CU 474 413
วตถประสงคการเรยนร
เมอศกษาบทเรยนนแลวนกศกษาสามารถ
1. อธบายกลไกการลาเลยงนา แรธาต และสารอาหารของพช
2. อธบายกลไกการสงเคราะหดวยแสงของพช
3. บอกโครงสรางของดอกและชนดของดอก
4. อธบายกระบวนการสรางเซลลสบพนธของพช
5. อธบายการถายละอองเรณและการผสมพนธของพช
6. บอกสวนประกอบและชนดของผล
7. อธบายการงอกและการเจรญเตบโตของพช
8. อธบายกลไกการตอบสนองของพช
9. อธบายการทางานของสารเคมตอการตอบสนองของพช
การดารงชวตของพชมกระบวนการตาง ๆ ไดแก การลาเลยงสาร พชลาเลยง
สารอนนทรยพวกนาและแรธาตจากดนโดยระบบทอนา (Xylem) แกสคารบอนไดออกไซด
เขาทางปากใบ สารอนนทรยเหลานพชนาไปใชในกระบวนการสงเคราะหดวยแสง
(Photosysthesis) โดยการรวมกนทางเคมของคารบอนไดออกไซดและนามพลงงานแสง
เปนตวชวย ไดเปนคารโบไฮเดรต และผลพลอยได คอ ออกซเจนและนา สารอาหารทพช
สรางไดจะลาเลยงไปทางทออาหาร (Phloem) ไปยงสวนตาง ๆ ของพช
กระบวนการเมแทบอลซม พชมการสลายโมเลกลของสารอาหารคารโบไฮเดรต
โดยการสนดาปดวยออกซเจน เพอนาพลงงานไปใชในกจกรรมดาเนนชวตเชนเดยวกบ
สตว กระบวนการขบถายของเสย พชมการขบถายของเสยในรปแกสและไอนาเขาส
บรรยากาศทางปากใบเปนสวนใหญ พชสามารถเคลอนไหวเพอตอบสนองตอสงเราได ทง
สงเราภายนอก เชน แสงสวาง และสงเราภายใน คอ ฮอรโมน พชมกระบวนการสบพนธ
บทท 10 การดารงชวตของพช
Maintenance of Plant Life
414 CU 474
ทงอาศยเพศ และไมอาศยเพศ กระบวนการเจรญเตบโตอาศยเนอเยอเจรญทาหนาท
แบงตวเพมจานวน และเปลยนแปลงไปเปนเนอเยอถาวร เพอเพมขนาดของลาตน
10.1 การลาเลยงในพช
การลาเลยงนาของพช (Water Conduction)
บรเวณทมการดดนามากทสด คอ บรเวณขนราก (Root Hair Zone) ซงมเซลล
ขนรากทาหนาทสาคญ ในดนนาจะเคลอนทมาทผวรากโดยกระบวนการ Mass Flow
ซงเปนการเคลอนทของนาทถกผลกดนไปโดยความแตกตางของความดนนาสองบรเวณ
คอ นาบรเวณใกลรากจะแพรเขาสเซลลของรากตลอดเวลา ทาใหปรมาณนาบรเวณนลดลง
ความดนของนาจงลดลงตากวาความดนของนาทอยหางจากราก นาบรเวณนจงไหลมาท
ผวรากได โดยผานมาตามชองวางระหวางอนภาคดนทตดตอกน
นาในดนทสมผสกบผวรากจะเขาสทอนาในรากโดยผานเซลลชนตาง ๆ คอ เอพเดอร
มส คอรเทกซ เอนโดเดอรมส และทอนา ดวย 2 วถทาง
1. วถอะโปพลาสต (Apoplast Pathway) นาจะเคลอนทจากเซลลหนงไปยงอก
เซลล โดยทาง Membrane หรอทางชองวางระหวางเซลล ซงนาจะตองเคลอนทขามผาน
Membrane ในแตละเซลล 2 ครง และขณะทนาอยในเซลลนาอาจจะเขาและออกจาก
แวควโอลไดดวย
2. วถซมพลาสต (Symplast Pathway) นาเคลอนทจากเซลลหนงไปอกเซลลทอย
ขางเดยว โดยผานทางรผนงเซลล (Plastmodesma) ชองทางนเปนทางตดตอของไซโต
พลาสซม ดงนน นาจงเคลอนทผานไซโตพลาสซมจากเซลลหนงยงอกเซลล วถซมพลาสต
นาสามารถผานเซลลเอพเดอรมสเขาสคอรเทกซ เอนโดเดอรมส และไซเลมได
การลาเลยงนาโดยวถอะโปพลาสต จะมาสนสดทเซลลเอนโดเดอรมสเนองจาก
เซลลชนนมแถบไขมนพวกซเบอรน (Suberin) เคลอบผนงเซลลทเรยกวา แถบแคสปา-
เรยน (Casparian Stripe) ซงไขมนไมละลายในนา ทาใหนาผาน Membrane ไมได ดงนน
นาทลาเลยงมาโดยวถอะโปพลาสตจะเขาสเอนโดเดอรมสไดดวยวถซมพลาสต หรอ
ชองวางของแถบแคสปาเรยนทอาจเกดขนระหวางการเกดรากแขนง
อยางไรกตาม พบวา สารซเบอรนจะมแตเฉพาะในเอนโดเดอรมสของรากทมอาย
มาก ซงหยดการเจรญเตบโตแลว และเปนบรเวณทหางจากปลายราก ซงมการดดนานอย
CU 474 415
สวนปลายรากทอายยงนอยไมพบซเบอรน ดงนน นาจงเคลอนทผานเซลลบรเวณปลาย
รากในปรมาณทมาก
รปท 10.1.1 วถทางการลาเลยงนาทางรากพชสองเสนทาง คอ อะโปพลาสตและซมพลาสต
(จาก George B. Johnson, 1997)
กระบวนการดดนาของพช พชดดนาเขาสเซลลดวย 2 วธ ไดแก
1. กระบวนการออสโมซส (Osmosis) เปนวธทพชดดนาไดเปนสวนใหญโดยเรม
จากเซลลขนราก ซงมสารละลายอยมากในไซโตพลาสซมจงมแรงดนออสโมซส (Osmotic
Pressure) สงกวานาในดน นาจากดนจงแพรเขาสเซลลได เมอนาเขาสเซลล ขนรากจะทา
ใหความเขมขนของสารละลายในเซลลนอยกวาเซลลทอยถดเขาไป นาจากเซลลขนรากจง
แพรเขาสเซลลใกลเคยงได และในทานองเดยวกนนนาจะสามารถแพรตอไปยงเซลลถดไป
ไดเรอย ๆ
2. กระบวนการแอกทฟ แอพซอพชน (Active Absorption) เปนกระบวนการดดนา
ทพชใชพลงงานซงไดจากขบวนการเมแทบอลซมของเซลลดงนาจากบรเวณทมความ
เขมขนนอยกวานาในเซลลเขาสเซลลได ซงมกเกดในบรเวณทแหงแลง นาในดนมนอย
กลไกการลาเลยงนาของพช
การลาเลยงนาของพชจากสวนลาง คอ ราก ขนสทสงคอ ลาตนและใบของพช
ปจจบนเชอวาพชมกลไกการลาเลยงหลายวธรวมกน ไดแก
1. แรงดนราก (Root Pressure) คอ แรงดนใหนาเคลอนทตอเนองกนจากรากเขาส
ไซเลมจนถงปลายยอดของพช แรงดนนเปนกระบวนการ Active Absorption แรงดนรากม
เพยง 2-5 บรรยากาศเทานน และเกดเฉพาะกบพชบางชนดในสภาพพนดนทมความ
416 CU 474
ชมชนมาก ดงนนแรงดนรากเพยงอยางเดยวจงไมนาจะเพยงพอทจะดนใหนาขนไปถง
ยอดทมความสงมาก ๆ ได ตองมแรงดนอยางอนมาชวยดนใหนาขนไปดวย
2. คะพลลาร แอคชน (Capillary Action) คอ การเคลอนทของนาในหลอดขนาด
เลก (Capillary Tube) ทถกดนใหขนไปสงกวาระดบนาในบรเวณเดยวกน ซงเกดจากแรง
ตงผวของโมเลกลของนากบผนงดานขางของหลอดทมแรงยดเกาะกน เรยกวา Adhesion
คะพลลาร แอคชน ใชอธบายการเคลอนทของนาในทอเวสเซลทไหลตอกนอยางไมขาด
สาย เปนเพราะโมเลกลของนามแรงดงดดซงกนและกน คอ แรงโคฮชน (Cohesion) และม
แรง Adhesion ยดเกาะกบผวของทอเวสเซล นาจะลาเลยงขนไปไดสงมาก ๆ ทอจะตองม
ขนาดเลกมาก แตทอนาของพชยงมขนาดเลกไมพอทจะทาใหเกดคะพลลาร แอคชน นา
นาไปถงยอดพชทสงมาก ๆ ได
3. ทรานสไปเรชน พล (Transpiration Pull) คอ แรงทเกดจากการคายนาของพช
ซงเปนวธลาเลยงนาไดดของพชทกชนด ทกขนาด ใบของพชมการคายนาตลอดเวลาทาให
เซลลของใบขาดนาจงเกดแรงดงนานาจากขางลางขนมาทดแทนไดอยางตอเนอง
การคายนาทใบทาใหเซลลทใบขาดนา จงมแรงดนออสโมซสสงขน สวนแรงดนเตง
(Turgor Pressure) จะลดลงเรอย ๆ จนมคาเปนศนย ใบจะเรมเหยว แตยงคายนาไดอก
ถาสงแวดลอมอานวยทาใหคา Turgor Pressure เปนลบ ใบจะเหยวจนเหนไดชดเจน
ขณะเดยวกน Osmotic Pressure จะยงเพมมากขน จงมแรงดน (Tension) ดงนาจาก
ขางลางขนมาดานบน เซลลดานลางจะขาดนาจงเหยว ทาใหดดนาจากเซลลลางถดไปได
อกตอเนองกนไป แสดงวาการคายนามากทาใหมแรงดงมากขน นาจงขนสทสงได พบวา
แรงดงทเกดจากการคายนาของพชมมากถง 200-300 บรรยากาศ
การดงนาขนสทสงยอมตองใชแรงมาก เนองจากมการเสยดทานของเซลลตาง ๆ
แตพบวา สายนาไมขาดตอนเลย แสดงวาโมเลกลของนามแรงดงดดกน (Cohesion) มาก
ซงพบวา มประมาณ 150 บรรยากาศ
แรงทงสามชนด คอ แรงจากการคายนา (Transpiration Pull) แรงดงของนา
(Tention) และแรงยดเกาะของโมเลกลของนา (Cohesion) ทาใหนาในลาตนพชสามารถ
ลาเลยงนาจากดานลางขนไปสยอดสง ๆ ได โดยไมขาดสาย
Dixon และ Joly ไดตงทฤษฎ Transpiration Cohesion Tension Theory ในป
1894 ซงใชอธบายการลาเลยงนาของพช และเชอถอกนมากทสดจนถงปจจบน
CU 474 417
การลาเลยงธาตอาหารของพช (Translocation of Minerals)
พชสวนใหญดดเกลอแรในรปของไอออน และเลอกดดไอออนชนดตาง ๆ ดวย
อตราเรวไมเทากน และมการแขงขน วธการดดเกลอแรของพชทาไดหลายวธ
1. การแพร (Diffusion) ปกตในดนจะมเกลอแรมากกวาในเซลลเสมอ ดงนน เกลอ
แรจากดนจงแพรเขาสเซลลได เมอเซลลหนงรบเกลอแรเขามาทาใหมความเขมขนสงกวา
เซลลถดไป จงแพรผานตอกนไปไดอยางตอเนอง
2. การแลกเปลยนอออน (Ion Exchange) เปนวธดดเกลอแรโดยมการแลกเปลยน
ไอออนกบผวราก ทรากจะม H+ เปนสวนใหญ ซงไดมาจากคารบอนไดออกไซดในการ
หายใจของเซลลทเขารวมกบนาเปนกรดคารบอนค (H2CO3) แลวแตกตวให H+ ยดเกาะ
กบผวรากและเคลอนทในวงจากด บรเวณผวรากจงมแรงดงดดระหวางประจบวกกบประจ
ลบ และสามารถแลกเปลยนไอออนกนได เชน ในสารละลายทม K+ มาก แลวเคลอนทเขา
ไปอยบรเวณราก K+ กมโอกาสทจะถกจบไวทผวรากไดเชนเดยวกบ H
+ และโอกาสท H
+
และ K+ จะหลดออกจากรากกมเทากน ถา H
+ หลดออก K
+ กสามารถจะเขาไปแทนทได
เชนกน สวนการแลกเปลยนโดยการดดประจลบ เกดจากการเขาแทนท OH- หรอ HCO3
-
ซงมอยในรากเปนสวนใหญ การแลกเปลยนไอออนทาให pH ของนาในดนเปลยนแปลงไป
ดวย ถามการแลกเปลยนประจบวกมาก pH ของนาในดนจะเปนกรดมากขน
3. กระบวนการแอกทฟ แอพซอพชน และการสะสมไอออน (Active Absorption
and Ion Accumulation) การดดเกลอแรโดยวธ Active Absorption สวนใหญเกดทบรเวณ
เนอเยอเจรญของราก ซงเปนบรเวณทมอตราการหายใจสง มพลงงานมาก จงดดและ
สะสมเกลอแรมาก
การลาเลยงสารอาหารของพช (Translocation of Nutrients)
พชทาการสงเคราะหดวยแสงทใบไดนาตาล แลวเปลยนเปนแปง สงไปตามโฟลเอม
ไปเลยงสวนตาง ๆ ของพช
การทดลองทแสดงวาพชลาเลยงอาหารไปตามทอโฟลเอม อาจทาไดโดยการควน
และลอกเปลอกของลาตนพชใบเลยงคออก ทงไว 2-3 สปดาห จะสงเกตเหนบรเวณรอย
ควนตอนบนโปงออก เนองจากอาหารทลาเลยงลงมาจากยอดมาสะสมอยมาก
418 CU 474
ราบโดและเบอร (Rabideau & Burr) ทาการทดลองโดยให C13
O2 กบใบพช 4
กลม ททาลายโฟลเอมของลาตนบรเวณตาง ๆ ดวยไอนารอนหรอขผงรอน ตนท 1
ไมทาลายโฟลเอม ตนท 2 ทาลายโฟลเอมบรเวณเหนอใบทดลอง ตนท 3 ทาลายโฟลเอม
บรเวณใตใบทดลอง และตนท 4 ทาลายโฟลเอมบรเวณเหนอและใตใบทดลอง
เมอให C13
O2 กบใบพชในระยะเวลาหนง แลวตรวจหา C13
ในโมเลกลของนาตาล
ผลการทดลอง พบวา
ตนท 1 พบทกสวนของลาตน
ตนท 2 พบเฉพาะสวนทอยใตรอยโฟลเอมทถกทาลาย
ตนท 3 พบเฉพาะลาตนเหนอรอยโฟลเอมทถกทาลาย
ตนท 4 พบเฉพาะบรเวณลาตนทอยระหวางรอยโฟลเอมทถกทาลาย แสดงวา
โฟลเอมเปนทอสาหรบลาเลยงสารอาหารจากใบไปสวนตาง ๆ ของลาตน
รปท 10.1.2 การทดลองการลาเลยงนาตาลในทอลาเลยงอาหารของพช
กลไกการลาเลยงสารอาหารของพช
สมมตฐานทอธบายกลไกการลาเลยงสารอาหารของพชทยอมรบกนทวไปใน
ปจจบน คอ Mass Flow Hypothesis ซงอธบายวาสารอาหารถกลาเลยงไปในทอโฟลเอม
เกดจากการผลกดนโดยความแตกตางของความดนภายในทอ สมมตฐานนม
นกวทยาศาสตรไดทาการศกษาวจยเพอสนบสนน ดงเชน M.H Zimmerman ไดสงเกต
การใชปากของเพลยออนเจาะเขาไปในทอโฟลเอมของพช เพอดดของเหลวจากทอจนลน
ออกมาทางกน (Honen dew) การวเคราะหองคประกอบทางเคมของของเหลวทไมผาน
ลาตวของเพลยนาจะเปนสงทนาเชอถอมากกวา เขาจงตดสวนของลาตวเพลยโดยการทา
ใหสลบดวยแกสคารบอนไดออกไซดและตดตวเพลยดวยแสงเลเซอร ของเหลวทไดจาก
ปากเพลยพบวา สวนใหญเปนนาตาลซโครส ดงนนถาให 14
CO2 ทางใบกบพชเพอทาการ
สงเคราะหดวยแสง ซงจะไดซโครสทม 14
C เปนองคประกอบ และเมอใหเพลยออนแทง
CU 474 419
ปากในโฟลเอมตาแหนงตาง ๆ กจะหาอตราการเคลอนทของนาตาลในโฟลเอมได จาก
การทดลอง พบวา นาตาลในโฟลเอมสามารถเคลอนทดวยอตราประมาณ 100 เซนตเมตร
ตอ ชวโมง จากผลการทดลองนทาใหคดไดวาการเคลอนทของนาตาลในโฟลเอมคงไมใช
กระบวนการแพรธรรมดา ตองมพลงงานเขามาเกยวของอยดวย
ในทฤษฎ Mass Flow ซงเสนอโดย Ernst Munch ในปค.ศ. 1930 อธบายการไหล
ของของเหลวในเซลลลาเลยงอาหารวามแรงผลกดนทเกดจากความแตกตางของความดน
ระหวางแหลงสราง (Source) กบแหลงเกบ (Sink) ซงความแตกตางของความดนเกดจาก
การลาเลยงอาหารเขาสโฟลเอมทแหลงสราง และการลาเลยงอาหารออกจากโฟลเอมท
แหลงเกบ พชจะใชพลงงานในการลาเลยงอาหารเขาสโฟลเอมทแหลงสราง ทาใหความ
เขมขนของสารละลายในโฟลเอมเพมมากขน ความเขมขนของนาในเซลลโฟลเอมจงลดลง
นาจากเซลลไซเลมขางเคยงจงแพรเขาสเซลลโฟลเอม ทาใหเซลลมแรงดนเตง (T.P)
เพมขน ในขณะเดยวกนการลาเลยงอาหารออกจากโฟลเอมไปทเซลลแหลงเกบ (Sink
Cell) ทาใหความเขมขนของนาในเซลลโฟลเอมเพมมากขน เนองจากสารละลายมความ
เขมขนลดลง ทาใหนาแพรไปยงเซลลไซเลมทอยขางเคยง แรงดนเตงในโฟลเอมจงลดลง
แรงดนเตงทแหลงสรางกบทแหลงเกบจงแตกตางกนทาใหเกดการแพรของสารจากเซลล
แหลงสรางมายงเซลลแหลงเกบได ซงไมตองใชพลงงาน
รปท 10.1.3 การลาเลยงสารอาหารจากแหลงสรางมายงแหลงเกบในโฟลเอม
(จาก Campbell et al, 2003 และ Taiz and Zeiger, 2002)
420 CU 474
แมวาการลาเลยงอาหารจะใชกลไกความแตกตางของความดนเปนแรงผลกดนให
สารละลายในโฟลเอม เคลอนทเปนระยะทางไกลแบบไมใชพลงงาน (Passive) แตพชกยง
ตองใชพลงงาน (Active) ในการนาสารละลายเขาและออกจากโฟลเอมในปรมาณมากเพอ
สรางความแตกตางของความดนทจะเปนแรงผลกดนในการลาเลยงจากใบทเปนแหลง
สรางไปยงรากซงเปนแหลงเกบ
แตมขอสงสยวาในโฟลเอมทเปน Sieve Tube เปนเซลลทมชวตบรเวณแผนตะแกรง
(Sieve Plate) ยงมสายไซโตพลาสซมทจะขดขวางการลาเลยงสาร จงไมนาจะผานไดเรว
นอกจากนยงพบวาบางครง Turgor Pressure ในเซลลรากกไมไดมคานอยไปกวาใบ จงไม
เปนปจจยทจะทาใหเกดแรงผลกดนทจะลาเลยงสารไดรวดเรว และยงอาจเปนการลาเลยง
จากรากไปทใบกได เพราะพบวาการลาเลยงสารอาหารของพชมทงสองทศทาง คอ
ลาเลยงขนและลง
นกวทยาศาสตรไดศกษาวจยเพออธบายขอสงสยเหลาน เพอสนบสนนทฤษฎ
Mass Flow ดงน
1. Sieve Tube Member มรตะแกรง (Sieve Plate Pore) เปนชองเปด ไมไดอด
ตนในขณะทเซลลยงมชวต ซงนกวทยาศาสตรไดทาการศกษาโดยใชกลองจลทรรศนชนด
พเศษ (Confocal Laser Scanning Microscope) กบเทคนคการใหสารสเรองแสงกบ
สารละลายในโฟลเอมเพอตดตามการเคลอนทของสารอาหาร ทาใหทราบวาสารอาหาร
สามารถลาเลยงผานรตะแกรงของเซลล Sieve Tube Member ได
2. ไมพบการลาเลยงสองทศทางทเกดในเซลลทออาหารเดยวกน นกวทยาศาสตร
ทาการทดลองโดยใชสารเคม 2 ชนดทาเครองหมายกบ 2 ใบทตดกน แตละใบมสารเคมท
ตางกน แลวตรวจหาสารเคมทโฟลเอมของใบทงสอง อกการทดลองหนง ผทดลองทา
เครองหมายดวยสารเคมทขอ แลวตรวจหาสารทดานบนและลาง จากผลการทดลองพบวา
พชมการลาเลยงสองทศทางในโฟลเอมทอยกนคนละมดของทอลาเลยง หรอในมดเดยวกน
แตตางเซลลกน
3. อตราการลาเลยงสารอาหารในโฟลเอมไมตอบสนองตอการใชพลงงาน
นกวทยาศาสตรทาการทดลองโดยทาใหบางสวนของกานใบไดรบอณหภมทตาลงถง
