UNIVERZITET U NIŠU

PRIRODNO-MATEMATIČKI FAKULTET

DEPARTMAN ZA BIOLOGIJU I EKOLOGIJU

Vladica G. Jovanović

Promene uzrasne i polne strukture u lokalnoj populaciji

Testudo hermanni Gmelin 1789 iz okoline Kunovice

Master rad

Niš, 2018.

UNIVERZITET U NIŠU

PRIRODNO-MATEMATIČKI FAKULTET

DEPARTMAN ZA BIOLOGIJU I EKOLOGIJU

Promene uzrasne i polne strukture u lokalnoj populaciji

Testudo hermanni Gmelin 1789 iz okoline Kunovice

Master rad

Kandidat Mentor

Vladica Jovanović Prof. dr Jelka Crnobrnja Isailović

Niš, 2018.

UNIVERSITY OF NIŠ

FACULTY OF SCIENCES AND MATHEMATICS

DEPARTMENT OF BIOLOGY AND ECOLOGY

Master thesis

Changes of sex and age population structure of Testudo

hermanni Gmelin 1789 from territory near Kunovica

Candidate Mentor

Vladica Jovanović PhD Jelka Crnobrnja Isailović

Niš, 2018.

Zahvalnica

Srdačno se zahvaljujem svom mentoru, prof. dr Jelki Crnobrnji‒Isailović, na pruženoj

nesebičnoj pomoci prilikom realizacije master rada. Takođe, zahvaljujem se doktorantu

Marku Nikoliću, koji je svojim dobronamernim sugestijama upotpunio ovaj rad. Najveću

zahvalnost dugujem svojoj porodici i prijateljima na podršci i razumevanju tokom studiranja.

Biografija

Vladica Jovanović rođen je 29.05.1990. u Leskovcu. Osnovnu školu „Desanka

Maksimović” u Grdelici završava 2005. Iste godine upisuje Poljoprivrednu školu u Leskovcu.

Osnovne akademske studije na Prirodno‒matematičkom fakultetu u Nišu upisuje 2010. i

završava ih 2015. godine. Iste godine upisuje master studije na Departmanu za biologiju i

ekologiju, smer Ekologija i zaštita prirode.

Sažetak

U ovom istraživanju koje je sprovedeno na lokalitetu Kunovica nadomak grada Niša,

2016. i 2017. godine, proučavana je uzrasna i polna struktura populacije Testudo hermanni, a

dobijeni rezultati su zatim upoređeni sa rezultatima prethodnog istraživanja iz perioda 2010. i

2011. godine.

Na osnovu rezultata o prikupljenim jedinkama, od kojih su 92 adultna mužjaka i 179

adultnih ženki, u okviru našeg istraživanja došli smo do sledećih zaključaka: populacija

šumske kornjače sa lokaliteta Kunovica ima opadajuću uzrasnu strukturu. Odnos polova

iznosi 0.52, što ukazuje na duplo veći broj ženskih nego muških jedinki. Zbog veoma malog

broja mladih jedinki i jedinki u nižim uzrasnim grupama možemo zaključiti da bi ova

populacija šumske kornjače mogla postati ugrožena u budućnosti.

Abstract

In the present study, which was conducted at the site Kunovica near city of Niš, during

2016. and 2017. year, we studied age and sex population structure of Testudo hermanni. The

obtained results were then compared with the results from the previous study from period

2010. and 2011. year.

Based on the results obtained by analysing the collected specimens, of which 92 were

adult males and 179 adult females, we came to the following conclusion: the population of

Hermann's tortoises from the site Kunovica has a declining age distribution; moreover, sex

ratio is 0.52, which indicates twice more females than males . Due to the very low number of

young individuals found and generaly less individuals in the lower age classes, we can

emphаsize that this population of Hermann's tortoisee.g. Testudo hermanni may become

threatened in the future.

