UNIVERZITET U NIŠU
PRIRODNO-MATEMATIČKI FAKULTET
DEPARTMAN ZA BIOLOGIJU I EKOLOGIJU
Vladica G. Jovanović
Promene uzrasne i polne strukture u lokalnoj populaciji
Testudo hermanni Gmelin 1789 iz okoline Kunovice
Master rad
Niš, 2018.
UNIVERZITET U NIŠU
PRIRODNO-MATEMATIČKI FAKULTET
DEPARTMAN ZA BIOLOGIJU I EKOLOGIJU
Promene uzrasne i polne strukture u lokalnoj populaciji
Testudo hermanni Gmelin 1789 iz okoline Kunovice
Master rad
Kandidat Mentor
Vladica Jovanović Prof. dr Jelka Crnobrnja Isailović
Niš, 2018.
UNIVERSITY OF NIŠ
FACULTY OF SCIENCES AND MATHEMATICS
DEPARTMENT OF BIOLOGY AND ECOLOGY
Master thesis
Changes of sex and age population structure of Testudo
hermanni Gmelin 1789 from territory near Kunovica
Candidate Mentor
Vladica Jovanović PhD Jelka Crnobrnja Isailović
Niš, 2018.
Zahvalnica
Srdačno se zahvaljujem svom mentoru, prof. dr Jelki Crnobrnji‒Isailović, na pruženoj
nesebičnoj pomoci prilikom realizacije master rada. Takođe, zahvaljujem se doktorantu
Marku Nikoliću, koji je svojim dobronamernim sugestijama upotpunio ovaj rad. Najveću
zahvalnost dugujem svojoj porodici i prijateljima na podršci i razumevanju tokom studiranja.
Biografija
Vladica Jovanović rođen je 29.05.1990. u Leskovcu. Osnovnu školu „Desanka
Maksimović” u Grdelici završava 2005. Iste godine upisuje Poljoprivrednu školu u Leskovcu.
Osnovne akademske studije na Prirodno‒matematičkom fakultetu u Nišu upisuje 2010. i
završava ih 2015. godine. Iste godine upisuje master studije na Departmanu za biologiju i
ekologiju, smer Ekologija i zaštita prirode.
Sažetak
U ovom istraživanju koje je sprovedeno na lokalitetu Kunovica nadomak grada Niša,
2016. i 2017. godine, proučavana je uzrasna i polna struktura populacije Testudo hermanni, a
dobijeni rezultati su zatim upoređeni sa rezultatima prethodnog istraživanja iz perioda 2010. i
2011. godine.
Na osnovu rezultata o prikupljenim jedinkama, od kojih su 92 adultna mužjaka i 179
adultnih ženki, u okviru našeg istraživanja došli smo do sledećih zaključaka: populacija
šumske kornjače sa lokaliteta Kunovica ima opadajuću uzrasnu strukturu. Odnos polova
iznosi 0.52, što ukazuje na duplo veći broj ženskih nego muških jedinki. Zbog veoma malog
broja mladih jedinki i jedinki u nižim uzrasnim grupama možemo zaključiti da bi ova
populacija šumske kornjače mogla postati ugrožena u budućnosti.
Abstract
In the present study, which was conducted at the site Kunovica near city of Niš, during
2016. and 2017. year, we studied age and sex population structure of Testudo hermanni. The
obtained results were then compared with the results from the previous study from period
2010. and 2011. year.
Based on the results obtained by analysing the collected specimens, of which 92 were
adult males and 179 adult females, we came to the following conclusion: the population of
Hermann's tortoises from the site Kunovica has a declining age distribution; moreover, sex
ratio is 0.52, which indicates twice more females than males . Due to the very low number of
young individuals found and generaly less individuals in the lower age classes, we can
emphаsize that this population of Hermann's tortoisee.g. Testudo hermanni may become
threatened in the future.
Sadržaj
1. UVOD .................................................................................................................................... 1
1.1 Osobine populacije ........................................................................................................... 1
1.2 Uzrasna struktura populacije ............................................................................................ 2
1.2.1 Metode određivanja starosti kod jedinki kornjača .................................................... 2
1.3. Polna struktura populacije ............................................................................................... 5
2. MATERIJAL I METODE ...................................................................................................... 7
2.1 MATERIJAL .................................................................................................................... 7
2.1.1 Objekat istraživanja ................................................................................................... 7
2.1.2 Fizičko-geografske odlike Kunovice ....................................................................... 8
2.2 METODE ......................................................................................................................... 9
2.2.2. Terenske metode ...................................................................................................... 9
2.2.3 Statističke metode ................................................................................................... 10
3. REZULTATI ........................................................................................................................ 11
4. DISKUSIJA .......................................................................................................................... 17
5. ZAKLJUČAK ...................................................................................................................... 20
6. LITERATURA ..................................................................................................................... 21
1
1. UVOD
Populacije organskih vrsta su promenljive veličine. Brojnost prirodnih populacija
neprekidno se koleba u većoj ili manjoj meri u funkciji vremena, često sa krupnim
fluktuacijama u obliku pravih “talasa života”. Ovakva kolebanja u prisnoj su vezi sa
intenzitetom i kombinacijama faktora spoljašnje sredine (Stanković, 1961).
Potencijal razmožavanja, ostvaren kroz stopu nataliteta, osnovni je ali ne i jedini
faktor rastenja jedne populacije. Mehanizam rasta populacije daleko je složeniji i obuhvata,
pokraj stope mortaliteta i uzrasne strukture, još čitav niz drugih parametara. Stopa nataliteta
populacije zavisi i od brojnog odnosa polova, kao i od stanja plodnosti, odnosno fekunditeta
ženki u populaciji (Pešić i sar., 2009).
1.1 Osobine populacije
Individualni organizmi održavaju se u prirodi zahvaljujući prilagođenostima na uslove
sredine u kojoj žive. Međutim, individualni organizmi nisu jedini biotički sistemi koji se
pojavljuju u biosferi. Vrsta je u prirodi uvek predstavljena realnim prirodnim grupama ili
populacijama. Određeni odnosi između jedinki jedne populacije ih međusobno povezuju, a to
su, pre svega, odnosi razmnožavanja. Populacija jedne organske vrste ima svoju strukturu
izraženu brojnim odnosima jedinki različite starosti, svoj prostorni raspored i svoju veličinu,
predstavljenu ukupnim brojem jedinki koje je čine (Pešić i sar., 2009). U isti mah ona je
dinamički sistem koji se razvija i raste. Populacija je stvarni oblik postojanja organskih vrsta u
prirodi, biotički sistem koji kao takav stupa u odnose sa spoljašnjom sredinom (Stanković,
1961).
