico da colinearidade Análise de trilha em crista
Descrição dos efeitos
NSV P1S NV NSV P1S NV Efeito direto de NDF -1,260 -0,922 0,786 0,269 0,093 0,620 Efeito indireto via NDM 2,268 1,531 0,515 -0,803 -0,472 -0,610 via APM 0,279 0,205 2,551 -0,594 -0,527 -0,606 via AIV -2,451 -1,358 0,677 0,293 0,239 0,435 via NN 0,630 -0,070 -4,593 0,208 0,020 -0,116 Total -0,534 -0,614 -0,064 -0,534 -0,614 -0,064 Efeito direto de NDM 2,798 1,888 0,635 -0,990 -0,583 -0,752 Efeito indireto via NDF -1,026 -0,747 0,637 0,218 0,075 0,503 via APM 0,145 0,106 1,326 -0,309 -0,274 -0,315 via AIV -3,294 -1,830 0,911 0,395 0,322 0,586 via NN 0,527 -0,058 -3,841 0,174 0,017 -0,097 Total -0,850 -0,641 -0,332 -0,850 -0,641 -0,332 Efeito direto de APM -0,434 -0,319 -3,966 0,924 0,820 0,942 Efeito indireto via NDF 0,814 0,593 -0,505 -0,173 -0,060 -0,399 via NDM -0,936 -0,632 -0,211 0,331 0,195 0,251 via AIV 2,251 1,251 -0,622 -0,270 -0,220 -0,401 via NN -0,847 0,094 6,177 -0,279 -0,027 0,157 Total 0,848 0,987 0,873 0,848 0,987 0,873 Efeito direto de AIV -3,389 -1,882 0,937 0,406 0,332 0,603 Efeito indireto via NDF -0,912 -0,667 0,567 0,194 0,067 0,448 via NDM 2,719 1,835 0,617 -0,962 -0,566 -0,731 via APM 0,288 0,212 2,632 -0,614 -0,545 -0,626 via NN 0,683 -0,075 -4,979 0,225 0,022 -0,126 Total -0,611 -0,577 -0,226 -0,611 -0,577 -0,226 Efeito direto de NN -0,861 0,095 6,282 -0,284 -0,027 0,159 Efeito indireto via NDF 0,925 0,674 -0,575 -0,197 -0,068 -0,454 via NDM -1,712 -1,155 -0,388 0,606 0,356 0,460 via APM -0,427 -0,314 -3,902 0,910 0,807 0,927 via AIV 2,689 1,494 -0,748 -0,322 -0,263 -0,479 Total 0,614 0,794 0,669 0,614 0,794 0,669 R2 -0,531 0,202 0,267 1,059 0,912 1,003 pE 1,238 0,893 0,856 - 0,295 - Colinearidade da matriz severa severa severa fraca fraca fraca Determinante da matriz -0,001 -0,001 -0,001 0,288 0,288 0,288 K 0 0 0 0,3415 0,3415 0,3415
1 metodologia alternativa preconizada por CARVALHO (1995), usada quando a
exclusão de variáveis não é de interesse do melhorista; NDF = número de dias para
o florescimento; NDM = número de dias para a maturação; APM = altura da planta
na maturidade; AIV = altura de inserção da primeira vagem; NN = número de nós;
NSV = número de sementes por vagem; P1S = peso de uma semente e NV =
número de vagens por planta.
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A inclusão do caráter NN na matriz de correlação genotípica (NV x NN, NSV x
NN e P1S x NN) foi a principal causa do aparecimento de multicolinearidade severa
(determinante da matriz X’X = -0,001 e NC =255227652226,258). Para contornar os
efeitos adversos da multicolinearidade, empregou-se a metodologia alternativa
preconizada por CARVALHO (1995), sendo que o valor de K utilizado no presente
estudo foi de 0,3415408 para a estimação dos coeficientes de trilha. Devido à presença
de multicolinearidade severa, estes se apresentaram mais estabilizados com o uso do
valor de K citado. Tais resultados foram concordantes com aqueles obtidos por
SANTOS et al. (1995). Assim, a exclusão de variáveis do modelo de regressão não
necessariamente será alternativa viável para minimização dos efeitos adversos da
multicolinearidade no presente trabalho.
Para os caracteres NSV e P1S, as melhores combinações, ou seja, efeito direto
positivo associado com correlação alta e positiva, além do efeito indireto positivo com o
caráter secundário NDM, ocorreu com o caráter APM. Assim, os aumentos do número
de sementes por vagem e peso de uma semente podem ser atingidos mediante a
seleção correlacionada com esse caráter. Já o caráter NV apresentou como variáveis
mais importantes a APM e NN, concordando em parte com SANTOS et al. (1995) que
verificaram através dos valores dos efeitos diretos do NN e NDF sobre o NS, da APM
sobre o P1S e do número de nós na floração (NNF) e NDM sobre o NV, os caracteres
mais importantes no processo de seleção indireta para aumento de produção de grãos
de soja, via componentes secundários. Da mesma forma, concordaram, em parte, com
os resultados obtidos por CARVALHO et al. (2002), que encontraram como mais
importantes os caracteres NDM e altura da planta no florescimento (APF),
individualmente, ou a combinação NDM, APF e NN, dependendo da época de plantio.
O estudo das influências dos componentes secundários sobre os componentes
da produção pode ter grande importância prática, pois esses caracteres geralmente são
de herança menos complexa, de alta herdabilidade e, portanto, mais fáceis de serem
selecionados (CRUZ & REGAZZI, 1994).
43
Nos valores dos efeitos diretos de NDF e AIV sobre os caracteres NSV, P1S e
NV verifica-se situação oposta à obtida pelo coeficiente de correlação genotípica,
podendo ser indicativo de inadequação da correlação nessas situações. Esses
resultados revelam o valor da análise de trilha em apresentar as verdadeiras relações
genotípicas de causa-efeito entre os caracteres avaliados.
Uma explicação para os coeficientes negativos encontrados entre NSV x NDF,
P1S x NDF, NV x NDF, NDM x NSV, NDM x P1S e NDM x NV foi á alta incidência de
ferrugem asiática (Phakopsora pachyrhizi Sidow) nos genótipos mais tardios, no ano
agrícola 2003/04. SANTOS et al. (1995) encontraram situação semelhante nos valores
dos efeitos diretos dos caracteres NNF e APM sobre o NSV, NNF sobre o P1S e NDF
sobre o NV. Tal fato evidencia a influência de outras variáveis sobre o relacionamento
em questão e a inadequação da correlação nessas situações. CARVALHO et al. (2002)
observaram correlações positivas e efeitos diretos negativos ou nulos de NDF sobre PG
em cruzamentos de soja.
Os efeitos diretos e indiretos dos caracteres secundários sobre a variável
produtividade de grãos, passando pelos componentes primários, são apresentados na
Tabela 3.
Observa-se no total dos efeitos que as variáveis APM e NN mostraram a melhor
combinação de efeito direto e correlação, sendo que a melhor situação dessas variáveis
ocorre quando é considerada a via do NV.
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Tabela 3. Estimativas dos efeitos diretos e indiretos de caracteres secundários sobre produtividade de grãos, por meio da análise de trilha em crista em uma população F5 de soja.
Componentes primários Descrição dos efeitos
NSV P1S NV
Total
Efeito direto secundário de NDF 0,072 0,042 0,363 0,477 Efeito indireto via NDM -0,214 -0,214 -0,357 -0,785 via APM -0,159 -0,238 -0,355 -0,752 via AIV 0,078 0,108 0,255 0,441 via NN 0,055 0,009 -0,068 -0,004 Total -0,168 -0,293 -0,162 -0,623 Efeito direto secundário de NDM -0,264 -0,264 -0,441 -0,969 Efeito indireto via NDF 0,058 0,034 0,295 0,387 via APM -0,083 -0,124 -0,185 -0,392 via AIV 0,111 0,153 0,360 0,624 via NN 0,046 0,007 -0,057 -0,004 Total -0,132 -0,194 -0,028 -0,354 Efeito direto secundário de APM 0,247 0,371 0,552 1,170 Efeito indireto via NDF -0,046 -0,027 -0,234 -0,307 via NDM 0,088 0,088 0,147 0,323 via AIV -0,072 -0,100 -0,235 -0,407 via NN -0,079 -0,013 0,097 0,005 Total 0,138 0,319 0,327 0,784 Efeito direto secundário de AIV 0,108 0,150 0,353 0,611 Efeito indireto via NDF 0,052 0,030 0,262 0,344 via NDM -0,270 -0,269 -0,449 -0,988 via APM -0,164 -0,246 -0,367 -0,777 via NN 0,060 0,010 -0,074 -0,004 Total -0,214 -0,325 -0,275 -0,814 Efeito direto secundário de NN -0,076 -0,012 0,093 0,005 Efeito indireto via NDF -0,053 -0,031 -0,266 -0,350 via NDM 0,162 0,161 0,270 0,593 via APM 0,257 0,386 0,575 1,218 via AIV -0,086 -0,119 -0,280 -0,485 Total 0,204 0,385 0,392 0,981
NDF = número de dias para o florescimento; NDM = número de dias para a
maturação; APM = altura da planta na maturidade; AIV = altura de inserção da
primeira vagem; NN = número de nós; NSV = número de sementes por vagem; P1S
= peso de uma semente e NV = número de vagens por planta.