Sadržaj

1. UVOD .................................................................................................................................... 1

1.1 Osobine populacije ........................................................................................................... 1

1.2 Uzrasna struktura populacije ............................................................................................ 2

1.2.1 Metode određivanja starosti kod jedinki kornjača .................................................... 2

1.3. Polna struktura populacije ............................................................................................... 5

2. MATERIJAL I METODE ...................................................................................................... 7

2.1 MATERIJAL .................................................................................................................... 7

2.1.1 Objekat istraživanja ................................................................................................... 7

2.1.2 Fizičko-geografske odlike Kunovice ....................................................................... 8

2.2 METODE ......................................................................................................................... 9

2.2.2. Terenske metode ...................................................................................................... 9

2.2.3 Statističke metode ................................................................................................... 10

3. REZULTATI ........................................................................................................................ 11

4. DISKUSIJA .......................................................................................................................... 17

5. ZAKLJUČAK ...................................................................................................................... 20

6. LITERATURA ..................................................................................................................... 21

1

1. UVOD

Populacije organskih vrsta su promenljive veličine. Brojnost prirodnih populacija

neprekidno se koleba u većoj ili manjoj meri u funkciji vremena, često sa krupnim

fluktuacijama u obliku pravih “talasa života”. Ovakva kolebanja u prisnoj su vezi sa

intenzitetom i kombinacijama faktora spoljašnje sredine (Stanković, 1961).

Potencijal razmožavanja, ostvaren kroz stopu nataliteta, osnovni je ali ne i jedini

faktor rastenja jedne populacije. Mehanizam rasta populacije daleko je složeniji i obuhvata,

pokraj stope mortaliteta i uzrasne strukture, još čitav niz drugih parametara. Stopa nataliteta

populacije zavisi i od brojnog odnosa polova, kao i od stanja plodnosti, odnosno fekunditeta

ženki u populaciji (Pešić i sar., 2009).

1.1 Osobine populacije

Individualni organizmi održavaju se u prirodi zahvaljujući prilagođenostima na uslove

sredine u kojoj žive. Međutim, individualni organizmi nisu jedini biotički sistemi koji se

pojavljuju u biosferi. Vrsta je u prirodi uvek predstavljena realnim prirodnim grupama ili

populacijama. Određeni odnosi između jedinki jedne populacije ih međusobno povezuju, a to

su, pre svega, odnosi razmnožavanja. Populacija jedne organske vrste ima svoju strukturu

izraženu brojnim odnosima jedinki različite starosti, svoj prostorni raspored i svoju veličinu,

predstavljenu ukupnim brojem jedinki koje je čine (Pešić i sar., 2009). U isti mah ona je

dinamički sistem koji se razvija i raste. Populacija je stvarni oblik postojanja organskih vrsta u

prirodi, biotički sistem koji kao takav stupa u odnose sa spoljašnjom sredinom (Stanković,

1961).

Populaciju opisuju njena gustina (veličina), prostorni raspored, uzrasna struktura,

natalitet, mortalitet, stopa migracije, -itd (Janković, 1981). Da bi se precizno odredio status

populacije, potrebno je odrediti karakteristike poput stepena preživljavanja juvenilnih jedinki,

polne zrelosti, stepena preživljavanja adultnih jedinki kao i njihovog fekunditeta. Fluktuacije

ovih osobina populacije mogu uticati na njen opstanak (Charlesworth, 1980).

2

1.2 Uzrasna struktura populacije

Brojčani odnos između jedinki koje se nalaze na različitim stupnjevima razvića

predstavlja uzrasnu strukturu populacije. Kada u populaciji ima više mlađih jedinki, onda ona

raste. Populacija može imati i negativnu vrednost u slučaju kada su najzastupljenije starije

jedinke, tada njena veličina opada. Promena brojnosti jedne populacije u određenom

vremenskom periodu predstavlja rast populacije. Rast populacije zavisi od ekoloških faktora,

potencijala razmnožavanja i odnosa nataliteta i mortaliteta (Đukanović, 1991).

1.2.1 Metode određivanja starosti

Određivanje starosne dobi jedinki veoma je bitno u proučavanju populacione

biologije određene vrste. Neke od metoda koje se koriste mogu biti nepouzdane poput

određivanja naraštajnih zona na karapaksu kornjača ili ih je vrlo teško sprovesti kako bi dale

validne rezultate jer se mora žrtvovati određen broj jedinki iz populacije, kao što je to slučaj

kod nekih vrsta kada se primenjuje metoda skeletohronologije. Alternativne metode

obuhvatale bi određivanje starosti uz pomoć modela rasta, koristeći Bayes-ov statistički

metod (Armstrong i Brooks., 2014).