Populaciju opisuju njena gustina (veličina), prostorni raspored, uzrasna struktura,
natalitet, mortalitet, stopa migracije, -itd (Janković, 1981). Da bi se precizno odredio status
populacije, potrebno je odrediti karakteristike poput stepena preživljavanja juvenilnih jedinki,
polne zrelosti, stepena preživljavanja adultnih jedinki kao i njihovog fekunditeta. Fluktuacije
ovih osobina populacije mogu uticati na njen opstanak (Charlesworth, 1980).
2
1.2 Uzrasna struktura populacije
Brojčani odnos između jedinki koje se nalaze na različitim stupnjevima razvića
predstavlja uzrasnu strukturu populacije. Kada u populaciji ima više mlađih jedinki, onda ona
raste. Populacija može imati i negativnu vrednost u slučaju kada su najzastupljenije starije
jedinke, tada njena veličina opada. Promena brojnosti jedne populacije u određenom
vremenskom periodu predstavlja rast populacije. Rast populacije zavisi od ekoloških faktora,
potencijala razmnožavanja i odnosa nataliteta i mortaliteta (Đukanović, 1991).
1.2.1 Metode određivanja starosti
Određivanje starosne dobi jedinki veoma je bitno u proučavanju populacione
biologije određene vrste. Neke od metoda koje se koriste mogu biti nepouzdane poput
određivanja naraštajnih zona na karapaksu kornjača ili ih je vrlo teško sprovesti kako bi dale
validne rezultate jer se mora žrtvovati određen broj jedinki iz populacije, kao što je to slučaj
kod nekih vrsta kada se primenjuje metoda skeletohronologije. Alternativne metode
obuhvatale bi određivanje starosti uz pomoć modela rasta, koristeći Bayes-ov statistički
metod (Armstrong i Brooks., 2014).
Najprecizniji metod za određivanje starosti jedinki je metoda ponovnog ulova (mark
and recapture). Jedinke se obeležavaju još po izleganju, tako da je vreme starosti tačno
određeno, zatim se posle određenog vremena ponovo hvataju, a pri svakom ponovnom ulovu
starost jedinke je poznata (Gibbons, 1987) (Slika 1). Ova tehnika omogućava tačan prikaz
starosti jedinki, ali za njeno sprovođenje potrebno je dosta vremena. Ostale mane ove metode
sastoje se u tome da određene jedinke koje su prethodno markirane možda neće biti ulovljene
sledeći put, ili zbog toga što su u međuvremenu uginule, ili zbog toga što su se udaljile od
eksperimentalne površine, a što je određeno i stepenom disperzije vrste (Germano i Fritts,
1994).
3
Slika 1. Markiranje morske kornjače Carreta carreta
(www.ciopa.hr)
Analiza kostiju ili skeletohronologija je tehnika koja je precizna za utvrđivanje
tačnog broja godina kod mlađih jedinki, a može se iskoristiti i za determinaciju starosne dobi
kod adulata, ukoliko je moguća rekonstrukcija celokupne kosti kod datih jedinki (Castanet i
Cheylan., 1979). Najveća mana metode je što se za analizu koriste duge kosti poput femura,
humerusa ili illiuma, te prema tome samo uginule jedinke dolaze u obzir (Zug i sar., 1986).
Metoda se sprovodi tako što se na poprečnom preseku kosti broje naraštajne zone, gde se
uočavaju šire zone ili zone rasta koje su razdvojene zonama smanjenog rasta, nastalim tokom
hibernacije (Slika 2). Zona rasta zajedno sa zonom smanjenog rasta predstavlja godišnji prsten
jedinke i odgovara jednoj godini njenog života (Germano i Fritts, 1994).
Slika 2. Poprečni presek humerusa kornjače
(www.semanticscholar.org)
1.2.1.1. Specifične metode određivanja starosti kornjača
Shell wear je metoda kojom se procenjuje potencijalna starost jedinki kornjače.
Pripadnost određenoj starosnoj grupi određuje se na osnovu veličine i generalnog izgleda
karapaksa (Berry i Woodman., 1984). Individualni organizmi razvrstani su u pojedine
4
starosne grupe, čija je starost aproksimativno određena. Pozitivna strana ove metode je ta što
se za procenu starosti mogu koristiti žive jedinke, a sa druge strane broj godina jedinke nije
precizno utvrđen, jer se one razvrstavaju po generalnim klasama određene starosne dobi, što
nije korisno kao podatak kada se želi primeniti kvantitativna populaciona statistika (Germano
i Fritts, 1994). Takođe, generalni izgled i veličina oklopa mogu biti korelisani sa starošću
jedinke; međutim, u pojedinim slučajevima jedinke koje su iste starosne dobi mogu se
razlikovati u morfologiji karapaksa usled različitih faktora okoline, teksture zemljišta ili
strukture staništa (Germano i sar., 1994).
Prema Gibbons (1976) i Zug (1991), metoda brojanja prstenova na karapaksu (scute
rings) kornjače najkorisnija je za određivanje starosne dobi jedinke. Ova tehnika korišćena je
za utvrđivanje broja godina kod mnogih predstavnika vrsta kornjača, pa tako i kod T.
hermanni i T. graeca (Lambert, 1982). Metoda je pouzdano dokazana kod jedinki vrste
Gopherus agassizii gde je broj godina kornjača koje su od izleganja čuvane u zatočeništvu
odgovarao broju prstenova na njihovom oklopu (Germano, 1988). Pomoću ove tehnike
gotovo sa sigurnošću može se odrediti starost jedinki do 20-25 godina (Germano i Fritts,
1994). U naučnoj javnosti ova metoda je prihvaćena kao korisna jer spada u neinvazivne
tehnike i jedinke nisu ugrožene na bilo koji način; međutim, analiza velikog broja novijih
naučnih radova pokazala je da je ova metoda prihvaćena za upotrebu bez regularnog
testiranja, te da je potrebno preciznije kalibrisati vezu između naraštajnih prstenova i broja
godina kornjača (Wilson Dawn i Tracy, 2003).