Na Tabela 4 são apresentadas as estimativas das herdabilidades ao nível de
média de famílias, médias originais da produtividade de grãos e famílias selecionadas
com vistas à produtividade de grãos via característica auxiliar, diferenciais de seleção,
45
ganhos por seleção diretos e indiretos, ganhos percentuais e eficiências da seleção
indireta, através da metodologia de estimação baseada no diferencial de seleção.
Tabela 4. Estimativas das herdabilidades ao nível de média de famílias ( 2ih ),
médias originais da produtividade de grãos ( oiX ) e famílias selecionadas
com vistas à produtividade de grãos via característica auxiliar ( siX ),
diferenciais de seleção direto ( iDS ) e indireto ( j(i)DS ), ganhos por
seleção diretos ( iGS ) e indiretos ( j(i)GS ) através da metodologia de
estimação baseada no diferencial de seleção, ganhos percentuais (GS% )
e eficiências da seleção indireta (ESI), em população F5 de soja. Ano
agrícola 2003/04. Jaboticabal, SP.
Caráter principal (PG)
Caráter auxiliar 2
ih ou
2jh
oiX siX iDS e
j(i)DS
iGS e
j(i)GS
GS% ESI
PG 62,921 13,486 17,763 4,277 2,691 19,954 - NDF 78,674 13,486 16,181 2,695 1,696 12,576 0,630 NDM 89,872 13,486 15,584 2,098 1,320 9,788 0,491 APM 53,448 13,486 15,334 1,848 1,163 8,624 0,432 AIV 55,793 13,486 10,199 -3,287 -2,068 -15,334 -0,768 NN 83,290 13,486 16,572 3,086 1,942 14,400 0,722 NV 55,689 13,486 17,110 3,624 2,280 16,906 0,847
NSV 52,933 13,486 15,777 2,291 1,442 10,693 0,536 P1S 73,328 13,486 16,564 3,078 1,937 14,361 0,720
PG = produtividade de grãos; NDF = número de dias para o florescimento; NDM =
número de dias para a maturação; APM = altura da planta na maturidade; AIV =
altura de inserção da primeira vagem; NN = número de nós; NV = número de
vagens por planta; NSV = número de sementes por vagem e P1S = peso de uma
semente.
Os resultados obtidos na Tabela 4 indicam haver maiores possibilidades de
ganho da produtividade de grãos quando se faz seleção das famílias para maior NV,
devido ao destaque do mesmo como caráter auxiliar. Tal fato pode ser observado na
metodologia de estimação do ganho esperado baseada no diferencial de seleção,
46
sendo, portanto, essa seleção capaz de proporcionar ganho de 84,70%, daquele
esperado quando se seleciona diretamente sobre PG. Também foi verificada a
presença de coeficiente de correlação genotípico elevado (0,921) (Tabelas 1 e 5) e
herdabilidade ao nível de média de famílias acima de 50%. Em seguida, para a mesma
metodologia, obteve-se ganhos esperados de 72,20% e 72,00%, respectivamente, para
os caracteres NN e P1S. REIS et al. (2001) obtiveram também evidências de maior
eficiência do componente primário NV como indicador de plantas mais produtivas.
Na Tabela 5 encontram-se as estimativas de herdabilidade ao nível de média de
famílias, correlações genéticas entre produtividade de grãos e demais caracteres,
variâncias genotípicas, diferenciais de seleção padronizados, ganhos devido a seleção
direta e indireta da produtividade através da metodologia de estimação baseada na
intensidade de seleção, ganhos percentuais por seleção e eficiências da seleção
indireta em população F5 de soja.
A mesma ordem no comportamento de eficiência dos caracteres NV, NN e P1S
não foi observada na metodologia baseada na intensidade de seleção para estimação
do ganho esperado. Os ganhos de APM, NN, NV e P1S foram respectivamente de
218,00, 87,40, 18,10 e 6,00% (Tabela 5). REIS et al. (2001) sugerem que o emprego
desta metodologia pode vir a ser menos eficiente quando as unidades selecionadas não
refletem a correlação observada na população sob seleção, podendo ocasionar
subestimação ou superestimação dos ganhos pela seleção. Além disto, caracteres
primários da produtividade devem contribuir mais do que caracteres secundários,
mesmo que os mesmos sejam governados por vários genes, mais influenciados pelo
ambiente, geralmente com menores herdabilidades e maiores dificuldades para
mensuração.
As respostas correlacionadas com vistas nos caracteres secundários AIV para as
duas metodologias de predição de ganhos (baseada no diferencial de seleção e na
intensidade de seleção) e NDF e NDM, somente na metodologia de estimação baseada
na intensidade de seleção, foram negativas, pois verificam-se que plantas mais tardias
e com maiores alturas de inserção não coincidiram como sendo as mais produtivas.
Além disto, a média de produtividade de grãos, selecionando-se no caráter auxiliar AIV,
47
foi menor que a média original (Tabela 4) causando, portanto, um diferencial de seleção
negativo e acrescentam-se, ainda, os coeficientes de correlações genotípicos negativos
obtidos nos três caracteres.
Tabela 5. Estimativas de herdabilidade ao nível de média de famílias ( 2ih );
correlações genéticas ( gr ) entre produtividade de grãos e demais
caracteres; variâncias genotípicas ( 2G1 ); diferenciais de seleção
padronizado (k ); ganhos devido a seleção direta e indireta da
produtividade através da metodologia de estimação baseada na
intensidade de seleção (GS); ganhos percentuais por seleção (GS%) e
eficiências da seleção indireta (ESI), em população F5 de soja. Ano
agrícola 2003/04. Jaboticabal, SP.
Caráter sob seleção
P PG NDF NDM APM AIV NN NSV NV P1S
2ih (%)
62,921 78,674 89,872 53,448 55,793 83,290 52,933 55,689 73,328
ih 0,793 0,887 0,948 0,731 0,747 0,913 0,728 0,746 0,856
gr - -0,623 -0,354 0,784 -0,814 0,981 0,150 0,921 0,908
2G1
18,069 25,209 35,496 164,499 12,102 10,820 0,015 0,785 0,068
G1 4,251 5,021 5,958 12,826 3,479 3,289 0,122 0,886 0,261
k 0,800 0,800 0,800 0,800 0,800 0,800 0,800 0,800 0,800
GS 2,697 -2,220 -1,600 5,880 -1,692 2,357 0,011 0,487 0,162
GS% 19,999 -16,462 -11,864 43,600 -12,546 17,477 0,082 03,611 01,201
ESI - -0,823 -0,593 2,180 -0,627 0,874 0,004 0,181 0,060
P = parâmetros; PG = produtividade de grãos; NDF = número de dias para o
florescimento; NDM = número de dias para a maturação; APM = altura da planta na
maturidade; AIV = altura de inserção da primeira vagem; NN = número de nós; NSV
= número de sementes por vagem; NV = número de vagens por planta e P1S =
peso de uma semente.
48
Tais observações são coincidentes com os resultados de REIS et al. (2001), que
observaram nos indivíduos selecionados indiretamente para os caracteres NDF e NDM
a não representabilidade dos mesmos da população base, tornando inconsistentes os
parâmetros populacionais utilizados no cálculo da resposta esperada em tais
indivíduos.
No caso desse estudo, possíveis causas seriam uma seleção rigorosa para
precocidade e maiores alturas de inserção da primeira vagem dos genótipos nas
gerações anteriores e atual, além da ocorrência já mencionada anteriormente, da
ferrugem asiática da soja, como agente responsável por reduzir o ciclo de maturação
das progênies avaliadas.
CONCLUSÕES
O componente primário número de vagens por planta (NV) e como componente
secundário número de nós por planta (NN) tem maior influência na produtividade de
grãos na população FT-Cometa x Bossier.
A multicolinearidade severa superestima tanto os valores dos coeficientes de
correlações quanto os efeitos diretos sobre o caráter produtividade de grãos estimados
através da análise de trilha.
49
CAPÍTULO 4. PARÂMETROS GENÉTICOS EM POPULAÇÕES DE SOJA COM
RESISTÊNCIA AO CANCRO DA HASTE E APTIDÃO PARA
CULTIVO EM ÁREAS DE REFORMA DE CANAVIAL
RESUMO - O presente trabalho objetivou estimar alguns parâmetros genéticos e
fenotípicos de onze caracteres agronômicos em cinco populações de soja nas gerações
F5 e F6, assim como recomendar o critério de seleção mais promissor. As populações
semeadas na segunda quinzena de novembro foram conduzidas no esquema
experimental de linhas segregantes intercaladas com cultivares-padrão nos anos
agrícolas 2003/04 e 2004/05, em Jaboticabal, SP. Os resultados obtidos evidenciaram
que as médias das populações foram superiores ou muito próximas das médias dos
cultivares-padrão. Para número de dias para maturação, a seleção para precocidade e
a ocorrência da ferrugem asiática nos genótipos F5 mais tardios foram possíveis
agentes responsáveis pela redução do ciclo. Quanto aos demais caracteres foram
obtidos valores adequados com as exigências para o cultivo em rotação com a cana-
de-açúcar. As estimativas de herdabilidade no sentido amplo e restrito foram próximas,
indicando que a maior parte da variância genética é de natureza aditiva, principalmente
para os caracteres secundários da produção. Recomenda-se a seleção entre famílias
preferencialmente, segundo análise dos componentes de variâncias, sendo constatada
que a capacidade produtiva das populações pode ainda ser melhorada, mediante
imposição de processo seletivo, com eliminação das famílias medíocres.
