Investice do rozvoje vzdělávání
Inovace studia molekulární a buněčné biologie
I ti d j dělá á í
Tento projekt je spolufinancován Evropským sociálním fondem a státním rozpočtem České republiky.
Investice do rozvoje vzdělávání
Biologická klasifikace živočichůg(BIKZ)
I ti d j dělá á í
Tento projekt je spolufinancován Evropským sociálním fondem a státním rozpočtem České republiky.
Investice do rozvoje vzdělávání
2 Evoluční původ živočichů2. Evoluční původ živočichů
Radim Simerský
I ti d j dělá á í
Tento projekt je spolufinancován Evropským sociálním fondem a státním rozpočtem České republiky.
Investice do rozvoje vzdělávání
E k ti ká b ňk T k í ži či h T bé kEukaryotická buňka; Trepka není živočich; Trubénky a mnohobuněčnost; Živočichové = Metazoa; Ontogeneze živočichů; Houbovci; Eumetazoaživočichů; Houbovci; Eumetazoa
I ti d j dělá á í
Tento projekt je spolufinancován Evropským sociálním fondem a státním rozpočtem České republiky.
Eukaryotická buňkaEukaryotická buňka
V ik k ti ké b ňk á d í l č í k k ý ji ži t• Vznik eukaryotické buňky = zásadní evoluční krok ve vývoji života– Totální změna uspořádání buněčných membrán – kompartmentace– Reorganizace genetického materiálug g– Vznik cytoskeletu
I ti d j dělá á í
Eukaryotická buňka
V ik d t á řibliž ě ř d 1 6 2 1 ili d i l t
Eukaryotická buňka
• Vznik datován přibližně před 1,6 – 2,1 miliardami let• Endosymbiotická teorie – mitochondrie a plastidy původně samostatné
organismy (proteobakterie, resp. sinice), pohlceny předkem eukaryot• Ostatní organely - jak endosymbiotické teorie, tak teorie endogenní (vznik
de novo)
1 – jadérko2 – jádro3 – ribozom4 – vezikul5 – drsné endoplazmatické retikulum6 – Golgiho aparát7 – cytoskelet8 – hladké endoplazmatické retikulum9 – mitochondrie9 mitochondrie10 – vakuola11 – cytosol12 – lysozom13 – centriola
I ti d j dělá á í
Eukaryotická buňka
A lý ů kód jí í h čí bílk i
Eukaryotická buňka
• Analýza genů kódujících savčí bílkoviny:– Myš vs. člověk– Přibl. 23% společných všem organismům => nezbytné pro základní p ý g y p
funkce buňky– 29% spojeno se vznikem eukaryontní buňky– 27% spojeno se vznikem mnohobuněčných živočichů27% spojeno se vznikem mnohobuněčných živočichů– 6% asociováno se vznikem strunatců– 14% se vznikem savců
1% ???– 1% ???
≈ ?
I ti d j dělá á í
Eukaryota Archaeplastida (zelené rostliny, ruduchy)
Bik
Chromalveolata (rozsivky, oomycety, chaluhy, nálevníci, výtrusovci…)
Bikonta
Excavata (trypanozomy, krásnoočka)
Rhizaria (dírkonošci, mřížovci)
Amoebozoa - měňavkovci Fungi - houby
Unikonta
Opisthokonta Choanoflagellata - trubénky
Metazoa - živočichové
I ti d j dělá á í
Metazoa živočichové
Eukaryota
Pů d k t?