1-C อยางรวดเรว เพอทาใหเอนไซมไมทางานจงไมมการสรางพลงงาน พบวา การยบยง
การลาเลยงสารอาหารออกจากใบเปนเพยงระยะสน อตราการลาเลยงจะคอย ๆ กลบคนส
CU 474 421
ระดบปกต แมวาความเยนนจะยงทาใหอตราการหายใจทกานใบยงคงลดลงนอยกวาปกต
90 % กตาม แสดงวาการลาเลยงสารอาหารในโฟลเอมมการใชพลงงานนอยมาก
4. ความแตกตางของความดนมากพอทจะผลกดนสารละลายใหเคลอนทไดใน
ระยะใกล นกวทยาศาสตรทดลองความดนโดยใชเครองมอ Micromano Meter หรอ
Pressure Transducer ตอเขากบปากเพลยออนทเจาะเขาไปในโฟลเอม ซงจะมของ
เหลวไหลออกมา คาทวดไดถอวาใกลเคยงความเปนจรง เนองจากปากของเพลยจะเจาะ
เซลลเพยงเซลลเดยวและรอบปากเพลยจะไมมรอยรว จากการทดลองวดความดนท
บรเวณแหลงสราง (Source) กบแหลงเกบ (Sink) พบวา แรงดนในเซลลใกลเคยงแหลง
สรางมมากกวาเซลลใกลเคยงแหลงเกบ ซงจากการคานวณแรงดนของบรเวณทงสอง
นกวทยาศาสตรพบวา มความแตกตางของแรงดนมาพอทจะผลกดนใหมการไหลของ
ชวมวลไปทางโฟลเอมได
การคายนาของพช (Transpiration)
นาทพชดดเขาไปทางราก จะถกลาเลยงผานลาตนไปทใบเพอใชในกระบวนการเม
แทบอลซมเพยงเลกนอยเทานน นาสวนใหญจะถกกาจดออกไปในรปของไอนาทางปากใบ
เรยกวา การคายนา ซงจะเกดในเวลากลางวนทพชมการสงเคราะหดวยแสง สวนในเวลา
กลางคนเปนเวลาทปากใบปด พชจะกาจดนาออกทางทอไฮดราโทด (Hydrathode) ท
บรเวณปลายใบในรปของหยดนา เรยกวา กตเตชน (Guttation)
การคายนาของพชสวนใหญเปนการแพรของไอนา ซงเกดไดหลายบรเวณ ไดแก
1. การคายนาทางปากใบ (Stomatal Transpiration) เกดมากทสด
2. การคายนาทางผวใบ (Cuticular Transpiration) เปนการคายนาทผวใบ ซงม
ควตเคล ฉาบอยทผวเซลลเอพเดอรมส เปนการคายนาไดนอย เนองจากมสารพวกไขมน
(Wax) เคลอบอย ปองกนการแพรของไอนา
3. การคายนาทางรอยแตกของลาตนทเรยกวา ตา (Lenticular Transpiration)
เกดขนนอยมาก เนองจาก Lenticel มนอย และเปนสวนของ Cork Cell ดวย
422 CU 474
กลไกการคายนาของพช
เซลลสปนจ (Spongy Cell) ในชน Mesophyl ของใบมการจดเรยงตวอยางหลวม ๆ
ทาใหเกดชองวางระหวางเซลลมากและมชองอากาศใหญ (Air Space) ทอยถดจากเซลล
เอพเดอรมสดานลาง ซงตรงกบปากใบ เซลลส
ปนจจะสมผสกบอากาศภายนอก ไอนาใน
ชองวางจงแพรออกมาขางนอกได ในเวลา
กลางวนปากใบจะเปด เนองจากเซลลคมมการ
สงเคราะหดวยแสงไดนาตาล ทาใหเซลลคมม
สารละลายเขมขนกวาเซลลขางเคยง จงม
แรงดนออสโมซส (O.P) เพมขน นาในเซลล
ขางเคยงจงแพรเขาสเซลลคมได ทาใหมแรงดน
เตง (T.P.) ในเซลลสงขน ทาใหเซลลเตง แต
เนองจากผนงดานนอกของเซลลบางกวาดาน
ใน จงดนใหผนงดานนอกโคงออกมากกวาดาน
ใน ปากใบจงเปดกวาง ไอนาในชองอากาศจงแพรออกมาดานนอก ใบมการคายนามากก
สงผลใหรากดดนามากเพอชดเชยกบปรมาณนาทเสยไป ใบจงเตงอยเสมอ
ปจจยทควบคมการคายนาของพช
การคายนาของพชจะเกดมากหรอนอย เรวหรอชา ขนอยกบสภาพแวดลอมของ
พช ไดแก
1. แสงสวาง ในสภาพทมความเขมของแสงมาก จะมผลทาใหปากใบเปดกวาง
เนองจากเซลลคมมการสงเคราะหดวยแสงมากใบจงคายนามาก นอกจากนแสงสวางยงม
ผลทาใหอณหภมของบรรยากาศรอบใบสง ทาใหนารอบ ๆ ใบกลายเปนไอมากขน
ใบจงคายนามาก
2. อณหภม เมออณหภมของบรรยากาศรอบ ๆ ใบสง จะทาใหอณหภมของนาใน
ใบสงขนดวย นาจงเปลยนสภาพเปนไอไดงายและเรว ขณะเดยวกนอณหภมของอากาศ
ภายนอกใบสง จะชวยใหอากาศสะสมไอนาไดมาก ไอนาภายในใบจงระเหยออกมาไดมาก
3. ความชน ในบรรยากาศทมความชนตา ซงหมายถงอากาศแหงมไอนานอย เชน
เวลากลางวน หรอฤดรอน ความแตกตางของความชนในใบกบนอกใบจะมมาก
รปท 10.1.4 การปดเปดของปากใบ
(จาก George B. Johnson, 1997)
CU 474 423
ทาใหการคายนาเกดไดเรวและมาก ในทางกลบกนถาอากาศมความชนสง เชน ขณะฝน
ตกใหม ๆ เชามด หรอฤดฝน ใบจะคายนาไดนอยลง
4. ลม ขณะทมลมพดแรง จะพดพาไอนาไปจากบรเวณรอบใบ ทาใหเกดความแหง
ทรอบใบ ไอนาจากในใบจงระเหยออกมาสะสมมาก แตถาลมพดแรงมากจนเปนพาย ปาก
ใบจะปด การคายนาจะลดลง ถาลมสงบไอนาภายในกบภายนอกใบไมแตกตางกนมาก ใบ
จะคายนาไดตลอดเวลา ในอตราทตากวามลมพด
5. ปรมาณนาในดน ถาในดนมนามาก รากจะดดนามาก และลาเลยงไปทใบ
ตลอดเวลา ทาใหใบตองคายนามาก ในทางตรงขามกบสภาพดนทแหงแลง พชดดนานอย
ใบกจะคายนาไดนอย
6.โครงสรางของใบ พชแตละชนดมลกษณะโครงสรางของใบแตกตางกน ซงมกจะ
เปนการปรบตวตามสภาพของแหลงทอยดวย เชน พชทะเลทราย (Xerophyte) มการ
ปรบตวโดยการเปลยนแปลงโครงสรางของใบ เพอลดการคายนา เชน มปากใบบมลกเขา
ไปในเนอใบ เพอทาใหเกดแองเลก ๆ ขงนา เรยกวา Shunken Stoma นาในแองจะทาให
บรรยากาศรอบใบอมตวดวยความชนและไอนา ใบจงคายนาไดยาก เปนการลดการคาย
นา นอกจากนยงมการลดขนาดของใบ หรอดดแปลงใบไปเปนหนาม เพอลดปากใบให
นอยลงหรอไมม สวนพชทอยในทชมชน (Hydrophyte) มกมปากใบเรยบหรอนนขน
(Raised Stoma) และมแผนใบขนาดใหญ ทาใหคายนาไดมาก พชบกทข นในทมความชน
ปานกลาง (Mesophyte) มกมแผนใบปานกลาง มการคายนาแตกตางกนขนอยกบจานวน
ปากใบของพช
การวดการคายนาของพช
พชแตละชนดมการคายนาทแตกตางกน อตราการคายนาจงไมเทากน การคายนา
ของพชคดเปนนาหนกหรอปรมาตรตอหนวยเวลา วธวดทาไดหลายวธ แตวธทใชกนมาก
คอ วดดวยโปโตมเตอร (Potometer Method) ซงเปนเครองมอทประกอบดวย หลอดแกว
บรรจนามกงไมเสยบกบจกยางทปากหลอด จากหลอดแกวมแขนยนออกไป 2 ขาง แขน
ดานซายตดกบกรวยทมกอกปดเปด สาหรบเตมนาเขาหลอดแกว แขนดานขวาเปน
หลอดแกวทมรขนาดเลกมาก (Capillary Tube) มมาตราสวนแบงเปนปรมาตรทมความ
ละเอยด ปลายหลอดงอจมอยในแกวบรรจนาส
424 CU 474
รปท 10.1.5 โปโตมเตอรสาหรบวดอตราการคายนาของพช (จาก John W. Kimball, 1965)
การทดลองหาอตราการคายนาของพช กอนทาการทดลองนาถวยบรรจนาออก
จากปลาย Capillary Tube กอน เพอใหเกดฟองอากาศเขาสหลอด เมอใบพชคายนา
ฟองอากาศจะเคลอนทใชเปนตวชวดบนมาตราสวน เพอบอกปรมาตรของไอนาทพชคาย
ออกไปทางใบ ตอจากนจงจมปลายหลอด Capillary ลงไปในถวยนาส ทหลอดแกวใหญ จะ
มตนไมทงตนหรอเฉพาะกง เสยบแนนทะลแผนจกยาง มหลอดไฟฟาใหแสงสวางอย
ภายนอก เมอเตรยมเครองมอเสรจเรยบรอยแลว เรมจบเวลาทฟองอากาศ เคลอนทใน
Capillary อานปรมาตรของนาทถกดดเขาสลาตนแลวระเหยออกทางใบ วดพนทของใบพช
ทงหมด นามาคานวณหาอตราการคายนาของพชตอพนทผวใบ 1 ตารางหนวยในเวลา 1
หนวย
ตวอยาง ทดลองการคายนาของพชโดยใชโปโตมเตอรทหลอดแคปพลลารมเสน
ผานศนยกลางของรภายใน 0.8 มลลเมตร ยาว 30 เซนตเมตร จดเตรยมเครองมอดงภาพ
ในเวลา 1 นาท ฟองอากาศในหลอดเคลอนทไปเปนระยะทาง 7 เซนตเมตร อตราการคาย
นาของกงไมททดลองเปนเทาใด
เสนผานศนยกลางของรหลอดแคปพลลาร = 0.8 มลลเมตร
= 0.08 เซนตเมตร
พนทหนาตดของรภายในหลอด = πr2
ปรมาตรของนาในหลอดแคปพลลาร = 7 x (0.04)2 ลกบาศกเซนตเมตร
= 0.352 ลกบาศกเซนตเมตร
∴ อตราการคายนาของกงไมทดลอง = 0.352 ลกบาศกเซนตเมตร / นาท
22
7
( ) x = 0.08
2
2 ตารางเซนตเมตร
22
7
CU 474 425
การคายนาในรปหยดนาของพช (Guttation)
การคายนาของพชทออกมาเปนหยดนา สวนใหญเกดบรเวณปลายใบและขอบใบท
เปนรอยหยกแหลม และมกเกดเนองจากสภาพแวดลอมภายนอกไมเอออานวยใหเกดการ
คายนาในรปของไอนา เชน อากาศมความชนสง อมตวดวยไอนา ลมสงบ อณหภมตา และ
ไมมแสงสวาง ทาใหปากใบไมเปด แตรากมการดดนาตลอดเวลา นาทถกดนขนมาจะ
สนสดทปลายของทอเทรคด (Tracheid) ปลายเสนใบ ซงจะตดตอกบเซลลพาเรนไคมาท
จดเรยงตวอยางหลวม ๆ บางชวงบางตอนมรทอาจตอเนองไปถงปลายใบทมปากใบอย
ดวย ดงนนในเวลากลางคนทปากใบปดกยงมรเลก ๆ เปดอย เรยกวา ไฮดรา-โทด
(Hydrathode) นาจะดนผานเซลลพาเรนไคมามายงรทปลายใบหรอขอบใบไดกลายเปน
หยดนา
10.2 การสงเคราะหดวยแสง (Photosynthesis)
อาจกลาวไดวาพลงของสงมชวต คอ แสงอาทตยทงนเนองจากพลงงานทส งมชวต
ใชในการดารงชวตทงหมด ลวนไดมาจากดวงอาทตยทจบไวโดยพชและสาหรายผานทาง
กระบวนการสงเคราะหดวยแสง ทกชวตจงดารงอยไดดวยพลงงานแสงจากดวงอาทตย ใน
แตละวนพลงงานจากแสงอาทตยทสองลงมายงพนโลก มจานวนมหาศาล นกวทยาศาสตร
ประมาณไววามถง 1 ลานเทาของอะตอมมกบอมบ ทนาไปทงทเกาะฮโรชมา แตพชสเขยว
และสาหรายจบพลงงานนไวเพยง 1 เปอรเซนตเทานนกเพยงพอทจะใชสรางอาหาร
แบงปนใหกบทกชวตบนโลกสามารถดารงชพอยได
ภาพรวมของกระบวนการสงเคราะหดวยแสง
กระบวนการสงเคราะหดวยแสงเกดขนทใบของพชเปนสวนใหญ ทเซลลใบของพช
มออรแกเนลลทเรยกวา คลอโรพลาสต (Chloroplast) เปนแหลงสาคญททาใหกระบวนการ
ดาเนนไปไดตลอด ซงไมมโครงสรางใดในเซลลพชทจะทดแทนได นกวทยาศาสตรได
ทาการศกษาคนควาจนพบความจรงวา กระบวนการสงเคราะหดวยแสงจะดาเนนไปใน 3
ขน คอ 1) จบพลงงานจากแสงอาทตย 2) ใชพลงงานสรางสารเกบพลงงาน คอ ATP และ
NADPH และ 3) ใช ATP เปนพลงงานในการสรางโมเลกลของพชจาก CO2 ในอากาศ
โดยมการศกษาปฏกรยาการสงเคราะหดวยแสง ดงน
426 CU 474
ในป ค.ศ. 1932 Robin Hill ไดทาการแยกคลอโรพลาสตออกจากเซลลผกโขม
นามาทดลองปฏกรยาการแตกตวของนาดวยแสง โดยผานแสงไปในของผสมของเกลอเฟ
อรกและคลอโรพลาสต แลวพบวา เกลอเฟอรกเปลยนเปนเกลอเฟอรสกบ ออกซเจน
4Fe3+
+ 4H2O 4Fe2+
+ 4H+ + O2 + H2O
และพบวาในปฏกรยาทไมมเกลอเฟอรกจะไมเกดออกซเจน ในปฏกรยาทเกลอเฟอรก
เปลยนเปนเกลอเฟอรสได เนองจากไดรบอเลคตรอนจากนาทแตกตว เมอมคลอโร-
พลาสตและแสง สวนออกซเจนทเกดขนในปฏกรยาแสดงวามเกลอเฟอรกเปนตว
ออกซไดซ หรอตวรบไฮโดรเจน (Hydrogen Acceptor)
สารททาหนาทเปนตวรบไฮโดรเจนอาจมหลายชนด เชน Ferric Cyanide และ
Methylene Blue เปนตน แตในพชม Nicotinamide Adenosine Dinucleotide Phosphate
(NADP+) ซงอยในรปของออกซแดนท เปนตวรบไฮโดรเจน เมอรบไฮโดรเจนเขามาจะ
เปลยนรปเปน รดกแตนท (Reductant) คอ NADPH
จากการทดลองนนกวทยาศาสตรจงเกดแนวคดวาปฏกรยาการสงเคราะหดวยแสง
นาจะมข นตอนการปลอยออกซเจนและขนตอนทเกยวของกบคารบอนไดออกไซด ดงท
Danial Arnon และคณะ (ค.ศ. 1651) ไดทาการทดลองเพอตดตามขนตอนการ
เกดปฏกรยาโดยผานแสงลงไปในสารผสมของ ADP, Pi, NADP+, H2O และ Chloroplast
พบวา สารเคมทเกดขน คอ ATP, NADPH และ O2 ดงสมการ
ADP + Pi + NADP+ + H2O ATP + NADPH + H
+ + O2
และพบวาถาผานแสงลงไปในของผสมทมเฉพาะ ADP, Pi และ H2O กจะได ATP เพยง
อยางเดยว ซงแสดงวา การสราง ATP และ NADPH ยอมขนอยกบปจจยทใหกบ
คลอโรพลาสตในสภาพทตองมแสง
เมอหาการทดลองโดยให ATP, NADPH และ CO2 แกคลอโรพลาสตโดยไมมแสง
ผลทเกดขน คอ โมเลกลนาตาล ดงสมการ
CO2 + ATP + NADPH Sugar + ADP + Pi + NADP+
Chloroplast
Light
Chloroplast
Light
Chloroplast
CU 474 427
แสดงวาในขนตอนการสรางโมเลกลของพช คอ นาตาลของคลอโรพลาสตตองม
ปจจย คอ CO2, ATP และ NADPH โดยไมจาเปนตองมแสง
จากการทดลองอาจสรปไดวา กระบวนการสงเคราะหดวยแสงของพชในขนตอนท
มการจบพลงงานจากแสงอาทตยนาไปใชสรางสารเกบพลงงาน คอ ATP และ NADPH จะ
เกดในสภาวะทมแสง เปนปฏกรยาทตองใชแสง (Light Dependent Reaction) ซงเปน
ขนตอนแรก สวนขนตอนท 2 เปนการนาพลงงานจากแสงในรปของ ATP มาใชเปลยน
CO2 ใหเปนโมเลกลนาตาลจะเกดในสภาวะทไมตองมแสงมาเกยวของหรอมด เปน
ปฏกรยาทไมตองใชแสง (Light - Independent or Dark Reaction)
โดยภาพรวมของกระบวนการสงเคราะหดวยแสง อาจสรปไดจากสมการ ดงน
6CO2 + 12H2O + Light energy C6H12O6 + 6H2O + 6O2
คลอโรพลาสต (Chloroplast)
คลอโรพลาสต (Chloroplast) คอ ออรแกเนลลของพชทเปนแหลงเกดกระบวนการ
สงเคราะหดวยแสงของพช โครงสรางประกอบดวย เยอ 2 ชน เยอชนนอกเรยบ เยอชนใน
ยนเขาไปขางใน มลกษณะเปนถงกลมแบนคลายเหรยญ เรยกวา ไทลาคอยด (Thylakoid)
ไทลาคอยดจานวนมากมการจดเรยงตวโดยวางซอนกนเปนตง เรยกวา กรานม (Granum)
แตละคลอโรพลาสตม 40-60 กรานม แตละกรานมเชอมตอกนดวยโครงสรางทเรยกวา
สโตรมา ลาเมลลา (Stroma Lamella) ซงจะพบเฉพาะในพชชนสง รอบ ๆ เยอไทลาคอยด
เปนสารกงเหลว (Semifluid) เรยกวา สโตรมา (Stroma) ประกอบดวย เอนไซม DNA
RNA และไรโบโซม ทาใหคลอโรพลาสตสามารถสรางโปรตนของตวเองไดในบางกรณ
และสามารถแบงตว (Division) ได ไทลาคอยดเปนทอยของสารสพวกคลอโรฟลและสารส
ประกอบอน ๆ โดยทผวของไทลาคอยดมการจดกลมสารสชนดเดยวกนเปนรางแห
เรยกวา ระบบแสง (Photosystem)
Carbon
dioxide
Water Glucose Water Oxygen
428 CU 474
รปท 10.2.1 โครงสรางของคลอโรพลาสต
(จาก George B. Johnson 1995 The Living World หนา 92, 93)
สารส (Pigment)
สารส (Pigment) คอ โมเลกลของสารทสามารถดดพลงงานแสงได มหลายชนด
แตละชนดมความสามารถดดพลงงานแสงในชวงคลนทแตกตางกน แสงทตาคนมองเหน
กบแสงทตาสตวมองเหนอาจเปนแสงในชวงคลนทตางกน เนองจากตาของคนและสตวม
สารสทแตกตางกนนนเอง แสงทตาคนมองเหน (Visible Light) คอ แสงทมความยาวคลน
ทสารสในตา คอ เรตนล (Retinal) สามารถดดได ซงอยระหวาง 380 นาโนเมตร (สมวง)
ถง 750 นาโนเมตร (สแดง) ในขณะทส ตวอน ๆ ใชสารสในการมองเหน แถบส
(Spectrum) ทแตกตางกน เชน ตาแมลงมสารสทดดแสงชวงคลนสนกวาเรตนลของคน ซง
เปนสาเหตททาใหผงสามารถมองเหนแสง Ultraviolet (UV) ไดในขณะทตาของคนมองไม
เหน แตแมลงกไมสามารถมองเหนแสงสแดงเหมอนอยางทคนเหน สารสทสาคญทพชใช
ดดพลงงานแสง คอ คลอโรฟล เปนสารสทแมวาจะดดชนดของโฟตอนไดนอยกวาเรตนล
ของคน แตกมประสทธภาพในการจบโฟตอนไดมากกวา เนองจากโมเลกลมแมกเนเซยม
เปนองคประกอบ ซงใชจบกบโฟตอน
CU 474 429
สารสทใชในกระบวนการสงเคราะหดวยแสงในสงมชวตชนดตาง ๆ มหลายชนด
ดงตารางตอไปน
ตารางท 10.2.1 สารสในกระบวนการสงเคราะหดวยแสงของสงมชวต
ชนดของสงมชวต คลอโรฟล แบคเทอรโอคลอโรฟล คาโร ไฟโค
a b c d a b c d e g ตนอยด บลน
ยคารโอต
มอสส เฟรน
พชดอก + + - - + -
สาหรายสเขยว + + - - + -