Palavras-chave: Glycine max. L, Diaporthe phaseolorum f.sp. meridionalis,
melhoramento genético, precocidade.
50
INTRODUÇÃO
A grande expansão da cultura canavieira no Brasil, aliada á incorporação de
novas áreas, geralmente de baixa fertilidade para a produção de açúcar e energia
renovável, induzem a necessidade de recuperação e manutenção da fertilidade do solo
para alavancar produções econômicas, assumindo o sistema de sucessão de culturas
com espécies graníferas, um papel de destaque neste cenário. Não existem muitos
cultivares de soja recomendados para semeadura em áreas de reforma de canavial, o
que determina uma falta de opção por parte do agricultor em termos de escolha de
cultivar (MAURO et al., 1999).
Um fato importante que deve ser observado quando se pretende viabilizar o
sistema rotação cana-soja é a escolha do cultivar de soja, sendo recomendado
cultivares preferencialmente de ciclo precoce e semi-precoce (120 a 130 dias) para o
Estado de São Paulo, os quais propiciam a colheita da cultura em tempo ideal para o
plantio da cana; com rusticidade principalmente quanto a exigências nutricionais e com
caracteres agronômicos desejáveis como altura de planta na maturação acima de 60
cm e altura de inserção da primeira vagem acima de 10 cm, para fins de facilidade na
operação de colheita mecanizada (ATHAYDE et al., 1984; TANIMOTO, 2002).
Aliado ao destaque da soja para cultivo em áreas de reforma de canavial, deve-
se reforçar o seu valor como uma das principais espécies graníferas e a mais
importante oleaginosa cultivada em escala mundial, constituindo-se o óleo e o farelo
uma das mais importantes “commodities” nacionais. O Brasil em 2005 figurou como o
segundo produtor mundial com produção de 50 milhões de toneladas ou 25% da safra
mundial (EMBRAPA, 2005).
O interesse por parte do melhorista em se obter grande variabilidade para a
imposição de um processo seletivo que efetivamente resulte em ganhos genéticos
significativos, são pontos de suma importância para o desenvolvimento de novos
cultivares, assumindo a estimativa de parâmetros genéticos importante papel preditivo
para o direcionamento de programas de melhoramento em relação ao processo seletivo
dos genótipos mais promissores.
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Deste modo, no presente trabalho, foram avaliadas cinco populações de soja nas
gerações F5 e F6, com o objetivo de estimar alguns parâmetros genéticos como
herdabilidades no sentido amplo e restrito entre e dentro de famílias segregantes e
ganhos esperados, além de recomendar o critério de seleção mais promissor, para fins
de escolha de novos genótipos de soja aptos para cultivo em áreas de reforma de
canavial, com fonte de resistência ao cancro da haste e portadores de caracteres
agronômicos desejáveis.
MATERIAL E MÉTODOS
A estimação dos parâmetros genéticos e fenotípicos ocorreu a partir da
avaliação de caracteres agronômicos em populações segregantes, conduzidas como
parte do programa de melhoramento de soja do Departamento de Produção Vegetal da
UNESP/FCAV, campus de Jaboticabal, SP, nos anos agrícolas 2003/04 e 2004/05.
Os cruzamentos biparentais foram realizados entre cultivares resistentes e
suscetíveis ao patógeno agente causal do cancro da haste (Diaporthe phaseolorum
f.sp. meridionalis) e a reação de resistência dos genótipos na geração F2 foi avaliada
através do método do palito de dente (YORINORI, 1996). Deste modo, somente as
sementes F3 colhidas das plantas F2 resistentes (plantas homozigóticas e
heterozigóticas) foram semeadas no campo. As gerações posteriores também foram
avaliadas por BÁRBARO (2003), sendo conduzidas pelo método genealógico
modificado.
Foram estudadas cinco populações de soja nas gerações F5 e F6 de endogamia,
distribuídas no mês de novembro no campo, seguindo o esquema de famílias com
testemunhas intercalares, onde cada família era derivada da debulha de uma planta
individual.
Este delineamento foi adotado em função da pequena quantidade de sementes
disponíveis, grande número de genótipos a serem avaliados e a falta de
homogeneidade nas primeiras gerações de autofecundação, inviabilizando o uso de
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delineamentos estatísticos com repetições. Este sistema é, na verdade, uma derivação
do delineamento de blocos aumentados (FEDERER, 1956), onde as testemunhas
equivalem aos tratamentos comuns, e as famílias, aos tratamentos regulares.
A genealogia dos cruzamentos, código e número de famílias nas duas gerações
avaliadas encontram-se na Tabela 1.
Tabela 1. Relação dos cruzamentos avaliados, reação dos parentais de soja ao cancro da haste, com as respectivas genealogias, e número de famílias selecionadas nas gerações F5 e F6. Anos agrícolas 2003/04 e 2004/05. Jaboticabal, SP.
Número de famílias Genealogia Geração F5 Geração F6
Tracy-M (R) x Paraná (S) 12 10 FT-Cometa (R) x Paraná (S) 166 61 FT-Cometa (R) x Bossier (S) 79 50 FT-Cometa (R) x IAC-8 (S) 134 89
BR-16 (R) x IAC-11 (S) 25 8 R = reação de resistência e S = susceptibilidade ao cancro da haste.
Sendo assim, cada parcela foi constituída por uma fileira com cinco metros de
comprimento representada por uma família (progênie de uma planta selecionada na
geração anterior) ou cultivar-padrão (testemunha), com espaçamento entrelinhas de 0,5
m e com densidade média de 15 a 20 plantas por metro. Como bordadura experimental
foram utilizados os cultivares-padrão COODETEC-205 e BRS/MG 68 (Vencedora) os
quais foram também intercalados às famílias das populações em estudo, no ano
agrícola 2003/04 e FT-Cristalina no ano agrícola 2004/05, e como cultivares-padrão
COODETEC-205 e MSOY-7501, os quais foram intercalados a cada dez linhas
experimentais.
No estádio R8 de desenvolvimento foram selecionadas quatro plantas
fenotipicamente superiores por parcela (família e ou cultivar-padrão) para a avaliação
dos caracteres agronômicos: número de dias para o florescimento (NDF); número de
dias para a maturação (NDM); altura da planta na maturação (APM); altura de inserção
da primeira vagem (AIV); acamamento (Ac); valor agronômico (VA); número de
53
sementes por planta (NS); número de vagens por planta (NV); número de ramificações
por planta (NR); número de nós por planta (NN) e produtividade de grãos (PG) (valores
ajustados para 13% de umidade). Para os caracteres VA e Ac foram atribuídas notas
intermediárias entre os valores inteiros de notas, ou seja, a escala incluiu as notas 1,5,
2,5, 3,5 e 4,5.
Foram realizadas análises de variância dos caracteres avaliados para cada
cultivar-padrão e para a geração segregante (família), nas cinco populações avaliadas
nas duas gerações, sendo o modelo estatístico adotado conforme apresentado por
CRUZ (2001) e BACKES et al., (2002): ij/ ijpieif�ijY ++++= , em que: ijY =
observação relativa à j-ésima planta, do i-ésimo tratamento; � = média geral da
população (cultivar-padrão ou linha segregante); if = efeito genético atribuído à i-ésima
família, sendo fi ~ NID (0, 2Ge1 ), com i = 1,2...,n; para os cultivares-padrão este efeito é
inexistente; ie = efeito ambiental entre fileiras (de um cultivar-padrão ou linha
segregante), sendo ei ~ NID (0, 2e1 ); ijp = efeito genético atribuído a j-ésima planta da i-
ésima família, sendo pij ~ NID (0, 2Gd1 ), com j = 1,2...,p; para os cultivares-padrão este
efeito é inexistente; e ij/ = efeito ambiental entre plantas dentro de fileiras (de um
cultivar-padrão ou de linhas segregantes).
Na Tabela 2 é apresentado o esquema das análises de variância realizadas, bem
como os estimadores das variâncias relativas às fontes de variação de famílias
segregantes, sendo o estimador da variância fenotípica entre famílias ( 2Fe1 ) o QMEf, e
o estimador da variância fenotípica dentro ( 2Fd1 ) o QMDf.
A variância ambiental foi estimada com base na variação fenotípica entre as
repetições dos cultivares-padrão intercalados entre as famílias. Desta forma, a variação
ambiental entre )2Ee(1 e dentro )2
Ed(1 de famílias foi estimada, respectivamente por:
2-2r+1rp21)QME-2(r+p11)QME-1(r
=2Ee1 e
2r-1r-)2r1p(rp2)QMD2r-p2(rp1)QMD1r-p1(r2
Ed1+
+= .
54
Tabela 2. Esquema da análise de variância. Famílias Cultivar-Padrão 1 Cultivar-Padrão 2 FV
GL1/ QM3/ GL2/ QM3/ GL2/ QM3/
Entre parcelas f-1 QMEf r1-1 QMEp1 r2-1 QMEp2 Dentro de parcelas
fn-f QMDf r1p-r1 QMDp1 r2p-r2 QMDp2
Total fn-1 r1p-1 r2p-1 GL = grau de liberdade; 1/f = número de famílias em avaliação; n = número de plantas por
família;2/ r1 e r2 = número de repetições do cultivar-padrão 1 e 2, respectivamente; p =
número de plantas por cultivar-padrão; 3/ QME = quadrado médio entre famílias ou entre
repetições dos cultivares-padrão; e QMD = quadrado médio entre plantas dentro das
famílias ou entre plantas dentro das repetições dos cultivares-padrão.
