Formazione dei vasi sanguigni
e degli archi aortici
Cenni sulla struttura istologica dei vasi
-Elastiche (grandi o di conduzione)
-Muscolari (medie o di distribuzione)
-Arteriole
-Grandi
-Medie
-Piccole (venule)
Arterie Vene
-Continui
-Fenestrati
-Sinusoidali
Capillari
Sia le arterie che le vene sono formati da 3 strati concentrici di tessuti di diverso spessore e composizione a seconda del vaso chiamati dall’interno all’esterno: tonaca intima, tonaca media e tonaca avventizia
tonaca intima
tonaca media
tonaca avventizia:
endotelio
subendotelio (connetivo)
lamine elastiche (eventuali)
t. muscolare liscio
t. connettivo fibro-elastico con vasa vasorum
t. connettivo fibro-elastico
Struttura istologica di un’arteria elastica
tonaca intima:
tonaca media
tonaca avventizia
lamine elastiche nella tonaca media
endotelio
subendotelio
vasa vasorum nella tonaca avventizia
Struttura istologica di una grande vena
tonaca intima tonaca media
tonaca avventizia
valvola
lamina elastica nella tonaca intima
Struttura istologica dei capillari
continuo
fenestrato
discontinuo (sinusoidale)
Le isole sanguigne
La formazione dei vasi sanguigni inizia in piccoli gruppi di cellule del mesoderma chiamati isole sanguigne, prima nel mesoderma extraembrionle della parete del sacco vitellino e del corion e subito dopo nella splancnopleura intraembrionale. Dalla componente periferica delle isole prende origine l’endotelio, mentre dalla componente centrale prendono origine le cellule del sangue. Le cellule endoteliali si dividono e aderiscono tra loro a formare un plesso vascolare primitivo che, con l’inizio della circolazione sanguifera, dà origine ad una rete vascolare artero-venosa. A poco a poco intorno all’endotelio si formerà la parete del vaso (tessuto muscolare liscio e connettivo)
Vasculogenesi
Per vasculogenesi s’intende la formazione dei vasi sanguigni. Vengono chiamate emoangioblasti le cellule del mesoderma o mesenchima che danno origine alle cellule endoteliali dei capillari sanguigni. E’ probabile che gli emoangioblasti siano in grado di differenziare anche in cellule del sangue (eritrociti primitivi).
Il differenziamento degli emoangioblasti richiede il fattore di crescita VEGF e il suo recettore flk-1 e l’espressione di una serie di fattori di trascrizione tra cui SCL/TAL1, che attivano diversi geni che presiedono al differenziamento delle linee cellulari ematopoietiche.
emoangioblasto
eritrocita cellula endoteliale
Angiogenesi
La crescita dei vasi sangugni negli organi in via di sviluppo ha luogo prevalentemente come risultato di un processo di invasione degli abbozzi primitivi degli organi da parte di capillari, a partire dal plesso vascolare primitivo. L’angiogenesi è il processo che porta alla formazione di nuovi vasi sanguiferi di tipo capillare a partire da vasi preesistenti. Ha luogo durante lo sviluppo embrionale, quando integra la vasculogenesi, e nella vita postnatale, in condizioni fisiologiche, come accade ciclicamente a livello uterino durante il ciclo mestruale, e patologiche, come le infiammazioni croniche e nell’accrescimento di un tumore maligno.
Fattori di crescita come l’FGF, il VEGF e il PDGF sono particolarmente importanti per la proliferazione delle cellule endoteliali
Le aorte primitive
aorte primitive
Visione frontale delle aorte primitive, i giallo la formazione del II arco aortico
aorte dorsali
a. vitelline
a. ombelicali
a. intersegmenatali
Tra il 21° e il 23° giorno si sviluppano due aorte primitive all’estremità superiore del tubo cardiaco e si dirigono prima cefalicamente e poi dorsalmente passando di lato all’intestino faringeo nello spessore del primo arco faringeo. Raggiunta la parete posteriore del celoma, i due vasi si piegano e con il nome di aorte dorsali si dirigono verso l’estremità caudale dell’embrione passando dorsalmente all’intestino primitivo. Dalle aorte dorsali si formano le arterie intersegmentali, la arterie vitelline e le arterie ombelicali.
Gli archi aortici
I I
II
III
IV
VI
a. intersegmentale
Tra la fine della 3a e la 4a settimana, dalle arterie primitive si sviluppa il I paio di archi aortici, il II, il III, il IV, il V e il VI paio si sviluppano per gemmazione dal sacco aortico del tubo cardiaco. Il V viene subito riassorbito e non ne rimane traccia. Lo sviluppo degli archi avviene in modo asincrono. In un embrione di 27 giorni, le prime tre coppie di archi hanno completato il loro sviluppo, la IV e la VI sono in avanzato stato di organizzazione.