สาหรายสนาตาล + - + - + -
สาหรายสแดง + - - + + +
โปรคารโอต
สาหราย
สเขยวแกมนาเงน
+
-
-
+
+
+
ซลเฟอร เพอรเพล
แบคทเรย + หรอ + - - - - + -
กรน แบคทเรย + - + หรอ + หรอ + - + -
คลอโรฟล (Chlorophyll)
คลอโรฟล (Chlorophyll) เปนสารสทมสเขยว เปลยนแปลงมาจากโปรโต-
คลอโรฟล (Protochlorophyll) เมอถกแสง โมเลกลมโลหะแมกนเซยม (Mg) ทจบอยกบ
ไนโตรเจน อยกลางโมเลกลทเปนวงแหวนคารบอน และมสวนหางทเปนสารประกอบ
คารบอนกบไฮโดรเจน (Hydrocarbon Tail) คลอโรฟลม 4 ชนด คอ คลอโรฟล เอ บ ซ
และด แตละชนดมโครงสรางเคมตางกนทกลมดานขางเทานน และสามารถดดแสงในชวง
คลนทตางกน โมเลกลของคลอโรฟลจะฝงตวอยบนโมเลกลโปรตนทเปนองคประกอบของ
เยอไทลาคอยด
430 CU 474
รปท 10.2.2 โครงสรางโมลกลของคลอโรฟล เอ และ บ (ก) และแบบจาลองตาแหนงของคลอโรฟลบนโปรตน
ทเยอไทลาคอยด (ข) (จาก Purves et al. , 2003. Life : The Science of Biology, 7th Edition ในโครงการ
ตาราวทยาศาสตรและคณตศาสตร มลนธ สอวน. 2551, ชววทยา 2 หนา 64)
แคโรทนอยด (Carotenoid)
แคโรทนอยด เปนสารสทมสสมแดง ไมละลายนา ม 2 ชนด คอ แคโรทน (Carotene)
มสสม และแซนโทฟล (Xanthophyll) มสเหลอง ซงมกอยรวมกนกบคลอโรฟลในคลอโรพ
ลาสต แตพชบางชนดมแคโรทนอยดอยในโครโมพลาสต (Chromoplast) เชน แครอท
มะเขอเทศ และผลไมทมสเหลอง เปนตน แคโรทนอยดเปนสารสประกอบ มหนาทชวยดด
พลงงานแสงชวงคลน 400-500 นาโนเมตร สงใหคลอโรฟลเอ ซงเปนชวงคลนทแคโรท
นอยดดดไดดทสดในขณะทคลอโรฟล เอ ดดไดนอย นอกจากนยงชวยปองกนไมใหคลอ
โรฟลถกทาลายจากแสงในปฏกรยาโฟโตออกซเดชน (Photo Oxidation) อกดวย
ไฟโคบลน (Phycobilin)
ไฟโคบลน เปนสารสทพบเฉพาะในสาหรายสแดงและสาหรายสเขยวแกมนาเงน ม
2 ชนด คอ ไฟโคอรทน (Phycoerythin) มสารสแดง ดดแสงชวงคลน 495-565 นาโนเมตร ซง
เปนสเขยว พบในสาหรายสแดง อกชนดหนง คอ ไฟโคไซยานน (Phycocyanin) เปนสาร
CU 474 431
สนาเงน ดดแสงชวงคลน 550-615 นาโนเมตร พบในสาหรายสเขยวแกมนาเงน ไฟโคบลน
เปนสารสประกอบโดยทาหนาทดดพลงงานแสงสงใหกบคลอโรฟล เอ
แบคทรโอคลอโรฟล (Bacteriochlorophyll)
แบคทรโอคลอโรฟล เปนสารสทพบในแบคทเรยทสงเคราะหดวยแสงไดเปนสารส
ทดดพลงงานแสงไดดในชวงคลน 358 ซงเปน Ultraviolet และ 772 นาโนเมตร ซงเปน
Infrared นอกจากนแบคทเรยพวก Green-Sulfur Bacteria เชน คลอโรเบยม (Chlorobium)
สามารถดดพลงงานแสงไดดทชวงคลน 650 นาโนเมตร และ 660 นาโนเมตร
รปท 10.2.3 การดดแสงของโมเลกลสารสชนดตาง ๆ ทความยาวคลนตาง ๆ
(จาก Purves et al. , 2003. Life : The Science of Biology, 7th Edition ในโครงการตาราวทยาศาสตรและ
คณตศาสตร มลนธ สอวน. 2551, ชววทยา 2 หนา 65)
การจบพลงงานจากแสงอาทตย
แสงมคณสมบตเปนทงคลนและอนภาค พลงงานแสงอยในรปของอนภาคทเรยกวา
โฟตอน (Photon) แตละโฟตอนมพลงงานทเรยกวา ควอนตม (Quantum) ซงแปรผกผน
กบความยาวคลนแสง คอ เมอแสงมความยาวคลนสนจะมระดบพลงงานสง พลงงานแสง
คานวณไดจากสมการ E = hv (Quantum) เมอ h เปนคาคงท (Planck’s Constant ; h =
6.626 x 10-34
Js)
แสงอาทตยบางชวงคลนมโฟตอนมาก ทาใหมระดบพลงงานสงมาก เชน
รงสเอกซ (x-rays) และแสงอลตราไวโอเลต (UV) บางชวงคลนทมโฟตอนนอยจะมระดบ
432 CU 474
พลงงานตา เชน คลนวทยมโฟตอนนอยมาก โดยทวไปแสงทมพลงงานสงจะมความยาว
คลนแสงสนกวาแสงทมพลงงานตา ตาของคนสามารถรบแสงทมโฟตอนอยในระดบปาน
กลาง เรยกวา แสงทมองเหน (Visible Light) เนองจากตาของคนสามารถดดโฟตอนของ
แสงชนดนน ๆ ได ในพชแมจะดดโฟตอนของแสงไดมากชนดกวาตาของคน แตชวงคลนท
พชดดเปนหลก คอ สนาเงนและสแดง และสะทอนกลบสเขยว การทตาของเราเหนใบไม
เปนสเขยว เปนเพราะใบของพชจะดดคลนแสงทงหมด ยกเวนคลนแสง 500-600 นาโน
เมตร ซงเปนสเขยวจะสะทอนกลบ และสารสทตาจะดดเอาไว ทาใหสมองรบรวาเปนส
เขยว
รปท 10.2.4 สารสของตาดดแสงสเขยวทสะทอนกลบจากใบพช
(จาก George B. Johnson, 1995. The Living World หนา 94)
แสงทตามองเหนเปนสดสวนทนอยมากของโฟตอนในแสงอาทตย เรยกชวง โฟตอน
ของแสงทเหนวา Electromagnetic Spectrum แสงทมความยาวคลนสนทสด และโฟตอน
มพลงงานสงทสด คอ รงสแกมมา (Gamma-rays) มชวงคลนนอยกวา 1 นาโนเมตร และ
คลนแสงทมพลงงานตาทสดมความยาวคลนเปนพนเมตรไดแก คลนวทย
CU 474 433
รปท 10.2.5 โฟตอนของพลงงานทแตกตางกน : Electromagnetic Spectrum
(จาก George B. Johnson, 1995. The Living World หนา 94)
การจบพลงงานแสงของสารสเกดจากการเปลยนแปลงระดบพลงงานของอเลคตรอน
ในโมเลกลของสารส เมอไดรบพลงงานแสง อเลคตรอนทเคลอนทในวงโคจรรอบนวเคลยส
ของอะตอม เปนสงบงบอกถงระดบพลงงานในโมเลกลของสาร กลาวคอ ในสภาวะปกต
(Ground State) อเลคตรอนจะรกษาระยะหางระหวางนวเคลยสกบอเลคตรอนใหคงท ซง
จะมคาพลงงานนอย เมอโมเลกลของสารสไดรบแสงสวางโฟตอนจะพงชนอเลคตรอนพรอม
กบถายทอดพลงงานให ทาใหอเลคตรอนเคลอนทเรวขนและหางออกจากวงโคจร โมเลกล
ของสารสอยในภาวะตนตว (Excited State) กลายเปนสารสทถกกระตน (Activate
Pigment) และทางานไดโดยมพลงงานเพมขน
Pigment Molecule (P) + Quantum (hv) Activate Pigment (P+)
สารสทอยในสภาวะตนตวนไมอยตว จะกลบเขาสสภาวะปกตโดยอเลคตรอน
ปลดปลอยพลงงานทดดไวออก เพอเคลอนทกลบเขาสวงโคจรเดม ซงมระดบพลงงานปกต
สารสสามารถปลดปลอยพลงงานทไดรบมาจากแสงโดยการเรองแสง (Fluorescence) เชน
คลอโรฟล เอ ดดแสงทความยาวคลน 660 มลลไมโครเมตร จะเปลงแสงในชวงความยาว
คลนมากกวา 700 มลลไมโครเมตร ซงเปนชวงคลนสแดง ทงนเนองจากแสงทดดไวม
พลงงานสงกวาแสงทเปลงออกมา พลงงานบางสวนสญเสยไปในรปของความรอน แสง
และกระบวนการทางเคม นอกจากนอเลคตรอนทอยในภาวะตนตว อาจหลดออกจาก
434 CU 474
โมเลกลของสารส กอนจะเขาสวงโคจรเดม โดยมสารประกอบหลายชนดเปนตวรบอเลคตรอนท
จะถายทอดกนไปเปนทอด ๆ เรยกวา ตวรบอเลคตรอน (Electron Acceptor) ซงเปนสาร
พวก Coenzyme ไดแก Ferridoxin NADP และ Cytochrome
สารสสวนใหญทาหนาทรบพลงงานแสงและสงตอใหโมเลกลอนถายทอดกนเปน
ทอด ๆ ไปจนถงโมเลกลทเปนศนยกลางการรบแสง (Reaction Center) ดงนน สารสสวน
ใหญจงเปรยบเสมอนกบตวรบสญญาณ (Antenna) ของวทยโทรทศนทสงภาพและเสยงไป
ทเครองรบ
รปท 10.2.6 การรบและถายทอดพลงงานของสารสไปยงศนยกลางปฏกรยาเคม
(จาก Purves et al. , 2003. Life : The Science of Biology, 7th Edition ในโครงการตาราวทยาศาสตรและ
คณตศาสตร มลนธ สอวน. 2551, ชววทยา 2 หนา 67)
สารสในคลอโรพลาสต จะรวมกนเปนหนวยสงเคราะหแสง (Photosynthetic Unit
หรอ Quantasome) ยอย ๆ บนไทลาคอยดของกรานมแตละหนวยประกอบดวยคลอโรฟล
400-600 โมเลกล มศนยกลางการรบแสง (Reaction Center) 2 ระบบ คอ ระบบแสง I
(Photosystem I, PS I) และระบบแสง II (Photosystem II, PS II)
PS I มสารสระบบ I (Pigment System I) เปนตวรบแสง ประกอบดวย คลอโรฟล
เอ ชนดทดดพลงงานแสงความยาวคลน 683 นาโนเมตร กบ คลอโรฟล เอพเศษ ทดด
พลงงานแสงความยาวคลน 700 นาโนเมตร เรยกสารสระบบ I วา P 700 ซงหมายถง
โมเลกลคลอโรฟลททาหนาทเปนศนยกลางการรบแสงของระบบแสง I
PS II มสารสระบบ II (Pigment System II) เปนตวรบแสง ประกอบดวย คลอโรฟล เอ
ชนดทดดพลงงานแสงความยาวคลน 673 นาโนเมตร กบคลอโรฟล บ เปนสวนใหญ และ
สารสอน ๆ เชน แคโรทนอยด และไฟโคบลน เรยกสารสระบบ II วา P 680 ซงหมายถง
CU 474 435
โมเลกลคลอโรฟลททาหนาทเปนศนยกลางการรบแสง ของระบบแสง II (P เปนอกษรยอ
ของ Pigment และใชคาความยาวคลนแสงทดดพลงงานแสงไดมากทสด เปนคาของระบบ
สารส)
PS II ดดพลงงานแสงคลนสนกวา PS I ในแตละระบบแสงมคลอโรฟล ประมาณ
200-300 โมเลกล
ปฏกรยาเคมในกระบวนการสงเคราะหดวยแสง
กระบวนการสงเคราะหดวยแสง มปฏกรยาเคมแบงเปน 2 ตอนทเกดขนอยางตอเนอง
คอ ปฏกรยาทตองใชแสง และปฏกรยาทไมตองใชแสง ดงน
ปฏกรยาทตองใชแสง (Light Dependent Reaction)
ปฏกรยาทตองใชแสง เปนกระบวนการทพชตรง (Fixation) พลงงาน เพอเปลยนเปน
พลงงานเคมเกบอยในสารประกอบ ATP และ NADPH สาหรบใชในกระบวนการตรง CO2
ในปฏกรยาทไมตองใชแสง ATP เปนสารทมพนธะเคมพลงงานสง (High Energy Bond)
ทเซลลใชในกจกรรมสาคญ 4 อยาง ไดแก ในปฏกรยาเคมตามทเซลลตองการ การขนสง
สารขามเยอเซลลหรอออรแกเนลล และการเคลอนทขององคประกอบภายในเซลล สวน
NADPH เปนสารทพชใชในการตรงและรดวส CO2 ในปฏกรยาทไมตองใชแสง
ปฏกรยาทตองใชแสง ประกอบดวย 2 ปฏกรยา คอ Photolysis หรอ Hill Reaction
เปนปฏกรยาทพลงงานแสงทาใหนาแตกตว และมการเคลอนยายอเลคตรอนจากโมเลกล
ของนาไปรดวส NADP+ เพอสราง NADPH อกปฏกรยา คอ Photophosphorylation เปน
ปฏกรยาทพชนาพลงงานแสงไปใชสราง ATP โดยการเพมหมฟอสเฟต (Pi) ใหกบ ADP
กระบวนการตรงพลงงานแสงบนเยอไทลาคอยดตองอาศยสารทประกอบดวย
โปรตน 4 กลม ไดแก ระบบแสง I ระบบแสง II ATP Synthase ซงเปนเอนไซม ในปฏกรยาการ
สราง ATP และสารททาหนาทเปนตวรบและถายทอดอเลคตรอน ไดแก Cytochrome b6
Cytochrom f และ Plastocyanin
การถายทอดอเลคตรอนในปฏกรยาทตองใชแสง เกดได 2 แบบ ไดแก
1. การถายทอดอเลคตรอนเปนวฎจกร (Cyclic Electron Transfer) เปนการ
ถายทอดอเลคตรอนในระบบแสง I เพยงระบบเดยว เมอ P 700 ถกกระตนดวยพลงงาน
แสง 2 โฟตอน (hv) 2 อเลคตรอนของสารสจะอยในภาวะตนตว ทาใหคาศกยไฟฟาเปลยน
436 CU 474
จาก +0.4 ev ไปเปน -0.6 ev ซงเปนคาทใกลเคยงกบสารรบอเลคตรอนชนดแรกทไม
ทราบแนชดวาเปนสารอะไร (x) คลอโรฟลจงถายทอดอเลคตรอนใหสาร x ซงจะมสาร
ตวรบและถายทอดกนเปนทอด ๆ คอ Feridoxin Cytochrome-b6 Cytochrome-f และ
Plastocyanin แลวกลบไปท P 700 การถายทอดอเลคตรอนเปนวฎจกรพลงงานท
ปลดปลอยจากอเลคตรอนนาไปสราง ATP ได 1 โมเลกล และไมมการสราง NADPH
เนองจากไมมการแตกตวของนาจงไมม O2 เกดขนดวย
การถายทอดอเลคตรอนเปนวฎจกรเกดจาก ระบบแสง II ไมทางาน หรอขาด
ประสทธภาพ ซงอาจเกดจากการถกยบยงดวยสารเคม หรอไดรบแสงชวงคลนมากกวา
690 นาโนเมตร การยบยงระบบแสง II สงผลใหประสทธภาพการสงเคราะหดวยแสงลดลง
ดวย NADP+ จากปฏกรยาทไมใชแสงลดลงไปดวย จงเปนสาเหตททาใหอเลคตรอนบาง
สวนจากระบบแสง I กลบมาท Cytochrome f และ ระบบแสง I ตามลาดบ
รปท 10.2.7 การถายทอดอเลคตรอนเปนวฎจกร
(จาก George B. Johnson, 1995. The Living World หนา 96)
2. การถายทอดอเลคตรอนไมเปนวฎจกร (Non Cyclic Electron Transfer) เปน
การถายทอดอเลคตรอนผานทง PS-I และ PS-II และมการแตกตวของนาในปฏกรยา
Phololysis โดยเรมจากสารสใน PS-I และ PS-II ไดรบการกระตนจากพลงงานแสง 2
โฟตอนพรอมกน P 700 ใน PS-I จะถายทอดอเลคตรอนใหสาร x (Ferridoxin Reducing
Substant) และถายทอดใหกบ Ferridoxin และ NADP+ ทา P 700 ขาดอเลคตรอนไป
การทจะคงสภาพเปนโมเลกลทใหอเลคตรอนของ P 700 ไว จงตองรบอเลคตรอนจากสาร
อนทมคาความตางศกยไฟฟาทตากวา สารดงกลาวนคอ Plastocyanin (Pc) ขณะเดยวกน
CU 474 437
Pc กจะรบอเลคตรอนจาก PS-II มาทดแทนโดย P 680 ทไดรบการกระตนจากพลงงาน
แสง 2 โฟตอน ถายทอด 2 อเลคตรอนใหกบสาร Q (Plastoquinone Reducing Substant)
และสงตอใหกบตวรบอนตามลาดบ คอ Plastoquinone (Pq) Cytochrome b559
Cytochrome-f และ Plastocyanin (Pc)
PS-II เมอสญเสยอเลคตรอนไปแลวจะคงสภาพของโมเลกล ผใหอเลคตรอนโดย
รบอเลคตรอนจากการแตกตวของนาใน PS-II ในปฏกรยา Photolysis ทม Mn2- และ Cl
-
เปนตวกระตนโดยตรงและมแสงเปนตวชวยกระตนทางออม ดงสมการ
H2O 2H+ + 2e + ½ O2
2H+ จะสงผานไปยง Pq และเขารวมกบ NADP
+ พรอมกบรบอเลคตรอนมาจาก
PS-I ไดเปน NADPH + H+ ดงสมการ
NADP+ + 2H
+ + 2e
- NADPH + H
+
2 อเลคตรอน จะไปทดแทนอเลคตรอนใน PS-I โดยถายทอดไปทาง PS-II ซงมการ
ปลดปลอยพลงงานทนาไปสราง ATP ได 2 โมเลกล
รปท 10.2.8 การถายทอดอเลคตรอนไมเปนวฎจกรในการสราง ATP (ก)
และการถายทอดอเลคตรอนผานสารทมโปรตนเปนองคประกอบในการสราง ATP (ข)
(จาก George B. Johnson, 1995. The Living World หนา 96, 97)
Light
Mn2- , Cl-
438 CU 474
2. ปฏกรยาทไมตองใชแสง (Light-Independent Reaction) เปนปฏกรยาตรง CO2
(CO2 Fixation) สรางสารประกอบคารโบไฮเดรต โดยใช ATP และ NADPH เปนแหลง
พลงงาน ซงกระบวนการเกดเปนวงจรเรยกวา วฎจกรคลวน (Calvin Cycle) ตามชอของผ
คนพบ คอ M. Calvin
Calvin ทาการทดลองโดยใชสาหราย Chlorella กบ 14
CO2 ในระยะเวลาตางกน
และหยดปฏกรยาในเวลาทตองการ เพอนาสารประกอบทเกดขนไปตรวจหา 14
C โดยวธ
Chromatography และ Radiogram
ผลการทดลอง ตรวจพบสารประกอบของ 14
C ในปฏกรยาการสงเคราะหดวยแสง
ของสาหราย ดงน ในเวลา 7 วนาท พบสาร 12 ชนด เวลา 60 นาท พบมากชนดขน
ซงรวมถงกรดอนทรยและกรดอะมโน ทเวลา 5 วนาท พบ Phosphoglyceric Acid (PGA)
ซงเปนสารประกอบคารบอน 3 อะตอม (3C) แตมเพยงอะตอมเดยวทเปน 14
C จงนาเชอ
วาคารบอนอก 2 อะตอมมาจากสารประกอบชนดอนทเขารวมกบ 14
CO2 และไมพบวาใน
เซลลของสาหรายมสารประกอบทมคารบอน 2 อะตอม
เมอให 14
CO2 กบสาหรายไประยะหนงแลวหยดปฏกรยา ตรวจพบสาร Riburose
1, 5 Bisphosphate (RuBP) ม 14
C เปนองคประกอบในจานวนมากกวาปกต จงเชอวา
RuBP เปนสารทเขารวมกบ 14
CO2 และพบวาเมอ RuBP เพมมากขน PGA กลบลดลง
และในสภาวะทเหมาะสมกบการสงเคราะหดวยแสง คอ มแสง และ CO2 ปรมาณ PGA
และ RuBP จะคงท และแสงไมมผลตอการสราง PGA เมอม RuBP มากพอ แตแสงทาให
RuBP เปลยนเปน PGA ได จงเชอวา RuBP เปนสารทรวมกบ CO2 ไดเปน PGA และ
PGA กสามารถเปลยน RuBP ได
วฎจกรคลวน ม 3 ขน ไดแก
1. Carboxylation เปนการตรง CO2 ดวย RuBP เปนสารประกอบคารบอน 6