As variâncias genotípicas entre )2Ge(1 e dentro )2
Gd(1 de famílias foram
estimadas por diferença, respectivamente, da seguinte forma: 2Ee1-2
Fe12Ge1 = e
2Ed1-2
Fd12Gd1 = . A variância genotípica foi decomposta em variância aditiva )2
A(1 e
devido à dominância )2D(1 , por intermédio das expressões de distribuição desta entre e
dentro de famílias autofecundadas, citadas por FALCONER (1987):
2D)1nF(1-nF+2
A1n2F=2Ge1 e 2
D)1nF(1-+2A)1nF(1-=2
Gd1 . Conhecendo-se que o
coeficiente de endogamia )n(F das gerações F5 e F6 de, respectivamente, 87,50 e
93,75, conforme RAMALHO & VENCOVSKY (1978), foi possível estimar a variância
aditiva nestas populações e, conseqüentemente, as herdabilidades no sentido restrito.
As herdabilidades no sentido amplo )2ae(h e restrito )2
re(h , para a média das
famílias, foram estimadas, respectivamente, por: 2Fe1
2Ge1
=2aeh e
2Fe1
2A1n2F
=2reh . As
55
herdabilidades no sentido amplo )2ad(h e restrito )2
rd(h para plantas dentro de famílias,
foram estimadas, respectivamente, por: 2Fd1
2Gd12
adh = e 2Fd1
2A)1nF(1-
=2rdh .
O ganho esperado foi estimado considerando-se um índice de seleção de 20%,
através da seleção direta no i-ésimo caráter (GSi), sendo estimado baseado no
diferencial de seleção, pela fórmula proposta por CRUZ (2001):
2ihiDS2
i)hoiXsi(XiGS =+= , onde: siX = média dos indivíduos selecionados para o
caráter i; oiX = média original da população; iDS = diferencial de seleção praticado na
população; 2ih = herdabilidade restrita, ao nível de média de famílias ou progênies, para
o caráter i.
O ganho indireto no caráter j, pela seleção no caráter i, foi dada por:
2ihj(i)DSj(i)GS = ,onde j(i)DS é o diferencial de seleção indireto obtido em função da
média do caráter daqueles indivíduos cujas superioridades foram verificadas com base
em outro caráter, sobre o qual se pratica a seleção direta.
As análises estatísticas foram feitas com o auxílio do programa computacional
GENES, desenvolvido por CRUZ (2001).
RESULTADOS E DISCUSSÃO
Nas Tabelas 3 a 7 são apresentadas as estimativas de variâncias fenotípicas,
genotípicas, herdabilidades e outros parâmetros genéticos e fenotípicos para 11
caracteres agronômicos nas cinco populações de soja avaliadas nas gerações F5 e F6.
Na Tabela 3, verifica-se que a variância fenotípica, bem como a genotípica, em
ambas as gerações, para quase todos os caracteres nas cinco populações estudadas,
está distribuída predominantemente entre as famílias, fato também observado por
56
Tabela 3. Estimativas de variâncias fenotípicas e genotípicas entre 12Fe�H�12
Ge e dentro de famílias 12
Fd� H� 12Gd para onze caracteres agronômicos
avaliados em cinco populações de soja nas gerações F5 e F6. Anos agrícolas 2003/04 e 2004/05. Jaboticabal, SP.
Caracteres 1/P NDF NDM APM AIV NS NV NN NR PG VA Ac
Tracy-M x Paraná σ
2FeF5 8,40 21,84 236,50 17,99 2,19 0,95 5,81 1,56 21,83 0,021 0,018
σ2FdF5 1,79 2,07 48,65 9,45 3,22 1,92 2,76 1,67 19,46 0,023 0,006
σ2FeF6 12,10 97,67 138,77 17,37 2,19 0,90 1,84 1,49 25,76 0,014 0,040
σ2FdF6 0,58 03,25 51,84 8,24 4,18 0,76 1,69 1,07 22,95 0,003 0,003
σ2GeF5 5,06 20,67 206,21 13,70 0,20 0,34 4,72 0,02 13,43 0,02 0,02
σ2GdF5 1,29 1,57 0,65 3,03 0,19 0,35 0,51 0,01 8,33 0,02 0,0001
σ2GeF6 12,04 93,67 88,49 5,05 1,69 0,14 01,59 1,17 8,52 0,013 0,039
σ2GdF6 0,45 02,75 41,53 2,18 1,72 0,01 01,44 0,44 0,03 0,0005 0,0002
FT-Cometa x Paraná σ
2FeF5 7,26 19,82 270,09 24,12 5,48 2,28 8,93 1,99 21,39 0,02 0,02
σ2FdF5 1,72 1,53 130,79 19,32 3,90 2,15 7,35 2,55 23,08 0,02 0,004
σ2FeF6 19,91 64,86 226,24 18,48 4,82 1,72 8,68 1,92 45,01 0,014 0,022
σ2FdF6 1,16 1,67 77,40 12,52 3,91 1,97 6,01 1,45 49,88 0,022 0,011
σ2GeF5 5,23 13,15 32,07 3,75 0,65 0,22 4,15 0,10 1,81 0,007 0,015
σ2GdF5 1,32 1,03 36,51 4,17 0,41 0,18 2,60 0,05 1,15 0,001 0,002
σ2GeF6 17,92 47,08 112,78 5,17 1,25 0,40 6,66 0,30 15,49 0,0040 0,018
σ2GdF6 0,78 0,11 5,53 0,95 1,02 0,38 4,79 0,17 4,39 0,0015 0,0017
FT-Cometa x Bossier σ
2FeF5 32,04 39,50 307,77 21,69 4,40 1,41 12,99 2,77 28,72 0,03 0,02
σ2FdF5 1,84 2,93 58,44 18,25 4,29 1,57 2,63 1,86 26,88 0,02 0,003
σ2FeF6 24,88 83,63 45,36 19,61 3,44 1,62 7,92 1,49 29,51 0,015 0,033
σ2FdF6 2,12 0,00 30,13 17,80 1,55 1,87 2,38 2,42 69,61 0,009 0,0069
σ2GeF5 25,21 35,50 164,50 12,10 2,27 0,78 10,82 0,48 18,07 0,02 0,004
σ2GdF5 1,34 2,43 21,06 10,41 2,56 0,86 0,006 0,19 19,45 0,02 0,0002
σ2GeF6 23,39 50,17 1,34 10,41 1,00 0,35 6,26 0,34 4,26 0,012 0,031
σ2GdF6 1,78 0,00 0,41 0,29 0,83 0,11 1,05 0,30 0,74 0,008 0,0046
FT-Cometa x IAC-8
σ2FeF5 8,33 20,39 784,49 33,21 2,53 1,18 17,62 2,58 19,42 0,01 0,04
σ2FdF5 1,11 1,13 108,51 22,13 3,49 2,04 5,08 2,31 15,43 0,01 0,003
σ2FeF6 14,22 120,07 410,69 28,85 4,01 1,70 9,86 1,72 54,47 0,015 0,047
σ2FdF6 1,29 1,91 120,52 20,26 3,31 2,95 5,60 2,17 55,42 0,018 0,0042
σ2GeF5 7,37 12,59 738,76 22,97 0,76 0,31 16,76 0,89 11,85 0,002 0,02
σ2GdF5 0,61 0,56 66,81 7,65 0,36 0,19 2,91 0,10 1,47 0,0002 0,001
σ2GeF6 13,32 49,00 312,01 4,20 0,16 0,57 8,48 39,11 34,20 0,002 0,0102
σ2GdF6 0,92 1,41 43,75 0,81 0,15 0,25 4,35 07,49 32,63 0,002 0,0008
BR-16 x IAC-11 σ
2FeF5 8,59 9,19 306,79 10,20 3,25 0,88 4,17 0,62 13,77 0,02 0,01
σ2FdF5 1,11 0,92 56,25 6,94 3,72 0,88 2,28 0,85 12,13 0,01 0,003
σ2FeF6 37,41 51,98 62,85 6,73 9,08 5,79 1,73 2,43 41,25 0,017 0,022
σ2FdF6 1,67 2,17 59,44 15,35 4,71 2,10 2,63 2,59 23,56 0,0094 0,021
σ2GeF5 6,84 6,11 98,44 9,14 3,03 0,32 4,00 0,58 4,71 0,02 0,001
σ2GdF5 0,77 0,58 10,10 5,92 3,42 0,04 1,12 0,43 1,76 0,012 0,0004
σ2GeF6 36,16 51,66 43,09 3,03 6,49 5,18 0,92 1,61 28,48 0,0037 0,014
σ2GdF6 1,42 1,60 4,72 0,04 0,51 0,07 0,63 0,34 22,54 0,0009 0,012
1/ P = parâmetro genético ou fenotípico; NDF = número de dias para o florescimento; NDM = número
de dias para a maturação; APM = altura da planta na maturação; AIV = altura de inserção da
primeira vagem; NS = número de sementes/planta; NV = número de vagens/planta; NN = número de
nós/planta; NR = número de ramificações/planta; PG = produtividade de grãos/planta; VA = valor
agronômico e Ac = acamamento.