Eukaryota
• Původ eukaryot?– Molekulární analýzy umísťují společného předka většinou uvnitř skupiny
Excavata, méně často mezi Opisthokonta a ostatní Eukaryota– Problém molekulárních hodin– Další znaky podporují umístění mezi Opisthokonta – společná fúze
genů pro karbamoylfosfátsyntetázu II, dihydroorotázu a g p y y , yaspartátkarbamoyltransferázu, a ostatní Eukaryota – fúze genů pro dihydrofolátreduktázu a thymidilátsyntetázu
=> Hypotéza základního štěpení Eukaryot na Bikonta a Unikontayp p y
I ti d j dělá á í
Unikonta
A b ěň k hl k bičík i“
Unikonta
• Amoebozoa – měňavky, hlenky a „bičíkovci“
• U primitivních živočichů (houbovci, žahavci)p ( )se často během ontogeneze vyskytují měňavkovité buňky – samostatný pohyb i příjem potravy, po shluknutí schopny vytvořit nového jedince
Amoebozoa - měňavkovci Fungi - houby
Unikonta
Opisthokonta Choanoflagellata - trubénkyChoanoflagellata trubénky
I ti d j dělá á í
Metazoa - živočichové
OpisthokontaOpisthokonta• Opisthokonta • „Ostatní“ Eukaryota
– Jeden tlačný bičík– Mitochondrie s plochými kristami– Syntéza kolagenu a glykogenu
– Většinou minimálně dva bičíky– Pokud jen jeden bičík, pak tažný– Mitochondrie s trubicovitými kristami
– Specifická biosyntéza sterolů– Odlišnosti v molekulární morfologii genů
• Houby „bližší“ živočichům, než rostlinám!!!• Bazální dělení Opisthokont pravděpodobně proběhlo mezi linií směřující kBazální dělení Opisthokont pravděpodobně proběhlo mezi linií směřující k
houbám a linií vedoucí k živočichům
I ti d j dělá á í
Trubénky a mnohobuněčnost
T bé k
Trubénky a mnohobuněčnost
• Trubénky– nejbližší příbuzní mnohobuněčných živočichů – společně tvoří skupinu
Holozoa– Jednobuněčné nebo koloniální– Vodní – mořské i sladkovodní– Obvykle přisedlé želatinový obal někdy jemné křemičité nebo celulózníObvykle přisedlé, želatinový obal, někdy jemné křemičité nebo celulózní
schránky– Typické buňky s límečky – výběžky cytoplazmy vyztužené aktinovými
vlákny propojené slizovitou nebo vláknitou sítívlákny, propojené slizovitou nebo vláknitou sítí– Vlnění bičíku přivádí vodu z okolí mezi výběžky límečku – zachytávají
bakterie a detrit – pohlcovány u báze límečku
I ti d j dělá á í
Trubénky a mnohobuněčnost
K l i b d lí čk é b ňk itř í
Trubénky a mnohobuněčnost
• Kolonie – po obvodu límečkové buňky, vnitřní prostor vyplněn amébovými buňkami ve slizovité mimobuněčné hmotě– Buňky propojeny cytoplazmatickými můstky– Stavbou připomíná jednoduchého živočicha
– př. houbovci (Porifera)• Rozmnožování nepohlavní, dělením• „aktivnější“ způsob získávání potravy možná
jedním z prvních kroků fylogeneze trubének a j p y gživočichů
I ti d j dělá á í
Trubénky a mnohobuněčnost
U t bé k bj h ů kt é h b ěč ý h ži či hů
Trubénky a mnohobuněčnost
• U trubének objeveno mnoho genů, které u mnohobuněčných živočichů ovlivňují adhezi buněk v tkáních, mezibuněčný transport i komunikaci
• Tyto geny nejsou u ostatních Eukaryot, ani mnohobuněčných!, přítomny• Přesto podle molekulárních analýz jde o monofyletický taxon
=> trubénka bližší živočichům než houbám, ale ne jednoduchý živočich
≠
I ti d j dělá á í
Živočichové - Metazoa
Zákl d í k h b ěč é těl l ž é di l id í h b ěk
Živočichové Metazoa
• Základní znak – mnohobuněčné tělo složené z diploidních buněk– Systém vzájemného rozpoznávání buněk– Vzájemná adheze buněk, udržování tvaru těla a orgánůj g– Vzájemná komunikace, specifická chemická signalizace mezi buňkami– Buňky propojeny mimobuněčnou hmotou – síť vláken kolagenu a
glykoproteinů – extracellular matrix“glykoproteinů „extracellular matrix
I ti d j dělá á í
Živočichové - Metazoa
P h á t k ti ál í t b ěk b i b ěč é h t
Živočichové Metazoa
• Povrchová vrstva – kontinuální vrstva buněk bez mimobuněčné hmoty, komunikuje s okolním prostředím, často ochranná kutikula
• Vnitřní tkáně – buňky v mimobuněčné hmotě – volné nebo propojené
≠• Tkáně – pojivové a výstelkové (epitely)
I ti d j dělá á í
Živočichové - Metazoa
E it l
Živočichové Metazoa
• Epitel– Vrstva těsně přiléhajících polarizovaných buněk přisedlých na společné
bazální lamině (kolagen)– Mezibuněčné spoje – velmi důležité pro organizaci tkání
• Těsný spoj, přepážkový spoj• Desmozom – prostor mezi cytoplazmatickými membránamiDesmozom prostor mezi cytoplazmatickými membránami
sousedících buněk propojen vláknitým materiálem, uvnitř buněk napojen na vlákna cytoskeletu
=> Skupina buněk schopná společně měnit tvar!=> Skupina buněk schopná společně měnit tvar!