Slika 3. Različit izgled oklopa i naraštajni prstenovi na oklopu Testudo hermanni
(https://www.pinterest.com)
5
1.3. Polna struktura populacije
Uzrasna struktura kao osobina populacije uvek je neposredno povezana i sa polnom
strukturom populacije. Nju predstavlja brojčani odnos jedinki suprotnih polova u populaciji.
Kod populacija koje se razmožavaju polno, odnos polova u populaciji teži ka optimalnom
(1:1), što je objašnjeno Fišerovim pravilom (Hamilton, 1967). Odnos polova može se podeliti
na četiri tipa (Wilson i Hardy, 2002) :
primarni odnos predstavlja odnos polova u trenutku začeća,
sekundarni odnos polova je odnos jedinki suprotnih polova na rođenju,
tercijarni je odnos polova kod reproduktivno zrelih jedinki i
kvaternarni koji predstavlja odnos polova kod postreproduktivnih jedinki.
Populacione piramide odličan su primer modela u kom su direktno povezane osobine
populacije poput njene starosne i polne strukture. One nam pokazuju proporcionalni odnos
između jedinki muškog i ženskog pola razvrstanih po starosnim grupama (Richmond, 2002).
Piramide koje imaju širokuosnovu ukazuju na potencijalni rast populacije, gde ka vrhu broj
jedinki opada sa porastom godina starosti ukazujući na stopu smrtnosti kao i na očekivani
životni vek. Usku osnovu uzrasne piramide imaju one populacije koje se odlikuju niskom
stopom nataliteta i potencijalnim smanjenjem brojnosti, dok populacije čija je osnova
podjednake širine kao i vrh piramide ukazuju na stabilnu brojnost i nisku stopu smrtnosti
(Weeks, 1978).
Slika 4.Struktura i tipovi populacionih piramida
(https://www.ck12.org/biology/population-structure/lesson/Age-Sex-Structure-of-Populations)
6
CILJ ISTRAŽIVANJA
Cilj ovog istraživanja je:
analiza uzrasne i polne strukture lokalne populacije Testudo hermanni Gmelin
1789, na osnovu podataka prikupljenih na terenu Kunovica iz okoline Niša u
sezoni 2016. i 2017. godine;
poređenje rezultata sa rezultatima prethodnog istraživanja koje je sprovedeno
2010. i 2011. godine na istom lokalitetu.
7
2. MATERIJAL I METODE
2.1 MATERIJAL
2.1.1 Objekat istraživanja
Objekat istraživanja u ovom radu jeste populacija šumske kornjače sa lokaliteta
Kunovica u sezoni proleće i leto 2016. i 2017. godine.
Šumska kornjača (Testudo hermanni) jedna je od pet vrsta roda Testudo i familije
Testudinidae u okviru reda Testudines. Prvi put je opisana 1789. godine od strane naučnika J.
F. Gmelin-a. Spada u klasu gmizavaca (Reptilia), u okvir reda Testudines, koji se nekada
nazivao Chelonia (Radovanović, 1951). U okviru vrste razlikuju se dve podvrste: T.
hermanni hermanni, iz zapadnog dela Evrope i T. hermanni boettgeri koja naseljava istočnu
Evropu (Bonin i Devaux, 2007).
Jedinke vrste T. hermanni predstavljaju kopnene kornjače srednje veličine, čiji adulti
dostižu dužinu oko 20cm (Đorđević i sar., 2011). Oklop im je žuto-zelene boje, sa tamnom
pigmentacijom u sredini pločica na karapaksu i dvema tamnim prugama varijabilne širine na
plastronu. Rožni deo leđne strane oklopa tipično ima niz od 5 vertebralnih pločica (ispod
kojih su neuralne koštane pločice srasle sa kičmenim pršljenovima), 4 kostalne pločice (ispod
kojih su koštane srasle sa rebrima), 11 marginalnih pločica po obodu karapaksa, na prednjoj
strani tela 1 nuhalnu pločicu iznad vratnih pršljenova i nasuprot njoj suprakaudanu pločicu
iznad repnih pršljenova (Stojičić, 2015). Na trbušnoj strani oklopa karakteristično se nalazi
šest pari širokih rožnih ploča koje se međusobno dodiruju u jednoj središnjoj liniji (gularne,
humeralne, pektoralne, abdominalne, femoralne, analne). Na mostovima oklopa nalazi se par
ingvinalnih i par aksilarnih pločica (Bertolero i sar., 2011).
Slika 5. Plastron i delovi karapaksa Testudo hermanni (www.ciopa.hr)
8
Polni dimorfizam je umereno izražen u obliku i veličini oklopa ove vrste. Ženke su
vidno krupnije i imaju ovalan karapaks, za razliku od mužjaka koji su sitniji i trapezastog
oblika (Đorđević i sar., 2013). Plastron ženki je ravan, dok je kod mužjaka blago konkavan i
omogućava lakši pristup pri kopulaciji (Vidojević, 2014). Suprakaudalna pločica mužjaka je
više zakrivljena nadole, a zadnji deo tela je širi (Zuffi i Plaitano, 2007). Takođe, postoje
razlike između polova u dužini i debljini repa, širini analnog useka plastrona i dužini mostova
između karapaksa i plastrona. Rožna kandža na vrhu repa je znatno izraženija kod mužjaka, a
sam rep je deblji i duži (Willemsen i Hailey, 2003). Veće rastojanje između vrhova analnih
ploča i kraći koštani mostovi obezbeđuju jedinkama muškog pola širi prostor za pokretanje
ekstremiteta i repa, ali i veću ranjivost i dostupnost mekih tkiva predatorima (Golubović,
2014).
Slika 6. Mužjak (levo) i ženka (desno) Testudo hermanni
Period aktivnosti šumske kornjače traje od kraja marta do početka novembra, dok
ostatak godine provode u stanju smanjene aktivnosti. Aktivnost je najizraženija u aprilu i
septembru, dok je tokom najtoplijeg dela leta naglašena u jutarnjim i popodnevnim časovima
(Golubović i Đorđević, 2013). Veličina teritorije ženskih jedinki dva puta je veća nego kod
mužjaka, a varira i u zavisnosti od sezone, gustine populacije i tipa staništa (Mazzotti, Fasola i
Pisapia, 2002).