อะตอม โดยเรมจาก RuBP ซงเปนนาตาลทมคารบอน 5 อะตอมจบกบฟอสเฟต 2 หม
เขารวมกบ CO2 ไดสารประกอบคารบอน 6 อะตอมทไมอยตว เมอถก Hydrolysis ดวยนา
จะเปลยนเปนสารประกอบคารบอน 3 อะตอม 2 โมเลกล คอ Phosphoglycerate, (PGA)
เปนสารอนทรยทอยตวชนดแรก การตรง CO2 เรมจาก RuBP 6 โมเลกลรวมกบ CO2
6 โมเลกล ดงนนจงได PGA 12 โมเลกล
6 RuBP + 6 CO2 12PGA
CU 474 439
2. Reduction เปนปฏกรยาทมการรดวส PGA ไปเปนสารประกอบคารโบไฮเดรต
ทประกอบดวย คารบอน 3 อะตอมกบ 1 หมฟอสเฟต คอ Phosphoglyceraldehyde
(PGAL) โดยอาศยพลงงานจาก ATP และ NADPH ทสรางมาจากปฏกรยาทตองใชแสง
12PGA+12ATP+12NADPH+H+ 12PGAL+12ADP+12Pi+12NADP
++12H
+
3. Regeneration and Synthesis เปนขนท PGAL เปลยนแปลงไป 2 ทาง
3.1 สรางสารประกอบทใชตรง CO2 โดย PGAL 10 โมเลกล เปลยนกลบไปเปน
RuBP 6 โมเลกลใหม โดยใชพลงงานจาก ATP 6 โมเลกล ซงสลายให 6 ADP กบ 6 Pi
หมฟอสเฟต 2 หม ถกนาไปใชสราง RuBP จงเหลอ 4 Pi
10PGAL + 6ATP 6 RuBP + 6ADP + 4Pi
กระบวนการในขนนทาใหวฎจกรคลวนดาเนนตอไปไดอยางตอเนอง
3.2 สรางสารอนทรยชนดตาง ๆ โดย PGAL 2 โมเลกล อาจเปลยนเปนนาตาล
กลโคส และแปง เพอนาไปใชในกระบวนการเมแทบอลซมหรอเกบสะสม
รปท 10.2.9 วฎจกรคลวนทประกอบดวย 3 ขนตอนสาคญ
(จาก Purves et al. , 2003. Life : The Science of Biology, 7th Edition ในโครงการตาราวทยาศาสตรและ
คณตศาสตร มลนธ สอวน. 2551, ชววทยา 2 หนา 77)
440 CU 474
การตรงคารบอนไดออกไซดของพช C3, C4 และ CAM
การตรง CO2 ในวฎจกรคลวนเกดสารอนทรยทอยตวชนดแรก คอ PGA ซง
ประกอบดวย คารบอน 3 อะตอม กบ 1 หมฟอสเฟต จงเรยกการตรง CO2 โดยวธนวา
วถ C3 (C3- pathway) และเรยกพชพวกนวา พช C3 (C3- plant) ในปฏกรยาตองใช
เอนไซม Ribulose Bisphosphate Carboxylase/Oxygenase (Rubisco) เปนสารเรง
ปฏกรยา เอนไซมนนอกจากเรงปฏกรยาการตรง CO2 ดวย RuBP แลวยงสามารถเรง
ปฏกรยาการตรง O2 ดวย RuBP ไดดวย ทาใหการตรง CO2 ของพช C3 หลายชนดลดลง
เนองจากม O2 แขงขนกบ CO2 ในการเขารวมกบ RuBP อตราการสงเคราะหดวยแสงของ
พชจงลดลง พช C3 ไดแก ขาวเจา ขาวบารเลย ถวและพชทวไป
พชบางชนดมกลไกเพมความเขมขนของ CO2 ในสภาพแวดลอมไดดวย 2 กลไก
สาคญ ไดแก
1. กลไกการตรงคารบอนดวยการสงเคราะหดวยแสงแบบ C4 (C4 Photosynthetic
Cabon Fixation) ซงพบในพชเขตรอนหลายชนด ไดแก ออย ขาวโพด ขาวฟาง และพช
ตระกลหญา
จากการศกษาของ Hatch และ Slack พบวา พชในกลมดงกลาวสามารถทาการ
สงเคราะหดวยแสงไดด แมจะม CO2 นอยมาก เขาคดวานอกจาก RuBP แลว นาจะมสาร
ชนดอนทใชตรง CO2 ได จงทาใหพชเหลานสงเคราะหดวยแสงไดดกวาพชชนดอน ๆ จาก
การทดลองจนสามารถสรปขนการตรง CO2 ทเรยกวา Hatch-Slack Pathway หรอ C4-
dicarboxylic acid pathway ซงเกดในเซลลมโซฟล (Mesophyll Cell) ดงน
เรมจากการตรง CO2 ดวยสารประกอบคารบอน 3 อะตอมกบ 1 หมฟอสเฟต คอ
Phosphoenolpyruvic Acid (PEP) ไดเปน Oxaloacetic Acid (OAA) ซงมคารบอน 4
อะตอม และเปลยนตอไปเปน Malic Acid หรอ Aspartic Acid ขนอยกบชนดของพช โดย
ใช NADPH + H+
OAA + NADPH + H+ Malic Acid + NADP
+
Malic Acid จะเปลยนเปน Pyruvic Acid และ CO2
Malic Acid + NADP+ Pyruvic Acid + CO2 + NADPH + H
+
CU 474 441
Pyruvic Acid จะเปลยนเปน PEP โดยใช ATP สวน CO2 จะเขารวมกบ RuBP ใน
Chloroplast ของเซลลบนเดลชท (Bundle Sheath Cell) ในวฎจกรคลวนตอไป
เนองจากสารชนดแรกทเกดจากการตรง CO2 ดวย PEP เปนสารประกอบคารบอน
4 อะตอม คอ OAA จงนยมเรยกการตรง CO2 วธนวา C4 - pathway และเรยกพชพวกน
วา พช C4 (C4 - plant)
รปท 10.2.10 Hatch - Slack Pathway ของพช C4
(จาก George B. Johnson, 1995. The Living World หนา 99)
ขอแตกตางระหวางพช C3 และ C4
1. พช C4 สามารถตรง CO2 ไดดกวาพช C3 มาก โดยเฉพาะในสภาพแวดลอมทม
อณหภมสงจะม CO2 ตา พช C4 จะเพมความเขมขนของ CO2 ในเซลลบนเดลชทได
2. พช C4 สามารถสงเคราะหดวยแสงในสภาพความเขมแสงมาก ๆ ได ในขณะท
พช C3 สงเคราะหดวยแสงไดมากทสดทระดบความเขมแสงทจากด
442 CU 474
3. พช C4 สงเคราะหดวยแสงทอณหภมพอเหมาะ (Optimum) คอนขางสง คอ
30-40 °C ในขณะทพช C3 อยทระดบอณหภมประมาณ 25
°C
4. ปรมาณ O2 ทเพมขน (3-20 %) ไมทาใหประสทธภาพการสงเคราะหแสงของ
พช C4 ลดลง แตมผลในพช C3
5. ในสภาพทมแสงจาและอณหภมสงจะมผลตอการหายใจดวยแสง (Photorespiration)
ในพช C3 ทาใหมการสลายคารโบไฮเดรต ซงเปนผลผลตจากกระบวนการสงเคราะหดวย
แสง กรณเชนนจะไมเกดขนในพช C4
2. กลไก Crassulacean Acid Metabolism (CAM) Pathway พบในพชทะเลทราย
ตระกล Crassulaceae เชน กหลาบหนและพชในสกลอน ๆ เชน กระบองเพชร สบปะรด
วานลา และอากาเว เปนตน
พชทะเลทรายมการปรบตวโดยการลดรปของปากใบ เพอปองกนการสญเสยนา
และปากใบจะปดในเวลากลางวน เปดเวลากลางคน CO2 จะเขาสใบทางปากใบไปทเซลลม
โซฟล มการตรง CO2 ดวย Phosphoenolpyruvic Acid (PEP) ได Oxaloacetic Acid
(OAA) และเปลยนไปเปนกรดมาลก (Malic Acid) ไปเกบสะสมไวในแวควโอล เมอเรมม
แสงในเวลากลางวนปากใบจะปดและมการเคลอนยายกรดมาลกออกจากแวคว-โอล เพอ
ทาปฏกรยาปลอย CO2 ออกจากกรดมาลก (Decarboxylation) เขาสกระบวนการตรง CO2
ในวฎจกรคลวนตามปกต
จะเหนไดวากระบวนการ CAM - pathway พชจะปดปากใบในเวลากลางวน
ทาใหมความเขมขนของ CO2 สงมาก อตราการหายใจดวยแสงจงลดลงตามาก และการ
ตรง CO2 ดวย PEP เกดในเวลากลางคน เนองจากในเวลากลางวนมแสง กรดมาลกท
ปลอยออกจากแวควโอลจะยบยงการทางานของเอนไซมทกระตนการตรง CO2 ดวย PEP
สวนในเวลากลางคนไมมแสง กรดมาลกจะไมยบยงการทางานของเอนไซมทกระตนการ
ตรง CO2 ดวย PEP จงทางานไดตามปกต
เนองจากการตรง CO2 ดวย PEP ของพชบรเวณแหงแลง หรอทะเลทราย พบครง
แรกในพชตระกล Crassulaceae จงเรยกพชพวกนวา Crassulacean Acid Metabolism
Plant หรอ พช CAM
CU 474 443
รปท 10.2.11 การตรง CO2 ดวย PEP ของพช CAM
(จาก โครงการตาราวทยาศาสตรและคณตศาสตร มลนธ สอวน. 2551, ชววทยา 2 หนา 93)
การหายใจดวยแสงของพช (Photorespiration)
การหายใจดวยแสงเปนวฎจกรการตรง O2 ดวย RuBP และมการปลอย CO2
เชนเดยวกบการหายใจตามปกตของพช แตการหายใจดวยแสงทาใหพชสญเสยคารบอนท
ตรงไว โดยไมมการสรางพลงงานทพชจะนาไปใชไดเพราะเปนกระบวนการทเกดพรอมกบ
การตรง CO2 ในวฎจกรคลวน
การหายใจดวยแสงมการเปลยนแปลงของสารเปนวงจรตอเนองกน เรยกวา
วฎจกรกระบวนการหายใจดวยแสง (Photorespiratory Carbon Oxidation Cycle ; PCO
Cycle) เรมจากการตรง O2 ดวย RuBP โดยมเอนไซม Rubisco เปนตวเรงปฏกรยา
สราง 2 - phosphoglycolate ซงจะถก Hydrolysis ไปเปน Glycolate และออกจากคลอโร-
พลาสตเขาส Peroxisome ทน Glycolate จะเกด 2 ปฏกรยาเปลยนไปเปน Glycine เพอ
เขาส Mitochondria โดย 2 โมเลกลของ Glycine จะเปลยนเปน Serine และ CO2 ซงเปน
ปฏกรยาทมการสญเสยคารบอนไป Serine จะกลบเขาส Peroxisome เพอเปลยนเปน
Glycerate กลบเขาสคลอโรพลาสต และเปลยนเปน Phosphoglycarate (PGA) 3 โมเลกล
ในวฎจกรคลวน
วฎจกรกระบวนการหายใจดวยแสง (PCO Cycle) เปนวฎจกรททาใหพชสามารถ
นาคารบอนจากโมเลกลคารโบไฮเดรตทถกออกซไดซกลบมาใชไดใหม โดยสรางเปน
PGA (3C) 1 โมเลกล จาก Phosphoglycolate (2C) 2 โมเลกล และสญเสยสารประกอบ
คารบอนในโมเลกล CO2 1 โมเลกล ซงสรปไดวาในวฎจกร PCO นาคารบอนกลบคนมา
444 CU 474
ไดถง 75 % (3 อะตอมของ PGA 1 โมเลกล จาก 4 อะตอม ของ Phosphoglycolate 2
โมเลกล) โดยวฎจกร PCO ตองมวฎจกรคลวนเปนตวนา PGA ไปสราง RuBP
ในคลอโรพลาสต แมวา O2 และ CO2 ในรปของสารละลายจะแขงขนกนในการเขา
จบกบเอนไซม Rubisco ในการทาปฏกรยากบ RuBP และสารละลายทมความเขมขนของ
O2 และ CO2 เทากน Rubisco จะจบกบ CO2 ไดเรวกวาถง 80 เทากตาม แตเนองจาก
สารละลายในสภาวะสมดลกบอากาศปกตทอณหภม 25 °C จะม O2 มากกวา คอ 24 เทา
จงทาใหอตราการตรง CO2 มากกวาอตราการตรงของ O2 ประมาณ 3 เทา เทานน
สรปไดวาวฎจกรคลวนและวฎจกร PCO มความสาคญในการรกษาสมดลของ
คารบอนในพช โดยวฎจกรคลวนมการตรง CO2 และปลอย O2 พชมชวะมวล (Biomass)
เพมขน ในขณะทวฎจกร PCO มการตรง O2 และปลอย CO2 พชมชวะมวลลดลง วฎจกร
ทง 2 เกดขนในเซลลเดยวกน ในอตราการตรง CO2 3 สวน และการตรง O2 1 สวน ทาให
การตรงคารบอนกบการสญเสยคารบอนมความสมดล
รปท 10.2.12 สมดลของคารบอนในวฎจกรคลวนและวฎจกร PCO ของพช C3
(จาก โครงการตาราวทยาศาสตรและคณตศาสตร มลนธ สอวน. 2551, ชววทยา 2 หนา 85)
ปจจยทมผลตออตราการสงเคราะหดวยแสง
1. แสงสวาง (Light) อตราการสงเคราะหดวยแสงของพชขนอยกบความเขมของ
แสง ชวงคลนแสง และระยะเวลาการไดรบแสง สภาพความเขมของแสงนอย แสงเปน
ปจจยจากดของการสงเคราะหดวยแสง การเพมความเขมของแสงจงทาใหอตราการ
สงเคราะหดวยแสงเพมขน แตถาพชไดรบแสงทมความเขมมากเปนเวลานานเกนไป จะทา
ใหการสงเคราะหดวยแสงหยดลงได เนองจากคลอโรฟลถกกระตนมากเกนไป และ
ออกซเจนทเกดขนถกใชไปในกระบวนการหายใจดวยแสง (Photorespiration) ซงมการ
CU 474 445
สลายโมเลกลของคารโบไฮเดรต ทาใหสญเสยคารบอน อตราการสงเคราะหดวยแสงจงไม
ตอบสนองตอแสง
2. CO2 ความเขมขนของ CO2 ไมเปนปจจยจากดในเวลาทมแสงมาก ในสภาวะท
ม CO2 แตแสงนอย อตราการสงเคราะหดวยแสงจะนอย และทาให CO2 มากในเวลานาน
เกนไป อตราการสงเคราะหดวยแสงจะสงในตอนตนของปฏกรยาตอจากนนจะลดลง
รปท 10.2.13 ความเขมของแสงและปรมาณ CO2 ทมอทธพลตอการสงเคราะหดวยแสง
3. อณหภม (Temperature) พชจะมการสงเคราะหดวยแสงไดดทอณหภม
พอเหมาะ (Optimum Temperature) คอ 30-35 °C ถาอณหภมสงเกนไป เชน 60
°C
เอนไซมจะไมทางาน เนองจากโปรตนเสยสภาพ ถาอณหภมตาเกนไป เอนไซมจะทางาน
ไมดเทาทควร การแพรของ CO2 เขาสใบเกดชามาก นอกจากนยงมผลทางออม คอ
อณหภมสงอตราการหายใจเพมสงขน อตราการสงเคราะหดวยแสงจะลดลง เพราะมการ
สลายโมเลกลคารโบไฮเดรตไปใชในการหายใจ
รปท 10.2.14 กราฟแสดงปรมาณ CO2 ในบรรยากาศปกต และสงกวาปกตทอณหภมตาง ๆ มอทธพลตอการ
สงเคราะหดวยแสงในพชพวกมนฝรง
446 CU 474
4. เกลอแร ธาตไนโตรเจน และแมกนเซยม ของเกลอในดน มความสาคญตออตรา
การสงเคราะหดวยแสง เนองจากเปนองคประกอบของคลอโรฟล ถาขาดจะมผลตอการ
สรางคลอโรฟล ธาตเหลกแมไมใชองคประกอบของคลอโรฟลโดยตรงแตกมผลตอการสราง
คลอโรฟล ซงขาดไมไดเชนกน
5. โครงสรางของใบ
1) ใบของพช มโครงสรางทเออตอการรบแสง และแลกเปลยนแกส เรมตงแต
เซลลชนนอกสด คอ เอพเดอรมส จะปลอยใหแสงสองผานไปในใบได โดยเฉพาะใบพชพน
ปาเขตรอน เอพเดอรมสจะมลกษณะคลายเลนสนน ซงรวมแสงใหมความเขม แสงทผาน
ไปทคลอโรฟลจงมความเขมมากกวาแสงนอกใบ
ชนมโซฟล มเซลลพาลเสด ลกษณะเปนแทงตง จะดดแสงสวนหนงโดยใชสารส
ตาง ๆ ในคลอโรพลาสต แสงสวนทเหลอจะผานเขาสชองวางในเซลลสปนจ ซงมรปราง
หลายแบบ ในชองวางทมนาและอากาศจะชวยใหแสงสะทอนจากรอยตอระหวางนากบ
อากาศไปหลายทศทาง โอกาสการดดแสงของเซลลสปนจมเพมขน
พชทอยบรเวณแสงมากจนอาจเปนอนตราย จะมโครงสรางพเศษ เพอปองกน
การไดรบแสงมาก เชน มขน มชนไขมนเคลอบ ชวยในการสะทอนกลบของแสง เปนตน
2) ใบพชควบคม การรบแสงโดยการเคลอนทของคลอโรพลาสตในเซลล และ
การเคลอนไหวของใบ พชพวกถวและฝาย สามารถเคลอนใบตามแสงอาทตยทาใหไดรบ
แสงมาก โดยเฉพาะชวงเวลาเชาและเยน ซงเปนชวงทอากาศมความชนและอณหภมตา
กวาตอนเทยงวน ในขณะทพชบางชนดมการเคลอนใบหลบหลกแสงอาทตย เพอลดการ
ไดรบแสงมาก ซงมกเปนกบพชบรเวณขาดนา
3) พชมการปรบตว ทงเซลลใบและลาตน โดยพชทอยในทมแสงนอย มกมใบ
หนาเพอเพมชนเซลล
4) การจดโครงสรางของเรอนพม โดยจดเรยงตวของใบ ลาตน กง และกานใบ
ใหสามารถแขงขนเพอรบแสง เชน ใบมะละกอ มกานใบยาว และจดเรยงตวรอบลาตน จง
ทาใหใบทกใบไดรบแสงเตมท
CU 474 447
10.3 การสบพนธและการเจรญเตบโตของพชดอก
(Flowering Plant Reproduction and Development)
การสบพนธแบบอาศยเพศของพชดอก มดอก (Flower) เปนอวยวะททาหนาท
สบพนธ โดยทาหนาทสรางเซลลสบพนธ คอ ละอองเรณ (Microspore) ซงเปนเซลล
สบพนธเพศผและไข (Egg) ซงเปนเซลลสบพนธเพศเมยขนมาผสมพนธกนเปนเซลล ไซ
โกต (Zygote) และเพมจานวนโดยการแบงเซลล (Cell Division) ทจะเตบโตและ
เปลยนแปลงเซลลไปทาหนาทเฉพาะ (Cell Growth and Differentiation) อยางเปน
ขนตอน สรางรปราง (Form) ทเหมาะสมกบหนาท (Function) เฉพาะของตนพชทเรยกวา
การเจรญ (Development)
ดอกและสวนประกอบของดอก
ดอก (Flower) คอ สวนทเปลยนแปลงมาจากกงและใบเพอทาหนาทสบพนธและ
แพรพนธ เพอการดารงพนธมใหสญสนไปจากโลก กงทเปลยนมาเปนดอกจะมปลองสน
มาก ซงแตกตางจากกงทวไปถอวาเปนกงพเศษ เปนกงทการเจรญเตบโตมขอบเขตจากด
คอ จะไมมการเจรญทสวนปลาย (Apical Growth) ตอไปอก สวนประกอบทสาคญของ
ดอก ไดแก กลบเลยง (Sepal) กลบดอก (Petal) เกสรตวผ (Stamen) และเกสรตวเมย
(Pistil) ทงหมดนเปนสวนทเปลยนแปลงมาจากใบ โดยกลบเลยงและกลบดอกจดเปน
อวยวะชวยสบพนธ (Accessory Organs) สวนเกสรตวผและเกสรตวเมย จดเปนอวยวะ
สบพนธ (Reproductive Organs)
ตา (Bud) ทใหกาเนดดอกอาจเปนตาดอก (Flower Bud) ซงจะเปนดอกอยางเดยว
หรอตาผสม (Mixed Bud) คอ ตาทเปนทงกงใบและดอกรวมกน เกดไดทงทปลายยอดหรอ
ปลายกงของลาตน การพฒนาตาไปเปนดอกของพชตองอาศยปจจยตาง ๆ ทงภายนอก
และภายในของพช ปจจยภายนอก ไดแก แสงสวาง อณหภม นา แรธาต และสารอาหารท
พชสรางขน ปจจยภายใน ไดแก อาย พนธกรรม และฮอรโมนพช
448 CU 474
โครงสรางของดอก (Structure of Flower)
ดอกทมสวนประกอบครบ (Complete Flower) จะจดเรยงตวเปนชนหรอวงตดกน
4 ชน จากชนนอกเขาไป ดงน
ก. ข.