Najprecizniji metod za određivanje starosti jedinki je metoda ponovnog ulova (mark

and recapture). Jedinke se obeležavaju još po izleganju, tako da je vreme starosti tačno

određeno, zatim se posle određenog vremena ponovo hvataju, a pri svakom ponovnom ulovu

starost jedinke je poznata (Gibbons, 1987) (Slika 1). Ova tehnika omogućava tačan prikaz

starosti jedinki, ali za njeno sprovođenje potrebno je dosta vremena. Ostale mane ove metode

sastoje se u tome da određene jedinke koje su prethodno markirane možda neće biti ulovljene

sledeći put, ili zbog toga što su u međuvremenu uginule, ili zbog toga što su se udaljile od

eksperimentalne površine, a što je određeno i stepenom disperzije vrste (Germano i Fritts,

1994).

3

Slika 1. Markiranje morske kornjače Carreta carreta

(www.ciopa.hr)

Analiza kostiju ili skeletohronologija je tehnika koja je precizna za utvrđivanje

tačnog broja godina kod mlađih jedinki, a može se iskoristiti i za determinaciju starosne dobi

kod adulata, ukoliko je moguća rekonstrukcija celokupne kosti kod datih jedinki (Castanet i

Cheylan., 1979). Najveća mana metode je što se za analizu koriste duge kosti poput femura,

humerusa ili illiuma, te prema tome samo uginule jedinke dolaze u obzir (Zug i sar., 1986).

Metoda se sprovodi tako što se na poprečnom preseku kosti broje naraštajne zone, gde se

uočavaju šire zone ili zone rasta koje su razdvojene zonama smanjenog rasta, nastalim tokom

hibernacije (Slika 2). Zona rasta zajedno sa zonom smanjenog rasta predstavlja godišnji prsten

jedinke i odgovara jednoj godini njenog života (Germano i Fritts, 1994).

Slika 2. Poprečni presek humerusa kornjače

(www.semanticscholar.org)

1.2.1.1. Specifične metode određivanja starosti kornjača

Shell wear je metoda kojom se procenjuje potencijalna starost jedinki kornjače.

Pripadnost određenoj starosnoj grupi određuje se na osnovu veličine i generalnog izgleda

karapaksa (Berry i Woodman., 1984). Individualni organizmi razvrstani su u pojedine

4

starosne grupe, čija je starost aproksimativno određena. Pozitivna strana ove metode je ta što

se za procenu starosti mogu koristiti žive jedinke, a sa druge strane broj godina jedinke nije

precizno utvrđen, jer se one razvrstavaju po generalnim klasama određene starosne dobi, što

nije korisno kao podatak kada se želi primeniti kvantitativna populaciona statistika (Germano

i Fritts, 1994). Takođe, generalni izgled i veličina oklopa mogu biti korelisani sa starošću

jedinke; međutim, u pojedinim slučajevima jedinke koje su iste starosne dobi mogu se

razlikovati u morfologiji karapaksa usled različitih faktora okoline, teksture zemljišta ili

strukture staništa (Germano i sar., 1994).

Prema Gibbons (1976) i Zug (1991), metoda brojanja prstenova na karapaksu (scute

rings) kornjače najkorisnija je za određivanje starosne dobi jedinke. Ova tehnika korišćena je

za utvrđivanje broja godina kod mnogih predstavnika vrsta kornjača, pa tako i kod T.

hermanni i T. graeca (Lambert, 1982). Metoda je pouzdano dokazana kod jedinki vrste

Gopherus agassizii gde je broj godina kornjača koje su od izleganja čuvane u zatočeništvu

odgovarao broju prstenova na njihovom oklopu (Germano, 1988). Pomoću ove tehnike

gotovo sa sigurnošću može se odrediti starost jedinki do 20-25 godina (Germano i Fritts,

1994). U naučnoj javnosti ova metoda je prihvaćena kao korisna jer spada u neinvazivne

tehnike i jedinke nisu ugrožene na bilo koji način; međutim, analiza velikog broja novijih

naučnih radova pokazala je da je ova metoda prihvaćena za upotrebu bez regularnog

testiranja, te da je potrebno preciznije kalibrisati vezu između naraštajnih prstenova i broja

godina kornjača (Wilson Dawn i Tracy, 2003).