2.1.2 Fizičko-geografske odlike Kunovice
Lokalitet na kome smo vršili analizu populacije Testudo hermanni nalazi se u ataru
sela Kunovica, u jugoistočnoj Srbiji, odnosno u Nišavskom ogrugu. Kunovica je brdsko-
planinsko selo, zbijenog tipa, i nalazi se na 620 m nadmorske visine. Po Turnšeku (2006), oko
58% teritorije Kunovice čine listopadne šume, 19% je obradivo zemljište i bašte, 6% su
9
pašnjaci, napušteni i nenapušteni vinogradi, polja i voćnjaci. Celokupno ovo područje je pod
uticajem antropogenog faktora, jer je donekle pretvoreno u obradive površine.
2.2 METODE
2.2.1. Terenske metode
Analiza populacije šumske kornjače T. hermanni izvršena je na osnovu podataka
prikupljenih tokom proleća i leta 2016. i proleća i leta 2017. Period prikupljanja podataka
trajao je 7 dana u svakoj sezoni.
Najveća aktivnost kornjača zabeležena je u jutarnjim časovima od 08:00h do 12:00h
kao i u popodnevnim od 16:00h do 19:00h. Metoda koju smo koristili za prikupljanje
podataka jeste metoda koju je prvi put koristio Peterson 1894. za označavanje riba i po njemu
je nazvana Petersenova metoda ili metoda ulova, markiranja i ponovnog izlovljavanja
(Stanković, 2011). Prikupljanje podataka vršeno je na taj način sto smo jedinke sakupljali,
vršili neophodna merenja i onda ih nepovređene vraćali na mesto uzorkovanja. Markiranje je
vršeno zasecanjem oklopa, odnosno marginalnih ploča pomoću testere (Stojiljković, 2014)
Određivanje ravne dužine karapaksa (SCL) koja se meri po srednjoj liniji od nuhalne pločice
na prednjem kraju oklopa do suprakaudalne koja je na zadnjem kraju (Đorđević i sar., 2012)
vršeno je digitalnim pomičnim merilom sa preciznošću od 0.01 mm. Pol odraslih jedinki je
određivan na osnovu dužine repa i konkavnosti plastrona (Šašić, 2012).
Kornjače dužine karapaksa do 10 cm, mekog oklopa i bez prisustva polnog
dimorfizma u specifičnim karakteristikama oklopa i delova tela su označavane kao juvenilne
jedinke. Kornjače dužine karapaksa od 10 do 14 cm, čvrstog oklopa, sa naznakama polnog
dimorfizma ali sa samo širokim naraštajnim zonama na karapaksu su označene kao subadulti
(Hailey i sar., 1988). Starost šumske kornjače smo određivali pomoću metode oformljenih
prstenova koje smo brojali na karapaksu. Svaki prsten predstavlja jednu godinu života. U
juvenilnom periodu kornjače rastu velikom brzinom, a kao rezultat se vide široki prstenovi
(Milisavljević, 2009). Studijska istraživanja koja su rađena na kornjačama dala su podatke da
formiranje prstenova prati godišnji ritam, tj. u toku jedne godine oformi se samo jedan prsten.
Takođe, može se desiti da se na pločici oforme lažni prstenovi, ukoliko su vremenski uslovi
tokom sezone aktivnosti povremeno bili nepovoljni. Ukoliko je godina veoma sušna, uopšte
ne dođe do formiranja prstena (Ranđelović, 2010).
10
2.2.2 Statističke metode
Prikupljeni podaci o merenim parametrima obrađeni su uz pomoć Microsoft Office
Excel-a. Odnos polova utvrđen je poređenjem broja markiranih adultnih mužjaka sa brojem
markiranih adultnih ženki u ukupnom uzorku.
Uzrasne piramide, posebno za muške i ženske jedinke formirane su na osnovu
pripadnosti nekoj od starosnih grupa (juvenilne jedinke, subadultne i adultne jedinke). Takođe
određena je i apsolutna starost jedinki određenog uzrasta (od 1 do 25 i više godina).
Procena značajnosti razlika u odnosu polova kod adultnih jedinki ove populacije, a
između perioda 2010-2011 i perioda 2016-2017, vršena je primenom testa različitosti u okviru
programskog paketa “Statistica 10” (StatSoft Inc. 2011).
11
3. REZULTATI
Prikupljeni su podaci o ukupno 335 jedinki. Rezultati su prikazani na osnovu obrade
podataka adultnih jedinki, među kojima je zabeleženo 179 ženskih i 92 muške jedinke.
Prosečna starost jedinki sa teritorije Kunovice je oko 21 godina (Tabela 1).
Tabela 1. Prosečna starost jedinki populacije T. hermanni (Kunovica 2016 - 2017)
Parametri Mužjaci Ženke Sve jedinke
Srednja
vrednost
22
20
21,2
Standardna
greška
0,16
0,25
0,18
U tabeli 2. je prikazan odnos polova, izražen brojem adultnih mužjaka podeljenim sa
brojem adultnih ženki, u populaciji tokom istraživanja na lokalitetu Kunovica 2010. i 2011.
godine, kada je na osnovu raspoloživih podataka zaključeno da ženki ima jedan i po put više
nego mužjaka. Rezultati dobijeni obradom podataka iz istraživanja 2016. i 2017. godine
ukazuju na skoro duplo veći broj ženskih u odnosu na muške jedinke. Razlika u odnosu
polova u istoj populaciji a nakon pet godina je statistički značajna (test različitosti, p =
0.0105).
Tabela 2. Odnos polova jedinki muškog i ženskog pola u populaciji T. hermanni sa lokaliteta
Kunovica u periodu 2010 - 2011 i 2016 - 2017 godine
Pol Kunovica 2010 - 2011 Kunovica 2016 - 2017
Mužjaci 100 92
Ženke 159 179
Odnos polova 0,63 0,52
Na osnovu podataka o apsolutnoj starosti jedinki formirane su četiri uzrasne grupe:
grupa jedinki mlađih od 15 godina, grupa jedinki starih od 15 do 20 godina i 20 godina, grupa
jedinki starosti od 21 do 25 i 25 godina i grupa jedinki starijih od 25 godina (Tabela 3).
