Membranas Celulares
1. Importância
2. Composição
3. Bicamada Lipídica
tipos de lipídeos
características
fluidez
4. Proteínas de Membrana
Periféricas vs Integrais
passagem única vs múltipla
alpha hélice vs barril
ancoramento por lipídeos
glicosilação
mobilidade e função
5. Transporte através de Membranas Celulares
transporte passivo
transporte dependente de ATP
transporte vesicular
6. Propriedades Elétricas de Membranas Celulares
7. Questões
Bibliografia
1) Molecular Biology of The Cell, 5a Edição - Bruce Alberts et al, capítulos 4
e 12
2) Biologia Molecular – Princípios e Técnicas. Cox, Doudna and O´Donnelll-
Artmed.
3) Biologia Celular e Molecular Ilustrada. Chandar and Viselli. Artmed
4) Princípios em Bioquímica - Lehninger
Membranas celulares - Importância
Membranas celulares
Cruciais para a vida da célula
• Separa o Líquido Intracelular do Extracelular (Delimitação)
Circunda a célula, define limites e mantém diferenças essenciais
entre o citossol e o ambiente extracelular
Membranas - Importância
Delimitação
Composição química dos
compartimentos
intracelular e extracelular
Membranas celulares - Importância
Membranas celulares
Cruciais para a vida da célula
• Separa o Líquido Intracelular do Extracelular (Delimitação)
• Recobrem organelas no Interior da Célula (Compartimentalização)
No interior das células eucarióticas
criar e manter microambientes
Membranas celulares- Importância
Compartimentalização
funções diferentes
criar e manter microambientes e tem diferentes funções
Membranas celulares - Importância
Compartimentalização
criar e manter microambientes
direcionar movimento transcelular de solutos
Membranas celulares - Importância
Compartimentalização
Membranas celulares - Importância
Membranas celulares
Cruciais para a vida da célula
• Separa o Líquido Intracelular do Extracelular (Delimitação)
• Recobrem organelas no Interior da Célula (Compartimentalização)
• Gradiente iônico (ATP/Potenciais de membrana)
Membranas celulares - Importância
Membranas celulares
Cruciais para a vida da célula
• Separa o Líquido Intracelular do Extracelular (Delimitação)
• Recobrem organelas no Interior da Célula (Compartimentalização)
• Gradiente iônico (ATP/Potenciais de membrana)
• Contém Antígenos, Receptores e Enzimas
(Ancoragem/Ligação/Sinalização)
Membranas celulares- Importância
Ancoragem/Ligação/Sinalização
Ativação de macrófagos por lipossacarídeo (LPS)
exemplos
Membranas celulares - Importância
Ancoragem/Ligação/Sinalização
Colapso do cone de crescimento mediado pelas
GTPases da família Rho
exemplos
Membranas celulares - Importância
Ancoragem/Ligação/Sinalização
Complexos de sinalização intracelular
exemplos
Membranas celulares - Importância
Membranas celulares
Cruciais para a vida da célula
• Separa o Líquido Intracelular do Extracelular (Delimitação)
• Recobrem organelas no Interior da Célula (Compartimentalização)
• Gradiente iônico (ATP/Potenciais de membrana)
• Contém Antígenos, Receptores e Enzimas
(Ancoragem/Ligação/Sinalização)
Sítio de muitos processos bioquímicos,
que ocorrem nelas ou através delas
Bicamada Lipídica
Estrutura básica de todas membranas celulares
Membranas celulares – Bicamada Lipídica
Membranas celulares - Composição
Apesar das funções distintas, membranas biológicas
apresentam uma estrutura geral comum
Bicamada Lipídica
Lipídeos e proteínas
Diferenças de conteúdo proteico vs lipídico
dependendo da função da membrana
Bainha de Mielina
Sempre mais moléculas lipídicas do que proteicas (massa)
Membranas celulares- Composição
isolante (75% lipídeo) produção de ATP (25% lipídeos)
Mitocôndria e dos cloroplastos
Bicamada Lipídica
Estrutura básica de todas membranas celulares
Moléculas lipídicas especiais que se reúnem espontaneamente
em meio aquosos
Membranas celulares – Bicamada Lipídica
Bicamada Lipídica
anfipáticas
Membranas celulares – Bicamada Lipídica
Moléculas lipídicas especiais que se reúnem espontaneamente
em meio aquosos
• fosfolipídio
• colesterol
• glicolípideos
Anfipáticas
Polar
Apolar
Membranas celulares – Bicamada Lipídica
Fosfolipídios
• 14-24 átomos de carbono
• uma possui ligação cis (insaturada) a
outra não (saturada)
Membranas celulares – Bicamada Lipídica
São lipídeos que contêm fosfato em sua molécula, além de ácidos graxos e um álcool.