Slika 3. Različit izgled oklopa i naraštajni prstenovi na oklopu Testudo hermanni

(https://www.pinterest.com)

5

1.3. Polna struktura populacije

Uzrasna struktura kao osobina populacije uvek je neposredno povezana i sa polnom

strukturom populacije. Nju predstavlja brojčani odnos jedinki suprotnih polova u populaciji.

Kod populacija koje se razmožavaju polno, odnos polova u populaciji teži ka optimalnom

(1:1), što je objašnjeno Fišerovim pravilom (Hamilton, 1967). Odnos polova može se podeliti

na četiri tipa (Wilson i Hardy, 2002) :

primarni odnos predstavlja odnos polova u trenutku začeća,

sekundarni odnos polova je odnos jedinki suprotnih polova na rođenju,

tercijarni je odnos polova kod reproduktivno zrelih jedinki i

kvaternarni koji predstavlja odnos polova kod postreproduktivnih jedinki.

Populacione piramide odličan su primer modela u kom su direktno povezane osobine

populacije poput njene starosne i polne strukture. One nam pokazuju proporcionalni odnos

između jedinki muškog i ženskog pola razvrstanih po starosnim grupama (Richmond, 2002).

Piramide koje imaju širokuosnovu ukazuju na potencijalni rast populacije, gde ka vrhu broj

jedinki opada sa porastom godina starosti ukazujući na stopu smrtnosti kao i na očekivani

životni vek. Usku osnovu uzrasne piramide imaju one populacije koje se odlikuju niskom

stopom nataliteta i potencijalnim smanjenjem brojnosti, dok populacije čija je osnova

podjednake širine kao i vrh piramide ukazuju na stabilnu brojnost i nisku stopu smrtnosti

(Weeks, 1978).

Slika 4.Struktura i tipovi populacionih piramida

(https://www.ck12.org/biology/population-structure/lesson/Age-Sex-Structure-of-Populations)

6

CILJ ISTRAŽIVANJA

Cilj ovog istraživanja je:

analiza uzrasne i polne strukture lokalne populacije Testudo hermanni Gmelin

1789, na osnovu podataka prikupljenih na terenu Kunovica iz okoline Niša u

sezoni 2016. i 2017. godine;

poređenje rezultata sa rezultatima prethodnog istraživanja koje je sprovedeno

2010. i 2011. godine na istom lokalitetu.

7

2. MATERIJAL I METODE

2.1 MATERIJAL

2.1.1 Objekat istraživanja

Objekat istraživanja u ovom radu jeste populacija šumske kornjače sa lokaliteta

Kunovica u sezoni proleće i leto 2016. i 2017. godine.

Šumska kornjača (Testudo hermanni) jedna je od pet vrsta roda Testudo i familije

Testudinidae u okviru reda Testudines. Prvi put je opisana 1789. godine od strane naučnika J.

F. Gmelin-a. Spada u klasu gmizavaca (Reptilia), u okvir reda Testudines, koji se nekada

nazivao Chelonia (Radovanović, 1951). U okviru vrste razlikuju se dve podvrste: T.

hermanni hermanni, iz zapadnog dela Evrope i T. hermanni boettgeri koja naseljava istočnu

Evropu (Bonin i Devaux, 2007).