รปท 10.3.1 ดอกไมแสดงสวนประกอบของดอกครบ (ก) และแผนภาพแสดงชนตาง ๆ ของดอก (ข)
1. ชนกลบเลยง (Calyx) ประกอบดวย กลบเลยง (Sepals) ดอกไมทวไป กลบเลยงม
สเขยว แตอาจมสอนได มผวเรยบ บางชนดมหนาม และขน ทาหนาทหอหมสวนทอยขาง
ในไวทงหมด จงชวยปองกนอนตราย ไดแก อณหภม ความชน รวมถงแมลงและศตรอน ๆ
พชแตละชนดมกลบเลยงจานวนไมเทากน ดอกไมบางอยางมกลบเลยงตดกนเปนหลอด
หมดอก (Synsepalous Flower) บางชนดมกลบเลยงแยกกน (Polysepalous Flower)
ดอกบางชนดมกลบสเขยวเปนเสนเลก ๆ ทใตกลบเลยง เรยกวา รวประดบ (Epicalyx)
2. ชนกลบดอก (Corolla) ประกอบดวย กลบดอก (Petals) สตาง ๆ ซงเกดจาก
สารสชนดตาง ๆ ทอยในเซลล บางชนดมกลนหอมทเกดจากนามนหอมระเหย (Essential
Oil) ทกลบดอกสรางขน บางชนดมตอมนาหวาน (Nectary Gland) ทโคนกลบสราง
นาหวาน (Nectar) ได ทงส กลน และนาหวาน เปนสงทชวยลอแมลงใหเขามาถายละออง
เรณ (Pollination) พชแตละชนดมกลบดอกจานวนไมเทากน แตมกจะเทากบหรอทวคณ
ของกลบเลยง กลบดอกอาจมโคนกลบเชอมตดกนหรอตดกนตลอดทงกลบ (Synpetalous
Flower) หรอแยกกนเปนกลบ ๆ หรอแยกเฉพาะปลายกลบ (Polypetalous Flower)
3. ชนเกสรตวผ (Androecium) ประกอบดวย เกสรตวผ (Stamen) ทาหนาทสราง
เซลลสบพนธเพศผ เกสรตวผมจานวนแตกตางกนในพชแตละชนด พวกทมหลายอนอาจ
ตดกนหรอแยกกน และอาจมสวนทไปเชอมตดกบสวนอนของดอกกได เกสรตวผแตละอน
ประกอบดวย กานเกสรตวผ (Filament) มลกษณะเปนเสนเลกยาว ตอนปลายมอบเรณ
CU 474 449
(Anther) ลกษณะเปนทรงกระบอก กลมร แบงเปน 2 พตดกน ภายในแตละพ ประกอบดวย ถง
เรณ (Pollen Sac) 2 ถง อบเรณ 1 อน จงมถงเรณ 4 ถง ภายในถงม Microspore Mother
Cell ทจะทาหนาทสรางละอองเรณ (Microspore หรอ Pollen Grain) ซงมลกษณะเปนเมด
เลก ๆ จานวนมาก ละอองเรณทาหนาทเปนเซลลสบพนธเพศผ (Male Gametes) เมอ
ละอองเรณแก อบเรณจะแตก ละอองเรณจะปลวออกมา และอาจตกลงบนยอดเกสรตวเมย
ทาใหเกดการผสมพนธได
4. ชนเกสรตวเมย (Gynaecium) ประกอบดวย เกสรตวเมย (Pistil or Carpel)
เปนสวนทอยในสดของดอก ทาหนาทสรางเซลลสบพนธเพศเมย สวนลางสดของเกสร
ตวเมย คอ รงไข (Ovary) มลกษณะเปนกระเปาะพองโต ถดขนมาเปนกานเกสรตวเมย
(Style) ซงอาจจะยาวหรอสนขนอยกบชนดของพชทปลายสดของกานเกสรตวเมย คอ
ยอดเกสรตวเมย (Stigma) มกมนาเหนยว ๆ สาหรบยดตดกบละอองเรณ ดอกบางชนด
ไมมกานเกสรตวเมย ยอดเกสรตวเมยจงตดอยบนรงไข (Sessile Stigma) พชบางชนดม
เกสรตวเมยหลายอน เชน จาป จาปา กหลาบ เปนตน
รงไข (Ovary) เปนสวนทสรางเซลลสบพนธของพชโดยภายในรงไขมโอวล
(Ovule) ซงภายในม Megaspore Mother Cell ทจะทาหนาทสรางเซลลสบพนธเพศเมย
คอ เซลลไข (Egg Cell) โอวล เปนโครงสรางทประกอบดวยผนงโอวล (Integument) 1-2
ชน โดยมรเปดเลก ๆ เรยกวา ไมโครไพล (Micropyle) อยดานตรงขามกบกานโอวล
(Funiculus) ภายในมกลมเซลลนวเซลลส (Nucellus) ซงจะเจรญและพฒนาเปน
Megaspore Mother Cell ทจะสรางเซลลไข ตอไป
สวนประกอบของดอกทง 4 ชนตดตงบนฐานรองดอก (Receptacle) ซงตดตอกบ
กานดอก (Pedicel หรอ Peduncle) การตดตงของรงไขบนฐานรองดอกมแบบตาง ๆ
ไดแก
1. Superior Ovary คอ รงไขทอยบนฐานรองดอกในตาแหนงทสงกวาสวนประกอบ
อน ๆ ของดอก คอ กลบเลยง กลบดอกและเกสรตวผ
2. Inferior Ovary คอ รงไขทอยบนฐานรองดอกในตาแหนงทตากวากลบเลยง
กลบดอกโดยมผนงรงไข เชอมตดกบสวนประกอบของดอก
3. Half Inferior หรอ Subinferior Ovary คอ รงไขทตดตงบนฐานรองดอกใน
ลกษณะกงใตช นกลบเลยง กลบดอก และเกสรตวผ เนองจากลกษณะฐานรองดอกเปนรป
ถวย
450 CU 474
รปท 10.3.2 รงไขชนดตาง ๆ
(จาก โครงการตาราวทยาศาสตรและคณตศาสตร มลนธ สอวน. 2551, ชววทยา 1)
ประเภทของดอก (Type of Flower)
1. จาแนกตามสวนประกอบของดอก แบงไดเปน 2 ชนด ไดแก
ดอกสมบรณ (Complete Flower) คอ ดอกทมสวนประกอบครบทง 4 ชน
ดอกไมสมบรณ (Incomplete Flower) คอ ดอกทมสวนประกอบไมครบทง
4 ชน
2. จาแนกตามลกษณะของเพศ แบงไดเปน 2 ชนด ไดแก
ดอกสมบรณเพศ (Perfect Flower) คอ ดอกทมท งเกสรตวผและเกสรตวเมยอยใน
ดอกเดยวกน เชน พระหง กหลาบ บว เฟองฟา เปนตน
ดอกไมสมบรณเพศ (Imperfect Flower) คอ ดอกทมเกสรตวผหรอเกสรตวเมย
เพยงอยางเดยว ดอกทมเกสรตวผเรยกวา ดอกเพศผ (Staminate Flower) ดอกทมเกสร
ตวเมย เรยกวา ดอกเพศเมย (Pistillate Flower)
พชทมดอกเพศผ และดอกเพศเมยอยในตนเดยวกน เรยกวา พชแยกเพศรวมตน
(Monoecious Plant) เชน หมาก มะพราว ขาวโพด เปนตน สวนพชทมดอกเพศผและ
ดอกเพศเมย อยกนคนละตน เรยกวา พชแยกเพศตางตน (Dioecious Plant) เชน ฟกทอง
3. จาแนกตามจานวนดอก แบงไดแปน 2 ชนด ไดแก
ดอกเดยว (Solitary Flower) คอ ดอกเดยวบนกานดอกเดยว
ดอกชอ (Inflorescence Flower) คอ กลมดอกบนกานดอกเดยวกนแตละดอก
ยอย (Floret) จะมกานดอกยอย (Pedicel) ตดอยบนกานของชอดอก
4. จาแนกตามการตดตงบนฐานรองดอก แบงไดเปน 3 ชนด ไดแก
CU 474 451
Hypogenous Flower คอ ดอกทมฐานรองดอก นนสง เกสรตวเมยจงอยสงกวา
สวนของกลบเลยง กลบดอกและเกสรตวเมย ดอกชนดนจงมรงไขชนด Superior Ovary
Epigynous Flower คอ ดอกทสวนของกลบเลยง กลบดอก และเกสรตวผตดบน
ฐานรองดอกทอยเหนอเกสรตวเมย เปนดอกทมรงไขชนด Inferior Ovary ไดแก แตงกวา
บวบ ฟกทอง ชมพ เปนตน
Perigynous Flower คอ ดอกทมสวนของกลบเลยง กลบดอกและเกสรตวผอย
ตดบนฐานรองดอกในระดบเดยวกบรงไข เพราะลกษณะทโคงรปถวยของฐานรองดอก
ดอกชนดนรงไขเปนได 2 แบบ คอ Half Superior Ovary และ Half Inferior Ovary ขนอย
กบลกษณะของฐานรองดอก
รปท 10.3.3 แผนภาพชนดของดอกตามการตดตงบนฐานรองดอก Hypogenous Flower (ก)
Epigynous Flower (ข) Perigynous Flower (ค,ง และ จ)
(จาก โครงการตาราวทยาศาสตรและคณตศาสตร มลนธ สอวน. 2551, ชววทยา 1)
การสรางเซลลสบพนธในพชดอก
การสรางเซลลสบพนธเพศผหรอไมโครสปอร (Microspore genesis)
การสรางเซลลสบพนธเพศผของพชดอก เกดขนภายใน Pollen Sac ของอบเรณ
(Anther) โดยกลมเซลล Microspore Mother Cell ซงเปนเซลลเนอเยอเจรญ (Meristematic
Cell) ทม 2 n โครโมโซมจะแบงตวแบบไมโอซสไดไมโครสปอร 4 เซลล (4 Microspore
Cell) ทเปนเซลล n โครโมโซม แตละเซลลจะแบงนวเคลยสแบบไมโตซส 1 ครง ได 2
นวเคลยสทเปน n โครโมโซม นวเคลยสอนหนง คอ Generative Nucleus อกนวเคลยส
คอ Tube Nucleus (ซงตอไป Generative Nucleus จะแบงไมโตซสอก 1 ครง ไดเปน 2
Sperm Nucleus เพอทจะไปผสมกบไขและโพลารนวเคลยส ตอไป) ในขณะเดยวกน
Microspore กสรางผนงใหหนาขน ผนงชนนอกอาจมการพฒนาไปเปนลกษณะตาง เชน
452 CU 474
เปนหนามเลก ๆ Microspore ระยะนจะมรปรางตาง ๆ ตามชนดของพชและเรยกวา
ละอองเรณ (Pollen Gain)
ก. ข.
รปท 10.3.4 การสราง Microspore ของอบเรณ (ก)
การแบงไมโอซสของ Microspore (Pollen) Mother Cell และไมโตซสของ Microspore (ข)
การสรางเซลลสบพนธเพศเมย หรอเมกะสปอร (Megaspore genesis)
การสรางเซลลสบพนธเพศเมย คอ เซลลไขของพชดอก เกดในโอวลซงอยในรงไข
กลมเซลลในโอวลทเรยกนวเซลลส (Nucellus) ทอยคอนไปทางดานไมโครไพล มเซลลขนาด
ใหญ คอ Megaspore Mother Cell (2n) แบงตวแบบไมโอซสได 4 เซลล คอ Megaspore
Cell (n) เรยงตวในแนวตง ตอมา 3 เซลล ทางไมโครไพล สลายตวไป 1 Megaspore ท
เหลอเจรญขนและแบงนวเคลยสแบบไมโตซส 3 ครง ได 8 นวเคลยสทไมมผนงหม และ
จดแบงเปน 2 กลม ๆ ละ 4 นวเคลยส แยกกนไปอยทางดานไมโครไพล กบดานตรงขาม
ไมโครไพล คอ คาลาซา (Chalaza) ตอมานวเคลยสของแตละกลมจะมารวมกนบรเวณ
กลาง เกดเปนนวเคลยส 3 กลม ระยะน Megaspore จะมสภาพเปนถงตนออน (Embryo
Sac) กลมนวเคลยส 2 กลมทไมโครไพลและคาลาซา จะมเยอบาง ๆ แบงไซโตพลาสซม
เกดเปนเซลล คอ 3 Anti Podal Cell อยทางดานคาลาซา ดานไมโครไพล ประกอบดวย
เซลลไข (Egg Cell) ซงมขนาดใหญอยตรงกลาง และ 2 Synergid Cell อย 2 ขางของ
เซลลไข 2 นวเคลยสทอยตรงกลาง คอ Polar Nuclei ซงตอมาจะรวมกนเปน 2 n
โครโมโซม และเปลยนเปน Endosperm Mother Cell ดงนนเมอสนสดกระบวนการสราง
CU 474 453
เซลลสบพนธเพศเมย ภายใน Embryo Sac จงมเซลลทงหมด 7 เซลล ทเปลยนแปลงมาก
จาก 8 นวเคลยส โดยมเซลลไข (Egg Cell) เปนเซลลสบพนธเพศเมย (Female Gamete)
รปท 10.3.5 การสรางเซลลสบพนธเพศเมยของพชดอก
การถายละอองเรณ (Pollination)
การถายละอองเรณ คอ การทละอองเรณตกลงบนยอดเกสรตวเมย โดยมขนหรอ
สารเหนยวทยอดเกสรตวเมย เปนตวชวยยดจบเอาไว
เมอละอองเรณแกเตมท ผนงของ Pollen Sac จะฉกขาดพรอมกบอบเรณแตกออก
ทาใหละอองเรณปลวออกมา การถายละอองเรณจาเปนตองอาศยสอ (Pollinating Agent)
พาไป ซงมหลายชนด ไดแก
ลม พชทละอองเรณตองอาศยลมพาไป มกมดอกขนาดเลก กลบดอกไมสวย ไมมส
ไมมตอมนาหวานทจะดงดดแมลง ดอกพวกนละอองเรณแหงและเบาบาง ชนดมปกชวยให
ปลวไปไดไกล ขณะเดยวกน ยอดเกสรตวเมยของพชทตองอาศยลมในการถายละอองเรณ
มกจะมโครงสรางชวยยดเกาะ เชน มขนมาก มกงแตกเปนแขนงเลก ๆ มสารเหนยว เปน
ตน พชพวกน ไดแก หญา ขาว
454 CU 474
แมลง แมลงมากชนดอาศยนาหวานจากดอกไมเปนแหลงอาหาร การเขามาดด
นาหวานทาใหละอองเรณตดตวไปตกบนยอดเกสรตวในดอกเดยวกนหรออน ๆ ได แมลง
ทเปนสอมากทสด คอ ผงและผเสอ จงไดชอวาเปนแมลงนกผสมพนธพช
นอกจากน ยงมนาเปนสอในการถายละอองเรณทสาคญของพชนา รวมถงสตวอน ๆ
เชน นก หอยทาก กมสวนชวยในการถายละอองเรณ
รปท 10.3.6 การถายละอองเรณโดยมแมลงเปนสอ
การถายละอองเรณของพช เกดได 2 แบบ คอ
1. Self Pollination คอ การถายละอองเรณในดอกเดยวกน หรอตางดอกในตน
เดยวกน หรอ ตางดอกตางตนทเปนพนธบรสทธ ในพชทเปนสายพนธเดยวกน
2. Cross Pollination คอ การถายละอองเรณในพชตางตนทมคณสมบตทาง
กรรมพนธตางกน โดยเปน Species เดยวกน หรอตาง Species ตาง Genus กนกได
การปฏสนธ (Fertilization)
เมอละอองเรณตกลงบนยอดเกสรเพศเมย จะไดรบความชนและอาหารพวกนาตาล
จากยอดเกสรเพศเมย งอกหลอดเรณ (Pollen Tube) อตราความเรวในการงอกแตกตาง
กนในพชแตละชนด ซงอาจใชเวลาเปนวน สปดาห หรอเดอน หลงการถายละอองเรณกได
หลอดเรณจะแทงลงไปในเนอเยอของยอดเกสรเพศเมย ผานไปตามกานเกสรเพศเมย เพอ
นา Generative Nucleus ไปทโอวล เมอหลอดเรณมาถงโอวล จะเขาส Embryo Sac ทาง
ไมโครไพล Tube Nucleus จะสลายไปพรอมกบปลายหลอดเรณแตกออก ซงกอนหนาน
Generative Nucleus จะแบงตวแบบไมโตซส ไดเปน 2 Nuclei ทเรยกวา Sperm Nucleus
เมอปลายหลอดเรณแตกออก Sperm Nucleus ทง 2 จะเขาส Embryo Sac Sperm
Nucleus หนงจะผสมกบไขไดเปนไซโกต (Zygote) (2n) Sperm Nucleus อกอนหนงจะ
ผสมกบ Polar Nuclei ไดเปน Primary Endosperm Cell (3n) ไซโกตจะเจรญตอไปเปน
Embryo ในขณะท Primary Endosperm Cell เจรญตอไปเปน Endosperm Tissue ทา
CU 474 455
หนาทสะสมอาหารให Embryo สวน Antipodal และ Synergid Cell จะสลายตวไป จะเหน
วามการเกดการผสม 2 ครง เรยกการผสมพนธ นวา การปฏสนธซอน (Double
Fertilization) ซงจะเกดขนกบพชดอกเทานน
รปท 10.3.7 การปฏสนธในพชดอก
(จาก โครงการตาราวทยาศาสตรและคณตศาสตร มลนธ สอวน. 2551, ชววทยา 1)
การเจรญเตบโตของพชหลงการปฏสนธ
หลงจากเกดการปฏสนธแลว โอวล หรอ ถงเอมบรโอ (Embryo Sac) จะเจรญไป
เปนเมลด (Seed) โดยรงไขเจรญไปเปนผล (Fruit) ซงมเนอเยอรงไขทหอหมโอวลเปนเนอ
ของผลหมเมลด ไซโกตจะแบงเซลลเตบโตและเปลยนแปลงไปเปนกลมเนอเยอ สรางรป
เปนตวออน (Embryo) โดยม Primary Endosperm เปลยนแปลงเปนเนอเยอเอนโด-
สเปอรม สะสมอาหารในเมลดเพอใหตนออนใชในขณะงอกเปนตนกลา
โครงสรางของผล (Structure of Fruit)
รงไขทเจรญมาเปนผล จะมผนงรงไข เจรญขนมาเปนผนงของผล หรอ เปลอกของ
ผล (Pericarp) ซงอาจมความหนามากนอยตางกนตามชนดของผล บางชนดอาจเปน
เนอเยอทรบประทานได เปลอกของผลแบงเปน 3 ชน ไดแก
1. เปลอกชนนอก (Exocarp) สวนใหญเปนเนอเยอเอพเดอรมสเพยงชนเดยว
เปนชนบาง ๆ แตผลบางชนดกมหลายชน ผลบางชนดอาจมหนาม ขน และบางชนดม
ตอมนามน มปากใบ
2. เปลอกชนกลาง (Mesocarp) เปนเนอเยอบาง ๆ ประกอบดวย Vascular
Bundle บางชนดเปนเนอเยอออนนมรบประทานได แตบางชนดแขงรบประทานไมได
456 CU 474
3. เปลอกชนใน (Endocarp) เปนเนอเยอทประกอบดวย เซลลชนเดยว หรอ
หลายชน บางชนดเปนเนอนมรบประทานได
Pericarp ของผลบางชนด อาจแยกเปนชนตาง ๆ เหนไดชด เชน มะมวง มะพราว
พทรา เปนตน แตผลบางชนดชนทง 3 ของ Pericarp เชอมตดกนจนแยกไมออก เชน
ขาวโพด พรก Pericarp ของผลบางชนดแหงและแขง เชน ถวลสง ถวเหลอง บางชนดแขง
และเหนยว เชน เปลอกและกะลามะพราว
ชนดของผล
ผลแบงไดเปน 3 กลมใหญ ๆ ไดแก
1. ผลเดยว (Simple Fruit) คอ ผลทเปลยนแปลงมาจากรงไขเดยวของดอกเดยว
หรอดอกชอ ใน 1 รงไขนอาจประกอบดวย คารเพล (Carpel) เดยวหรอหลายคารเพลท
เชอมตดกน เชน มะเขอ องน ละมด กลวย ฝรง ฟก แตง เปนตน ผลเดยวจาแนกตาม
ลกษณะของ Pericarp ไดเปน 2 ชนด คอ ผลสด (Fleshy Fruit) คอ ผลทม Pericarp
สวนใหญหรอทงหมดเปนเนอออนนม และผลแหง (Dry Fruit) คอ ผลชนดทมเปลอกแหง
เมอผลแกซงเปลอกอาจจะแตกไดเองหรอไมแตก
2. ผลกลม (Aggregate Fruit) คอ ผลทเปลยนแปลงมาจากกลมของรงไขทอยใน
ดอกเดยวทอยบนฐานรองดอกเดยวกน รงไขแตละอนเปนผลยอยหนงผลอยอดกนแนนจน
เหนเปนผลเดยวขนาดใหญ เชน นอยหนา ผลบางอยางผลยอยแยกกนเปนผลเลก ๆ เชน
กระดงงา การะเวก บางชนดผลคอสวนของฐานรองดอก เชน สตรอเบอร ฐานรองดอก
เตบโตขนมากลายเปนเนอรบประทานได โดยมผลทแทจรงเปนผลยอย ๆ ตดอยใกลกบผว
นอก
3. ผลรวม (Multiple Fruit) คอ ผลทเปลยนแปลงมาจากกลมรงไขของดอกทงชอ
เชอมรวมกนแนน รงไขทเจรญเปนผลยอยจะเชอมรวมกนแนนจนเปนผลเดยว ไดแก
สบปะรด ขนน สาเก ยอ หมอน มะเดอ
CU 474 457
รปท 10.3.8 ชนดของผล ผลเดยว (ก) ผลกลม (ข) และผลรวม (ค)
(จาก โครงการตาราวทยาศาสตรและคณตศาสตร มลนธ สอวน. 2551, ชววทยา 1)
เมลด (Seed)
เมลด คอ โอวลทแกแลวเจรญเตบโตขนหลงจากการปฏสนธ มสวนประกอบ ดงน
1. เปลอกเมลด (Seed Coat) เปนสวนทอยช นนอก เกดจากผนงโอวล (Integument)
ทาหนาทปองกนอนตรายและการสญเสยความชนจากเนอเยอของเมลด สวนมากม 2 ชน
คอ ชนนอก (Testa) เปลยนแปลงมาจาก Outer Integument มกหนา เหนยว และชนใน
(Tegmen) เปลยนแปลงมาจาก Inner Integument เปนเยอบาง ๆ บนเปลอกเมลดมรอย
แผลเปน (Hilum) ทมรไมโครไพล ซงเปนทางผานของ Pollen Tube มากอน เปลอกเมลด
อาจมการเปลยนแปลงไปในพชบางอยาง เชน เปลอกเมลดชนนอกของทเรยน ลนจ ลาไย
เงาะ เปลยนเปนเนอนมหมเมลด เปนสวนทรบประทานได ในพวกแคแสด กระเทยมเถา
เปลยนแปลงเปลอกเมลดเปนแผนบาง ๆ ตดกบเมลด ทาใหปลวไปไดไกล ชวยในการแพร
พนธ เปนตน
2. เอมบรโอ (Embryo) เปนสวนทเจรญมาจากไซโกต ประกอบดวย 3 สวน
1) ใบเลยง (Cotyledon) มหนาทสะสมอาหารไวเลยงตนออน โดยทาการยอย
และดดซมอาหารทอยรอบ ๆ คอ เอนโดสเปอรมมาเกบไว พชบางชนดใบเลยงสะสม
อาหารไวมาก ทาใหใบเลยงมลกษณะหนา ในเมลดจงไมมเอนโดสเปอรมเหลออย
พชบางชนดใบเลยงสะสมอาหารมากใบจงบาง เมลดจะมเอนโดสเปอรมมาก นอกจากนใบ
ก
ข
ค
458 CU 474
เลยงยงปองกนยอดออนและชวยในการสงเคราะหดวยแสง เพอเลยงตนกลาในระยะทยง
ไมมใบแท เพราะใบเลยงมคลอโรฟล
2) ลาตนออน (Caulicle) เปนแกนกลางม 2 บรเวณ คอ บรเวณทอยเหนอ
ใบเลยงขนไป เรยกวา เอพคอทล (Epicotyl) ซงบรเวณปลายสดเปนสวนของยอดแรกเกด
(Plumule) ในพชใบเลยงเดยวจะมเยอบาง ๆ หม เรยกวา Coleoptile สวนบรเวณทอยใต
ใบเลยงลงมา เรยกวา ไฮโปคอทล (Hypocotyl) ซงปลายสดเปนรากแรกเกด (Radicle) ซง
จะเจรญไปเปนรากแกว (Primary Root) ตอไป ในพชใบเลยงเดยวจะมเยอบาง ๆ หมราก
แรกเกด เรยกวา Coleorhiza
3. เอนโดสเปอรม (Endosperm) เปนเนอเยอของเมลดทเจรญมาจาก Primary
Endosperm Cell (3n) เพอสะสมอาหารไวใหตนออนใชในระยะแรกของการงอก อาหารท
สะสมมทงคารโบไฮเดรต ไขมน โปรตน และสารอน ๆ มทงชนดทเปนของเหลว (Liquid
Endosperm) เชน นามะพราว นาลกตาล นาลกหมาก และชนดทเปนของแขง (Fleshy
Endosperm) เชน เนอมะพราว เนอลกตาล เนอลกหมาก เปนตน
ก. ข.