12
Tabela 3. Zastupljenost jedinki u uzrasnim grupama u populaciji T. hermanni na osnovu rezultata iz
2016 - 2017 godine. n.s. = razlika nije statistički značajna
Godine
starosti
N mužjaci % mužjaci N ženke % ženke Značajnost
Razlika (p)
< 15 godina 1 1% 2 1% n.s.
15-20 godina 27 29% 13 7% 0.0000
21-25 godina 12 13% 11 6% 0.0489
>25 godina 52 57% 153 86% 0.0000
Ukupno 92 100% 179 100%
Razlike između zastupljenosti mužjaka i ženki mogu se videti upoređivanjem
grafikona 1 i 2.
Grafik 1. Procenat zastupljenosti muških jedinki u populaciji T. hermanni 2016 - 2017 godine
Zastupljenost muških jedinki u starosnoj grupi ispod 15 godina iznosi oko 1%, u
sledećoj starosnoj grupi od 15-20 godina zastupljeno je 29% jedinki, starosna grupa od 21-25
godina ima zastupljenost jedinki od 13% i na kraju najveći broj jedinki zastupljen je u
starosnoj grupi jedinki od preko 25 godina sa 57% jedinki.
1%
29%
13%57%
Broj muških jedinki izražen u procentima
<15 godina
15-20 godina
21-25 godina
>25 godina
13
Na grafikonu 2. predstavljena je procentualna zastupljenost ženskih jedinki šumske
kornjače sa lokaliteta Kunovica za period 2016 - 2017 godine. U najmlađoj starosnoj grupi
zastupljeno je
Grafik 2. Procenat zastupljenosti ženskih jedinki u populaciji T. hermanni 2016 - 2017 godine
1% jedinki, u sledećoj starosnoj grupi (15-20 godina) zastupljeno je 7% jedinki, starosna
grupa od 21 do 25 godina sadrži 6% jedinki i uzrasna grupa sa jedinkama preko 25 godina
obuhvata najviše jedinki- 86%.
Razlike između procentualne zastupljenosti mužjaka i ženki bolje se mogu posmatrati
na uporednom grafikonu 3. Može se primetiti značajna razlika između broja muških i ženskih
jedinki u uzrasnim grupama od 15-20 (p = 0.0000) i 21-25 godina (p = 0.0489), u kojima je
zastupljenost mužjaka ove starosne dobi veća od zastupljenosti ženki. Uzrasna grupa jedinki
starijih od 25 godina
Grafik 3. Uporedni grafikon procentualne zastupljenosti muških i ženskih jedinki T. hermanni
tokom 2016 - 2017
1% 7%6%
86%
Broj ženskih jedinki izražen u procentima
<15 godina
15-20 godina
21-25 godina
>25 godina
0
20
40
60
80
100
<15godina
15-20godina
21-25godina
>25godina
Odnos broja muških i ženskih jedinki po uzrasnim grupama
% mužjaci
% ženke
14
ukazuje na veću zastupljenost ženskih jedinki u grupi tog uzrasta (p = 0.0000). Naposletku,
između broja najmlađih jedinki suprotnih polova u grupi ispod 15 godina nema značajnih
razlika.
Dalje, da bi istražili kakva je uzrasna struktura populacije, razvrstavali smo jedinke
suprotnih polova po apsolutnoj starosti. Rezultati su predstavljeni u tabelama 4 i 5.
Tabela 4. Jedinke muškog pola razvrstane po apsolutnoj starosti (2016 - 2017)
Godine
starosti
Broj jedinki
muškog pola
14 godina 1
15 godina 2
16 godina 2
17 godina 9
18 godina 5
19 godina 5
20 godina 4
21 godina 2
22 godina 2
23 godina 4
24 godina 2
25 godina 2
25+ godina 52
Ukupno 92
Na osnovu tabele i grafika 4. možemo videti da ima najviše jedinki muškog pola koje
imaju više od 25 godina - čak 52 jedinke. U okviru ostalih godina starosti izdvaja se 9 jedinki
sa 17 godina, kao i po 5 jedinki sa 18 i 19 godina.
U tabeli 5. kao i na grafiku 5. predstavljen je broj jedinki ženskog pola razvrstan po
apsolutnoj starosti. Broj ženki je primetno manji kod mladjih uzrasnih grupa, jedina vrednost
koja odudara od celog skupa podataka jesu jedinke koje imaju više od 25 godina, kojih ima
čak 153 od ukupno 179 zabeleženih ženki.
15
Grafik 4. Uzrasna piramida za jedinke muškog pola (2016 - 2017)
Tabela 5. Jedinke ženskog pola razvrstane po apsolutnoj starosti (2016 - 2017)
Godine starosti Broj jedinki
ženskog pola
14 godina 2
15 godina 2
16 godina 1
17 godina 3
18 godina 1
19 godina 4
20 godina 2
21 godina 4
22 godina 1
23 godina 2
24 godina 2
25 godina 2
25+ godina 153
Ukupno 179
0
10
20
30
40
50
60
1 2 2
9 5 5 4 2 2 4 2 2
52 Jedinke muškog pola razvrstane po apsolutnoj…
16
Grafik 5. Uzrasna piramida za jedinke ženskog pola (2016 – 2017)
Grafik 6. Uporedna uzrasna piramida za oba pola vrste T. hermanni (2016 – 2017)
Na uporednom grafiku 6. možemo videti da ne postoji velika razlika u broju muških i
ženskih jedinki kod svih starosnih grupa i uzrasta. Razlika u zastupljenosti jedinki suprotnih
polova primećuje se samo u grupi jedinki sa više od 25 godina, gde ima gotovo 3 puta više
ženki nego mužjaka ove starosti.
0
20
40
60
80
100
120
140
160
2 2 1 3 1 4 2 4 1 2 2 2
153Jedinke ženskog pola razvrstane po apsolutnoj starosti
0
20
40
60
80
100
120
140
160
1 2 2 9 5 5 4 2 2 4 2 2
52
2 2 1 3 1 4 2 4 1 2 2 2
153
Poređenje apsolutnog broja mužjaka i ženki po starosti
Jedinke muškog pola razvrstane po apsolutnoj starosti
Jedinke ženskog pola razvrstane po apsolutnoj starosti
17
4. DISKUSIJA
Poređenjem svih podataka iz tabela i grafika kao i uzrasnih piramida možemo utvrditi
uzrasnu strukturu populacije T. hermanni sa teritorije Kunovice. Lako je uočljivo da u
populaciji preovladava veći broj starijih jedinki.