I ti d j dělá á í
Živočichové - Metazoa
V ik h b ěč éh ži či h
Živočichové Metazoa
• Vznik mnohobuněčného živočicha– Několik hypotéz– Předchůdcem pravděpodobně kolonie jednobuněčných „prvoků“, p p j ý p
postupně došlo ke specializaci a diferenciaci na buňky vnější vrtsvy -pohybové a buňky vnitřní - přijímající potravu
– Teorie gastreová vs. fagocytelová (vchlípení vs. migrace)g g y ( p g )
I ti d j dělá á í
Ontogeneze živočichů
V ří dě hl íh ž á í ik jí ió h l id í t
Ontogeneze živočichů
• V případě pohlavního rozmnožování vznikají meiózou haploidní gamety –vajíčka a spermie
• Po oplození – velmi rychlé dělení (rýhování) diploidního zárodku– počátek diferenciace buněk – růst zárodku od počátku stimulován z
různých směrů různými molekulami• Následují procesy migrace populací buněk do specifickýchj p y g p p p ý
oblastí embrya - gastrulace
I ti d j dělá á í
Ontogeneze živočichůOntogeneze živočichů
morula blastula
blastula gastrula
I ti d j dělá á í
Ontogeneze živočichů
G t l V ik jí ákl d t á d č ý h li tů
Ontogeneze živočichů
• Gastrulace – Vznikají základy tzv. zárodečných listů
ektoderm – vnější zárodečný list
endoderm – vnitřní zárodečný list
blastocoel – primární dutina tělní
blastoporus - prvoústa
archenteron - prvostřevo
I ti d j dělá á í
Ontogeneze živočichů
Zá d č é li t
Ontogeneze živočichů
• Zárodečné listy– V základním uspořádání populace buněk, ze kterých vznikají orgánové
soustavy živočicha– V závislosti na jejich uspořádání se vyvíjí základní stavební schéma
živočicha– Ektoderm – vnější zárodečný listj ý– Endoderm – vnitřní zárodečný list– Mezoderm – populace buněk vznikající mezi ekto- a endodermem u
většiny živočichůvětšiny živočichů– často vrstva buněk, může však mít i charakter amorfní tkáně s ojedinělými buňkami (žahavci)S l d iká d ti– Spolu s mezodermem vzniká dutinanebo soustava dutin - coelom
I ti d j dělá á í
Ontogeneze živočichů
E d d t á í í t dý h í
Ontogeneze živočichů
• Endoderm – trávící soustava, dýchací soustava, endokrinní žlázy a orgány (játra, slinivka), močový měchýř + část močové trubicečást močové trubice..
• Ektoderm – nervová soustava, pokožka a její deriváty, výstelka začátku a konce zažívací trubicezačátku a konce zažívací trubice, čichové buňky, tyčinky a čípky, dřeň nadledvinek; u vzdušnicovců vzdušnice, rohovka a čočka oka, dentin..
• Mezoderm – kostra, svalová tkáň, vylučovací soustava, oběhová soustava, rozmnožovací soustava…
I ti d j dělá á í
Ontogeneze živočichů
Dří ži či h é děl í d jli té“ (Di l bl ti ) t jli té“
Ontogeneze živočichů
• Dříve živočichové dělení na „dvojlisté“ (Diploblastica) a „trojlisté“ (Triblastica), jde však o překonanou představu
dříve Diploblasticap
živočichové
houbovci -Porifera
žahavci - Cnidariažahavci Cnidaria
vločkovci - Placozoa
žebernatky - Ctenophora
dříve TriblasticaEumetazoa
žebernatky Ctenophora
bilateria
I ti d j dělá á í
Houbovci - Porifera
Dří ži čiš é h b “
Houbovci Porifera
• Dříve „živočišné houby“• O monofylii houbovců se dnes pochybuje• Přisedlí, 99,9% mořští• Nemají pravé svaly, nervovou ani rozmnožovací soustavu, dýchají celým
povrchem těla• Dospělci velmi jednoduché stavbyDospělci velmi jednoduché stavby• Nemají trávící soustavu – potravu získávají velmi účinným systémem
filtrace vody
ostie
osculum
I ti d j dělá á í
Houbovci - Porifera
P h těl i itř í h k álků k t dl ždi itý i i k t
Houbovci Porifera
• Povrch těla i vnitřních kanálků kryt dlaždicovitými pinakocyty• Choanocyty (límečkové buňky) vystýlají komůrky uvnitř těla – strhávají
potravu, fagocytóza• Mesohyl – rosolovitá hmota zpevněná sítí kolagenních vláken (spongin)
i k tpinakocyty
choanocyty
mesohyl
• Tři typy uspořádání – asconní syconní leuconní
I ti d j dělá á í
Houbovci - Porifera
• Pi k t
Houbovci Porifera