รปท 10.3.9 สวนประกอบของเมลด : เมลดพชใบเลยงค (ก) เมลดพชใบเลยงเดยว (ข)
การเจรญระยะเอมบรโอของพชดอก
การเตบโตของเอมบรโอเกดอยภายใน โดยเรมจากไซโกตแบงไมโตซสครงแรกได
2 เซลล เซลลทอยตดไมโครไพลเรยกวา เบซล (Basal Cell) และเซลลทอยหางไมโครไพล คอ
เทอรมนล (Terminal Cell) เซลลเบซลจะแบงไมโตซสอกหลายครงในแนวเดยว เซลลเรยง
ตวเปนแถวเดยวยาว โดยเซลลลางสดขยายใหญกวาเซลลอน ๆ ทแบงไดนเปน ซสเปน
เซอร (Suspensor) สาหรบยดเอมบรโอใหตดกบ Embryo Sac สวนเซลลเทอรมนลจะ
แบงตวเปน 2 แนวทาง คอ แนวตงและแนวนอน ทาใหไดกลมเซลลเปนรปทรงกลม
CU 474 459
(Globular) อยทปลายสดของซสเปนเซอร กลมเซลลนจะพฒนาไปเปนเอมบรโอ
(Globular Embryo) โดยเซลลจะเตบโตและจดกลมเปนเนอตาง ๆ สรางรปของตนออน ท
ประกอบดวย ใบเลยงและตนออน
ก. ข.
รปท 10.3.10 การเจรญของตนออนในเมลดพชใบเลยงค (ก) และพชใบเลยงเดยว (ข)
การงอกของเมลด (Seed Germination)
การงอกของเมลด คอ การกลบคนสสภาพการเจรญเตบโตของเมลดโดยเอมบรโอพน
จากระยะการพกตว (Dormancy) เรมมกจกรรมของชวตเจรญงอกออกมาจากเมลดและ
เปลยนแปลงเปนตนใหม
การงอกของเมลดตองการปจจยทจาเปน ไดแก
1. นา เมลดจะงอกไดตองอยในสภาพทมความชนทพอเหมาะ นาชวยทาใหเปลอก
เมลดออนนม ทาใหตนออนสามารถดนทะลเปลอกออกมาได ชวยทาใหออกซเจนผานเขา
สเมลดไดงาย นาทเขาสเมลดชวยละลายสารในโปรโตพลาสซมเจอจางลงจนทางานได
และชวยในการนาสารอาหารทสะสมจากเอนโดสเปอรมไปเลยงสวนตาง ๆ ของเอมบรโอ
ได
2. ออกซเจน การงอกของเมลดตองใชพลงงานเพอการแบงเซลล การเพมขนาด
ของเซลลจงจาเปนตองใชออกซเจนในการเผาผลาญอาหารทสะสมอยในเมลด พลงงาน
460 CU 474
บางสวนจะเปลยนเปนความรอน ดงนนขณะเมลดงอกจงเกดความรอนดวย เมลดจะงอก
ไดดทปรมาณออกซเจน 20 เปอรเซนตหรอมากกวา สาหรบพชนาทมปรมาณออกซเจนตา
แตสามารถงอกไดด เพราะเมลดหายใจแบบไมใชออกซเจน (Anaerobic Respiration)
3. อณหภม พชแตละชนดตองการอณหภมสาหรบการงอกของเมลดทแตกตางกน
พชเขตรอนตองการอณหภมสงกวาพชเขตหนาว แตอณหภมทพอเหมาะ (Optimum
Temperature) ของเมลดพชทวไปอยระหวาง 20-30 องศาเซลเซยส
นอกจากนพชบางชนดอาจตองการปจจยอยางอนสาหรบการงอกของเมลด เชน
พชพวกหญา และยาสบ เมลดจะงอกไดดถาไดรบแสงสวาง โดยทวไปแสงสวางไมเปน
ปจจยสาหรบการงอกของเมลดพชทวไป เนองจากยงไมมกระบวนการสงเคราะหดวยแสง
ยงกวานนแสงสวางอาจเปนปจจยยบยงการงอกของเมลด เชน หอมใหญ เปนตน
ลกษณะการงอกของเมลด
การงอกของเมลดจาแนกได 2 ลกษณะ ไดแก
1. Epigeal Germination เปนการงอกโดยรากแรกเกด (Radicle) จะงอกออกมา
กอน กลายเปนรากแกว จากนนสวนของลาตนใตใบเลยง (Hypocotyl) จะเจรญและ
ยดตวอยางรวดเรว ดงใบเลยงและลาตนเหนอใบเลยง (Epicotyl) ออกจากเปลอกเมลดช
ขนเหนอดน เมอใบเลยงกางออก ลาตนเหนอใบเลยงจะยดตวตรงขนชสวนยอดแรกเกด
(Plumule) เมอเกดใบแททสงเคราะหดวยแสงได ซงเปนเวลาเดยวกบใบเลยงถกใชอาหาร
หมดไปจงเหยวและหลดไป พชทมการงอกในลกษณะน ไดแก พชใบเลยงค และพวกถว
เมลดยาว
2. Hypogeal Germination เปนการงอกทสวนของตนออนใตใบเลยง (Hypocotyl)
เจรญเตบโตชากวาลาตนเหนอใบเลยง (Epicotyl) ดงนน ลาตนเหนอใบเลยงกบยอดแรก
เกดเทานนทงอกขนมาเหนอพนดน โดยมสวนลาตนใตใบเลยงจมอยใตดน สวนใหญเปน
การงอกของพชใบเลยงเดยวพวกขาว ขาวโพด หญา สวนพวกใบเลยงค เปนพวก
ถวเมลดกลม (Pea) เชน ถวลนเตา และพชพวกสม
CU 474 461
ก. ข.
รปท 10.3.11 การงอกของเมลดชนดตาง ๆ พชใบเลยงค (ก) และพชใบเลยงเดยว (ข)
(จาก โครงการตาราวทยาศาสตรและคณตศาสตร มลนธ สอวน. 2551, ชววทยา 1)
ระยะพกตวของเมลด (Seed Dormancy)
ระยะพกตว คอ ชวงเวลาทพชหยดการเจรญชวคราว ไมมกจกรรมการดารงชพ
ทงนเพอหลกเลยงสภาพแวดลอมทไมเหมาะสม หรอเกดจากสภาวะภายในของพชทไม
พรอมจะทางาน เมลดพชบางชนดแมจะแกแลวแตยงตองรอเวลาทจะงอก ซงเกดจาก
สภาพภายในของเมลด การพกตวของเมลดมหลายสาเหต ไดแก
1. เปลอกเมลด เมลดพชบางชนดมเปลอกแขงและหนามาก เปนอปสรรคตอการ
ขยายตวของ Embryo ทง ๆ ทนาและออกซเจนสามารถซมผานไดด ทาใหเมลดพกตวอย
ไดนานหลายสบป เชน เมลดผกกาด และผกขมบางชนด เมลดบางอยางเปลอกเมลดไม
ยอมใหนาซมผาน เชน เมลดพชตระกลถว และผกบงฝรง โดยเฉพาะอยางยงถาเกบไวใน
ทแหงนาจะซมผานไดชามาก แตถาอยในธรรมชาตในดนมจลนทรยชวยยอยทาใหนาซม
ผานเปลอกเมลดไดดข น ระยะพกตวกจะนอยลง ทาใหงอกไดเรวขน
เมลดบางชนดมเยอหม Embryo ทาให Embryo ไมไดรบออกซเจน การงอกจงชา
ลง เชน เมลดกระจบ และหญาชนดตาง ๆ
2. การเจรญของเอมบรโอในเมลด ปกตเมลดเมอแกจะแหงและหลดออกจากตน
เอมบรโอจะเจรญเตมทพรอมทจะงอก แตเมลดบางอยางเอมบรโอยงตองใชเวลาในการ
เจรญอกระยะหนงภายหลงเมลดแก ซงอาจนานเปนสปดาหหรอเปนเดอน เชน เมลด
แปะกวย (Ginkgo biloba) และกลวยไมบางชนด
462 CU 474
3. การพกตวของเอมบรโอ (Dormant Embryo) เมลดพชบางชนดมการพกตวใน
ระยะเอมบรโอ โดยตองการระยะเวลาในการเปลยนแปลงทางสรรวทยาของเนอเยอให
สมบรณ ดงนนแมวาเอมบรโอเจรญเตมทแลวอยในสภาพทพรอมจะงอก คอ มความชน
และออกซเจน ปราศจากเปลอกเมลดแลวกตาม เมลดกจะยงไมงอก เชน แอปเปล ทอ สน
สองใบ สนสามใบ ตองการอณหภมตา ความชนสง เปนระยะยาวนานในการเปลยนแปลง
สรรวทยาของเนอเยอ เอมบรโอจงมกพกตวตลอดชวงเวลาฤดหนาว
4. สารเคมทยบยงการงอก (Germination Inhibitor) เมลดของพชบางชนดมสาร
ยบยงการงอกของเมลด พวกกรดแอบไซซก (ABA) เคลอบอย เชน มะเขอเทศ มะละกอ ม
เมอกทหมเมลดเปนสารยบยงการงอกของเมลด ดงนน กอนนาเมลดไปเพาะควรลางเมอก
หรอนาไปตากแดดใหแหง จะทาใหเมลดงอกเรวขน
นอกจากนยงมสาเหตอน ๆ ททาใหเกดการพกตว แตไมใชสาเหตทเกดโดยตรง
เชน แสง อาจเปนตวยบยงการงอกของเมลดบางชนด ความชน พชบางชนดงอกไดดทม
ความชนสง แตพชบางชนดเมลดทเกบมาใหม ๆ ความชนสงจะไมงอกตองรอใหเมลดแหง
จงจะงอก และอณหภม พบวา พชเขตหนาว จะพกตวในชวงฤดหนาว สวนพชเขตรอนจะ
พกตวในฤดรอน
ความสามารถในการงอกของเมลด (Seed Viability)
ความสามารถในการงอกของเมลด (Seed Viability) คอ ความสามารถของเมลด
ในการมชวตทจะงอกเปนตนออนหรอกลา (Seedling) ได เมลดของพชแตละชนดม
ความสามารถในการงอกในระยะทแตกตางกน บางชนดถาเกบไวนานเกนไปจะไมงอก
ความสามารถในการงอกของเมลดขนอยกบปจจยตาง ๆ ไดแก
1. การเจรญเตบโตเตมทของเมลด (Maturity of Seed) เมลดทแกจดจะม
ความสามารถในการงอกสงกวาเมลดทยงไมแก และตนออนทงอกออกมาจะแขงแรงกวา
2. ความแขงแรงของตนพนธ ถาตนพนธมความแขงแรง ปราศจากโรค เมลดสะสม
อาหารมาก เอมบรโอมขนาดใหญ ตนกลาทงอกออกมากจะแขงแรง
3. การเกบรกษาเมลดพช วธการเกบรกษาเมลดพช ตองเกบในสภาพทมอณหภม
ตา ความชนนอย จะทาใหรกษาความสามารถในการงอกของเมลดไวไดนาน ปกตนยม
เกบทอณหภมประมาณ 5 องศาเซลเซยส
CU 474 463
4. อายของเมลด (Longevity) เมลดของพชแตละชนดมอายแตกตางกนมาก เชน
เมลดบวมอายถง 400 ป เมลดพชตระกลถวบางชนดมอายถง 75 ป ในขณะทเมลด
กลวยไมมอายเพยง 2-3 สปดาหเทานน
ความแขงแรงของเมลด
ความแขงแรงของเมลด หมายถง เมลดทมความสามารถในการงอกไดรวดเรว
สมาเสมอ และตนกลาสามารถตงตวเรวเมอนาไปปลก การตรวจสอบคณภาพของเมลด
พนธพช เพอพจารณาความแขงแรงของเมลดพนธ ทาไดหลายวธ ไดแก
1. การเรงอายเมลด เปนวธการตรวจสอบความแขงแรงของเมลด เพอทานายวา
เมอเมลดเกบไวเปนเวลานาน คาการงอกของเมลดจะยงคงสงอยหรอไม ทาโดยนา
ตวอยางเมลดจากแหลงทตองการตรวจสอบมาใหความรอนในตอบทอณหภม 40-45 องศา
เซลเซยส ความชนสมพทธ รอยละ 100 เปนเวลา 2-3 วน แลวนาเมลดไปทาการเพาะหา
คารอยละของการงอก ถาพบวามอตราการงอกสง แสดงวาเมลดพนธจากแหลงนนมความ
แขงแรง ทานายไดวาเมลดพนธสามารถเกบไวไดโดยไมตองควบคมอณหภม และ
ความชนสมพทธเปนเวลานาน 12-18 เดอน
การเรงอาย เมลดใชหลกการททาใหองคประกอบทางเคมในเมลดเสอมสภาพอยาง
รวดเรว เชนเดยวกบเมลดทเกบในสภาพปกตเปนเวลานาน การเรงอายเมลดจงเปนการ
ทาใหเมลดเสอมสภาพ เสมอนวาเมลดนนถกเกบไวเปนเวลานานนนเอง
2. การวดดชนการงอกของเมลด เปนวธทใชหลกการความแขงแรงของเมลด คอ
เมลดทมความแขงแรงสงยอมจะงอกไดเรวกวาเมลดทมความแขงแรงตา โดยนาตวอยาง
เมลดพนธแหลงตาง ๆ มาเพาะแลวนบจานวนเมลดทงอกในแตละวนนามาคานวณหาคา
ดชนการงอก ดงน
ดชนการงอก = ผลบวกของ จานวนวนหลงเพาะ
จานวนเมลดทงอกในแตละวน
464 CU 474
ตวอยางเชน เมลดถวเหลอง ตวอยางท 1 จานวน 100 เมลด เรมทาการเพาะในวนท 1
บนทกขอมลการงอกไดดงน
วนทเพาะ
เมลด
จานวนเมลดท
งอก
1 -
2 -
3 42
4 33
5 15
6 -
7 -
10.4 การตอบสนองของพช (Plant Response)
การตอบสนองของพชตอสงแวดลอม
พชไมสามารถเคลอนทไดอยางสตวเนองจากพชมรากทหยงลกลงดนเพอยด
เหนยวลาตน แตกสามารถเคลอนไหว (movement) เพอตอบสนองตอปจจยสงแวดลอม
ทมากระตนได
การเคลอนไหวของพชทตอบสนองตอปจจยภายนอก
การตอบสนองตอปจจยภายนอกของพชชวยใหพชมการเจรญเตบโตไดอยาง
เหมาะสมกบสภาพแวดลอมของพช การเคลอนไหวของพชแบงได 2 ประเภท
1. การตอบสนองอยางมทศทางตอปจจยสงแวดลอมทมากระตน ( tropic
movement หรอ tropism) เปนการเคลอนไหวของพชทเกดจากการเจรญเตบโตอยางม
ทศทางทตอบสนองตอปจจยภายนอก ซงเปนตวกาหนดทศทางการเคลอนไหวของพช
เชน การตอบสนองตอแรงโนมถวงของโลก (gravitropism) การตอบสนองตอทศทางของ
แสง (phototropism) ถาตอบสนองโดยการเคลอนไหวเขาหาปจจยกระตนเรยกวา positive
tropism ในกรณทพชเคลอนไหวหนออกจากปจจยกระตนเรยกวา negative tropism
33 4
ดชนการงอก =
= 14 + 8.25 + 3
= 25.25
นาคาดชนการงอกของเมลดพนธจากแหลง
ตาง ๆ มาเปรยบเทยบกน เมลดพนธทมคาดชน
การงอกสง แสดงวาเมลดพนธจากแหลงนน
แขงแรงกวาแหลงอน
42 3
15 5
+ +
CU 474 465
2. การตอบสนองอยางไมมทศทางทแนนอนตอปจจยสงแวดลอมทมากระตน
(nastic movement) เปนการเคลอนไหวของพชทไมถกกาหนดดวยทศทางของปจจย
ภายนอกทมากระตน เชน การหบบานของดอก ซงมปจจยทสาคญ ไดแก แสง (Light)
และอณหภม (Temperature) กลไกการตอบสนองของพชอาจเกดจากการเจรญเตบโตท
แตกตางกนของสวนตาง ๆ หรอมการเปลยนแปลงความเตงของเซลลพเศษ
กลไกททาใหเกดการเคลอนไหวของพชเชอวาเปนผลจาก
1. การเจรญเตบโตทไมเทาเทยมกน (different growth) ของพชซงสวนใหญจะไม
ยอนกลบมาไดอก
2. การเคลอนของนาเขาไปในเซลลพเศษททาหนาทเกยวกบการเคลอนไหว คอ
motor cells ทรวมกนเปนเนอเยอ พลวนส (pulvinus) กลมเซลลพวกนเปนพวกเซลล
parenchyma ทมหนงบางและมขนาดใหญ นาจะผานเขาออกแตละเซลลไมเทากน เมอ
เซลลมนากจะเตง เซลลทสญเสยนากจะแฟบ ใบของพชทมกลมเซลลชนดนจงกางเมอ
เซลลมนาและหบเมอ เซลลสญเสยนา
กลไกการตอบสนองของพชตอการเปลยนแปลงของปจจยภายนอก มกระบวนการ
ดงน
การรบสญญาณ (perception) นกวทยาศาสตรทราบวาพชหรอสวนของพชม
ความสามารถในการรบสญญาณการเปลยนแปลงของปจจยภายนอกทมากระตนได เชน
มสารสททาหนาทรบแสง (photo pigment) ทกระตนใหเกดการตอบสนองอยางมทศทาง
ของพชตอแสง เปนตน แตสงทเปนปญหา คอ ไมทราบวาสารสชนดใดทาหนาทน กลไก
การตอบสนองตอสงเราชนดอนกเชนกน ทงนเพราะพชไมมอวยวะพเศษททาหนาท
เฉพาะเจาะจงเพอรบรและตอบสนองตอปจจยกระตนจาเพาะเหมอนอยางสตว
การสงสญญาณ (transduction) คอ กลไกการแปลงและสงสญญาณทรบมาจาก
ปจจยกระตนไปยงเนอเยอสวนทตอบสนองตอปจจยชนดนน ๆ ของพช ในชวงเวลาทผาน
มารวมทงปจจบน นกวทยาศาสตรไดศกษารปแบบของสญญาณทพชสงไปยงเนอเยอ โดย
มงเนนทสญญาณไฟฟาและสารเคม ไดแก ฮอรโมนพช