São derivados do glicerol (fosfoglicerolipídeos) ou da esfingosina (fosfoesfingolipídeos)
que contêm fosfato na sua estrutura
fosfoglicerídeo consiste em um esqueleto de glicerol, duas cadeias de ácidos graxos e
um álcool fosforilado
Ácido graxo
Ácido graxo
G
L
I
C
E
R
O
L Fosfato Álcool
Colesterol
Hidroxila
Álcool policíclico de cadeia longa - esterol
Hidrocarbonetos
Hidrocarbonetos
Membranas celulares – Bicamada Lipídica
Moléculas Anfipáticas em meio Aquoso
Molécula hidrofílica
Molécula hidrofóbica
Membranas celulares – Bicamada Lipídica
Fosfolipídeos forma bicamadas espontaneamente
Membranas celulares – Bicamada Lipídica
hemicela
Não ocorre em membranas celulares
A bicamada lipídica é um fluido bidimensional
Fluorescence recovery after photobleaching (FRAP)
Membranas celulares – Bicamada Lipídica
A bicamada lipídica é um fluido bidimensional
Fluido: movimento das moléculas
Mosaico: diferentes componentes existem um ao lado do outro
A fluidez da bicamada lipídica depende
de sua composição
A fluidez da membrana é importante para sua
função, sendo altamente regulada
Membranas celulares – Bicamada Lipídica
A fluidez da bicamada lipídica depende
de sua composição
Influência da temperatura
Membranas celulares – Bicamada Lipídica
A fluidez da bicamada lipídica depende
de sua composição
Composição lipídica:
- tamanho cadeia de ácidos graxos
- presença de insaturações
Membranas celulares – Bicamada Lipídica
A fluidez da bicamada lipídica depende
de sua composição
Cadeias de hidrocarbonos insaturados vs. saturado
O grau de saturação ou insaturação
é um determinante do ponto de
fusão dos triacilgliceróis
Membranas celulares – Bicamada Lipídica
A fluidez da bicamada lipídica depende
de sua composição
Membranas celulares – Bicamada Lipídica
Oleato = insaturado
Palmitato = saturado
A fluidez da bicamada lipídica depende
de sua composição
Interações hidrofóbicas
Membranas celulares – Bicamada Lipídica
A fluidez da bicamada lipídica depende
de sua composição
Reforça a região (menos deformável)
Reduz sua permeabilidade
Impede que cadeias de hidrocarbono se cristalizem
Membranas celulares – Bicamada Lipídica
As bicamadas lipídicas podem formar domínios de
composições distintas
Diferentes lipídios podem agrupar-se transientemente (domínios dinâmicos)
Membranas celulares – Bicamada Lipídica
As bicamadas lipídicas podem formar domínios de
composições distintas
Balsas lipídicas
Membranas celulares – Bicamada Lipídica
As bicamadas lipídicas podem formar domínios de
composições distintas
Balsas lipídicas
Rafts
Membranas celulares – Bicamada Lipídica
As bicamadas lipídicas podem formar domínios de
composições distintas
Membranas celulares – Bicamada Lipídica
Membranas celulares – Bicamada Lipídica
Assimetria dos tipos de lipídeos
A assimetria da bicamada lipídica é funcionalmente importante
Membranas celulares – Bicamada Lipídica
Moléculas de fosfolipídios são manufaturadas em
apenas uma monocamada
Moléculas de fosfolipídios são manufaturadas em
apenas uma monocamada
Membranas celulares – Bicamada Lipídica
Membranas mantêm a sua orientação mesmo após
a sua transferência entre compartimentos celulares
Membranas celulares – Bicamada Lipídica
A assimetria da bicamada lipídica é funcionalmente importante
PI3K
Membranas celulares – Bicamada Lipídica
fosfatidilinositol Fosfolipídio concentrado na parte citosólica da
membrana celular
A assimetria da bicamada lipídica é funcionalmente importante
Membranas celulares – Bicamada Lipídica
Célula normal Célula apoptótica
citosol
extracelular
A assimetria da bicamada lipídica é funcionalmente importante
fosfatidilserina
Inativação da flipase
Ativação da scramblase
Membranas celulares – Bicamada Lipídica
Os glicolipídeos são encontrados exclusivamente na superfície
das membranas plasmáticas
Membranas celulares – Bicamada Lipídica
Membranas mantêm a sua orientação mesmo após
a sua transferência entre compartimentos celulares
Membranas celulares – Bicamada Lipídica
Os glicolipídeos são encontrados exclusivamente na superfície