57
BACKES et al. (2002) após avaliarem dez caracteres agronômicos em cinco
populações de soja.
Na Tabela 4, em geral, as médias das populações foram superiores ou muito
próximas das médias dos cultivares-padrão. BACKES et al. (2002) encontraram nas
populações provenientes do cruzamento CEPS 89-26 x IAC-8 e CEPS 89-26 x FT-
Cristalina, ambas na geração F6, médias para altura da planta no florescimento (APF) e
na maturação (APM) superiores às médias dos progenitores IAC-8 e FT-Cristalina,
respectivamente, sugerindo que uma possível causa seria a estratégia de seleção
adotada de plantas mais altas e a outra foi a de selecionar plantas mais produtivas nas
gerações anteriores, o que levou a uma seleção correlacionada de plantas mais altas.
Considerando os caracteres mais importantes, quando o objetivo é o
desenvolvimento de cultivares de soja para áreas de reforma de canavial, o NDM
apresentou valores de médias das populações na geração F5 bem inferiores quando
comparados com os valores das mesmas populações na geração F6, podendo tal fato
ser explicado pela ocorrência da ferrugem asiática da soja no ano agrícola 2003/04 nos
genótipos mais tardios, levando a uma maturação mais rápida dos mesmos. Uma vez
que não efetuou-se o controle com fungicidas. Todavia, é importante mencionar que
vem sendo praticada seleção para valores decrescentes quanto aos caracteres NDF e
NDM.
Para APM e AIV, as médias das populações na geração F6 tenderam a aumentar
ou foram próximas em relação à geração F5, fato confirmado pela seleção efetuada em
F5 para plantas com altura acima de 60 cm e AIV acima de 10 cm. Assim sendo,
algumas progênies foram descartadas pelo processo seletivo, pois não enquadravam-
se aos valores mínimos recomendados segundo a proposta de BONETTI (1983) para
uma eficiente colheita mecanizada. De acordo com MAURO et al. (1999) observou-se
em progênies precoces obtidas nas gerações F4 e F5 que a característica crítica para o
processo seletivo foi a AIV compatível com as exigências para o cultivo em rotação com
a cana-de-açúcar. Entretanto, no presente estudo foi observado na maioria dos
cruzamentos condição favorável para a seleção de linhas superiores, se efetuada uma
seleção criteriosa em relação à APM, objetivando minimizar o risco de desenvolvimento
58
Tabela 4. Estimativas das médias para onze caracteres agronômicos avaliados em cultivares-padrão e em cinco populações de soja nas gerações F5 e F6. Anos agrícolas 2003/04 e 2004/05. Jaboticabal, SP.
Caracteres agronômicos Médias NDF NDM APM AIV NS NV NN NR PG VA Ac
Tracy-M x Paraná T1F51/ 50,17 112,83 70,50 17,50 08,53 08,39 14,83 07,50 06,70 01,61 01,22 T2F51/ 38,83 103,50 111,83 16,67 11,94 07,70 22,33 04,17 14,61 01,66 01,70 F5 41,79 102,88 87,79 15,32 12,23 08,99 19,94 04,65 18,24 01,89 01,48 T1F61/ 52,75 122,50 91,38 28,00 10,04 06,38 14,00 03,75 11,68 01,77 01,69 T2F61/ 50,00 119,50 59,38 13,50 09,32 05,86 13,00 05,50 12,12 02,12 02,00 F6 44,97 123,10 106,78 16,36 10,58 06,93 18,03 05,25 21,55 01,86 01,99
FT-Cometa x Paraná T1F51/ 49,65 117,70 84,23 22,68 12,07 08,46 17,15 06,10 13,01 01,70 01,34 T2F51/ 48,85 114,00 57,40 16,83 10,16 07,11 13,35 05,30 06,22 01,56 01,23 F5 49,18 112,58 100,78 19,70 10,70 07,88 21,22 04,44 10,86 01,63 01,38 T1F61/ 50,63 127,31 78,38 18,25 11,39 07,27 14,50 05,06 15,98 02,13 01,46 T2F61/ 50,13 119,69 62,22 15,09 09,12 06,19 14,56 04,75 12,62 01,95 01,43 F6 49,83 121,09 95,80 19,10 10,22 07,09 19,11 04,48 15,23 02,01 01,54
FT-Cometa x Bossier T1F51/ 50,00 111,50 84,54 22,83 11,89 09,22 15,75 05,58 12,24 01,71 01,28 T2F51/ 49,67 112,50 79,46 22,96 10,01 09,86 15,67 06,92 10,43 01,71 01,40 F5 48,04 106,97 82,25 17,24 11,04 08,33 17,15 05,35 12,16 01,71 01,40 T1F61/ 51,33 130,67 80,08 20,42 10,90 07,51 15,08 05,17 19,09 02,19 01,42 T2F61/ 50,50 119,67 78,79 16,04 09,50 06,14 13,75 04,58 11,68 02,09 01,42 F6 48,62 113,72 90,59 18,52 11,38 08,09 18,51 05,48 18,62 02,00 01,58
FT-Cometa x IAC-8 T1F51/ 47,07 107,43 53,00 13,32 09,90 07,84 12,64 07,79 06,78 01,58 01,22 T2F51/ 38,93 107,00 105,96 16,75 12,05 09,67 21,14 04,64 16,65 01,68 01,66 F5 49,10 110,96 105,31 21,47 10,81 08,22 19,53 04,70 11,37 01,61 01,50 T1F61/ 51,75 125,55 80,80 20,35 11,90 07,64 14,95 04,55 15,82 02,03 01,49 T2F61/ 50,30 118,75 68,30 17,33 08,80 05,91 13,75 04,55 11,81 02,08 01,54 F6 54,81 125,44 112,13 21,46 11,71 08,17 19,65 04,74 20,54 01,98 01,93
BR-16 x IAC-11 T1F51/ 48,00 114,33 82,33 25,08 10,94 08,67 16,83 06,67 12,74 01,58 01,35 T2F51/ 50,00 111,33 91,75 24,33 10,67 08,60 17,50 06,50 12,43 01,55 01,35 F5 50,68 114,97 79,96 22,37 08,87 07,46 16,81 06,73 07,84 01,49 01,30 T1F61/ 51,75 120,75 79,00 24,88 10,06 06,27 13,88 04,13 14,71 01,85 01,59 T2F61/ 49,75 121,13 67,13 17,50 09,95 06,40 13,88 04,13 13,09 02,09 01,45 F6 53,13 129,88 75,81 18,94 10,83 08,02 15,13 06,16 19,16 02,05 01,44
1/ Cultivares-padrão, sendo T1F5 e T1F6 = COODETEC-205, T2F5 = BRS/MG 68 (Vencedora) e
T2F6 = MOY-7501; F5 e F6 = média das populações para cada caráter; NDF = número de dias para
o florescimento; NDM = número de dias para a maturação; APM = altura da planta na maturação;
AIV = altura de inserção da primeira vagem; NS = número de sementes/planta; NV = número de
vagens/planta; NN = número de nós/planta; NR = número de ramificações/planta; PG =
produtividade de grãos/planta; VA = valor agronômico e Ac = acamamento.
59
de variedades com problemas de acamamento, em parte, devido ao critério de seleção
adotado para aumento de APM nos mesmos.
Quanto a PG, foi verificada uma elevação das médias correspondentes a todas
as populações na geração F6, demonstrando a eficiência do processo seletivo para o
caráter em questão realizado nas gerações anteriores. Sobretudo, a capacidade
produtiva dos cruzamentos pode ser ainda melhorada mediante imposição de processo
seletivo, com eliminação de famílias medíocres.
Na Tabela 5, comparando-se as herdabilidades no sentido amplo, entre e dentro
de famílias, nas duas gerações avaliadas, verifica-se para a maioria dos caracteres
avaliados nas diferentes populações a superioridade da herdabilidade entre famílias.
BACKES et al. (2002) encontraram valores superiores para plantas dentro da família
somente para os caracteres número de sementes por vagem (NSV), NDM e PG
concordando, em parte, com os resultados obtidos no presente estudo.
Foram encontrados valores de herdabilidade entre famílias no sentido amplo
abaixo de 50% para quase todos os caracteres, variando estes, no entanto, de acordo
com a população e a geração avaliada, com exceção dos caracteres NDF e NDM na
geração F5 e NDF na geração F6 que apresentaram valores de herdabilidade acima de
50% em todas as populações. Sugere-se, deste modo, que para a maioria dos
caracteres a superioridade fenotípica entre famílias não indica necessariamente a
superioridade genotípica. Já para as estimativas de herdabilidade no sentido amplo
para plantas dentro de famílias verificam-se valores também inferiores a 50% para
quase todos os caracteres, exceto para NDF em todas as populações para ambas
gerações, todavia, com um maior número de caracteres por população com magnitudes
inferiores. Assim sendo, apesar de nem todos os caracteres apresentarem estimativas
de h2ae superiores a 50% em todas as populações, em ambas as gerações, estes
resultados concordam com os dados obtidos por SEDIYAMA et al. (1999) e BACKES et
al. (2002) que encontraram, em geral, valores altos de herdabilidade entre famílias no
sentido amplo e, predominantemente, baixos para herdabilidade no sentido amplo para
plantas dentro de famílias, confirmando o melhor desempenho da seleção entre famílias
nas populações F5 e F6 estudadas.
