Transcript
Page 1: Effects of various environmental conditions on the transformation of chlorinated solvents by Methanosarcina thermophila cell exudates

������� �� ����� � ��� �� ���� ����� � � ��� � ������� ������� ��� ����� �� �� ����������������� ���� ���� �������

�� � �� ����� � ���� �� ��!

���������� �� �� ������������ ��� ������ ��������� ��� �� ������������� ��������� ��� ��������� ��� � � � � ������������! ��"��#����� �����$��% &��#&�&#'("&) �*% &��#&�&#++��)�#����% � �,���-�. ��� ���

/�.�� �� �� ���.$ ����) �..����� �� 0��� ����

"������ ������� ������� ���� ������� ����������� ���� ���� ����� �� �� ���� ��������� ����������� ����� � ���������� �������� �� ��� ������������ ��� �������� �������� �� ��� ������� �� ���$��#���.��� �$����$��� ���� ������ �� ����� ��������������� ��� ��������� �� � �� �������� ��������!������ ��� �������� �� ����� ���� ��� ���� � ���� ������������� ������� ��������" ������� ������ !����� ������� ��� ��������� �� �������� � ��� ��������� ���� � �$����$��� ���� �� ���� ��� ������������������ ��� ��� �������� ���� ����� �� �� ������ ���� ���� ��" � " ����������������" �������������"��� #"#"#��������������� �� �� ������� ��� ���� �� �� � ������� ����� ����� � ������ �� ������� ��������� �� ���������� � ��� ����������� ��� ��� ��������� ���� ���� ���� ������� � ��� ����� �� ��������� ��� �� ������������ ��� � ���� $ �� %&���'��� � &(���� ����� ������������ #)�% ������ �� ������ �� ����� �� � �$����$��� ��������� �� ���� ������������ ���� ��� �������� ������� ����� � !���������� �� �� � *�����" ���������� ���� ���������� ��� !� ("#)"#("%)������ �$���������%# +" %& +�������� �����,�" ������������� �- !�" ��� .� �������� ��� !� ��������� ���� ������ �� ������ ���� ������� �� ����� ��������� �� ����� �������� ������ � �$����$��� ��������/ �������" .� ���� ��� ���������� �� ���� ���� �� �������������� ��� ���������������� ����� �� ��� � �$����$��� ��� �������� ������������ ���� �������� ��� ��� ����� �� ���������� ��� ������ ���� *������� �����" � ��� ��������������� ���������� ���� �*���� ������� ��� ������������" ��� �������� �� ������� � ���� ������ ���� ���� �� ��� ������� � %))# 0��� 1��� 2 ����" �������.$�� ����� #$% 3&$�3$#" %))#�&��'���% ������� ��/ ������� ���� �� ��������/���$�����.���) ������ ������/ �����������

( �)*+,��(*

��� �� ������ ������ �� �������� ��� �� �� ������� �� ����� ���� ������ ������ �����������

������������� ����� ������ ��� ����� �� ���������� ������ �������� ������ ���� �������� �������� ���������� �������� ����������� �� ���� �� ������� ������ �� ������ �� ����� ���� �� ����!��� �"�#� ����������� ��������� � ���$� �%%&������� ������� � �� ��'�� �� ���$ �� �������� ������� ��� �"�#� ����������� ��������� � ���$�())��� #��������� ������ ��� ���� ������� �� *� ��� ����� �� ���� ������������� ��� ��� +��$ �� ������������ ������ � ��� ���� ���� ���� ��� ��� ���� ���������� ��� ��� �� � ������ ������ �,�� �$����� ���� �� ����� �� ��� �� ���� �!�� �� �� ��� �������� �� �� � ����������� �� ������� ����� �"�#� ����������� ��������� � ���$� �%%&����� ��� ��� �'���� �� ������� ������ �� ���������� �������� -���. $ �� ���'������� $�

/���� $ ������ ����� ������ ���� ���� ���!��� � �� �� ������ �� ����� �� ��� ������$������ �� �%%01 #���� ��� �%%2�� /������ ���� �� ������������� ��� �3���������� �� ��� ��� � ��� � ������� �� �� ������ �� ����� �� ����� ����� �$ ������� ������������ �-���� ���������� ��� ���� ��� ��$ ����������� �� ���� ������ �������� ��� �!�� ���������$ �� ������� ������ �� �%%01 #���� ��� �%%2���� � �������� �� ���������� �� ����� ���� ��������� ���� �� ��� ��4������ �� ������� � ��� $ ������������� ���� �� ����� � �� ��� ������� ����� ���������� 5�������� ���� ���� ����� �������� ������������� 6�(� ������� �70)� ���� ��� � �� ��� ��� ����� �6��� �� � �� �%%&1 6������� �� � �� �%%%1 ���� ��5������ �%%&1 8���9� �� :��.���� �%%�1 ;�� �� � ���%<%1 +�.� �� � �� �%<%1 +�9��� �� � ���%<21 +�!��� � �� ()))1 ��� �� =�� �� ;������$ #����� 6����%<%1 >�� �� � �� ()))��

��� ��� �� =�� �� ;������$ #����� 6�� �� ���"���� ?�� �� ��� ������� ��� ��� �� ������� 6�( ��� ��������� ��� �� � �� �� ����� ���� �� =�� ��;������$ #����� 6��� �%<%�� ���� ������� ��� �������!� �� �3������ $ � �� �� �� � �����$ �� ��

������������� �� �� /���.