das membranas plasmáticas
Membranas celulares
Proteínas de Membrana
Bicamada lipídica é a estrutura básica
As proteínas desempenham a maioria das funções
específicas de membrana
Fornecem a cada tipo de membrana celular suas
características funcionais
Membranas celulares – Proteínas
As proteínas de membrana podem se associar à
bicamada lipídica de várias maneiras
Importante para sua função
Variação no seu estudo, isolamento
Membranas celulares – Proteínas
As proteínas de membrana podem se associar à bicamada
lipídica de várias maneiras
anfifílicas
Porções hidrofóbicas interagem
Membranas celulares – Proteínas
Ligações de H+ são maximizadas
A cadeia polipeptídica cruza a bicamada lipídica em uma
conformação de hélice alpha na maioria das proteínas
transmembranas
Membranas celulares – Proteínas
Proteínas transmembrana de múltiplas passagens
Regiões de formação de canais e transportadores
As hélices alpha transmembrana frequentemente interagem umas com
as outras
Membranas celulares – Proteínas
Alguns barris beta formam grandes poros transmembrana
Restritas a membranas externas bacterianas, mitocondriais e clororplastos
Mais rígidas, difícil mudanças conformacionais
Membranas celulares – Proteínas
Proteínas localizadas inteiramente em uma das
superfícies da Membrana Plasmática
Membranas celulares – Proteínas
Proteínas localizadas inteiramente em uma das
superfícies da Membrana Plasmática
Se liga a membrana por uma alpha hélice
anfifílica exposta na superfície da proteína
Membranas celulares – Proteínas
Proteínas localizadas inteiramente em uma das
superfícies da Membrana Plasmática
Membranas celulares – Proteínas
ancoramento de lipídeos
Essa modificação endereça a proteína produzida no citosol para a membrana
Membranas celulares – Proteínas
Proteínas localizadas inteiramente em uma das
superfícies da Membrana Plasmática
Direcionamento após sinal (ativação/recrutamento)
• GTPase da família Ras
• Família src (mirostilados)+ palmítico
Membranas celulares – Proteínas
Os ancoramentos de lipídeos controlam a localização
de algumas proteínas de sinalização na membrana
Membranas celulares – Proteínas
Proteínas localizadas inteiramente em uma das
superfícies da Membrana Plasmática
Membranas celulares – Proteínas
Ancoramento de glicosilfosfatidilinositol (GPI)
Lúmen do RE
Citosol GPI
entregues por vesículas de transporte a membrana plasmática
Membranas celulares – Proteínas
As proteínas de membrana podem se associar à
bicamada lipídica de várias maneiras
Interações não covalentes com
proteínas transmembranas
Proteínas periféricas
Membranas celulares – Proteínas
são encontrados exclusivamente na superfície das membranas
plasmáticas
cólera
Membranas celulares – Proteínas
Muitas proteínas de membrana são glicosiladas
Superfície rica em carboidratos (Glicocalix)
Membranas celulares – Proteínas
Muitas proteínas de membrana são glicosiladas
Membranas celulares – Proteínas
Glicoproteínas e Proteoglicanos que são
secretados e então adsorvidos na superfície da
matriz extracelular
Muitos são componentes da MEC (limite não é
bem definido)
Proteger as célula contra danos químicos ou mecânicos (impedir
interações indesejáveis)
Membranas celulares – Proteínas
A diversidade e a posição dos oligossacarídeos
expostos na superfície celular os tornam adequados
para atuar no processo de reconhecimento celular
Os glicídeos participam no endereçamento molecular e no reconhecimento de
célula a célula
ricas em informação
As células podem confinar proteínas e lipídeos em domínios
específicos em uma membrana
Espermatozoides (3 domínios)
Membranas celulares – Proteínas
As células podem confinar proteínas e lipídeos em domínios
específicos em uma membrana
Membranas celulares – Proteínas
balsas
As células podem confinar proteínas e lipídeos em domínios
específicos em uma membrana
Membranas celulares – Proteínas
O Citoesqueleto cortical proporcional força mecânica
e restringe a difusão das proteínas de membrana
Quatro maneiras de restringir a mobilidade lateral de proteínas