60
Tabela 5. Estimativas de herdabilidades no sentido amplo (h2
ae) e (h2ad) e restrito
(h2re) e (h2
rd) entre e dentro de famílias para onze caracteres agronômicos em cinco populações de soja nas gerações F5 e F6. Anos agrícolas 2003/04 e 2004/05. Jaboticabal, SP.
Caracteres 1/P NDF NDM APM AIV NS NV NN NR PG VA Ac
Tracy-M x Paraná h2
aeF5 60,30 94,66 87,19 76,14 09,18 35,24 81,35 01,30 61,51 82,55 80,91 h2
adF5 72,09 75,84 01,33 32,10 05,97 18,25 18,39 00,41 42,78 83,48 02,36 h2
aeF6 99,48 95,90 63,77 29,10 76,91 15,56 86,41 78,97 33,08 91,49 96,50 h2
adF6 78,26 84,62 80,11 26,46 41,12 01,56 85,22 41,41 00,13 16,86 05,73 h2
reF5 49,96 94,26 92,75 65,48 01,61 03,20 78,63 00,98 30,01 05,39 85,64 h2
rdF5 16,72 71,04 32,21 08,90 00,11 00,11 11,83 00,07 02,40 00,36 20,30 h2
reF6 99,09 96,27 36,86 17,88 03,53 14,79 13,36 52,76 34,04 91,10 99,20 h2
rdF6 69,53 96,44 03,29 01,26 00,06 00,59 00,48 02,45 01,27 14,83 44,39 FT-Cometa x Paraná
h2aeF5 72,03 66,34 11,88 15,56 11,87 09,59 46,46 50,32 08,48 40,97 70,95
h2adF5 76,74 67,38 27,91 21,59 10,52 08,15 35,40 01,87 04,99 04,03 53,85
h2aeF6 90,04 72,59 49,85 27,99 25,90 23,49 76,78 15,45 34,41 28,10 82,42
h2adF6 67,55 06,48 07,15 07,56 26,21 19,28 79,72 11,94 08,81 06,76 14,76
h2reF5 59,86 65,90 00,05 00,45 05,69 03,05 22,36 03,13 04,00 39,29 67,57
h2rdF5 18,05 60,88 00,01 00,04 00,57 00,23 01,94 00,17 00,27 02,39 29,93
h2reF6 89,15 74,77 49,09 23,94 06,17 02,89 25,83 07,20 26,08 19,09 77,51
h2rdF6 51,18 96,76 04,78 01,18 00,25 00,08 01,24 00,32 00,78 00,42 04,88
FT-Cometa x Bossier h2
aeF5 78,67 89,87 53,45 55,79 51,52 55,69 83,29 17,17 62,92 48,96 14,81 h2
adF5 72,77 82,92 36,04 55,79 59,74 54,80 00,22 10,38 72,36 69,60 06,86 h2
aeF6 94,04 59,98 02,95 53,08 28,98 21,49 79,07 22,77 14,42 80,34 96,31 h2
adF6 84,24 02,40 01,37 01,62 53,39 06,02 44,02 12,19 01,07 87,41 65,38 h2
reF5 80,03 90,13 50,62 14,71 00,65 02,41 88,80 11,81 03,89 04,20 14,94 h2
rdF5 99,73 86,86 19,04 01,25 00,05 00,15 31,32 01,25 00,30 00,41 07,94 h2
reF6 90,14 61,92 02,16 53,36 06,55 15,44 68,81 04,40 12,46 30,07 85,88 h2
rdF6 35,34 01,98 00,11 01,96 00,48 00,45 07,63 00,09 00,18 01,60 13,38 FT-Cometa x IAC-8
h2aeF5 88,56 61,71 94,17 69,15 29,97 26,44 95,17 34,49 61,04 18,61 41,98
h2adF5 54,78 49,51 61,57 34,56 10,16 09,53 57,15 04,23 09,54 01,48 48,93
h2aeF6 93,66 40,81 75,97 14,57 03,92 33,45 86,00 22,71 62,79 13,30 21,83
h2adF6 71,00 73,79 36,31 04,01 04,66 08,33 77,70 03,44 58,88 11,38 17,88
h2reF5 87,68 63,26 92,50 52,27 18,85 12,85 86,12 33,24 58,03 18,11 41,35
h2rdF5 47,16 81,42 47,77 05,60 00,97 00,53 21,31 02,65 05,22 01,03 39,29
h2reF6 90,44 40,99 68,11 12,39 00,32 20,54 46,06 19,24 06,84 00,84 20,98
h2rdF6 33,16 86,02 07,74 00,66 00,01 00,39 02,70 00,51 00,22 00,02 07,78
BR-16 x IAC-11 h2
aeF5 79,63 66,45 32,09 89,68 93,21 36,80 96,00 03,33 34,22 93,63 15,41 h2
adF5 69,88 63,64 17,96 85,28 91,76 04,11 48,91 50,98 14,53 82,78 14,09 h2
aeF6 96,66 99,38 68,56 45,03 71,49 89,47 53,09 66,53 69,05 22,01 62,93 h2
adF6 85,00 74,04 07,94 00,27 10,90 50,93 23,81 13,25 95,64 09,05 58,36 h2
reF5 76,54 64,95 31,15 41,51 01,22 35,42 77,40 34,80 24,55 42,50 11,27 h2
rdF5 42,44 46,51 12,14 04,36 00,08 02,53 10,09 01,83 01,99 04,09 02,05 h2
reF6 96,11 99,60 63,51 45,89 68,32 74,49 19,89 54,97 18,40 17,78 11,68 h2
rdF6 71,91 79,65 02,24 00,67 04,39 06,85 00,44 01,71 01,07 01,05 00,41
NDF = número de dias para o florescimento; NDM = número de dias para a maturação; APM = altura
da planta na maturação; AIV = altura de inserção da primeira vagem; NS = número de
sementes/planta; NV = número de vagens/planta; NN = número de nós/planta; NR = número de
ramificações/planta; PG = produtividade de grãos/planta; VA = valor agronômico e Ac =
acamamento.
61
É importante também ser salientado que foi constatada uma grande faixa de
variação nas estimativas de herdabilidade de um mesmo caráter e entre caracteres, que
podem ser atribuídas a diferenças populacionais, amostragem e natureza do caráter
(JOHNSON et al., 1955). COSTA (2004) avaliou oito caracteres em dez populações F2
e F3 de soja, observando alta variação para herdabilidades no sentido amplo entre
famílias, sendo 34,00% para o caráter Ac na população derivada do cruzamento
Renascença x BR-16 a 99,00% para o caráter NDM na população Liderança x IAC-17.
Os caracteres NR e NV apresentaram coeficientes de herdabilidade ampla entre
famílias com valores inferiores a 50% em um maior número de populações na geração
F5 e AIV e NV na geração F6 quando comparado com os demais caracteres
agronômicos, concordando com os resultados obtidos por BACKES et al. (2002), porém
discordando, em parte, dos obtidos por COSTA (2004) que encontrou, de modo geral,
os maiores coeficientes para os caracteres NV, NS e PG, o que indica a possibilidade
de haver sucesso na seleção das gerações precoces (F3), através do direcionamento
do processo seletivo dos genótipos mais promissores.
Para os caracteres NS, NV, NR e VA na geração F5 e PG, NS, NV, AIV, NN e VA
na geração F6 os baixos valores de herdabilidade no sentido restrito obtido entre
famílias deve-se, principalmente, ao comportamento puramente quantitativo dos
mesmos em função do grande número de genes que os controlam, permitindo alta
influência do ambiente e, conseqüentemente, diminuição da relação entre a variância
genética e a fenotípica, e também devido a variância de dominância (não herdável)
atuante na mesma. Tal resultado está de acordo com os resultados obtidos por
DESTRO et al. (1987), BACKES et al. (2002) e REIS et al. (2002).
As estimativas de herdabilidade ampla e restrita entre famílias, para um mesmo
caráter, apresentaram valores com magnitudes próximas, principalmente nos caracteres
secundários da produção NDF, NDM, APM e AIV. Tal fato evidencia a pouca
contribuição dos desvios causados pela dominância contribuindo para o valor
genotípico, indicando que, provavelmente, a maior parte da variância genética é de
natureza aditiva. Por sua vez, BACKES et al. (2002) observaram que os caracteres PG
62
e NV apresentaram diferenças mais consistentes entre as estimativas nos sentidos
amplo e restrito, considerando todas as populações.
Assim, a diferença na magnitude entre as estimativas de herdabilidade nos
sentidos amplo e restrito evidencia que, principalmente, quando o objetivo é comparar
os potenciais de diferentes populações, torna-se importante a predição de ganhos com
base na herdabilidade restrita. COSTA (2004) igualmente constatou em populações
com fonte de resistência ao nematóide do cisto (raça 3) que as estimativas dos
coeficientes de herdabilidade no sentido amplo e restrito, na maioria das situações,
foram próximas.
Os caracteres NDF e NDM apresentaram valores elevados de herdabilidade
restrita entre plantas dentro de família em todas as populações estudadas em ambas
gerações. BACKES et al. (2002) observaram apenas para os caracteres APF e NDF.