Il sistema arterioso di un embrione intorno al 30° giorno I
II III IV aorta ascendente o ventrale aorte dorsali in corso di fusione
a. ombelicale
a. segmentali ventrali, dorsali e laterali
a. iliache interna
a. iliache esterna
Il sistema venoso embrionale (4a settimana)
Nel seno venoso del tubo cardiaco sboccano tre paia di vene: le vene ombelicali che riportano il sangue venoso dal sacco vitellino, le vene ombelicali che trasportano il sangue arterioso dai villi coriali e le vene cardinali comuni o di Cuvier che portano sangue venoso dal corpo dell’embrione e che ricevono le v. cardinali anteriori e posteriori.
v. ombelicali
v. vitelline
intestino primitivo
v. cardinali comuni
seno venoso
abbozzo epatico
v. cardinali posteriori
v. cardinali anteriori
La circolazione primitiva (25°-28°g)
prosencefalo
I e II tasca faringea v. cardinale
anteriore s.
v. cardinale
comune v. cardinale
posteriore s. mrmbrana cloacale
membrana
bucco-faringea
v. ombelicale s.
a. ombelicali intestino
posteriore
allantoide sacco
vitellino aorta dorsale abbozzo
epatico
v. cardinale
posteriore s.
setto trasverso
cavità pericardica
miocardio gelatina
atrio s. ventricolo s.
seno
venoso v. ombelicale s.
v. vitellina s.
ventricolo d. bulbo tronco sacco
archi
aortici
Lo sviluppo degli archi aortici
Derivati degli archi aortici
I : parte arterie mascellari interne
II : scompare, residui partecipano alla formazione a. stapedie e ioide
III : arterie carotidi comuni e primo tratto carotidi interne
IV : a sinistra arco aorta definitiva, a destra primo tratto arteria succlavia d.
VI : dotto arterioso, tronco polmonare e arterie polmonari prossimali
click
I = mascellari interne
III = arteria
carotide comune e carotide interna
IV = arco aorta,
arteria succlavia d.
VI = tronco polmonare
II = arteria
stapedia
arteria carotide esterna
arterie polmonari
Click sui rettangoli colorati a sinistra
arteria succlavia d.
Il sacco aortico (arancione) da origine all’aorta ascendente e all’arteria brachiocefalica; l’aorta dorsale destra alla parte media della succlavia destra, l’aorta dorsale sinistra all’aorta discendente, la succlavia di sinistra e il segmento distale delle succlavia di destra derivano dalle 7me arterie segmentali
aorta ascendente
arteria brachiocefalica
regione media succlavia d.
aorta discendente
succlavia d.
succlavia s.
Riassumendo……
(doppio click sulla figura)
Evoluzione del sistema arterioso:
lo sviluppo dell’aorta definitiva
Le aorte dorsali confluiscono in un tronco unico; l’aorta dorsale destra viene quasi completamente riassorbita e da origine alla parte media della succlavia destra, l’aorta dorsale sinistra all’ aorta discendente
aorta ascendente
tronco polmonare
a. succlavia s.
a.polmonari
arco aortico
a. brachiocefalica
a. carotide comune
tronco polmonare
aorta ascendente
a.Polmonari s. a.Polmonari d.
aorta discendente
dotto aortico
a. succlavia s. a. succlavia d.
a. vertebrale d.
a. brachiocefalica
a. vertebrale s. a. carotide comune
a. carotide esterne
a. carotide interne
Arterie intersegmentali
Trenta o più rami dell’aorta dorsale passano attraverso i somiti irrorandoli insieme ai loro derivati. Le a. intersegmentali dorsali del collo formano le a. vertebrali, nel torace formano le a. intercostali, nell’addome diventano a. lombari e iliache comuni, nella regione sacrale formano le a. sacrali laterali.
Le arterie vitelline
Le a. vitelline danno origine al tronco celiaco ed alle due arterie mesenteriche superiore e inferiore. Si tratta di tre vasi che nell’adulto irrorano nell’ordine i derivati dell’intestino anteriore, medio e posteriore.
a.vitelline
tronco celiaco
a. mesenterica s.
a. mesenterica i.
Le arterie ombelicali
Durante la 5a settimana le arterie ombelicali perdono la connessione con l’aorta dorsale e si collegano con le arterie iliache interne originate dalle arterie intersegmentali lombari. Dopo la nascita il segmento prossimale di ciascuna arteria diventa l’a. vescicale superiore, il segmento distale si oblitera e diventa il legamento vescicale laterale.
Il sistema venoso: le vene sotto-cardinali (6a settimana)
v. ombelicali
v. vitelline
intestino primitivo
v. cardinali comuni
seno venoso
abbozzo epatico
v. cardinali posteriori
v. cardinali anteriori
Durante questo periodo il cambiamento maggiore del sistema venoso riguarda la comparsa delle vene sotto-cardinali che decorrono medialmente nella plica urogenitale. Queste iniziano ad anastomizzarsi nella regione sopra epatica sono connesse con le cardinali posteriori; nel peduncolo ombelicale le v. ombelicali possono unirsi in un unico vaso(click sulla figura)
vene
sotto-cardianli
Il sistema venoso: le vene sopra-cardinali (6a-7a settimana)
Le vene sopra-cardianli sono l’ultimo paio di vasi a svilupparsi. Decorrono dorsalmente alle vene cardinali posteriori e terminano in corrispondenza della regione dei reni.