específicas da membrana plasmática
Membranas celulares – Proteínas
O Citoesqueleto cortical proporcional força mecânica e
restringe a difusão das proteínas de membrana
eritrócito
Membranas celulares – Proteínas
As proteínas de membrana frequentemente atuam
como grandes complexos
ATPase/ATP sinthase
Membranas celulares – Proteínas
Membranas celulares - Transporte
As bicamadas lipídicas livres de proteínas são
fortemente impermeáveis a íons
Bicamada Lipídica
Interior Apolar
Não Permite a passagem
de substâncias:
Polares e/ou Hidrossolúveis
Permite a passagem de
substâncias:
Pequenas, Lipossolúveis ou
Apolares
BARREIRA DE PERMEABILIDADE SELETIVA
As bicamadas lipídicas livres de proteínas são
fortemente impermeáveis a íons
Membranas celulares - Transporte
Princípios de Bioquímica de Lehninger – Nelson and Cox. Artmed. 5ed.
Tipos de Transporte através de
Membranas Celulares
Membranas celulares - Transporte
• Transporte passivo
- Difusão simples, facilitada, osmose
• Transporte dependente de ATP (Ativos)
-Transporte primário (dependente de bomba de ATP)
-Transporte secundário (dependente de gradiente de íon)
Transporte vesicular
- Endocitose: pinocitose, fagocitose, mediada por receptor
- Exocitose: constitutiva ou regulada
- Transcitose
Tipos de Transporte através de Membranas
Celulares
Membranas celulares - Transporte
• Transporte passivo
- Difusão simples,
facilitada , osmose
Biologia Molecular da Célula. Alberts B, Johnson, Lewis, Raff, Roberts e Walter. Artmed. 5ed.
Membranas celulares - Transporte
DIFUSÃO ATRAVÉS DE MEMBRANAS CELULARES
DIFUSÃO SIMPLES
Lipossolubilidade da substância Difusão
Tamanho da molécula Difusão
Membranas celulares - Transporte
DIFUSÃO ATRAVÉS DE MEMBRANAS CELULARES
DIFUSÃO FACILITADA
TRANSPORTE PASSIVO
• Proteínas de canal (poro)
• Proteínas transportadoras
Membranas celulares - Transporte
DIFUSÃO ATRAVÉS DE MEMBRANAS CELULARES
ATRAVÉS DE CANAIS
Proteínas Formadoras de Canal
a) Sem comporta: estão permanentemente abertos (canais vazantes ou poros)
b) Com comporta: abrem-se mediante estímulos específicos
Membranas celulares - Transporte
TIPOS DE CANAIS
Comportas de abertura e fechamento do canal
Alteração no Potencial de Membrana
Associação a Ligante Químico
Alteração
Conformacional
Abertura ou
Fechamento
Permeabilidade Seletiva
• Diâmetro
• Formato
• Cargas Elétricas
Propriedades Do Canal
Em Nenhum desses casos houve interação entre a
própria substância difundida e a proteína carreadora
ATRAVÉS DE CANAIS
Membranas celulares - Transporte
Membranas celulares - Transporte
ATRAVÉS DE PROTEÍNA TRANSPORTADORA
Difusão Facilitada
Interação entre substância difundida e proteína Carreadora
Membranas celulares - Transporte
DIFUSÃO ATRAVÉS DE MEMBRANAS CELULARES
DIFUSÃO FACILITADA
TRANSPORTE PASSIVO
• Proteínas de canal (poro)
• Proteínas transportadoras
Membranas celulares - Transporte
Difusão Simples
Difusão Facilitada
Taxa d
e D
ifusão
Concentração da substância
DIFUSÃO SIMPLES X FACILITADA
Tipos de Transporte através de
Membranas Celulares
Membranas celulares - Transporte
• Transporte passivo
- Difusão simples, facilitada, osmose
OSMOSE
Transporte Passivo
Membranas celulares - Transporte
OSMOSE
Minutos depois
Pressão Osmótica
Pressão Osmótica – Pressão necessária para impedir a Osmose
A unidade de medida da osmose é a Osmolaridade, ou o Número
de moléculas osmoticamente ativas da substância em solução
Membranas celulares - Transporte
TONICIDADE Fluido Intracelular = 300 mOsm
Solutos Não-Penetrantes
Volume Celular Normal
FE 400 mOsm FE 300 mOsm
FE 200 mOsm
FE = Fluido Extracelular
Transporte Passivo - Osmose
Membranas celulares - Transporte
Tonicidade das Soluções
Solução hipertônica Solução isotônica Solução hipotônica
NaCl 154 mM
Transporte Passivo - Osmose
Tipos de Transporte através de Membranas
Celulares
Membranas celulares - Transporte
• Transporte passivo
- Difusão simples,
facilitada , osmose
Biologia Molecular da Célula. Alberts B, Johnson, Lewis, Raff, Roberts e Walter. Artmed. 5ed.