• Pinakocyty• Choanocyty• Mesohyly• Sklerocyty – produkují anorganické jehlice vnitřního skeletu
- spikule• Spongocyty – produkují kolagenní vláknaSpongocyty produkují kolagenní vlákna• Porocyty – kontraktilní, uzavírají ostie• Archeocyty – kmenové buňky z nichž vznikají gamety,
spongocyty i sklerocyty; distribuují potravu ostatním buňkámspongocyty i sklerocyty; distribuují potravu ostatním buňkám• Oocyt
I ti d j dělá á í
Houbovci - Porifera
R ž á í
Houbovci Porifera
• Rozmnožování– Nepohlavní
• vnější pučení – vznikají koloniej p j• produkce tzv. gemulí – uvnitř těla vzniká kulovitý útvar krytý dvojitou
vrstvou sponginu – vyztužená dvojterčovitými jehlicemi – amfidisky• uvnitř gemule archeocyty – za příznivých podmínek rediferencují vuvnitř gemule archeocyty za příznivých podmínek rediferencují v
různé buněčné typy – vznik nového jedince• většinou sladkovodní houby – přežití nepříznivých podmínek
I ti d j dělá á í
Houbovci - Porifera
R ž á í
Houbovci Porifera
• Rozmnožování– Pohlavní – hermafroditi i gonochoristé
• spermie obvykle z choanocytů, vajíčka z archeocytůp y y j y• Po oplození vznikají planktonní larvy (osová symetrie stejná, jako u
obdobných larev ostatních živočichů!!!)• Některé stavbou připomínají blastulu jiné mají charakter gastruly –Některé stavbou připomínají blastulu, jiné mají charakter gastruly
jakoby ekto- a mezoderm!!!=> Výrazná jednoduchost dospělých houbovců možná sekundární
I ti d j dělá á í
Houbovci - PoriferaHoubovci Porifera
Demospongia houbovci s s
Hexactinellida - křemitky
• 1. Houbatky (Calcispongia = Calcarea)– Skelet tvořený kompaktními
jehlicemi CaCO3 živočichové
PoriferaCalcispongia - houbatky
Demospongia – houbovci s.s.
– Blastulová larva, po přisednutí„gastrulace“
– Z analýz rRNA se zdá, že houbatky jsoužahavci
vločkovciEumetazoa
spíš sesterskou skupinou Metazoí žebernatky
bilateria
I ti d j dělá á í
Calcispongia - houbatky
Houbovci - Porifera
2 Kř itk (H ti llid )
Houbovci Porifera
• 2. Křemitky (Hexactinellida)– Opěrnou soustavu tvoří křemité (SiO2) jehlice– Dospělec – pinakoderm charakter syncytia – mnohojaderný útvar p p y y j ý
vzniknuvší sekundárním splynutím původních buněk– Mořští, často hlubinní– houba (křemitka) pletená – Euplectella aspergillum venušin koš“houba (křemitka) pletená Euplectella aspergillum, „venušin koš– houba domečková – Suberites domuncula
I ti d j dělá á í
Houbovci - Porifera
3 H b i (D i h ití)
Houbovci Porifera
• 3. Houbovci s.s. (Demospongia - rohovití)– Oporou síť spongiových vláken, může být doplněna křemitou kostrou– Mořští i sladkovodní– houba mycí – Euspongia officinalis
• Středozemní moře, rohovitá, elastická kostra– houba komínová - Aplysina aerophobahouba komínová Aplysina aerophoba
• Středozemní moře– houba rybniční – Spongilla lacustris
Č tá l dk d í h b• Častá sladkovodní houba
I ti d j dělá á í
Eumetazoa – skuteční“ živočichovéEumetazoa „skuteční živočichové
I ti d j dělá á í
Eumetazoa
E it l t í dif á i i ál ě d ě ů é t
Eumetazoa
• Epitely eumetazoí diferencovány minimálně na dvě různé vrstvy –„pokožku“ (ektoderm) a „střevo“ (endoderm)
• „střevo“ – produkt gastrulace – zvětšení trávícího povrchu, přítomny žláznaté buňky bez bičíku produkující enzymy pro mimobuněčné trávení
• Nové typy buněk – smyslové, nervové a svalové– Vznik speciální chemické a elektrické komunikace mezi sousedními p
epitelovými buňkami – vznik synapsí• Vznik mezerových spojů (krom vločkovců a některých žahavců) – gap
junctions – umožňujících difuzi malých molekul i přímý přenos nervových j j ý p ý p ývzruchů– Velký význam pro regulaci vývojových procesů
I ti d j dělá á í
EumetazoaEumetazoahoubovci
živočichovéžahavci - Cnidaria
vločkovci - PlacozoaEumetazoa
žebernatky - Ctenophora
BilateriaBilateria
I ti d j dělá á í