การตอบสนอง (response) คอ การเคลอนไหวของพชวงเกดจากการเปลยนแปลง
สวนตาง ๆ ของพชทตอบสนองตอปจจยกระตน ไดแก
1) กลไกทคลายคลงกนในพชชนดเดยวกนอาจมการตอบสนองทแตกตางกนได
เชน กลไกการเปลยนแปลงปรมาตรของเซลลทเกดมาจากการเคลอนยาย K+ ทาใหมการ
466 CU 474
เคลอนทของนาเขาหรอออกจากเซลล มผลตอการเปดและปดของปากใบ ขณะเดยวกนกม
ผลตอการหบของใบเมอมการสมผส
2) กลไกทแตกตางกนมผลตอการตอบสนองทคลายคลงกนในพชคนละชนดหรอ
ในเนอเยอสวนทตางกนของพชชนดเดยวกน เชน การโคงเขาหาแสงในพชตางชนดกน
อาจเกดจากกลไกของสารสทตางกน
การตอบสนองของพชมการเปลยนแปลงในหลายรปแบบ ทงดานชวเคม (biochemistry)
สรรวทยา (physiology) และสณฐานวทยา (morphology) แตการตอบสนองทสงเกตได
งายทสด คอ การเคลอนไหว
การเคลอนไหวของพชทตอบสนองตอสงเราโดยมทศทางไมสมพนธกบทศทาง
ของสงเรา (Nasty หรอ Nastic Movement)
ใบ เกลดหมตา และดอกของพช
บางชนดมการตอบสนองแบบ nastic
movement คอ การบานหรอกางออกซง
เปนการโคงงอลงเรยกวา epinasty และม
การหบ คอ การโคงงอขนของกลบดอกหรอ
ใบ เรยกวา hyponasty การเคลอนไหวโดย
การโคงงอของสวนกลบดอกและใบมกเกด
จากกลมเซลลใน pulvinus บรเวณโคนใบ
โคนกานใบ หรอโคนใบยอย แตในพชบาง
ชนดกเกดจากการเจรญเตบโตของเซลลดานบนกบดานลางไมเทากน เชน กลบหรอใบท
เนอเยอดานในเจรญเตบโตเรวกวาดานนอก ทาใหกลบดอกหรอใบกางออก ในทางตรงกน
ขามกนกจะทาใหเกดการหบของกลบดอกหรอใบ
1. Nyctinasty เปนการเคลอนไหวโดยแผนใบกางออกรบแสงในเวลากลางวน และ
หบในเวลากลางคน การบานของดอกในเวลาเชาและหบในเวลากลางคน เชน ดอกบว จง
มความสมพนธระหวางปจจยสงแวดลอมภายนอก และนาฬกาชวภาพภายในของพช การ
หบของใบพชเกดจากกลไกการเคลอนทของนาทตอบสนองตอการเปลยนแปลงความ
เขมขนของอออนภายในเซลล เชน เมอ K+ เคลอนออกจากเซลลทาใหสญเสยนา ลดความ
รปท 10.4.1 กลมเซลลใน pulvinus ของพช
CU 474 467
เตงลง ในขณะท K+ เคลอนเขาสเซลล ทาใหเซลลไดรบนาจงเตงขน การเปลยนแปลง
ความเตงของเซลล ทาใหสวนของพชเคลอนไหวได
แสงเปนปจจยสาคญทกระตนให
เกดการหบ พชทใบตอบสนองตอกลางวน
และกลางคน จะมแสงเปนตวกระตนใหเซลล
บางสวนเพมความเตงและขยายขนาดใน
ขณะทเซลลบางสวนสญเสยความเตง โดยม
อทธพลของนาฬกาชวภาพภายในขอพชรวม
ดวย ซงพบวาการกางและหบของใบใกลเคยง
กบเวลาเชาและเยน แมพชจะอยในความมดตอเนองเปนระยะเวลาหนง
2. Hydronasty เปนการเคลอนไหวของพชทตอบสนองโดยการพบหรอมวนใบตอ
การขาดนา ซงเปนการชวยลดการคายนาโดยการลดพนทของใบในการรบแสง การพบ
หรอมวนของใบหญาเกดจากการสญเสยความเตงใน bulliform cell ทผวใบ ซงเปนเซลล
พเศษทม Cuticle นอยมาก จงสญเสยนาไดเรวกวาเซลลผว (epidermis) อน ๆ เมอความ
เตงในเซลลลดลง แรงเตงของเซลลทผวใบดานลางทาใหใบพบลง
3. Thigmonasty เปนการเคลอนไหวของพชทตอบสนองตอการสมผส พบในพชตาง
ๆ โดยเฉพาะพชตระกลถว เชน ไมยราพ แมไดรบการสมผสเพยงใบยอยใบเดยวอาจทา
ใหใบหบไดทงตน เกดจากกลไลการเคลอนยาย K+ ทาใหเกดการเปลยนแปลงความเตงใน
เซลล การหบอยางรวดเรวของใบชวยไลแมลงทมารบกวน
ใบของตนกาบหอยแครง (Venus’s-Flytrap) มขนพเศษทไวตอการสมผส เมอ
แมลงสมผสกบขนจะทาใหเกดการเปลยนแปลงศกยไฟฟา (Action potential) เคลอนจาก
ขนไปทเนอเยอของใบกบดก ซงจะปดลงเพยงครงวนาทเทานน จากนน เอนไซมจะถก
ปลอยออกมายอยแมลงซงจะเปนแหลงอาหารพวกแรธาตไนโตรเจน และฟอสเฟตของพช
รปท 10.4.2 การบานของดอกทมแสงเปนสงเรา
468 CU 474
ก. ข.
รปท 4.4.3 การตอบสนองตอการสมผสของใบพช ใบไมยราพ (ก)
และใบกบดกแมลงของตนกาบหอยแครง (ข)
4. Thigmomorpho genesis เปนการตอบสนองตออทธพลกระตนทางกายภาพทม
ผลตอการเจรญเตบโตและพฒนาของพช นกวทยาศาสตรทดลองลบบรเวณลาตนพชเบา ๆ
แลวพบวาพชลดอตราการยดของลาตนทาใหลาตนมขนาดใหญ เตยและแขงแกรงมากขน
ลมเปนปจจยหนงทกระตนใหพชตอบสนองโดยมลาตนเตยลง เชน alfalfa ทเจรญเตบโต
ในบรเวณทมลมแรงปานกลาง การโยกไหวของลาตนทาใหมความสงลดลงถง 36% เมอ
เทยบกบตนทถกจากดการเคลอนไหวของลาตน
การเคลอนไหวของพชทตอบสนองอยางมทศทางตอทศทางของปจจยสงเรา
(Tropic movement หรอ Tropism)
Tropism เปนการเคลอนไหวของพชโดยมทศทางเกยวของสมพนธกบทศทางของ
สงเรา การเคลอนไหวนทาใหสวนของพชโคงเขาหา (positive) หรอหน (negative) สงเรา
ทมากระตน ซงเกดจากสงเราไปกระตนฮอรโมนแลวฮอรโมนไปกระตนใหสวนตาง ๆ เกด
การเจรญเตบโตไมเทากน ทาใหเกดการโคงงอของสวนนนของพช Tropism จาแนกตาม
ชนดของสงเราไดดงน
CU 474 469
1. Phototropism เปนการตอบสนอง
อยางมทศทางตอแสง ปลายยอดมการเตบโต
โดยเคล อนไหวเขาหาแสงเปน positive
phototropism เนองจากปลายยอดดานไมได
ร บแสงมอตราการยดขยายของ เซลล
มากกวาดานทไดรบแสง ทาใหเกดการโคง
ง อ เ ข า ห า แสง ส ว นกา ร งอกแล ะกา ร
เจรญเตบโตของรากจะเคลอนไหวเบนหน
แสงเปน negative phototropism เกดจาก
ปลายรากดานรบแสงมการยดขยายของเซลลมากกวาดานไมไดรบแสง จงทาใหเกดการ
โคงออกจากแสง
2. Gravitropism เปนการตอบสนองอยางมทศทางตอแรงโนมถวงของโลก การงอกและ
เจรญเตบโตของรากจะมทศทางเขาหาแรงดงดดของโลกเปน positive gravitropism สวน
การงอกและเจรญเตบโตของยอดและลาตน จะมทศทางหนแรงดงดดของโลกเปน
negative gravitropism
3. Hydrotropism เปนการตอบสนองอยางมทศทางตอความชน เมอรากมอายมาก
ขนจะมการตอบสนองตอแสง ความชน และการสมผส การตอบสนองตอความชน รากจะ
เจรญเตบโตเขาสบรเวณทมศกยของนามาก ทาใหบางครงเปนไปในทศทางเดยวกบแรง
โนมถวงของโลก รากจะเตบโตเขาหานาหรอความชนสวน hypcotyl จะเตบโตหนนาหรอ
ความชน
4. Thermotropism เปนการเคลอนไหวของพชโดยมอณหภมเปนสงเรา เชน การ
ออกดอก และการงอกของเมลดพชบางชนดในอณหภมตา เปนตน
5. Chemotropism เปนการเคลอนไหวของพชโดยมสารเคมเปนสงเรา เชน รากจะ
งอกเขาหา peptone และ asparagines ซงมอยในอาหาร ละอองเกสรทตกลงบนยอดเกสร
ตวเมย จะงอกหลอดละอองเรณ (pollen tube) เขาหากลโคส หรอกรดมาลก (malic acid)
ในรงไข
6. Thigmotropism เปนการเคลอนไหวของพช โดยมการสมผสเปนสงเรา พชบาง
ชนดมมอเกาะ (tendril) ทาหนาทยดเกาะเพอพยงลาตน พชหลายชนดไมมมอเกาะแต
เจรญเตบโตโดยใชลาตนเลอยพนกบสงทยดเกาะได การตอบสนองแบบนมประโยชน
รปท 10.4.4 การตอบสนองของพชตอแสงสวาง
470 CU 474
สาหรบพชมากเพราะชวยใหพชสามารถแขงขนกบพชชนดอน ๆ ในการรบแสง รากของ
พชสามารถตอบสนองอยางมทศทางตอการสมผสไดดวย
การเคลอนไหวทเกดจากปจจยภายในตนพช
การเคลอนไหวของพชอนเนองมาจากปจจยหรอสงเราภายใน คอ ฮอรโมนพช
เรยกวา การเคลอนไหวอตโนวต (Autonomic Movement) ไดแก
1. Nutation หรอ Nutational Movement เปนการเคลอนไหวแบบหมนสาย เนองจาก
การเจรญเตบโตของยอดไมเทากนทาใหปลายยอดเอนไปมาเมอพชเจรญเตบโตขนทละนอย
2. Spiral Movement เปนการเคลอนไหวทบดเปนเกลยวของยอดพชเมอพช
เจรญเตบโตขน แตพชบางชนดปลายยอดจะบดเปนเกลยวรอบแกนตงตรงขนไปซงสงเกต
ไดยาก ซงความเปนจรงซกซายและขวาจะเจรญไมเทากน จงมการบดซายขวาบาง
เลกนอย ซงมกเรยกวา Circumnutation
3. Twining movement เปนการ
เคลอนไหวทสวนยอดของพชบดเปน
เกลยว โคงออมพนหลก ขนไปเรอย ๆ
เพอพยงลาตนทออนและมขนาดเลก
4. Nodding Movement เปนการ
เคลอนไหวของพชเพอชสวนใบเลยงขนมา
เหนอดนขณะเมลดงอก เชน เมลดถวบาง
ชนด ขณะเมลดงอกมการสรางเอธลน ททา
ใหลาตนใตใบเลยง (hypocotyl) โคงงอ
โผลพนดนขนมาพรอมกบการโยกไปมา
ชวยใหตนกลาดนดนโผลสวนของใบเลยง
ขนมาเหนอดน
รปท 10.4.5 การเจรญของไมเลอยพนหลกเปน
เกลยวเพอพยงลาตน
รปท 10.4.6 การงอกของเมลดถว
CU 474 471
5. Contraction Movement เปนการเคลอนไหว
ของพชทเกดจากสวนของพชหดตวแลวไปมผลตอ
การดงสวนใดสวนหนงของพช เชน ตนลลล ทเพาะ
เมลดบนผวดนมรากหดตว (Contractile root) ชวย
ดงใหลาตนเคลอนตวลงไปในดนพรอมกบสรางหว
ใตผวดนการเคลอนไหวแบบอตโนวตของพชนจะ
ไมเกยวของกบสงแวดลอมแมวาสงแวดลอม
ภายนอกจะเปลยนไป เชน เวลากลางวนหรอ
กลางคนแสงมากหรอแสงนอย การเคลอนไหวของ
พชกยงคงดาเนนตอไป
การตอบสนองของพชตอสารควบคมการเจรญเตบโต
ฮอรโมนพช (Plant hormone or Phytohormone)
ฮอรโมนพชเปนสารควบคมการเจรญเตบโตของพช (Plant growth regulator)
และเปนปจจยภายในของพชซงตองขนอยกบปจจยพนธกรรม (Genetic factor) และปจจย
สงแวดลอม (Environment factor) เปนตวควบคม แบงเปน 5 กลม คอ Auxin Gibberellin
Cytokinin Ethylene และ Abscisin แตในปจจบนนกวทยาศาสตรเชอวาสารกลม Steroid
ในพชกเปนฮอรโมนชนดหนงทมผลตอการเจรญเปลยนแปลงรปรางทชกนาดวยแสง
นอกจากนยงพบสารอน ๆ เชน jasmonic acid, Salicylic acid และ Systemin ซงเปน
โปรตน กอาจเปนฮอรโมนพชดวยเชนกน
ออกซน (Auxin)
ออกซนเปนฮอรโมนพชชนดแรกทนกวทยาศาสตรคนพบ ชนดทรจกกนด คอ 3
Indoleacetic acid (IAA) ซงพบโดย Charles Dawin ในป ค.ศ. 1880 โดยเขาสงเกตเหน
วาทสวนปลายของแผนหมใบเกดใหม (coleoptile) ของตนกลา canary grass จะโคงเขา
หาแสงเสมอ เขาทาการทดลองโดยใชกระดาษตะกวปดปลายยอดของตนกลาไมใหไดรบ
แสง พบวา สวนเนอเยอทอยตากวาปลายยอดลงมามการเจรญเตบโตของเนอเยอตางกน
และทาใหcoleoptiles เอนเขาหาแสงและจากการทดลองโดยหมสวนทอยตากวา
coleoptiles ดวยกระดาษตะกวโดยปลอยใหปลายยอดไดรบแสง พบวา สวนปลายนนโคง
รปท 10.4.7 การเจรญของตนลลล
472 CU 474
เขาหาแสงได ตอมาเขาไดทาการทดลองใหมโดยการตดปลาย coleoptiles ออกประมาณ
2.5-4.0 มลลเมตร ผลการทดลองพบวาปลายยอดไมโคงเขาหาแสง Darwin สรปการ
ทดลองวา ทปลายยอดมการสรางสารสอสญญาณ (Signal) เคลอนลงมาทสวนเจรญเตบโต
และทาใหสวนทไมถกแสงเจรญเรวกวาสวนทไดรบแสง ผลงานนลงพมพใน The power of
Movement in Plants’ ซงเปนสงพมพทมความสาคญทางวชาการในปลายทศวรรษท 18
ก. ข.
รปท 10.4.8 การทดลองของ Charles Dawin (ก) และขนของการงอกของเมลดโอต (ข)
Boysen-Jensen (1913) ทดลองตดปลาย coleoptile ของตนกลา ขาวโอต แลว
วางกอนวน (gelatin) ลงบน coleoptile สวนทเหลอแลวนาสวนทตดออกวางบนกอนวน
ปรากฏวายอดขาวโอตโคงเขาหาแสง นอกจากนยงทดลองเฉอน coleoptile ดานทไมไดรบ
แสงตามขวาง แลวสอดแผนไมกาเขาไปคนเอาไว พบวายอดขาวไมโคงเขาหาแสง แตตน
ทเฉอนและสอดไมกาทางดานทไดรบแสง ปรากฏวายอดขาวโคงเขาหาแสง
จากการทดลองของ Boysen-Jensen
แสดงวามการลาเลยงสารจากปลาย coleoptile
ลงมาทางดานลาง สามารถแพรผานกอนวน
แตไมสามารถผานแผนไมกา เมอดานทไมได
รบแสงมการเคลอนยายสารลงมาได จะกระตน
เนอเยอ coleoptile เตบโตเขาหาแสงได
Paal (1919) ทาการทดลองโดยตด
ปลาย coleoptile ของกลาขาวโอตนาไปวาง
รปท 10.4.9 การทดลองของ Boysen-Jensen
CU 474 473
บน coleoptile ทเหลอในตาแหนงทเลอนไปอยขางทไมไดรบแสง พบวา ปลายยอดเอน
โคงเขาหาแสง เขาสรปวาสอสญญาณกระตนการเจรญเตบโตนนาจะเปนสารเคม
Went (1926) นาแนวคดทสารซมผานกอนวนได กนาจะเกบสะสมไวได เขาทาการ
ทดลองโดยตดปลาย coleoptile ของกลาขาวโอตมาวางบนกอนวนเปนเวลา 1-2 ชวโมง
แลวนากอนวนไปวางบน coleoptile สวนทเหลอ ปรากฏวา coleoptile เตบโตไดตามปกต
และเมอทดลองนากอนวนไปวางบนดานใดดานหนงได แสดงวามสารแพรจากกอนวนไป
ทาใหเนอเยอ coleoptile ขยายตว ตอมา F. Kogl และคนอน ๆ ไดตงชอสารนวา auxin
ซงมรากศพทมาจากภาษากรก คอ Auxen ซงมความหมายวา การเพมขนหรอเตบโต (to
increase or togrow)
ก. ข.