Desta forma, com os resultados obtidos, torna-se visível a baixa eficiência da seleção
dentro de famílias, constatando que a diferença entre plantas de uma mesma família se
deve, provavelmente, a diferenças ambientais e desvios devido à dominância, de
natureza não herdável, tornando pequena a correlação entre o valor fenotípico e valor
genético aditivo, o que leva a priorizar a seleção entre famílias.
Nas Tabelas 6 e 7 estão apresentadas as estimativas dos ganhos de seleção
para os onze caracteres avaliados nas populações utilizando a estratégia de seleção
direta e indireta, sendo considerada a seleção entre famílias. Em estudos realizados por
BACKES et al. (2002) e BÁRBARO et al. (2005) em populações avaliadas a partir da
geração F5, a variância genética esteve predominantemente distribuída entre as
famílias, em detrimento da fração distribuída dentro de famílias, sendo a família
considerada, portanto, a unidade de seleção primordial.
De modo geral, maiores ganhos diretos foram encontrados nos caracteres PG,
NN e AIV na geração F5, e PG, NS e NN na geração F6, concordando, em parte, com
os dados obtidos por COSTA (2004) que encontrou os maiores ganhos na seleção
direta e pelo uso de índices como estratégias de seleção nos caracteres NV, NS e PG.
63
Tabela 6. Estimativas de ganhos genéticos para onze caracteres agronômicos em cinco populações de soja na geração F5. Ano agrícola 2003/04. Jaboticabal, SP.
Caracteres NDF NDM APM AIV NS NV NN NR PG VA Ac
Tracy-M x Paraná NDF -4,75 -0,81 -3,33 -7,20 6,35 8,34 6,89 0,24 0,84 -5,26 -0,33 NDM -2,59 -3,57 -11,28 -25,52 7,18 13,82 -2,81 0,06 7,85 8,26 5,21 APM 3,19 3,80 19,70 12,06 3,56 -1,47 7,91 -0,01 0,18 5,35 0,83 AIV 1,74 4,37 11,88 33,80 -3,08 -7,86 1,28 -0,01 0,76 -2,14 1,86 NS -2,59 -3,57 -11,28 -25,52 7,18 13,82 -2,81 0,06 7,85 8,26 5,21 NV -4,03 -2,19 -7,37 -12,79 6,91 18,00 3,83 0,24 10,28 1,96 2,88 NN 1,02 4,26 8,46 6,78 4,33 6,67 10,97 -0,01 -10,26 -0,94 -2,65 NR 0,48 -1,73 1,94 -10,30 3,38 4,39 6,38 0,45 1,78 -5,26 5,34 PG -1,14 -0,69 12,75 17,03 4,49 -1,62 2,81 0,24 22,41 6,50 5,34 VA -1,14 -2,19 0,46 -12,16 6,38 2,79 -1,28 -0,01 13,14 8,86 1,99 Ac 1,56 -1,15 -22,51 -14,34 -11,54 -11,81 -17,09 -0,43 -8,82 -4,55 -12,91
FT-Cometa x Paraná NDF -4,34 -0,84 0,10 -0,59 0,25 0,22 0,72 -0,14 0,43 0,65 -0,85 NDM -2,12 -3,93 -1,08 -2,73 1,82 1,34 -3,13 1,21 2,52 2,75 -3,17 APM -0,18 1,06 2,41 3,28 -0,03 -0,01 5,43 -0,70 -0,11 -0,63 1,15 AIV 0,76 1,50 1,46 5,50 -1,71 -1,19 1,80 -0,84 -2,36 -2,15 2,56 NS -0,65 -1,95 -0,38 -2,21 3,74 2,31 0,60 1,37 4,59 3,65 -1,49 NV -1,10 -1,01 -0,37 -2,34 3,16 2,79 1,33 1,62 4,40 4,33 0,10 NN 0,13 1,22 1,81 2,39 0,44 0,28 7,82 -0,52 0,52 0,02 1,14 NR -0,47 -0,87 -1,37 -2,34 1,62 1,69 -2,45 2,49 1,89 2,75 0,12 PG -0,65 -1,59 0,01 -2,53 3,49 2,31 1,81 1,09 5,54 3,75 -0,82 VA -0,10 -1,20 -0,76 -2,95 2,98 2,26 0,47 1,43 3,86 5,02 -0,91 Ac 0,91 -0,75 -1,24 -2,30 -0,04 -0,01 -2,55 0,17 -0,04 0,02 -8,05
FT-Cometa x Bossier NDF -13,19 -5,38 10,31 -9,96 2,84 -1,17 16,11 -5,19 10,13 0,09 0,83 NDM -9,38 -7,23 8,15 -11,38 4,72 0,10 16,26 -2,53 15,28 1,69 0,81 APM -8,64 -2,14 14,12 -4,61 6,16 2,74 17,09 -4,09 18,13 0,32 1,13 AIV 6,89 4,98 -0,14 22,21 -7,84 -3,65 -10,15 -0,17 -22,75 -2,78 0,29 NS -1,94 -2,32 4,12 -13,76 14,23 9,07 13,68 1,53 37,36 6,09 -0,02 NV -1,68 -1,06 2,64 -8,98 11,20 11,17 9,35 2,03 36,35 6,19 -0,14 NN -9,46 -3,32 12,11 -10,92 8,06 6,79 22,56 -0,93 31,92 4,40 0,97 NR 5,82 2,02 -10,05 1,26 0,49 4,79 -14,70 7,65 -0,82 1,94 -0,48 PG -4,85 -3,06 5,13 -14,41 13,15 9,82 14,29 1,23 43,64 7,13 0,22 VA -3,16 -3,02 0,63 -13,76 11,09 8,36 10,19 2,58 35,13 8,27 -0,48 Ac 4,10 1,41 -8,58 -3,11 -1,18 -0,60 -7,41 1,23 -6,82 0,27 -1,94
FT-Cometa x IAC-8
NDF -5,66 -1,26 -7,61 -5,01 1,48 1,87 -4,49 6,81 1,34 0,44 -1,14 NDM -2,50 -3,59 -26,71 -16,39 -0,15 1,06 -20,66 10,68 -7,20 0,45 -3,21 APM 0,64 1,83 29,77 14,90 1,65 0,16 21,68 -9,83 17,05 0,09 3,26 AIV 0,77 2,24 18,92 27,86 -1,67 -1,67 15,04 -6,64 -2,36 -0,24 1,50 NS -1,58 -0,02 6,47 -4,56 6,14 4,67 9,18 2,94 29,00 0,90 -0,07 NV -1,82 -0,76 -0,99 -7,47 5,61 5,14 2,91 7,49 24,71 0,94 0,00 NN 1,42 1,83 26,20 15,17 2,62 1,23 24,97 -5,82 20,14 0,32 3,76 NR -1,60 -1,98 -22,20 -13,96 1,28 2,22 -15,00 15,77 -1,83 0,65 -3,23 PG -0,28 0,93 20,33 2,28 5,05 3,03 16,89 -3,79 35,20 0,75 1,71 VA -0,92 -1,39 -7,13 -6,47 3,51 3,04 -4,31 5,59 17,54 1,83 -0,98 Ac -0,68 -2,03 -24,70 -16,15 0,10 0,84 -16,33 8,03 -6,58 0,28 -7,31
BR-16 x IAC-11 NDF -5,08 -1,34 -1,13 2,35 14,59 3,12 -1,48 1,66 11,95 3,07 -0,01 NDM -0,28 -1,89 0,18 2,75 9,10 1,12 1,94 -1,11 6,14 2,38 -0,35 APM 0,66 0,57 8,92 2,95 7,73 3,63 16,22 -1,11 5,59 1,91 0,21 AIV 0,03 -1,02 0,79 14,98 10,60 0,30 0,51 -0,42 9,55 7,48 0,10 NS -0,13 -1,02 4,39 -4,07 28,23 2,74 5,94 0,28 24,10 6,54 -0,13 NV 0,27 -0,68 4,39 4,55 22,13 5,39 6,22 0,28 18,93 9,34 0,21 NN 1,45 0,42 8,63 3,05 10,59 5,13 16,50 0,28 6,66 5,25 0,84
Continua...
64
Continuação Tabela - 6 NR -2,80 -0,33 -0,90 -2,07 9,23 2,73 -0,06 15,53 9,04 4,05 -0,35 PG -2,72 -1,02 4,27 0,34 26,14 3,15 5,08 1,66 24,53 6,54 0,33 VA 0,90 -0,36 0,16 8,46 14,36 3,17 1,66 0,97 8,89 11,36 0,84 Ac 2,78 0,45 -1,64 -3,27 -7,22 -3,34 -0,63 2,36 -7,74 -1,37 -0,92
NDF = número de dias para o florescimento; NDM = número de dias para a
maturação; APM = altura da planta na maturação; AIV = altura de inserção da
primeira vagem; NS = número de sementes/planta; NV = número de vagens/planta;
NN = número de nós/planta; NR = número de ramificações/planta; PG =
produtividade de grãos/planta; VA = valor agronômico e Ac = acamamento.
Tabela 7. Estimativas de ganhos genéticos para onze caracteres agronômicos em cinco populações de soja na geração F6. Ano agrícola 2004/05. Jaboticabal, SP.