U cilju što detaljnijeg istraživanja dinamike uzrasne strukture ove populacije uporedili
smo naše rezultate sa prethodnim radom u kome je takođe istraživana populacija šumske
kornjače sa istog lokaliteta. Metode prikupljanja podataka identične su kao i metode koje su
opisane u ovome radu, a uzorkovanje je vršeno tokom proleća i leta 2010. i 2011. godine.
Članovi istraživačkog tima kretali su se u parovima pri čemu su obilazili celokupni teren pri
svakom izlasku, merenja su vršena u periodu između dva lovljenja, a potom su kornjače
vraćane u prvobitna mikrostaništa (Tošić, 2011).
Na grafiku 6. i 7. predstavljene su procentualne zastupljenosti jedinki muškog i
ženskog pola šumske kornjače sa lokaliteta Kunovica za sezonu 2010 - 2011 i 2016 – 2017
godine.
Grafik 6. Uporedni grafik procentualne zastupljenosti muških jedinki šumske kornjače 2010
- 2011 i 2016 – 2017godine
Na grafiku 6. možemo videti da je u uzrasnim grupama jedinki mladjih od 15 godina,
15-20 godina i 21-25 godina, veća zastupljenost mužjaka zabeležena u istraživanju
sprovedenom 2010 - 2011 godine, dok je u našem istraživanju utvrđena veća zastupljenost
0
10
20
30
40
50
60
<15godina
15-20godina
21-25godina
>25godina
Uporedni grafik broja muških jedinki
Procentualna zastupljenostmužjaka 2010/11
Procentualna zastupljenostmužjaka 2016/17
18
muških jedinki starijih od 25 godina. To nam ukazuje da se broj mužjaka iz mlađih uzrasnih
kategorija smanjio u periodu od 2010 - 2011 do 2016 – 2017godine. Primetno manja
zastupljenost broja mužjaka primećuje se u kategoriji starosti od 21 do 25 godina.
Grafik 7. Uporedni grafik procentualne zastupljenosti ženskih jedinki šumske kornjače 2010
- 2011 i 2016 – 2017godine.
Na grafiku 7. možemo videti da se populacija iz 2010 - 2011 godine odlikuje većim
brojem ženskih jedinki koje pripadaju mlađim uzrasnim grupama, a takođe je uočljiva i veća
zastupljenost ženki u uzrasnoj grupi starosti od 21 do 25 godina. U 2016. i 2017. godini
populacija se odlikovala većim brojem ženki koje pripadaju starosnoj grupi od 25 i više
godina. Uzrasna struktura ovakve populacije je opadajuća.
Prema Tošić (2011), rezultati o uzrasnoj i polnoj strukturi populacije T. Hermanni,-
upoređeni su sa rezultatima iz Bugarske, gde se monitoring populacije šumske kornjače
uspešno obavlja više od 20 godina (Ivanchev, 2007). U odnosu na te rezultate populacija
šumske kornjače sa lokaliteta Kunovica imala je manji broj jedinki koje pripadaju mlađim
uzrasnim kategorijama i opadajuću uzrasnu strukturu u odnosu na populacije iz Bugarske.
Kada uporedimo rezultate iz 2010 - 2011 i 2016 - 2017 godine, možemo primetiti da je
populacija sa prostora Kunovice zadržala opadajući trend mlađih uzrasnih klasa, čak i da je
zastupljenost mlađih jedinki mnogo manja u odnosu na period od pre 7 godina.
U detaljnijem istraživanju u okviru doktorske disertacije Stojadinović (2018) beleženo
je variranje odabranih parametara životne istorije, populacione strukture i dodatnih
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
<15godina
15-20godina
21-25godina
>25godina
Uporedni grafik broja ženskih jedinki
Procentualna zastupljenostženki 2010/11
Procentualna zastupljenostženki 2016/17
19
karakteristika koje odražavaju status populacije šumske kornjače u Kunovici tokom pet
uzastopnih godina. Potvrđeno je postojanje jasnih razlika u veličini i obliku tela između
mužjaka i ženki. U adultnom delu populacije odnos polova je takođe odstupao od optimalnog
(ženke su bile brojnije od mužjaka), što je potvrđeno i u našem istraživanju tokom 2016 i
2017 godine. Stojadinović (2018) navodi da preciznu uzrasnu strukturu nije bilo moguće
odrediti. Takođe, analiza vijabilnosti populacije pokazala je da izolovana populacija koja bi
se odlikovala takvim osobinama životne istorije nije vijabilna, mada je zbog povećanja
kapaciteta sredine moguće odolevanje povećanju verovatnoće izumiranja. Kao glavni faktor
dugoročnog ugrožavanja populacije autor navodi upravo poremećen odnos polova na rođenju.
20
5. ZAKLJUČAK
U okviru našeg istraživanja a na osnovu rezultata o prikupljenim jedinkama, od kojih
su 92 adultna mužjaka i 179 adultnih ženki, došli smo do sledećih zaključaka: populacija
šumske kornjače sa lokaliteta Kunovica ima opadajuću uzrasnu strukturu. Odnos polova
iznosi 0,52, što ukazuje na duplo veći broj ženskih nego muških jedinki. Veoma mali broj
mladih jedinki i jedinki u nižim uzrasnim klasama dovode do ovakvog statusa populacije.
Kao najveća potencijalna opasnost po opstanak jedinki šumske kornjače izdvaja se
antropogeni uticaj u slučajevima kada čovek menja ili uništava stanište ove vrste ili ih pak
direktno lovi u svrhu ishrane ili čak primene u alternativnoj medicini. Treba napomenuti da je
vrsta Testudo hermanni zaštićena vrsta na nacionalnom, kao i međunarodnom nivou, te da se
nalazi na IUCN crvenoj listi, gde je klasifikovana kao “gotovo ugrožena”.
U svrhu očuvanja ove vrste, kao ne tako velike ali veoma bitne komponente
celokupnog biodiverziteta, potrebno je povesti računa opodizanju svesti lokalnog stanovništva
u pogledu očuvanja šumske kornjače, kao i nastaviti sa monitoringom i istraživanjima
vezanim za populaciju ove vrste na teritoriji Kunovice.