รปท 10.4.10 การทดลองของ Went (ก) และทดสอบโดย Avena (ข)
ป ค.ศ. 1930 F. Kogl และ A. J. Haagen-Smit คนพบ ออกซนในพช คอ Indole-
3-acetic acid (IAA) จากการแยกสารบางอยางจากนาปสสาวะของคน ซงนาไปทดลองกบ
coleoptile แลวไดผลเชนเดยวกบสารท Went แยกออกมาจาก coleoptile จงเชอวาสารใน
coleoptile กคอ IAA การศกษาในเวลาตอมาพบวา IAA เปน auxin ทพบมากทสดในพช
และมฤทธทางชววทยา ตอมานกวทยาศาสตรไดสงเคราะห auxin ขนมาอกหลายชนด
ไดแก 3-Indole butyric acid (IBA) 2,4 Dichloro plonic acid (IPA) α - Naphthalene
acetic acid (NAA) β - Naphthoxy acetic acid (NOA) 2,4 Dichlorophenoxy acetic
acid (2,4-D) 2,4,5-Trichlorophenoxy acetic acid (2,4,5-T) และ 2-MeHuyl 4-
chlorophenoxy acetic acid (MCPA)
474 CU 474
คณสมบตของออกซน
1. ออกซนสรางทยอดและลาเลยงลงลางเสมอ มโพลารต (polarity) ซงสามารถ
ตรวจสอบไดจากการทดลองตดปลาย coleoptile ของพชมาวางบนกอนวนเปนระยะเวลา
หนง แลวนากอนวนทมออกซนไปวางบนทอน coleoptile ทตดออกมาจากตอสวนทเหลอ
นาไปวางบนกอนวนเปลาอกกอนหนง ปรากฏวาออกซนจากวนกอนบนจะแพรผานทอน
coleoptile ลงมาทวนกอนลางจนทาใหมออกซนมากกวากอนบน
รปท 10.4.11 การทดลอง polarity ของออกซน
ตอมาพลกทอน coleoptile กลบเอาดานลางขนขางบน พบวา ออกซนจากวนกอน
บนไมแพรลงมาทวนกอนลาง
Polority นพบมเฉพาะในลาตน ใบ กาน เทานน ไมพบในรากซงออกซนสามารถ
ลาเลยงไดทงสองทาง
2. ออกซนไวตอแสง ทยอดพชมการสรางออกซนจงมปรมาณมาก เมอไดรบแสง
สวาง ออกซนจะถกลาเลยงหนแสง ดงนนดานทไมไดรบแสงจงมออกซนปรมาณมากกวา
ดานทไดรบแสง นอกจากนแสงยงเปนตวทาลายออกซนโดยทาใหออกซนเปลยนเปนสาร
ชนดอน ซงนบวาเปนผลดของพช ทงนเนองจากฮอรโมนตามธรรมชาตมฤทธรนแรงมาก
ถาพชสรางและสะสมมากอาจทาใหพชไดรบอนตราย พชจงมกลไกการรกษาระดบ
ฮอรโมนใหพอด โดยแสงจะทาใหเกด oxidation เปลยน IAA ไปเปน Indolealdehyde ซง
เปนสารอนทรยทไมทางานจงไมทาใหเกดการยดขยายตวของเนอเยอ
CU 474 475
IAA indoleacetic acid oxidase indolealdehyde + H2O + CO2
Light (inactive)
3. ควบคมการเจรญเตบโตของลาตน ตา ใบ และราก ทแตกตางกน คอ ทระดบ
ความเขมขนของออกซนทพอเหมาะกบการเจรญเตบโตดทสดของลาตน จะเขมขนเกนไป
สาหรบการเจรญของตาและใบ จงเปนความเขมขนทยบยงการเจรญเตบโตของตาและใบ
และการเจรญเตบโตของรากตองการความเขมขนของออกซนทตากวาทตาและใบตองการ
มาก
รปท 10.4.12 ความเขมขนของออกซนทมผลตอการเจรญของลาตนและราก
พชทกชนดสามารถสรางออกซนไดทงในลาตน ราก ใบ กาน ดอก ผล เมลด และ
แมแตในละอองเกสร ในปรมาณทแตกตางกน ปลายยอด และปลาย coleoptile ในตนออน
ของพชใบเลยงเดยวมการสรางมากทสด รองลงมาคอ สวนทยงออน เชน ใบออน รากออน
จะมการสรางมากกวา ใบและรากทมอายมาก สารทใชสราง IAA คอ Tryptophan และ
เอนไซมหลายชนดทตาและสวนอน ๆ ของพช นอกจากนยงมแรธาตทจาเปนตอการสราง
Tryptophan คอ สงกะสรวมอยดวย IAA ในเซลลพชมทงทอยในไซโตซอลโดยจบอยกบ
สารอน และเปน IAA อสระ อยในคลอโรพลาสต ซงจะถกควบคมปรมาณดวย IAA ในไซ
โตซอลทาใหมความสมดล
476 CU 474
อทธพลของออกซนตอกระบวนการสรรวทยาของพช
1. ควบคมทศทางการเจรญเตบโตและพฒนาของพช โดยตอบสนองอยางมทศทาง
ตอปจจยภายนอก (Plant tropism) ในสองปจจยคอ แสง และแรงโนมถวง
Phototropism เปนปรากฏการณทพบในลาตนของพชทกชนดกบในรากของพช
หลายชนด เปนกระบวนการทมความสาคญตอการดารงชวตและเผาพนธของพช เพราะ
ทาใหใบของพชเตบโตในทศทางทจะไดรบแสงเพอทาการสงเคราะหดวยแสง ในการสราง
อาหาร สวน gravitropism เปนกระบวนการททาใหรากเจรญเตบโตในทศทางทลงสพ นดน
และลาตนพชเตบโตในทศทางพงตรงไปในอากาศ ซงมความสาคญตอการอยรอดของพช
2. ควบคมการเจรญเตบโตของเนอเยอและอวยวะ ไดแก ตา แคมเบยม ราก และ
ลาตน โดยออกซนไปกระตนเซลลใหมการสรางสารทเปนองคประกอบของผนงเซลลสะสม
ไวมากทปลายเซลลทง 2 ขาง ทาใหเซลลยดขยายยาวขน (cell elongation)
3. ควบคมการแบงเซลลแคมเบยมโดยออกซนเรงการแบงตวของเซลลแคมเบยม
ในพชใบเลยงค ทาใหลาตนขยายขนาดใหญขน
4. ควบคมการเจรญของตาขาง (Lateral bud) โดยตายอด (terminal bud) สราง
ออกซนลาเลยงลงมาดานลาง ออกซนปรมาณมากจะยบยงการเตบโตของตาขาง เรยกวา
การขมของตายอด (Apical dominance)
ก. ข.
รปท 10.4.13 การทดลองผลของออกซนทยอดยบยงการเจรญของตาขาง (ก)
และออกซนจากยอดขมตาขางของมนฝรง (ข)
CU 474 477
5. ควบคมการงอกรากของกงตดหรอกงตอน การตอนกงทาโดยการลอกเปลอกไม
ออก ทาใหออกซนทลาเลยงลงมาจากยอดจะมาสะสมอยทบรเวณรอยแผลดานบน และ
เซลลของเนอเยอเจรญสามารถแบงเซลลเปลยนแปลงเปนรากได
6. ควบคมการมดอกของพช พชทเตบโตจนใกลจะมดอกถาไดรบออกซน จะทาให
ยดระยะเวลาการออกดอก ทาใหออกดอกชา
7. ควบคมการเจรญเตบโตของผล การเจรญเตบโตของผลตองอาศยปจจยการ
เตบโต (Growth factor) จากตนออน (embryo) และอาหารเลยงตนออน (endosperm)
ภายในเมลด ถาโอวล (ovule) ในรงไขไมถกผสมเกสร โอวลจะไมเจรญเปนเมลดและรงไข
ไมเจรญไปเปนผลแตเราสามารถทาใหผลไมบางชนดเจรญเตบโตโดยไมมเมลดได เชน สต
อรเบอร มะเขอเทศ องน แตงโม บวบ และมะเดอ โดยใชออกซน เชน IAA, 2, 4-D หรอ
gibberellin ทความเขมขนพอเหมาะ พนหรอปายทดานเกสรตวเมยซงยงไมไดรบการผสม
รงไขจะเจรญไปเปนผลทไรเมลดเรยกผลไมชนดนวา Parthenocarpic fruit
8. ควบคมการรวงของใบ ดอก และผล กระบวนการรวงของใบ ดอก และผล
(abscission) เปนการเปลยนแปลงทางสรรวทยาซงเกดในบรเวณกอการรวง (abscission
zone) ทใกลกบโคน กาน ใบ ซงแตกตางจากการเสอมสลาย (senescence) ทหมายถง
การเปลยนแปลงทนาไปสความตายของพชทงตนหรอสวนหนงสวนใด การหลดรวงของใบ
พชเรมจากการเปลยนแปลง (differentiation) ของชนเนอเยอกอการรวง โดยผนงเซลลจะ
ถกยอยดวยเอนไซม cellulose และ pectinase ทาใหเซลลออนตวและแยกออกจากกน
ปรมาณออกซนมมากในใบออน และจะคอย ๆ ลดลงในใบแกจนนอยทสด เมอใบเรมเสอม
เขาสความตาย IAA จะชวยชะลอการหลดรวงของใบในระยะแรก แตจะเรงในระยะหลงทา
ใหใบหลดรวงเรวขน ทเปนเชนนเกดจากการทใบมการสรางเอธลนมากขนเมอปรมาณออก
ซนลดลง เอธลนเปนสารทชวยในการหลดรวงของใบ โดยทาใหเนอเยอกอการรวง
(abscission layer) ทโคนกานเจรญเรวเกนไปจนเกดการแยกตวของเซลลตามแนวนน
สวนการรวงของสวนตาง ๆ ของพช เปนผลทางออมของออกซนโดยออกซนไปกระตนให
เกดการสราง abscisin (abscisic acid)
478 CU 474
รปท 10.4.14 ออกซนควบคมการรวงของใบ
9. การใชออกซนสงเคราะหเปนยาฆาวชพช (Auxin as herbicide) การใชออกซน
ทมความเขมขนสงกวาธรรมชาตมาก ๆ กบวชพช ทาใหมการเจรญทผดปกต เชน เรงใหม
การแบงเซลลมาก แตไมมการยดตว เนอเยอถกทาลาย เชน phloem ถกทาลายทาให
ลาเลยงอาหารไมได มเมแทบอลซมผดปกต โดยเฉพาะการหายใจทรวดเรวเผาผลาญ
อาหารทสะสมไวใหหมดไปทาใหพชตาย
จบเบอเรลลน (Gibberellin)
จบเบอเรลลน เปนฮอรโมนพชทพบโดยนกพฤกษศาสตรชาวญปนชอ E. Kurosawa ท
พบวา รา Gibberella Fujikurol ทาใหเกดโรค foolish seedling หรอ bakanae คอตนขาว
เตบโตสงผดปกต และไมสรางเมลด เนองจากราชนดนปลอยสารชนดหนงออกมา ซง
ภายหลงเมอมการแยกสารชนดนไดจากเชอราจงเรยกวา Gibberellin ตามชอของเชอราใน
เวลาตอมานกวทยาศาสตรสามารถสกดสารทคลายคลงกบ Gibberellin ไดจากพชหลาย
ชนด และใชระบบการตงชอดวยเลขหมาย เปน Gibberellin Ax ตามลาดบการคนพบ ปจจบน
พบมากกวา 40 ชนด เชน GA1, GA2, GA3, … แมจะพบ Gibberellin มากชนดในพช แตก
มเพยงไมกชนดทสารมารถมกจกรรมทางชววทยา และจดอยในกลมฮอรโมน ในพชชนสง
Gibberellin สรางมาจากใบออนและผลทยงไมแก
อทธพลของ Gibberellin ตอการเจรญเตบโตและพฒนาของพช
1. กระตนการเจรญเตบโตของลาตนในพชแคระ ใหมความสงเทากบพชปกต แต
ขนาดความหนาของลาตนลดลง ใบเลกและมสเขยวจาง
2. กระตนการยดตวและการแบงเซลลของลาตน ทาใหลาตนสงขน แตยบยงการ
ยดตว และการเกดรากใหม
CU 474 479
3. กระตนการแบงเซลลแคมเบยมทาใหเกดโฟลเอมใหม ๆ (ออกซนกระตนการ
แบงเซลลแคมเบยมเพอการสรางไซเลมใหม ๆ)
4. กระตนใหพชวนยาว (long-day plant) ใหออกดอกเรวขน เชน ผกกาดหอม
และกะหลาปล
5. กระตนการงอกของเมลดและการเจรญเตบโตของตนออนธญพชบางชนด เชน
ขาวบารเลย ขาวสาล และขาวโอต
6. ยบยงการเจรญเตบโตของตาดอก (flower bud) และตาลาตน (vegetative bud)
และลดระยะพกตวของเมลด พชบางชนดใหส นลงทาใหเมลดงอกไดเรวขน
7. ชวยใหมการตดผลหลงการถายละอองเรณและชวยในการเจรญเตบโตของผล
พชบางชนด เชน แอปเปล
การใชประโยชนจากจบเบอเรลลน
เกษตรกรใชประโยชนจากจบเบอเรลลนในดานตาง ๆ ไดแก การผลตผลไม เชน
การใชจบเบอเรลลนชวยใหกานผลองนไมมเมลดยดยาวขนทาใหผลไมเบยดกนมาก องน
แตละผลเตบโตมขนาดใหญ ใชจบเบอเรลลนชวยเรงการงอกของเมลดขาวบารเลยในการ
ทาขาวมอลทในอตสาหกรรมผลตเบยร ใชจบเบอเรลลนในการทาใหออยยดขยายตวของ
ปลองในชวงฤดหนาว ทาใหไดผลผลตออยเพมขน ใชในการปรบปรงพนธพชโดยการลด
ชวงระยะเวลาการเจรญกอนการสบพนธ (jurenile) ใหส นลง เชน กระตนใหตนบท ตน
กะหลาออกดอกได ทาใหผลตเมลดพนธได หรอปรบปรงพนธพชใหมลกษณะเตย เพอ
เพมผลผลต และปองกนการลมของตนในพวกธญพช รวมถงการใชสารยบยงการสรางจบ
เบอเรลลน เพอการผลตไมดอกไมประดบใหมตนเตยเปนพมสวยงาม
ไซโตไคนนหรอไฟโตไคนน (cytokinin หรอ phytokinin)
ไซโตไคนนเปนฮอรโมนพชทควบคมการแบงเซลลของพช ไคเนตน (Kinetin) เปน
ไซโตไคนนชนดแรกทคนพบในธรรมชาตเมอป ค.ศ. 1955 มมากในนามะพราว และซตน
(zeatin) เปนไซโตไคนนทมมากทสดในธรรมชาตโดยเปนองคประกอบในเอนโดสเปอรม
ของขาวโพด ไซโตไคนนในธรรมชาตอยในรปโมเลกลอสระมอยในพชดอกทกชนด มมาก
บรเวณปลายราก เนอเยอเจรญปลายยอด เมลดทกาลงเจรญเตบโต และแคมเบยม
นอกจากนยงพบในสาหรายไดอะตอม มอส เฟรน สน และในแบคทเรย จลนทรยบางชนด
สามารถควบคมใหเซลลพชสรางไซโตไคนนได เมอเขาไปอยในพชจะชกนาใหเนอเยอพช
480 CU 474
แบงเซลล ในบางกรณสามารถพฒนาโครงสรางพเศษได เชน mycorrhizae ทอาศย
รวมกบพชหลายชนด สามารถควบคมใหพชสรางปมรากได
อทธพลของไซโตไคนนตอการเจรญเตบโตและพฒนาของพช
ไซโตไคนนมบทบาทตอกระบวนการสรรวทยาและการเจรญเตบโตพฒนาของพช
โดยทางานรวมกบออกซน ชวยเรงใหพชมการแบงเซลลอยางรวดเรว ในขณะเดยวกนกม
การทางานตรงขามกบออกซนในบางเรอง เชน กระตนการเจรญของตาขาง (Lateral bud)
จากการศกษาการทางานของไซโตไคนนในพชจาลองพนธ สามารถสรางรากได และ
พฒนาในหลายเรอง เชน
1. ตายอดสรางใบจานวนมาก
2. ใบมคลอโรฟลลมสเขยวมากกวาปกต
3. ใบและกานใบ อาจสรางตนพเศษ (adventitious shoots) ได แมใบและกานใบ
จะไมมบาดแผล
4. ใบชะลอการพฒนาทนาไปสการตาย (Leaf Senescence)
5. การขมของตายอด (Apical dominance) ลดลงมาก
6. พชสายพนธทสรางไซโตไคนนมากกวาปกตจะชะงกการเจรญเตบโตและมปลอง
สน
7. ทาใหกงชาออกรากนอยและรากเจรญเตบโตชากวาปกต
แอบไซซน หรอดอรมน (Abscisin or Dormin)
แอบไซซน เปนกรดแอบไซสค (Abscisic acid หรอ ABA) เปนฮอรโมนพชทมมาก
ตามลาตน ไรโซม (Rhizome) ตา เมลด และผลไมทกระยะ
อทธพลของแอบไซซนตอการเจรญเตบโตและพฒนาของพช
หนาทสวนใหญของแอบไซซนเปนสารยบยงการเจรญเตบโต (growth inhibitor)
ดงน
1. ทาใหการเจรญเตบโตของพชชาลง แมจะทางานรวมกบจบเบอเรลลน
2. ทาใหเมลดและตามระยะการพกตวยาวขนจงมชอวา “Dormin”
3. ยบยงการทางานของเอนไซมอะไมเลส (α - anylase) ในเอนโดสเปอรมของ
เมลดธญพช
4. กระตนการแกของใบทพฒนาไปสความตาย (leaf senescence)
5. กระตนการรวงของใบ ดอก และผล จงมชอวา “Abscisin”
CU 474 481
6. กระตนการปดของปากใบ
เอธลน (Ethylene)
เอธลน เปนแกซทพชสรางขนมาในขณะทเซลลมเมแทบอลซมตามปกต
โดยเฉพาะอยางยงในขบวนการสกของผลไม นอกจากจะสรางจากผลแลวยงมการสรางท
ราก ลาตน หว ใบ ดอก และเมลด
อทธพลของเอธลนตอการเจรญและพฒนาของพช
1. กระตนการหายใจทาใหผลไมสกเรวขน ผลไมทแกจะสะสมแปงมาก เอธลนชวย
เรงการหายใจทาใหผลไมสก ซงจะปลอยแกซเอธลนออกมาและไปกระตนผลไมทอยใกล
ๆ ใหสกเรวขนดวย
2. ทาใหเกดการกางของใบ (leaf epinasty) โดยออกซนเปนตวกระตนใหพชสราง
เอธลนไปเรงใหเซลลยดตวทแตกตางกน
3. ยบยงการพกตวของเมลดและตาในพชบางชนด
4. กระตนการยดขยายตวของลาตน และกานใบของพชบางชนด
5. กระตนการเกดรากฝอย (adventitious root) และขนราก (root hair)
6. กระตนการรวงของใบและผลโดยกระตนการแกของใบและพฒนาไปสการตาย
7. ยบยงการเจรญเตบโตของตาขาง (Lateral bud)
482 CU 474
แบบฝกหดทายบท
1. เมอพชดดแรธาตจากดนเขาสขนรากแลวจะถกลาเลยงผานเนอเยออะไรบาง
กอนจะถงวาสคลารบนเดล
2. พชใช CO2 ในชวงใดของปฏกรยาการสงเคราะหดวยแสง
3. ออกซเจนทเกดขนในปฏกรยาการสงเคราะหดวยแสง มาจากโมเลกลของสาร
ชนดใด
4. ความหมายทถกตองทสดของ Dark reaction ในกระบวนการสงเคราะหดวย
แสงเปนอยางไร
5. สารประกอบทอยตวชนดแรกในกระบวนการสงเคราะหดวยแสงของพช คออะไร
6. กลไกการสงเคราะหดวยแสง สารทสรางขนในปฏกรยาใชแสง (Light reaction)
และถกนาไปใชในปฏกรยาไมใชแสง คออะไร
7. นาตาลตวแรกทไดรบจากการสงเคราะหดวยแสง คออะไร
8. ผลจากการเกดปฏสนธซอนในพชดอก ทาใหเกดสงใด
9. ผลไมแบงเปนกลมใหญ 3 กลม ไดแก อะไรบาง
10. ในถงเอมบรโอ (embryo sac) ของพช มนวเคลยสกกลม อะไรบาง และนวเคลยส
ทเกยวของกบการปฏสนธไดแกอะไรบาง
11. การเคลอนไหวแบบ turgor movement สมพนธกบขบวนการใด
12. ถาตดสวนแผนใบออกใหเหลอแตกานใบ 2-3 วนตอมา กานใบจะหลดออกจากตน
ทเปนเชนนเกดจากอะไร
13. การทรากของพชพยายามเบนหนจากแสงสวางอยตลอดเวลา เนองจากอะไร
14. การทปลายยอดของพชเอนเขาหาแสงสวางเปนเพราะอะไร
15. ฮอรโมนพชทชวยในการขยายตวของเซลลลาตนชวงระหวางขอ ถาขาด
ฮอรโมนนจะทาใหลาตนเตย ราบางชนดสรางฮอรโมนนได ฮอรโมนชนดนคออะไร