Caracteres NDF NDM APM AIV NS NV NN NR PG VA Ac
Tracy-M x Paraná NDF -6,30 -3,19 -1,58 -1,31 0,53 -2,62 -3,72 -11,28 2,51 1,12 -3,91 NDM -1,60 -7,19 3,12 -0,09 -2,42 0,43 -0,72 -15,04 -0,50 -5,64 -3,07 APM 0,61 0,70 9,47 6,80 -0,01 -0,39 1,68 1,88 3,84 -3,06 1,05 AIV 1,44 0,70 6,11 8,69 -3,19 0,90 3,48 26,32 3,03 -2,20 7,60 NS -3,82 -6,80 1,78 -5,98 12,93 1,59 2,28 -3,76 8,78 -5,64 -5,25 NV 6,41 0,31 -4,27 -1,31 11,67 2,93 4,07 -3,76 1,43 3,08 -11,79 NN -5,20 -6,70 2,90 6,80 3,53 -0,38 7,67 5,64 -3,21 -0,48 -6,10 NR 1,44 0,70 6,11 6,11 -3,19 0,90 3,48 26,32 3,03 -2,20 7,60 PG 2,27 0,70 7,15 1,80 1,00 0,43 -1,32 7,52 9,57 -4,78 7,60 VA 6,41 8,01 -7,26 -3,31 0,41 1,67 1,68 3,76 -6,43 8,92 -6,88 Ac 5,86 0,41 -2,11 4,58 6,45 0,50 4,67 -13,16 -4,02 5,66 -12,64
FT-Cometa x Paraná NDF -12,11 -0,88 -6,33 -3,54 -5,07 -2,86 -11,31 -2,88 -13,12 -0,98 -5,81 NDM -2,70 -5,27 -1,93 -0,18 -1,13 -1,18 -0,76 0,72 -0,35 0,86 3,00 APM 6,07 2,10 9,51 3,94 1,85 0,06 10,54 -0,22 5,83 -0,07 4,04 AIV 3,02 2,61 5,09 6,72 1,18 -0,17 7,27 -1,01 2,19 0,58 -1,25 NS 7,09 0,67 3,15 1,30 7,78 5,35 10,20 3,45 22,17 0,83 2,34 NV 6,79 0,72 1,95 -0,49 7,03 6,42 9,45 2,51 19,50 0,87 5,30 NN 7,65 0,67 5,66 2,62 5,37 3,65 17,57 0,65 17,32 1,02 1,80 NR -0,67 -0,88 -1,15 -2,24 2,78 3,07 -0,60 6,18 6,61 0,27 -3,62 PG 6,64 0,77 3,61 1,20 7,36 5,41 11,38 3,45 23,18 1,01 2,68 VA 5,66 -0,93 1,60 1,54 4,94 3,87 6,60 2,44 15,00 2,07 0,43 Ac -7,44 0,46 -6,24 -3,40 -2,73 -0,43 -10,56 -0,94 -7,27 -0,26 -7,30
FT-Cometa x Bossier NDF -11,25 -2,17 -001 -8,12 -0,90 -0,99 6,56 -1,99 -1,64 -2,61 -0,60 NDM -7,91 -3,54 -0,05 -8,23 0,74 -0,12 6,34 0,19 0,11 1,48 -3,62 APM -4,86 -2,28 0,32 -3,22 0,37 -0,12 8,26 -0,75 -0,58 -2,95 0,97 AIV 10,46 3,26 -0,20 19,89 -1,83 -0,68 -18,11 -1,06 0,69 0,73 1,57 NS -0,27 -1,91 0,06 -3,22 7,55 4,11 4,74 4,86 4,08 1,55 -3,72 NV 2,63 -0,22 -0,02 -4,61 4,96 5,23 4,63 5,17 4,55 2,60 0,93 NN -4,62 -3,02 0,10 -6,91 3,58 2,38 13,28 1,54 1,97 1,20 -0,31 NR 1,81 -2,70 0,01 -5,04 5,76 4,10 6,13 6,73 3,23 1,48 -3,44 PG 6,64 2,05 -0,04 2,94 5,19 3,88 -3,16 4,55 6,09 2,37 0,64 VA 0,65 1,15 -0,11 -3,07 2,42 2,73 1,54 2,16 3,36 6,73 1,63 Ac 3,36 0,36 -0,06 8,07 -0,96 -1,70 -5,83 -1,37 -1,59 -0,58 -15,05
FT-Cometa x IAC-8
NDF -8,38 -2,12 -8,39 -1,18 -0,29 -2,22 -9,11 1,06 -6,07 -0,11 -1,16 NDM 3,34 4,97 12,65 10,56 2,92 3,99 14,73 -13,03 2,96 1,19 3,23 APM 3,92 2,57 18,65 1,17 -0,19 -1,50 13,74 -4,53 -3,07 -0,11 1,71
Continua...
65
Continuação Tabela - 7 AIV 1,97 1,78 6,94 4,85 -0,09 -1,20 8,45 -4,00 -5,32 0,09 0,40 NS 1,14 -0,70 -4,25 -1,62 0,95 6,62 -0,72 5,12 28,02 0,05 0,64 NV 2,25 -0,23 -2,95 -1,47 0,79 7,45 0,49 6,05 26,71 0,17 0,57 NN 4,70 2,90 15,03 2,52 0,05 0,62 18,24 -2,07 3,37 0,17 1,84 NR -2,47 -0,79 -7,26 -1,08 0,52 5,62 -2,24 8,25 19,81 0,11 -0,12 PG 0,81 -0,31 0,11 -0,98 0,76 6,64 4,50 4,92 32,44 0,09 0,67 VA 0,19 0,84 -0,91 -0,50 0,17 2,15 2,68 1,46 8,62 1,15 -0,71 Ac -2,45 -0,87 -10,29 -0,52 -0,20 -1,45 -8,32 0,33 -5,87 0,28 -3,70
BR-16 x IAC-11 NDF -13,87 -5,72 -7,74 1,34 -20,47 -29,86 -29,86 -17,90 -25,26 -0,26 6,86 NDM -2,96 -6,08 -5,03 -2,23 -10,96 -10,11 0,01 -13,85 -9,79 1,02 -1,74 APM 12,51 3,72 8,20 -2,53 5,98 5,43 1,76 3,71 1,43 -1,30 0,34 AIV -6,60 -3,90 1,19 7,88 -9,19 -11,07 0,01 -9,79 -3,07 0,04 -0,70 NS 0,68 6,99 3,11 -2,53 28,90 32,25 0,88 22,63 27,43 0,02 -2,45 NV 4,67 5,03 4,60 -2,76 27,66 34,11 3,99 26,00 38,10 4,16 -9,19 NN 7,05 1,54 1,64 -4,61 7,99 8,43 4,83 2,36 5,56 0,02 -5,46 NR 0,68 6,99 3,11 -2,53 28,90 32,25 0,88 22,63 27,43 0,02 -2,45 PG -2,05 3,72 2,20 4,01 17,94 28,64 0,88 17,22 28,87 1,02 -5,46 VA 1,59 1,54 -4,01 -6,09 16,18 29,60 0,88 13,17 22,14 2,00 -6,50 Ac 4,32 -1,72 0,73 1,93 -2,97 4,82 4,83 -3,04 7,00 1,02 -8,47
NDF = número de dias para o florescimento; NDM = número de dias para a
maturação; APM = altura da planta na maturação; AIV = altura de inserção da
primeira vagem; NS = número de sementes/planta; NV = número de vagens/planta;
NN = número de nós/planta; NR = número de ramificações/planta; PG =
produtividade de grãos/planta; VA = valor agronômico e Ac = acamamento.
Analisando criteriosamente os dados, permite-se constatar que os ganhos diretos
foram, para a maioria dos caracteres, superiores aos indiretos, excetuando-se os
caracteres NDF, NDM e Ac em todas as populações na geração F5 e NDM, NS e VA
(população FT-Cometa x IAC-8) e NR, PG e VA (população BR-16 x IAC-11) na
geração F6, onde a seleção indireta apresentou uma ligeira superioridade. Segundo
FALCONER (1987), esse resultado é passível de ocorrência em virtude da maior
herdabilidade do caráter auxiliar em detrimento do principal, além de elevada magnitude
de correlação genética entre ambos.
De modo geral, com base nas estimativas do ganho à seleção, constata-se que a
capacidade produtiva pode ainda ser melhorada dentro de cada população, mediante
imposição de processo seletivo, com eliminação das linhas medíocres, sendo que a
população FT-Cometa x IAC-8 apresentou maior valor no ganho direto sobre PG na
geração F6.
66
CONCLUSÕES
A estimação de parâmetros genéticos que servirão de diretrizes para a seleção,
aliados ao uso de ensaios de avaliação de famílias intercaladas com testemunhas
experimentais, apresentou-se viável nas populações F5 e F6 com pouca disponibilidade
de sementes;
A variância genética está predominantemente distribuída entre as famílias nas
gerações F5 e F6, sendo recomendada a seleção entre famílias preferencialmente;
As populações apresentam condição favorável para seleção de linhas
superiores, sendo que este processo pode resultar em ganho genético significativo
devido à variabilidade disponível e boas médias apresentadas, principalmente, nos
caracteres NDM, APM, AIV e PG, contribuindo para que estes genótipos continuem no
programa de melhoramento para o desenvolvimento de cultivares resistentes ao cancro
da haste da soja e com aptidão para áreas de reforma de canavial.
67
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