21
6. LITERATURA
Armstrong, D.P., Brooks, R.J., 2014: Estimating Ages of Turtles from Growth Data.
Chelonian Conservation and Biology. Vol. 13(1). pp: 9–15.
Bertolero, A., Cheylan, M., Hailey, A., Livoreil, B., Willemsen, R. E., 2011: Testudo
hermanni (Gmelin 1789) – Hermann’s Tortoise. Conservation Biology of Freshwater
Turtles and Tortoises. pp: 059.1-059.20.
Berry, K.H., Woodman, A.P., 1984: Preliminary investigations of shell wear in determining
adult age groups of desert tortoises. Appendix 4 in KH Berry (ed.), The status of the
desert tortoise (Gopherus agassizii) in the United States. Desert Tortoise Council.
Bonin F., Devaux B., Dupre A., 2007: Turtles of the World. John Hopkins University Press.
Castanet, J., Cheylan, M., 1979: Les marques de croissance des os et des écailles comme
indicateur de l’âge chez Testudo hermanni et Testudo graeca (Reptilia, Chelonia,
Testuinidae). Can. J. Zool. Vol. 57(8). pp: 1649–1665.
Charlesworth, B., 1980:Evolution in age structured populations. Cambridge Studies in
Mathematical Biology. pp: 300.
Dejanović, M., 2011: Korelacija nekih seksualno dimorfnih karakteristika oklopa sa starošću
mužjaka šumske kornjače Testudo hermanni sa područja Leskovca. Diplomski rad.
PMF Univerzitet u Nišu.
Đorđević, S., Djurakić, M., Golubović, A., Ajtić, R., Tomović, L., Bonnet, X., 2011: Sexual
body size and body shape dimorphism of Testudo hermanni in central and eastern
Serbia. Amphibia-Reptilia. Vol. 32(4). pp: 445–458.
Đorđević, S., Tomović, L., Golubović, A., Simović, A., Sterijovskić, B., Djurakic, M.,
Bonnet, X., 2013: Geographic (in-)variability of gender- specific traits in Hermann’s
tortoise. Herpetological Journal. Vol. 23. pp: 67–73.
Đorđević, S., Đurakić, M., Golubović, A., Ajtić, R., Tomović, Lj., Bonnet, X., 2011: Sexual
body size and body shape dimorphism of Testudo hermanni in central and eastern
Serbia. Amphibia-Reptilia.Vol32. pp: 445-458.
Đukanović, M., 1991: Ekološki izazov. Elit. Beograd.
Germano, D.J., 1988: Age and growth histories of desert tortoises using scute annuli. Copeia.
Vol 4. pp: 914–920.
22
Germano, D. J., Bury, R. B., Esque, T. C., Fritts, T. H., Medica, P. A., 1994: Range and
Habitats of the Desert Tortoise. Biology of North American tortoises. Fish and Wildlife
Research. Vol. 13. pp:73–84.
Germano, D.J., Fritts, T.H., 1994: Methods of age determination of the desert tortoise,
Gopherus agassizii.Proceedings of the Desert Tortoise Council. pp: 93–100.
Gibbons, J.W., 1987: Why do turtles live so long? Bio Science. Vol. 37(4). pp: 262–269.
Golubović, A. V., 2014: Funkcionalno-morfološke i etološke karakteristike šumske kornjače
Testudo hermanni. Doktorska disertacija. Biološki fakultet. Univerzitet u Beogradu.
Golubović, A., Đorđević, S., 2013: Šumska kornjača Testudo hermanni u Srbiji. Biološki
fakultet Univerziteta u Beogradu.
Hailey, A., Wright, J., Steer, E., 1988: Population ecology and conservation of tortoises: the
effects of disturbance. Herpetological Journal. Vol. 1. pp: 294-301.
Hamilton, W.D., 1967: Extraordinary Sex Ratios. Science. Vol. 156. pp: 477-488.
Ivanchev, I.E., 2007: Population Ecology and Biology of Testudo hermanni at the Eminska
mountain, Bulgaria. Acta Zoologica Bulgarica. Vol. 59(2). pp: 153-163.
Janković, M., 1981. Primenjena ekologija. Naučna knjiga.
Lambert, M.R.K., 1982: Studies on the growth, structure and abundance of the Mediterranean
spur thighed tortoise, Testudo graeca in field populations. Journal of Zoology. Vol.
196(2). pp:165–189.
Mazzotti, S., Fasola, M., Pisapia, A., 2002: Activity and home range of Testudo hermanni in
Northern Italy. Amphibia-Reptilia. Vol. 23. pp: 305–312.
Milisavljević, J., 2009: Odnos veličine tela i snage adultnih jedinki lokalne populacije šumske
kornjače Testudo hermanni iz južne Srbije. Diplomski rad. PMF Univerzitet u Nišu.
Pešić, V., Crnobrnja-Isailović, J., Tomović, Lj., 2009: Principi Ekologije. Univerzitet Crne
Gore, Podgorica.
Petković, S., 2018: Učestalost mitova o upotrebi šumske kornjače Testudo hermanni Gmelin
1789u narodnoj medicini. Diplomski rad. Univerzitet u Nišu.
Ranđelović, M., 2010: Razlike u uzrasnoj strukturi između dve populacije šumske kornjače
Testudo hermanni iz južne Srbije. Diplomski rad. PMF Univerzitet u Nišu.
Richmond, M., 2002: Population Pyramids. Willamette River Basin Atlas: Trajectories of
Environmental and Ecological Change. Oregon State University Press. pp: 64–65.
Stanković S., 1961. Ekologija životinja. Beograd.
Stanković, S.M., 2011: Dostizanje polne zrelosti u lokalnoj populaciji Testudo hermanni
Gmelin 1789 iz okoline Niša. Diplomski rad. PMF Univerzitet u Nišu.
23
StatSoft Inc., 2011: STATISTICA. Data analysis software system (version 10).
www.statsoft.com.
Stojičić, M. N., 2015: Učestalost oštećenja oklopa šumske kornjače Testudo hermanni u
populaciji iz okoline Niša. Diplomski rad. PMF Univerzitet u Nišu.