Tipos de Transporte através de
Membranas Celulares
Membranas celulares - Transporte
• Transporte passivo
- Difusão simples, facilitada, osmose
• Transporte dependente de ATP (Ativos)
-Transporte primário (dependente de bomba de ATP)
-Transporte secundário (dependente de gradiente de íon)
Membranas celulares - Transporte
Transporte dependente de ATP (Ativos)
OCORRE CONTRA O GRADIENTE DE CONCENTRAÇÃO
Membranas celulares - Transporte
Transporte dependente de ATP (Ativo)
Primário
Secundário
1. Bomba Dirigida por ATP
2. Transportadores Acoplados
3. Bombas Dirigidas por Luz
3 maneiras principais de dirigir o transporte ativo
Membranas celulares - Transporte
Transporte dependente de ATP (Ativo)
Primário
1. Substancia se liga à proteína
carreadora
2. Proteína carreadora sofre aporte
energético
3. A energia altera a conformação da
proteína carreadora, liberando a
substância contra seu gradiente
Uniporte Antiporte Simporte
Membranas celulares - Transporte
3 tipos de movimento mediado por transportadores
Membranas celulares - Transporte
Transporte dependente de ATP (Ativo)
Primário Bomba de Sódio-Potássio
Membranas celulares - Transporte
Transporte dependente de ATP (Ativos)
Ocorre contra o Gradiente de Concentração
Membranas celulares - Transporte
Transporte dependente de ATP (Ativo)
Primário
Secundário
1. Bomba Dirigida por ATP
2. Transportadores Acoplados
3. Bombas Dirigidas por Luz
3 maneiras principais de dirigir o transporte ativo
Membranas celulares - Transporte
Transporte dependente de ATP (Ativo)
A proteína carreadora não é energizada diretamente
A energia para o transporte ativo secundário provém do
potencial eletroquímico gerado pelo transporte ativo primário
Tanto a intensidade de transporte quanto o acúmulo da
substância dependem do potencial eletroquímico gerado.
Secundário
Membranas celulares - Transporte
Transporte dependente de ATP (Ativos)
Ocorre contra o Gradiente de Concentração
Tipos de Transporte através de
Membranas Celulares
Membranas celulares - Transporte
• Transporte passivo
- Difusão simples, facilitada, osmose
• Transporte dependente de ATP (Ativos)
-Transporte primário (dependente de bomba de ATP)
-Transporte secundário (dependente de gradiente de íon)
Transporte vesicular
- Endocitose: pinocitose, fagocitose, mediada por receptor
- Exocitose: constitutiva ou regulada
- Transcitose
Tipos de Transporte através de
Membranas Celulares
Membranas celulares - Transporte
Transporte vesicular
- Endocitose
- Exocitose
- Transcitose
Membranas celulares - Transporte
Transporte vesicular
Endocitose
• pinocitose
• fagocitose
• mediada por receptor
FAGOCITOSE
Partícula
Núcleo
Pseudópodo
Lisossomo
Fagolisossomo
Vesícula fundindo-se
à membrana
Resíduos
Tipos de Transporte através de
Membranas Celulares
Membranas celulares - Transporte
Transporte vesicular
- Endocitose
- Exocitose - Transcitose
Tipos de Transporte através de
Membranas Celulares
Membranas celulares - Transporte
Transporte vesicular
- Endocitose
- Exocitose
- Transcitose
Membranas celulares – Vesículas
Uma distribuição assimétrica de proteínas transportadoras nas
células epiteliais está por trás do transporte transcelular de solutos
Membranas celulares – propriedades elétricas
Membranas Celulares - Propriedades Elétricas
Os canais iônicos são íon-seletivos e flutuam entre os estados aberto e
fechado
Controlados por:
• Voltagem
• Ligante (intra ou extracelular)
• mecanicamente
Bomba de Sódio-Potássio
Geração de
potencial
eletroquímico
Membranas celulares – propriedades elétricas
Canais de escape de K (equilíbrio)
Os canais de cátions controlados por voltagem geram
potenciais de ação em células eletricamente excitáveis
Membranas celulares – propriedades elétricas
Na+
Na+