Sviluppo delle vene associate al cuore
Il seno venoso
Il corno sinistro del seno forma il seno coronario ed il corno destro è incorporato nella parete dell’atrio destro (sinus venarium). Come descritto in precedenza nel seno venoso del cuore sboccano tre sistemi di vene: le vene ombelicali, le vene vitelline e le vene cardinali comuni. I tratti prossimali delle vene ombelicali degenerano, anche il tratto prossimale della vena vitellina di sinistra degenera, mentre quello della vena vitellina di destra diviene il tratto terminale della vena cava inferiore. La vena cava superiore si forma dalla vena cardinale anteriore destra e dalla vena cardinale comune destra. La vena cardinale comune sinistra forma la vena obliqua dell’atrio sinistro.
Vene vitelline
Il sistema vitellino da origine ai sinusoidi epatici, al sistema portale e a porzione della vena cava inferiore
Intorno alla 3a settimana, le vene vitelline prima di terminare nel seno venoso si scambiano anastomosi attorno alla regione duodenale dell’ansa intestinale e penetrano nell’abbozzo epatico formando i sinusoidi epatici. Al terzo mese la vena vitellina sinistra è scomparsa nella regione del seno venoso. La porzione superiore della vena vitellina destra diventa il tratto terminale della vena cava inferiore; il tratto al di sotto del fegato diventa la vena porta e la vena mesenterica superiore. Altre anastomosi vitelline diventano la vena splenica e la vena mesenterica inferiore.
Vene ombelicali
Le vene ombelicali sono implicate nella costituzione del canale venoso che porta il sangue ossigenato dalla placenta al cuore
Durante la 6a settimana la vena ombelicale destra degenera; anche la porzione distale della vena ombelicale sinistra degenera, ma la sua porzione prossimale si anastomizza con il dotto venoso di Aranzio che devia il sangue ossigenato dal fegato alla vena cava inferiore. Alla nascita la vena ombelicale s. e il dotto venoso si obliterano e formano il legamento rotondo del fegato e il legamento venoso.
Evoluzione delle vene vitelline e
ombelicali
sinusoidi epatici
tronco della vena porta
circa 27 giorni circa 32 giorni
dotto venoso o di Aranzio
tronco della vena porta
vena cava inferiore
vena vitellina d.
Intorno alla nascita
v. cava i.
dotto venoso
tronco v.porta
v. ombelicale s.
v. mesenterica s. v. splenica
Vene cardinali
Le vene cardinali anteriori si anastomizzano mediante una vena obliqua, la v. brachiocefalica sinistra.
La v. cardinale anteriore di destra e la vena comune destra formano la vena cava superiore.
La v. cardinale anteriori formano le vene giugulari esterne e interne.
La v. cardinale comune s. si riduce e forma la vena obliqua dell’atrio sinistro.
La v. cardinale posteriore destra forma la radice della vena azygos
La v. cardinale posteriore sinistra contribuisce alla formazione della v. intercostale superiore sinistra
Plessi venosi degli arti superiori formano le vene succlavie che si gettano prima nella v. cardinali posteriori e quindi nella v. cardinali anteriori
6a settimana Sistema venoso a termine
v. ombelicali
v. vitelline
intestino primitivo
v. cardinali comuni
seno venoso
abbozzo epatico
v. cardinali posteriori
v. cardinali anteriori
Vena cava inferiore
La vena cava inferiore (VCI) è formata dal basso in alto da:
- anastomosi inter-cardinale posteriore
- segmento caudale della sopra-cardinale destra (segmento sottorenale)
- anastomosi destra tra sopra-cardinale e sottocardinale (segmento renale)
- un segmento della sottocardinale destra
- anastomosi tra la sottocardinale e la vitellina destra (segmento epatico)
- la porzione terminale della vitellina destra (segmento postepatico)
VCI
Vena cava superiore
La vena cava superiore è formata dalla vena cardinale anteriore destra e la vena cardinale comune destra
Principali derivati dei vasi embrionali
Vasi embrionali Derivati principali
Arteria I arco aortico
Parte a. mascellari
Arteria III arco aortico
A. carotidi esterna e interna
Arteria IV arco aortico
A. succlavia d.; parte arco aortico
Arteria VI arco aortico
Dotto arterioso; arterie polmonari prossimali
Arterie intersegmentali
A. intercostali; a. lombari; a. iliache comuni; parti a. vertebrali, succlavie e sacrali laterali
Arterie ombelicali
A.vescicale sup.; legamento vescicale laterale
Arterie vitelline
Tronco celiaco; a. mesenterica sup e inf.
Vena ombelicale Vene vitelline Vene cardinale anteriori Vene sottocardianle Vene sopracardinale
Legamento rotondo del fegato Sistema portale (epatico), vene epatiche; segmenti intraepatici VCI Segmento VCS; vene brachio-cefaliche; vene giugulari interne VCI; vene renali e surrenali; vene gonadiche Sistema delle vene azygos; segmento della VCI tra i reni e il fegato