Stojiljković, Lj., 2014: Razlike u disperzivnosti mužjaka i ženki šumske kornjače Testudo
hermanni u populaciji iz okoline Niša. Diplomski rad. PMF Univerzitet u Nišu.
Stojadinović, D., 2018: Uticaj variranja osobina životne istorije na vijabilnost populacije
šumske kornjače Testudo hermanni Gmelin (Chelonia: Testudinidae) iz istočnog dela
areala. Doktorska disertacija. PMF Univerzitet u Nišu.
Šašić, I., 2012: Korelacija nekih seksualno dimorfnih karakteristika oklopa sa starošću
mužjaka šumske kornjače Testudo hermanni Gmelin 1789. Diplomski rad. PMF
Univerzitet uNišu.
Tošić, I., 2011: Uzrasna i polna struktura kod lokalne populacije Testudo hermanni Gmelin
1789 iz okoline Niša. Diplomski rad. PMF Univerzitet u Nišu.
Turnšek, B. A. J., 2006: The village of Kunovica in the Sustainable Development Context.
Architecture and Civil Engineering.Vol. 4. pp: 25–39.
Vidojević, D. Z., 2014: Variranje fekunditeta u jednoj populaciji šumske kornjače Testudo
hermanni. Diplomski rad. PMF Univerzitet u Nišu.
Weeks, R. J., 1978: Population: An Introduction to Concepts and Issues. Wadsworth
Publishing Company.
Willemsen, R. E., Hailey, A., 2003: Sexual dimorphism of body size and shell shape in
European tortoises. Journal of Zoology. Vol. 260. pp: 353–365.
Wilson D.S., Tracy, C.R., Trac, C.R., 2003: Estimating Age of Turtles from Growth Rings: A
Critical Evaluation of the Technique. Herpetologica. Vol.59(2). pp: 178–194.
Wilson, K., Hardy, I., 2002: Statistical analysis of sex ratios: an introduction. Sex ratios:
concepts and research methods. Vol 1. pp:48-92.
Zug, G.R., Wynn, A.H., Ruckdeschel, C., 1986: Age determination of loggerhead sea turtles,
Caretta caretta, by incremental growth marks in the skeleton. Smithsonian Contributions
to Zoology. Vol. 427. pp:1–34.
Zuffi, M., Plaitano, A., 2007: Similarities and differences in adult tortoises: a morphological
approach and its implication for reproduction and mobility between species. Acta
Herpetologica. Vol. 2. pp: 79–86.
ПРИРОДНO-MАТЕМАТИЧКИ ФАКУЛТЕТ
НИШ
КЉУЧНА ДОКУМЕНТАЦИЈСКА ИНФОРМАЦИЈА
Редниброј, РБР:
Идентификациониброј, ИБР:
Типдокументације, ТД: Монографска Типзаписа, ТЗ: текстуални / графички
Врстарада, ВР: мастер рад
Аутор, АУ: Владица Јовановић
Ментор, МН: Јелка Црнобрња Исаиловић
Насловрада, НР: Промене узрасне и полне структуре у локалној популацији Testudo
hermanni Gmelin 1789 из околине Куновице
Језикпубликације, ЈП: српски
Језикизвода, ЈИ: енглески
Земљапубликовања, ЗП: Р. Србија
Уже географско подручје, УГП: Р. Србија
Година, ГО: 2018
Издавач, ИЗ: ауторски репринт
Местоиадреса, МА: Ниш, Вишеградска 33.
Физички опис рада, ФО: (поглавља/страна/
цитата/табела/слика/графика/прилога)
25 стр. ; граф. прикази: 7, слика:6, табела: 5
Научнаобласт, НО: Биологија
Научнадисциплина, НД: Екологија
Предметна одредница/Кључне
речи, ПО: Екологија, конзервациона екологија, популациона екологија,
популација, старосна структура, однос полова
УДК 591.3:598.13(497.11)
Чувасе, ЧУ: библиотека
Важнанапомена, ВН:
Извод, ИЗ: У овом истраживању које је спроведено на терену
Куновица, током периода 2016. и 2017. године, проучавана је
старосна и полна структура популације шумске корњаче. Добијени
резултати су затим упоређени са претходним истраживањем које је
спроведено током 2010. и 2011. године. Утврђено је померање
узрасне структуре ка старијим узрасним класама што сугерише да
би ова популација могла постати угрожена
Датумприхватањатеме, ДП: 13.06.2018.
Датумодбране, ДО:
Члановикомисије, КО: Предсе
дник: Драгана Стојадиновић
Члан: Саша Станковић Члан,
ментор: Јелка Црнобрња-Исаиловић
ПРИРОДНО - МАТЕМАТИЧКИФАКУЛТЕТ
НИШ
KEY WORDS DOCUMENTATION
Accession number, ANO: Identification number, INO: Document type, DT: Monograph
Type of record, TR: textual / graphic
Contents code, CC: Master thesis
Author, AU: Vladica Jovanovic
Mentor, MN: Jelka Crnobrnja Isailović
Title, TI: Changes of sex and age population structure of Testudo
hermanni Gmelin 1789 from territory near of Kunovica
Language of text, LT: Serbian
Language of abstract, LA: English
Country of publication, CP: Republic of Serbia
Locality of publication, LP: Serbia
Publication year, PY: 2018
Publisher, PB: author’s reprint
Publication place, PP: Niš, Višegradska 33.
Physical description, PD: (chapters/pages/ref./tables/pictures/graphs/appe
ndixes)
25 p.; graphic representations: 7, pictures: 6, tables: 5
Scientific field, SF: Biology
Scientific discipline, SD: Ecology
Subject/Key words, S/KW: Ecology, conservational ecology, population ecology, population,
age structure, sex ratio.
UC 591.3:598.13(497.11)
Holding data, HD: Library
Note, N:
Abstract, AB: In the present study, which was conducted at the site Kunovica near
city of Nis, during 2016. and 2017. year, we studied age and sex
population structure of the Testudo hermanni. The obtained results
were then compared with the results from the previous study from
period 2010 - 2011 year. We detected shift in age structure toward
older age classes what suggests that this population may become
threatened in the future
Accepted by the Scientific Board on,
ASB: 13.06.2018.
Defended on, DE: Defended Board,
DB:
President: Dragana Stojadinović
Member: Saša Stanković
Member,
Mentor: Jelka Crnobrnja-Isailović