Os canais de cátions controlados por voltagem geram
potenciais de ação em células eletricamente excitáveis
Membranas celulares – propriedades elétricas
A analise eletrofisiológica de regiões grampeadas indica que os canais
individuais controlados abrem de maneira tudo-ou-nada
Membranas celulares – propriedades elétricas
A mielinização aumenta a velocidade e a eficácia da propagação
do potencial de ação em células nervosas
Membranas celulares – propriedades elétricas
Os canais de iônicos controlados por transmissor convertem
sinais químicos em sinais elétricos nas sinapses químicas
Membranas celulares – propriedades elétricas
As sinapses químicas podem ser excitatórias ou inibitórias
Os receptores de acetilcolina nas junções neuromusculares são
canais catiônicos controlados por transmissor
Os canais iônicos controlados por transmissor são os principais
alvos para os fármacos psicoativos
Membranas celulares – propriedades elétricas
a) Embora as moléculas lipídicas sejam livres para se difundirem no plano da bicamada,
elas não podem rotar através da bicamada a não ser que enzimas catalisadoras,
denominadas translocadoras de fosfolipídeos, estejam presentes na membrana
b) Todos os carboidratos da membrana plasmática posicionam-se para fora da superfície
externa da célula e todos os carboidratos da membrana interna posicionam-se para o
citosol.
c) Embora os domínios de membrana sejam bem conhecidos, não há exemplos até o
momento de domínios de membrana que diferem em sua composição de lipídeos.
d) O transporte mediado por transportadores pode ser tanto ativo quanto passivo, ao passo
que o transporte mediado por canais é sempre passivo.
e) Os transportadores sofrem saturação em altas concentrações das moléculas a serem
transportadas quando seus sítios de ligação estão ocupados; os canais, por outro lado,
não se ligam aos íons que transportam e, dessa forma, o fluxo de íons através de canais
não sofre saturação.
f) O potencial de membrana é gerado a partir de movimentos de cargas que mantêm as
concentrações iônicas praticamente inalteradas e que ocasionam apenas discrepâncias
muito pequenas no número de íons positivos e negativos entre os dois lados da
membrana.
g) Todas glicoproteínas e glicolipídeos das membranas intracelulares possuem suas
cadeias de oligossacarídeos voltadas para o lúmen, e todas aquelas da membrana
plasmática possuem suas cadeias oligossacarídeos voltadas par ao exterior celular.
Membranas celulares – Verdadeiro ou Falso
1. Quando a bicamada lipídica é rompida, por que ela não se recupera formando uma
hemicela protegendo suas extremidades?
2. Você esta estudando a ligação das proteínas na porção citoplasmática de células
cultivadas de neuroblastoma e encontrou um método que fornece uma boa
quantidade de vesículas do avesso da membrana plasmática. Infelizmente, sua
preparação estava contaminada com quantidades variáveis de vesículas de forma
normal. Um amigo sugeriu que você passasse suas vesículas em uma coluna de
afinidade constituída de lectina ligada a contas sólidas. Qual a razão para a sugestão?
3. Ordene de acordo com a capacidade de difusão através de uma bicamada lipídica,
começando com as moléculas que atravessam mais facilmente a bicamada: Ca 2++,
CO2, etanol, glicose, RNA e H20. Justifique.
4. Como é possível que algumas moléculas estejam em equilíbrio através de uma
membrana biológica apesar de não estarem sob a mesma concentração dos dois
lados?
5. Em uma célula que não se divide, como as células do fígado, por que o fluxo de
membrana entre o compartimentos deve ser balanceado? Você esperaria o mesmo
fluxo balanceado em uma célula epitelial do intestino, a qual está se dividindo
ativamente?
Membranas celulares – Discuta