������� ��� ������@ :��� 5������� ������ "�������$ ��

+��������

� %))# 0��� 1��� 2 ����" ���4'� #)�#))%5���#))%6

Page 2: Effects of various environmental conditions on the transformation of chlorinated solvents by Methanosarcina thermophila cell exudates

������� ������ �� ��� ������� ������ �;�!���� � �� �%%&�� #��� ��������� ������ ���� ��� ���*�� �$ �� ����� �� ������� �!�� �� �������$!����� �� �-�����

5�������� �� #����� "�������$ �� +���� ��#���� "�������$ �� �'��������� !��� ��� ������ ����� ������� � ���� ����� ?� �� ��� ��������� �� ��� ����������� ���� ��$��� �� � �� �%%2�� ���� ������� � ����� �'����� � �� ��� � �����*� �$ ;�� ����!�.�� ��%%%� �� �$�����(�&�������������'$ ��������� �'���� ����� ��� � ��� ���� ���!� �� � ���� �� ����� ��'��� !��� �������� ��� �� ���� ����� �������� ����������� �� ��� ���.�!� ����!�$�

/���. �� ��!�.�� ��%%<� � �� ���� ���� ��� �� �'����� �� ��� ������� �� ������������ ����������� !�� ������ �� ��� � ������ �� �� �� ���#�� -��������� �� ��� � �������� ����������� !������� ��� ��� � ������ �� �� �$ ��� �'������/���. �� � �� �%%<�� ������� ������ ����������� ���� � ����� ������ �������$ !�� ����� �� �����) .�� �� ��� � !�� �� ������� �� !�� ��� ���������� � �� ������� �?���� �� � �� ())��� :��� ��� �� �'����� !�� * ��� ���� � � �) .�� * �� ������������ �� � ��< �� ���� �2 �������� ���� �� �))�� �� AB)� �� ��� �� �� !����� < ����� ������2 �������� !�� ��� � ���� ���� ���� �� ���� ������ � ����� ���� ��� ��� ��< �� ���� ����� ��� ����� �� �������� � ����� ��� � �� ���� �� 9���� ������ ��� ��� �� ������� �$ ?���� �� ��!�.���())�� �� ���� ���� ��� ������ � ����� ������ � ������ ��� �� ���������� �'����� !�� �������� ����$�� �� ��� ��� �������� $ ��� ��� � ���� 9�������������� �������� ���

6������ ��� ������ � ���� �� ��� �� �����������'����� �������� �� � ������������ �������� �� �������� � ���� �� ��� �� ���� ���� �������� ��� ��� �� ���� �� �� ��� ������ ��� �������� ������������ �� -���������������� �� ��� ��� /�!��� ��?� �� �()))� ������� ���� � -���������������� �� ��� �� ����-������� !�� �'���� �$ ����������� �������� ����� +5�� �� ��������� �� �� � ������������ �� �!��� C������� ���� � �� ���� ���!� ������������ �� ��� � ������� �������� ��� �� � �� � ���%%<�� :��� 4� ��� !�� �������� !��� �$� ���� *� �� ��� �� . � ����� ���� �������4� ����������� !�� ������� !���� �����-���� $ ������� ��� ������������ �� �� ��� �� � �� � �� �%%<�� ����� �������� �$ �������4� ��� !�� ��� �������

� ���� � ��� ��� �� ������� 6�( �� �$�����(�&�������������'$ ���� �� �� ������ �� ���� ����������� ������� ��$��� �� � �� �%%21 ;�� �� � �� �%%%�� �������� ��$ �� ���� ���� ������� � ��� $ ���������� ��� �� ���� ��$ ���� �3���� ����*�� �� ���������� !����� ����� ������� ������ ��� � ���� �������� ��� �� �� ��������� � -�������� ��� ������������ ��� �������$ �� ��� �� �'����� �� ������������ ��� ��������� �.� $ �� �� ��������� ��

��� ����������� D� ��� �� ���������� �� �� �.� $ ������� �'����� !�� �� �� �� �� �����*� �������� � �� ��� !�. ���� ��� ���� ������ !��� ��� ���� ����� ?� �� �$�����(�&�������������'$ �����6������ ���� �� ����� ������ � ���� �� ��� �� ����������� �'����� �?���� �� � �� ())��� �� �� ������ � ������� ������� ���*� ���������� ��� ��� �'�����!� ������ �3���� $ ���� ��� !�� � �� �'�������������� ��� ������ ������� ��� ������ �� ��������� ��� ������ �� ������ ����������� �������� ��� ��� ������� �������$ �� ��� !�� � �� �'������� �� � ���$�� ��� �.� ���� �� ��� ���� ������ ��9��� �������� ��� � -������� �� ��� ������ � ������ ������ ���������

-"��)("�� " + -��.*+�

*� ��� /�'�� �� ����� �

� ����. �� ��� �� �� ���������� !�� ������� ����������� #��� �� ��� +�.�� �������� ��� �� ������ !�� �� ��� ��������� $ �� B)�� �� �������������� ��� �� �!�� ��� ��� �� +� ��C !����+� ����� 6���� +���@ )�))7< /�� (�&=(E1 )�)�) ���/=7�(� �#E7�(�&=(E� (�B) /��E01 �(& /=7� 1)�%)B ?=(�E71 ���0 ?(=�E71 )�B) $���� �'����1)�B �$���� ��$ ����1 )�(B /�(#�%=(E1 )�(B ;��$������ �$��� ���1 )�))� ���9���1 �) �;:� ��F������ �� ����� �:� �� �� � �� �%&0�1 �) �; ��������� ����� �:� �� �� � �� �%&0�1 02�2 �; ����� DD �� ������ �/���. �� � �� �%%<�1 �� 7 �; ������� � �� �������� $ ������ �/���. �� � �� �%%<�� ��� ����� !���4���� �� �= &�B !��� � + =� �� ������� �����7)��; ���� ���� �� ����� !��� ���$ ���� �������� �� ����� ����

�!� �������� ��������� �� ����� ��� �� ��� ������� ������� �-���� ������ �� ��� ���� ��� ���������� � ��� #�� ��� � =��� �������� !�� � ������ ��� ����� �� ��� ���� ������� �� ��� ��������� �� ��� �� �!�� ��� ��� +� ��C !����@ )�))� ���9���1 )�B%� /=7=�E01 )�B&2 + 6(�&=(E1)�B7) ?=�E01 )�()) ?=(�E71 )��)) ?=(�E7�(�=(E1 )�)<) �/=7�(=�E7� )�()) $���� �'����1 )�)))B� /=7GE01 �� 7 �; �� � ���� ����� �� ����� �07� H; ��6(1 (�B � H; ?D1 )�<0 � H; >�6(1 )�B � H;=06E01 )�B � H; /�(+�E7�(=(E1 )�BB � H; +�61)�7& � H; /�6(1 )�7& � H; ��6(�� ��� ����� !������ !��� )�0 /�(#�%=(E �� �4���� �� �= 2�(!��� 7)�=0�E7� ��� ����� �� ��� #�� ��� � �� ����������� �� ��� �� �!�� ��� ��� �� +� ��C !����@ )�� + � (�&=(E1 )�� ��� (�&=(E1 0�) /�(�E01 )�B /=7� 1 )�& /�(=�E71 )��)(B �=0�EE/�1 )��(B ;��$������ �$��� ���1 )�� �; �� %%�<B� �������� ���1)�B ?=�E01 )�2B + #E7�2=(E1 �) �; ������� ��� ����� �:� �� �� � �� �%&0�1 �) �; :� ��F� ����� �� ������ �:� �� �� � �� �%&0�1 �� )�))� ���9���� �������� !�� �4���� �� �= 2�)�

789�9:8; 8;4 ;'<8=� �>8;� '>:8��'; ' �+?'>�;8�94 �'?<9;�� 7@ �9?? 9-A48�9� 3&(

Page 3: Effects of various environmental conditions on the transformation of chlorinated solvents by Methanosarcina thermophila cell exudates

��0���� �� ��������

� ������� ����. �� ����� �� ���� ������� ���� ������� ���� �� ���������� !�� ���� ��� !������ ������� ������ !�� ��������� $ ������#������ �-����� ����. �� ������ �� ����� ��������!�� � �� ��� �$ ��� 0 �; �� ������� ���$ �� ��� ��� ���� ���� � ��������� �#� ��� #��;����� +E� �� 0<��; ���� ���� �� ��������� () �;+� ��C !���� ��� �-����� ����. �� ������ !�� ��� ���� �� ���� �'���������� ���������� !�� �!� �� ��� ��������$ �����

�� ���� * ��� ���� � )�((��� �� $������ �������#� * ��� �+� ����� �� �� ��������( ����� ���$�8��� ;�.�� +D�� � ����� ������ ����� �� ��� * ����!�� ������ �� ��� �������� ����� �� ����������������� !�� ��������� ���� ���� �'������������ * ���� !�� �4���� �� � �= �� <�B� ���� �� ������ �� �� ?���� �� ��!�.�� �())��� ������� �; ����� * ���� !�� �� �� ((��; �������� �������� ���� � �� ��� � !��� ��I��� ��� ���� �������� ����������� �� ��� ��� � �������� �� %2� /(H0� =( ������������� ������ �� ��� ����� �� � ��� � !�� ��������� ������� $ �� ��� ��������� �(0��� �� ��������� �� ��� �'�������� �'���� !��� ����� � ��� �!�� ����� �� ��� ������ +���� ����� � !�� ������ �� ������ ��� �� ��� �� �� ������� ��� �� ���� �9������ ��� ��� �� ��� ����� ������� !��������� �$ �� ������� ���$ �8�� ��� �����

���������� ������ ����������� ��� ��� ���� ������ ��������� !�� �� ��� ��� �-����� ����. ��� ������ �� ������� ��� � �� �� �� ��� �'�������� ������� ������������� �� !�� )�)02B ��� �� �� �)�0<� H;�� )�)2B ��� �� �� �)�B% � H;�� (�2 ��� �� ����(%�B( � H;�� 7�)B ��� �� ��� �0B�� � H;�� �� )�)B(B��� �� ��������� �)�7& � H;��

������� ��� �� !�� ��� �� � ��� ������� �������� �'���� �������$ �� �� ��� ���� � ������ ����������� $ ����� �?���� �� � �� ())��� G�� � !�� ��������� �� (0� �)� � 7�� �� ��� ������ �� ��� �'��������� ��� ����� ����� !�� �������� �� (0��� ��!�� �� �)�)02B ��� ��� �� ���� ��� �� ���� ��� �'��������� #����� !�� �� �� ��� ���� �����������

���� ������ ���� ��� �� ��� ��� ���� ������� �� ���� �� B �� �� ��� ��� ���.� �� B))�� �� 0)��� �� ����� � ���� ������ !�� �� �� �������((��; �������� �������� � ��� �� D� ���� �'��������� $ �) �; �� ��� * ���� � ����� !�� �� �� ����������� � ��� �� ��� *�� �= �� ��� ��� �� ������ * ���� ��'��� !�� �4���� �� �= <�B �� ���.�� ��

� ;�� ;��� ������ �� ��� 5����� �� ��� ������ ����� �'������� ���) ���� �� !�� �� �)�)2B ��� ���)�2& � H;� �� �� �� ��� �'��������

���������� ������� �� !�� �� �)�0 ��� ���0�)7 � H;� �� * ���� ���� �� ���$ �$ �� 0B �$�� ����� � ������ �� �� !�� �� �� ��� ����� ����� ��� �$ � �� ������� �� ��� ��� ����� =����������� �� !�� ��.�� �� �� �� �� ���������� �B���� 7 �� �� (7 � ���� ���� �� �������

������ !��� ���� * ���� �� * ���� ���� !������ �� �)�� �� �� <������ ���� !�� �� �� ((��; �������� � ��� �� ��� �� ��� � ������� �� �������������� �� ��� �� ������ ��� �� ��� * ������ ���� ���������� !�� B02 � H; �� ��� <������ � ���� ��� BB< � H; �� ��� ���� ���� �� ���� �� ���� ���� ���-������$ �� �� � �� ���� ���� � !��� * ��� !�� ��������� $ �-�� � �� �� �� ������� �.� $ ���� ��� ������������� �� ������ � ���� �� ��� �'����� !�� � �� ��$���� �� �� �)�)02B ��� ��� !�� �� �� �� �� ����'��������

"�� ��������� � ��� >��� B��)��B�()����� �7��$��$ ��(� =� (0 =�������� ����.�� ��� � ���� ������������� �� �(�B � 9���H�;� �� ��������$�� DJ 9������ � ���� ������������ �� �(�B � 9���H�;� �� ����+� !��.��� :D� !�� ���� �� �� ��������� ��3��)�%)B ?=(�E7� ���0 ?(=�E7 �� ��� �� +� ��C!����� ���� !��� ��B H; ;��$������ �$��� ������ �4���� �� � �= �� %�)� � ���� � �� ��� ����� $���*� �� �'����� ��������� � ����� ��� � �� 9������ � ���� ������������ �� �(�B � 9���H�;� ?���� ��� �� ())�� !�� ���� !��� ��B H; ;��$������ �$���� ��� �� �4���� �� � �= �� %�)� �� ���� �� ��������� ����� � ������� �� � ���� �� ��� �!� ����$���� ������ �� ��� ����� $ ���*� �� �'����� ������ ������ !�� �� �� ((��; �������� � ��� ����������� ��3� ��� ��� ����� �� � �= �� %�)� !�� ������ �� � ���� � ������ �� ���� �� � �� ����� ����� ��� !�� �� �)�)02B ��� ��� �� ���� ���� � �� �� ������ �������$ !�� ������ ��� �����

# ����� � ��� K� ��� ��� � ������������ �� ()) �+�!�� �� �� ��������� ��3� �)�%)B ?=(�E7� ���0 ?(=�E7 �� ��� �� +� ��C !����� ���� !��� )�(B H; ;��$������ �$��� ���� �� �4���� �� � �= �� <�B�������� �; �� ��� �� ����� ��� ��� ������ !�� �� ��((��; �������� � ��� �� ��������� ��3� ��� ��� ������� � �= �� <�B� !�� ����� �� � ���� � ������ ������ �� � �� ����� ����� � �� !�� �� �)�)02B��� ��� �� ���� ���� � �� � ������ �������$ !�������� ��� �����

3&3 7�'�9�+;'?'B@ 8;4 7�'9;B�;99>�;B" <'?� C(" ;'� 3" 49�9:79> %)" %))#

Page 4: Effects of various environmental conditions on the transformation of chlorinated solvents by Methanosarcina thermophila cell exudates

$��� � � ���� ��� �!� ��������� �� ���� ������������ �� #�� ��� �� !�� ���� * ��� ���� �)�((��� ��# * ��� �� ��� * ���� !�� ��� $9� �� ��� ������ �������$� �� !�� �� �� ��� ���� �������� �)�)7B ��� ��� )�7& � H;� �� #�� ��� � �)�)&��� ��� )�&� � H;� �� �'����� �� �� �� ��� �'���������

1������.�� ���$��

��� �� �� ��������� !�� ������ ���� � ��������� �������� � ���� � �� � 8� �� ��� �����*���$����� � �������� �� ���� �� ���� �'��������� ������ ���� �� ��� !�� � �� ������ �$ 8� ���� ����� ��4������ �� �'�������� ���� �-��� ����������� ��������� ���� ��� ��� �� ���������� �$ ����������� �������� � ���� ���������� ��� ����'��� �������$ �'���������� #����� �� ��� ���������� �'������� !�� �� �� (0� �)� �� 7���

% �������� ������ ��� ��� �� ��������� !�������� !��� � ��.�� 2))) �������� �������� ��+����� E=� ���� � �� � 8� �=�! �������.� &<%)��� � � ��� ��� �-����� !��� � ����� ����� ������������ ������� ��� ������ �� ��4���� ����������� !�� ��� �� (B) �� (()��� ��������� $� =��������� ���� �(B) �;� !�� �!� ��� ��� � �$ ��� ��������� �� ��� �� �� ���� !�� ())@�� � 0)�� � )�0(��� �)�(B��� =��B ���� �$ �� ��� !�� ��� �� ���� ���������� �� �� ���� ��������� �� 0B��� =� �������� ��� !�� ��������� �� �� ������ I�! ��� �� B�)�;H��� �� ���� �� � I�! �� )�� �;H��� ���� ������� G�� � !�� �������� �� ��� �������� �������� ����� � �� ���� ���� � �$� +���� �������� ����� !�� ������� �� �� &��B � �)�2 ��� � &�)) ��)�& ��� � 0�2 � �)�7 ��� � �� ��7� � �)�B ��� ����� �� ��� ��������� ���+� �� ���������� ���������� $ �+���� �)0)�� ������� ��� �� =�� �������������� �%%<��

��� �� &�'���� ������ ��� $��� �� �� �� ��!�� ������ �� � 8� �=�! �������.� &<%)��-����� !��� � ����� ��� ������ �� ��4���� ����������� !�� ��� �� (() �� ())��� ��������� $� �����4������ �� �� ���� !�� 2)@�� � 0)�� � )�0(��� � )�(B��� ���� �$ �� ��� �=��B� !�� ��� �� ������� ��������� �� �� ���� ��������� �� 7)��� =���������4������ �� ���� !�� �)) �;� =� ��� ����� ��� !���� �� � I�! ��� �� B �;H���� +���� �������� �����!�� 0�0) � �)�& ��� � ��(0 � �)�7 ��� � (�BB � �)�0

��� �� ��� ��� �� ��+ ��������� $�

��� $��� �� ��� �� ��� !�� ������ �� �=�! �������.� &<%) 8� �-����� !��� � ����� ��������� �� ��4���� ���������� !�� ��� �� (B) ��

(()��� ��������� $� ��� ��4������ �� �� ���� !�� ��� ���))@�� � 0)�� � )�0(��� � )�(B��� ���� �$ �� ����=��B� !�� ��� �� ������� �������� �� �� ������������� �� 7B��� =������� ��4������ �� ���� !���)) �;� =� ��� ����� ��� !�� �� �� � I�! ��� �� B�;H���� +���� �������� ����� !�� 0�0) � �)�& ��� �� ��(0 � �)�7 ��� �� ��� �� ���� ��������� $�

+� " �����

�� ������ ���� !�� *�����@ �'H�L�.�'�!��� �' �� ��� ������������ �� ��� ������� �� ��������� . �� ��� *����� ��� ���,������ �� � �� �������� ��� ���,������ !�� ���� �$ �������� ���� ��� �� ��� ���� ��� ��� �� ��� ����� �-������� ���'H�)�L�.��� ��� *�� ������ ������������ !����� �� ��� ������ ������������ �� ��� ������� ���������� �)�

#��������� �� ��*����� !�� ������� �� ��� %B����*���� ������ ���� � �!����� ������ ������������ �� G�� 6� �� �%%0��

)��,��� " + +(��,��(*

��� � ������ ��4������ �� ���� !�. �� �� ��� ��� �� �'����� ��� �� ���������� �� �� �� ���� ��������������� � $ �� � ��� �� ������ ������������� ��� ����� !� ���� .��! ��� ����� ��� �������$ �� ������'����� ��� ��������� �.� $ �� �� ��������� �������

����� ��� ����� � +������ �

�'�������� !�� ������ �� ������� !����� ����'����� !�� ����� � �� � ��� ����� ������ ���!��� ������������� ��� ��� ���� ���� ����������� !�� � �� �$ ��� �� * ����� �������� ������ ��� ���,������ �� ����� �� ��� � D� ��!�� � �� ��� ���� ��� $� �� �� ��������� !��� �� � �� ��� $� �� ��� �� ��� !�� � ����� � �! $� ���� ���!� ���� ������ � ���� �� ��� �'������ �� ����� � �� � ��� � � -��������� �� �� ������� ������� �� � � ����� $ ���� ���� �� �����

����� �� �� ������ ��� ���,������ �� ����� �� ������ ����

��������� !��� �� ���������� �� �'������

������*�� �� ��� ��������� �����

������� �� ���� +����

�� ��72) � )�(<)� )�)(2 � )�)�)

�� )��)2 � )�)0) )�))( � )�))�

��� )�))B � )�))� )�))) � )�))�

��� )�))0 � )�))� )�))� � )�)))

��������� )��7% � )�))2 )�))) � )�))(

�� ��� �!����� %BM ���*���� ������

789�9:8; 8;4 ;'<8=� �>8;� '>:8��'; ' �+?'>�;8�94 �'?<9;�� 7@ �9?? 9-A48�9� 3&C

Page 5: Effects of various environmental conditions on the transformation of chlorinated solvents by Methanosarcina thermophila cell exudates

:��� �� !�� � ��� ��� ������� �� �� �<�B2��� ��� ������ �� ������������� !�� ���� �� ��� $� ��� ��+ !�� ��� ������ �� ����� ��� � ������� �� �� � ��� ��� � ������ �$ ��� �� �'������ � ��� ����� ��� ����� �������� ������6��.�!� ������ �� ��� �� ��������� !�� ������� $ �'������ ���� �� ���� ���� ��� �'����� ��$� �� ����� *�� ������������ !������ ��� ������ ������ �� .��!� ������������ � ���� � ��� !�. ������ ������� �� ����$ �����

���0����

5������ ������� $ ������� �� ��� �� �'����� ���� ���������� ���!� ���� ���$ !�� ������ �� ����������� �� �� ��� 0B �� &B�� �?���� �� � �� ())���6������ �! ���������� ��� �� � ������ ����� ����� ��� �� ������������� ��� ������ �� �! ����������� �� ��� �������$ �� ��� �'����� !�� ������ �� ��� ���!� �� � ������ �� (0� �)� �� 7��� �� !������ ��� $ � �� !����� < ���� �� � ���� ������������ � ��'���� �� )�))0 ��� �� �� �� !������ ��� ��� (0�� * ���� �$������ !���� !�� ������-���� $ � ��� /� ��+ !�� ������ �� ��$ �� ����$������ ����� ��� �� �� ������ � $ �'����� �� ��������� �� ���������� �� !���� ������������ ��$ �� ����� �$ �� ���������� !���� � �!� ������� �!�� �� � ������ �����

���� -���

D� ��� �� �'����� �� �� �� ��� �� � ��������������� � $� ��� ��I����� �� ��� ����� �� �� ��� � ������� �������$ ���� �� .��!�� �� �� ( ���!� ��� �� ������ �� �� ��� ���� �� �!� ��� ���� ��� �� !��� �� !����� (�(B ���� �� ��� �� ���� ����� ������ �� ��� �-���� ������ ��� ���� ������� � ������� B� � ���� ������� �� ���� �� ��� *�� (�(B���� ��� � ��'���� �� ����'����� $ )�))% ��� �� ��

���� �$������ �� !�� �����-���� $ � ��� +����� �� ��� � �-���� ������ !�� ��� �� � �� ���������� �� ������ �� �������� �� � ���� ����� ������� ������� �� ���� ������ � ������� ��� ����������� ���� �� ����������� $9� ��������� �� � ����� ��� �� ����� ����� � ��� � ��'���� ���� 7 ���� ��)�)�( ��� ���� ��� � ��� �����-���� $ � ��� ��+!�� ��� ������ �� ��$ �� ��� �$������ D� ��� �� � �� $���� ��� ����� ��� �� ���� ��� ������� �� ��� ��-���� ������ � ��� ������ ��� � ������ ������ ��� ������ � ���� �� ��� * �����

+������ �0����

�� ������� �� ��� ������ ���������� !����� ��� * ������������� �� ��� ���� $��� � !����� ���$ �� � *���������������� �������$� � �� ���� � ������ ���$!�� �������� �� �� 0 ���!� ���� ���� ���� 0B �$��� ������ �� �������� )�0 ��� � �� �� !�� ����� ��� $ � �� !����� (7 ����� �� �����������!�� � �� ��� 7 ���� ���� ������� D� ��� �� �������� � ���� � � ������ � ��� ����� ��� �� !��

���� � D����� �� �! ���������� �� �� � ������ �$ ��

���������� �� �'������ #$��� � �� �� �� �!�@� * ���� �� (0��� �* ���� �� �)��� � * ���� �� 7��� � ����� �� $ �� (0��� � �����

�� $ �� �)��� �� � ����� �� $ �� 7���

���� �� �� �� ������ �� � ��� ����'� #$��� � �� �� �� �!�@ �

* ���� �� � �������������� ���� � ����� �� � ��������������

���� � * ���� �� ���� ������ ���� �� � ����� �� ����

������ ����

���� �� ������������ �� �� � ������ �������$ �� �� ������

����� �� �'������ #$��� � �� �� �� �!�@ � * ����1 ���� ��� ��

����� �� $�

3&D 7�'�9�+;'?'B@ 8;4 7�'9;B�;99>�;B" <'?� C(" ;'� 3" 49�9:79> %)" %))#

Page 6: Effects of various environmental conditions on the transformation of chlorinated solvents by Methanosarcina thermophila cell exudates

� �� ���� ���� 7���� �������� ��� ��� ����� ����� �'�������� !���� �������� ���� � ������ ����!�� ������� �� ���� �'�����

�� �� 7 ���!� ��� �� �������� ������ �� ��� �� ������ �������$ �'�������� D����� $� ��� ������� ��� �� ���� !�� �������� �� �� !�� �� �� �B��� ����$ �$ �0 �� �� �������� ��� �� !�� ��������!���$���� ���� ���� �� ������� �� �� � !�$�� �� �� �� �! �������� ������ � ���� �� ��+ !��������� ��� ����� �� ���� ������ �� �������� �������������� ������ �� ������ $ ��� ��� D� �� ������ ����� ����� � ���� �� ������ �� ��� �� �'������ ������� �������� �� �� ��� ��� �� ���������� �� ���������� �� ������ ���� �������� �� �� �����������

D� ��� 0B��$ ���� �� ��� �'������� ����'����� $�)�( ��� �� �� �� !�� � ��� ���� �-����� �� �����'����� $ �)B � H; � �� �� 0B �$� �� �����'����� $ 0�� � H; � �� ���� �$� �$������ ������� �� *� !�� ������ �)�(B H; �� ����� �� ����$���� �� ���� ��� ��� ������� � ���� �� ��� �'������� D� ��� �� � �� �� *� ������� �� �� ������ �!� � ������H�� �� � �!� �� �� �� �$������ ��������� �� ������ ��� � �����H�� �� �� ����� � �� ������ ��� ������ � ���� �� ��� �� �'���� ���� ���� ����� �������� ������ ���� �������� �� � ��������������$ �� ����'����� $ (2�B ��� �� �� �� �� ��� �6��� �� ��� ��� ��$ �� ��� �� �'����� �� ������ $�� �3������ $ � �� �� � ������������� �� ��� ����� �$���� $ � �! I�! ��� �� ���!���� �� �� �.� $���� ����� �� �'����� ��� ����� �� �3��������������� ����� $ �� ���������� �� !���� ��� �-������ ����� �-��� �� ������� ���� ���� ���� �� . �������� ����� ����� � ���� ������ � �� *�� ������� � �� �������

������� �� ����� � +������ "�������

D� ����� �� �'����� �� �� �� ��� �� � ������������ � �� �� �������� �� .��! ��! ���� � ������� �� ������ �������$� �� ������ ��� �3��� �� ���� �� � ����* ���� ���� � �� �� < ������� ���� � ����� ���)��� !�� ��� $9� �� �� � ������ �������$� ��� �DD ���!� ��� *����� � ������ ��� ���,������ ����� �!� ���� ��� � ���� � ��� ������������ �� ��������� � ���� �� ��� * ���� �� �� ��� ���� ���� �'��� $��� ���� �� ��� �!� ���� ��� �� �� �������� �� ���� ������� �'����� �� ��� ��$ ������ ���� � �� ���� ������ �� ��� < ������� ���� � �� � �!� � ������� ��� ���,����� ���� ��� ���� ���� �1 ������� ������ !�� ��� ����� � �� ������� �'���� $ ��� ������������ ������������ �%&� �� ��� �� !�� � ������ B�(B ������ �� �������� ��� �� !�� ��� $ �!���� !�� �� �� �)�)(( ��� �� �� ��� < ������� ���� ������� )�))% ��� � �� ��� ���� ���� ��� �� � ����� $ �� ���� ���� �� �� ��+ !�� ��� ������� D� �������� � ���� ��� ���� ��� ������ � ���� �� ��� �'�������� ���. �!�� � ���� � �� �� � �� �.� $ ���� ��$ �� ���� � ����� �� �-��� ����� � ����� � ��� ���������$ ������

���� �� �� ������������ ��* � �� ��� �� � ������ �������$ �'������� !��� �� ���������� �� �'������ #$��� � �� �� �� �!�@ �

* ����1 ���� ��� �� ����� �� $�

����� ��� #��� � �3���� �� �� � ������ ��� ���,������ !���

�� ���������� �� �'������

�'���� 6���� ��� �

� �

�� ������*�� ��

��� ��������� �����

���� ��72) � )�(<)�

< ������ )�702 � )�)0B

+���� )�)(2 � )�)(B

����� �!� ��� %B� ���*���� ������

789�9:8; 8;4 ;'<8=� �>8;� '>:8��'; ' �+?'>�;8�94 �'?<9;�� 7@ �9?? 9-A48�9� 3&6

Page 7: Effects of various environmental conditions on the transformation of chlorinated solvents by Methanosarcina thermophila cell exudates

1� � ��0��� �����

�'�������� !�� ������ !��� 9��� ����$��� ��� ���$ !����� ���� �� ��� �� !�� ����� � �� ��� ��� ������ ������ ������ !��� ��� �� �'�������� �� ����������� ������� ������ !��� ����� �� �'����� ��������� ���� !��� ����� $ ���*� �� ���< �� ���� �2 �������� ���� �� �))� � �� �B)� ����� �� �� �� < ���� �?���� �� � �� ())��� 6��� ������ � ����� ���� ��� ��� ��< �� ���� ����� ��������!�� ��� � ���� ���� ���� ��� � �� ��� ��� � ����� �� �������� � ����� ��� � �� 9���� ��� ����� ����� ���� �� ��������� 9��� ������������� �� �� ((����� ��� ������������ ������ �� ���������� ������ ����� � �?���� �� � �� ())��� ����� ��� �!���� � ���� �� ���������� �� � 9��� ��������������!�� ������� �� ��� �� � �������� ����� �� ����'�������� !��� ��� 9��� ����$���� ��� �� � ������� ��� ���,����� �� ��� %B� ���*���� ������ � ����� �������� ����� !�� )�<�2 � )��)7 ���� !��� %<�%��� ��� �� �� � �� ���� &�(B ����� ��� ��� ������ ��� ���,������ �� ��� �$����� ��������� 9��� B��)��B�()����� �7��$�$ ��(� =� (0 =������������.�� �� ��������$�� DJ 9��� !�� )�&(� � )�)7��� )��7B � )�)(& ���� ��������� $� !��� %&�<� ��B&��� �� ��� �� �� � �� ���� &�(B ����� ����� ��� ��� �� ��� ��3� ����� !�� ������ � !��� �*����� � ������ ��� ���,����� �� )�))% � )�))0��� �7�<� ��� ���� &�(B ������ D� � �$����� ��$ ��� ��� !�� ���� ��)�))� ��� ��� ��$ �� ���� !�������-���� $ � �� �� ��� �$����� ��������� �����9��� ����$��� � ��� ����� $ ���*� �� �'������� ���� � ���� �� ������ $ ��� ���� �� ��� ���� �������� � 9��� �������� �� �� ��� � ������ �� �� ������ ������������ �$ ����� ���������� �� �'�������� ��� ����$ ���� 9��� ����$��� ��� ���������� ������� ��� �������� �������� �� ���� ���������� !�������� ������ !��� ��� �� �'������

����� � �����

� ���� � 9��� �������� ��� ��� �� ������ �� ����� �'����� �� �� ����������� �� �� � �� ������ � �������� �� ��� ��� ���� �� -�������� ��� �� ��� �������� � ����� ������ ������� �� ��� �'������ ��������� �� ���� !�� �.� $� ��� ��� -������ 4� ���!�� ������� ��� �� � �$���� ���� � �� ���� ������ ����� 9��� ����$�� ������� K� ���� �������� ���������4� ��� ��� ���������� !��� �� *� �� � �� .�������� �� ����� � �� � �! �� ������������� !��� ������ *����� � ������ ��� ���,����� �� (�(< ��)�7 ��� ��� �� � �� � �� �%%<�� /������ ���� �� !�� ���.��!� !����� 4� ��� !�� �� ����� � �� ��� ����� � ������ �� �= <�B !��� �$������ �� ��� �� . ��������� D� ���� �'������� ��� �� � ������ ������,����� �� ��� �$����� ��������� 4� ��� ����!��� �$������ �)�))2 � )�))< ���� !�� ��� �� ��*���� $

�3���� ��� ��� �� � ������ ��� ���,����� �� ����$����� ��������� ��3� ���� !��� �$������ �)�))0 �)�))B ����� �������� � ���� � -������� ��$ �� ����� �� �� �'���� � � � ����� ������ �� �� ���� ��������� ���� �� ��� ��� ����� �.� $ ���� ���� �� ���� �� �� �������� � �� ��� ��$ ��� � ������ ���� �$ �� ���������� �� �'������

*��� �������

����� ������ �� �'����� !�� ������� ��� � ����� ��� �� �� ����������� � �������� �� ������� ������ �� ��� ����� $ ������ �� ��� ���������� � ���� ���� �� �'����� ��� �� ���������� ��� ���� $ ��������� �� �� �� ��� ��������� �� ��� �������� �������� � ����� �� �� ������ � ���� ���� � �������!���� ���� ����� $ �� ��������� ����������������� ���� � ������ �� ����� ��� � DDD ���!� ��� ��� ������ ��� ���,������ �� ��� * ���� ��� ��� �!���������� �� ����� ��� �� �'����� ��� ���� ������� ������� ��������� �� ��� �� ��� #�� ��� �=��� ��������� �� ��� !�� �� � �� ������ ��������������� � ���� � ������ * ���� !�� �� � ��� �� �� �� ��� $ �� ��� �� ���������� �'������D� ��� ���� ������� �� #�� ��� � =��� ���������� �� ���� 0B� �� �)�� ��������� $� �� ��� ���� !�� � �� �� ��� !���� !�� �����-���� $ �� ��� /� ��+ !�� ������ �� � ����� �� ��������������� �� �� � ������� $ ������ �'���������� �� ����� ������ !�� ������ �� ��� * ��������������� ���� �� ��� ���� �� ����� �!� ���� ��������'���� � � � ����� ������ ������� !�� �.� $������ �� ������ �� ��� � ������ �� ���

�* ��,�(* �

��� ��� �� ��� �� �'����� ��� �� ���������� ���� ������ �� ���� ��������� ������ ������� �6������ ��� ������ � ���� �� ��� �'����� ����������������� $ �� ����� ������� �� �� ��� �������$ �������� �� ����� ��� ����� ������ �� ����� ����� �������� ���$ �� ��� ��� ��� ��������� !��� �������������� ���� �� � � �� �� ������� �� � �������� � ���$� ����� �� �'����� !�� �3������ ��

����� ���� �� � ������ ��� ���,������ ��� ��'� �� ��� ��

�'������

���������

�� ��� #����

�� ������*�� �� ��� ��������� �����

�� ���� +����

���� �������

�-���� ������

)�)<2 � )�) �)� )�)�& � )�))7

#�� ��� � =���

�������

)��(( � )�)�0 )�))< � )�))(

�� ��� �!����� %B� ���*���� ������

3$) 7�'�9�+;'?'B@ 8;4 7�'9;B�;99>�;B" <'?� C(" ;'� 3" 49�9:79> %)" %))#

Page 8: Effects of various environmental conditions on the transformation of chlorinated solvents by Methanosarcina thermophila cell exudates

� ��� ����� �� ������ ��������� ��� ��� ��� ��� ���� ���� �� ���������� ;�! ������������ ��� ������� �� ��� ����� �� � ��� ���� � ������� �������$� �� �� � ������������� �� �� !�������� $ � �� �$ ��� � ����� ������ ������������� �� ��� �'������ ����� �������� �� ������ � $������� !��� �������� ���� �� ��� �� � �������������� ����� $�

��� �������$ ������ �� ��� �� �'����� !�� ����������!��� ��� �� � ������ �������$ �� �!� 9��� ����$����9��� B��)��B�()����� �7��$�$ ��(� =� (0 =������������.�� �� ��������$�� DJ 9���� ��� �� � ������� ���� !�� ��� ���������� !��� ��� �������$ ������!��� ��� ��� -������ 4� ���� ���� �� ������� !�.�?���� �� � �� ())�� �� ���� ���� ��� ������ � ���� �� ����� ���������� �'����� �� �������� ���� ��������� $ ��� ��� ���� 9��� �������� ����

��� ��� �� ������� ��� �� ��� ���� ��� �� ����������� �� �'����� �� ����� � �� � ��� �� ������� �� ����� ��� ���!��� ����������/������ ���� � �� �� ���$ �� ���� �� �� $ ���������� ������� �������� �� ��� ������ � ���� �� �� ����� ����������� �$����� �� ��������� �� �� ������ � �������$ !� �� ��� !��� ���!���� D� ���� �� ��� ����� �!�$ �� ����� �9� ����� ������ � ����� ������ ��������� ��� ���� �� � ����������� � ��� ��$ �� �������$� D��� � �� ������ � ���� ���$ !� ��� �� ����� � ��������� � �������� �� !���� ���� ��� � ��$ ��� �� ��� ��� �� �3������ ���������� ���� $� ���� ���� ��� . ������� �� �-��� �� �������$� �� ��� ����������� �� �'��9� �-���� �� ��������� ��� ������ �� �������� !�� �� �-����

D� �����$� ��� ��� �� ��� �� �'����� �� �� ����������� �� � ��������� ������ � $ �� �� �������� ����� �� ������� �� !����� ����� ������� ��������� ������ ���� ������� 6�( �� �$�����(�&�������������'$ ���� �� �� ���� ��������� ����� ����� ���� ���� ���� �$�� �� ��������� � �������� ��� ���� ����� �3������ $ �� ��$ ������ ��� !�� $ ����� ��� ����� ��� � �� � �� ()))1 +�!� �� � �� ()))��

:� ����. ;��$ ����� �� 6� ��� � ?������� +�/�� �

�� 6$��� 6�!�� �� ���� �� ��� � �� ��������

)���� ���

������� ��� �� =�� �� ������������ �%%<� #���� ������ �� ���

�'��������� �� !��� �� !����!���� ()�� �� 6� �����@ "����

6��. �����

6��� �� �� ���$� �� #���� +� 5����� ;� �%%&� 5������� ��

�� �������� �� ������ �����$ ��� �� ���� �����$ ��� �����

$9� �$ ������� 6�( �� ���� ������ �� ����� ������ �$������

������ �� ������ 0)@0)72N0)B(�

6�������� K� �� �� :� #��!�9������ 5�� �%%%� D�� ����$�� ��

�$������ ������ ������� �� ��� �� $�� � ����� �������� ��

���� ������ �-����� �� �����@ ����� ��� $��� �� �����������

������������� ������ �� ������ 00@�)�BN�)()�

����� � �=� �%%0� 8���!��� ������� � $ �� ���������$�

/�! O�.@ K��� :� �$ P #���� � 7(7�

���� ��� 5����� +� �%%&� ������������ �� ����� ������ ���

�$ ���� ������� 6�( �� �-����� �$������ �� ������ ������ ��

������ 0)@�<<(N�<<%�

�$��� +� ������ #� ���4� K� �� � �#� ?�!.� E� 6��� ��� +�

�%%2� ��� ������ �� ����� ��������� �� ������� �� �-����

����������� !��� ����� ������ ���� D�@ D������ �� �������

������������� �� ������ E=@ 6���� � ����� � B)2NB�(�

����� ;�� G�� 6� � 8� �%%0� 6������������@ � ������ � $ �� ���

��� �� ��������� /�! O�.@ K��� :� �$ P #����

8���9� �K� :��.��� ;�� �%%�� 5������� ��� �������� �$ �������

�������������� ����9$���� ������ �� ������ (B@2�BN2((�

?���� 6:� 6������� K;� /���. �K� ())�� D������ ����� �� �� �'��

���� ������ �� ����� ������ ��� �� �� ����� � �������

(�������7 (����� 27@�(N�2�

;�� ��=� ;�!�� ��� ���9��9$��.� �� ��!�� 5;� �%%%� D����*���

���� �� �� �'���� � � ���� $�� �� ����� ������ ��� ��� ��

������� ��� ��� ������� � ���� ����� ?� �� �$�����(�&�

������������'$ ����� (����� (������ )�� ���� � (& @B&(NB&&�

;�!�� �� +�� +� 6�!� �� �%%&� ���������� ����� ��� $��� ��

����� ������ ��� ��� � ������� ���� $9� �$ ���� � ����� ��

��� ������� �� ���� � �������� �DDD� ����� � ����� ������ ��

������ 0)@(%(N0))�

;�� �8� /����� /� +�9��� �?� /� �� #� �%<%� D�I����� �� ��(Q�

/�(Q� �� ��(Q �� ��� �������� �� �����$� �� �$ �������

������ *��+���� %��� ���� (���� 0)@�%&N())�

+�.� �#� � ���� K�� +�� � �� �%<%� ���� � ������� �� ����� �$

� �����$ �� ����$��� �� ������ %��� ������ ���� BB@�(B<N

�(&��

+�9��� �?� /����� /� ��.�9�.� #� /� �� #� �%<2� �������� ��

�'���� � � ������� 6��( �������� ��� ������� �$ ���

���������� *��+���� %��� ���� (���� (&@B��NB�&�

+�!� �#� ; �!� $� �� ����� #� ;��� � #� 6�!� #� +� � ?�

8��� �� 8���� ?� ��;�� 8� ()))� ��� ����������� ��

D� ���� ������� 6�(����� $9� ������� ��� ��������� D�@ ��$����

�� ����� ������-��� �� ������ E=@ 6���� � ����� � B)2N

B�(�

/�!��� �?� ?� �� 5� ()))� � � � �� �'���� -������� �� �'���

�� � � � ����� ������� ,� �� 7)B@%7N%2�

/���. �K� ����� � ;� ��.�� 8�� �%%<� 5��� ��� �������� �� �����

������ ��� �� �� ����� �$ �'���� � � � ���� �� �� ���� ��

������������ ����������� ������ �� ������ 0(@0�0(N0�0&�

�� �� � K�� 6�������� K� �� �� :� #��!�9������ 5�� �%%<� D��

����$�� �� �������4� ��� ������ ������� �� �� $�� ��

����� �������� �� ������� �� ���� ������ �-����� �� ������

������ �� ������ 0(@(70�N(702�

��� �� =�� �� ;������$ #����� 6��� �%<%� "�� �� ���� ��� ���

���� �'�� �� ��� � �������� "? ������ ��� %)(7(7%�&�

#���� �� ##� �%%2� 5��������� �� ������ ��� � ��������� /�!

O�.@ ;�!�� ��� ������ � 0&(�

"�#� ����������� ��������� � ���$� %%&� � ����� �� ��� ������F�

!���� �����@ ��.��� �� ������ � $ ����� 5���� /�� ��� B7(�

5�%&�))B� ������ � $ D��������� E,��� :����� ���� ���

"�#� ����������� ��������� � ���$� ()))� /������ #������

���������� ������� ����� ����@HH!!!����� ��H�������

:� �� ��� :� �� +K� :� �� 5#� �%&0� �������� �� ������� �$

������� �'������ # (�� ���� (0<@(<<(�

>�� #� #����� =�� �� ���� K�� ()))� ����� ������ ��� � ��

�����@ �3��� �� ������� �!�� �������� �� ������� 6�( ����

����� ������ �� ������ 07@�2B�N�2B2�

789�9:8; 8;4 ;'<8=� �>8;� '>:8��'; ' �+?'>�;8�94 �'?<9;�� 7@ �9?? 9-A48�9� 3$#


Recommended