Jedinke vrste T. hermanni predstavljaju kopnene kornjače srednje veličine, čiji adulti

dostižu dužinu oko 20cm (Đorđević i sar., 2011). Oklop im je žuto-zelene boje, sa tamnom

pigmentacijom u sredini pločica na karapaksu i dvema tamnim prugama varijabilne širine na

plastronu. Rožni deo leđne strane oklopa tipično ima niz od 5 vertebralnih pločica (ispod

kojih su neuralne koštane pločice srasle sa kičmenim pršljenovima), 4 kostalne pločice (ispod

kojih su koštane srasle sa rebrima), 11 marginalnih pločica po obodu karapaksa, na prednjoj

strani tela 1 nuhalnu pločicu iznad vratnih pršljenova i nasuprot njoj suprakaudanu pločicu

iznad repnih pršljenova (Stojičić, 2015). Na trbušnoj strani oklopa karakteristično se nalazi

šest pari širokih rožnih ploča koje se međusobno dodiruju u jednoj središnjoj liniji (gularne,

humeralne, pektoralne, abdominalne, femoralne, analne). Na mostovima oklopa nalazi se par

ingvinalnih i par aksilarnih pločica (Bertolero i sar., 2011).

Slika 5. Plastron i delovi karapaksa Testudo hermanni (www.ciopa.hr)

8

Polni dimorfizam je umereno izražen u obliku i veličini oklopa ove vrste. Ženke su

vidno krupnije i imaju ovalan karapaks, za razliku od mužjaka koji su sitniji i trapezastog

oblika (Đorđević i sar., 2013). Plastron ženki je ravan, dok je kod mužjaka blago konkavan i

omogućava lakši pristup pri kopulaciji (Vidojević, 2014). Suprakaudalna pločica mužjaka je

više zakrivljena nadole, a zadnji deo tela je širi (Zuffi i Plaitano, 2007). Takođe, postoje

razlike između polova u dužini i debljini repa, širini analnog useka plastrona i dužini mostova

između karapaksa i plastrona. Rožna kandža na vrhu repa je znatno izraženija kod mužjaka, a

sam rep je deblji i duži (Willemsen i Hailey, 2003). Veće rastojanje između vrhova analnih

ploča i kraći koštani mostovi obezbeđuju jedinkama muškog pola širi prostor za pokretanje

ekstremiteta i repa, ali i veću ranjivost i dostupnost mekih tkiva predatorima (Golubović,

2014).

Slika 6. Mužjak (levo) i ženka (desno) Testudo hermanni

Period aktivnosti šumske kornjače traje od kraja marta do početka novembra, dok

ostatak godine provode u stanju smanjene aktivnosti. Aktivnost je najizraženija u aprilu i

septembru, dok je tokom najtoplijeg dela leta naglašena u jutarnjim i popodnevnim časovima

(Golubović i Đorđević, 2013). Veličina teritorije ženskih jedinki dva puta je veća nego kod

mužjaka, a varira i u zavisnosti od sezone, gustine populacije i tipa staništa (Mazzotti, Fasola i

Pisapia, 2002).

2.1.2 Fizičko-geografske odlike Kunovice

Lokalitet na kome smo vršili analizu populacije Testudo hermanni nalazi se u ataru

sela Kunovica, u jugoistočnoj Srbiji, odnosno u Nišavskom ogrugu. Kunovica je brdsko-

planinsko selo, zbijenog tipa, i nalazi se na 620 m nadmorske visine. Po Turnšeku (2006), oko

58% teritorije Kunovice čine listopadne šume, 19% je obradivo zemljište i bašte, 6% su

9

pašnjaci, napušteni i nenapušteni vinogradi, polja i voćnjaci. Celokupno ovo područje je pod

uticajem antropogenog faktora, jer je donekle pretvoreno u obradive površine.

2.2 METODE

2.2.1. Terenske metode

Analiza populacije šumske kornjače T. hermanni izvršena je na osnovu podataka

prikupljenih tokom proleća i leta 2016. i proleća i leta 2017. Period prikupljanja podataka

trajao je 7 dana u svakoj sezoni.

Najveća aktivnost kornjača zabeležena je u jutarnjim časovima od 08:00h do 12:00h

kao i u popodnevnim od 16:00h do 19:00h. Metoda koju smo koristili za prikupljanje

podataka jeste metoda koju je prvi put koristio Peterson 1894. za označavanje riba i po njemu

je nazvana Petersenova metoda ili metoda ulova, markiranja i ponovnog izlovljavanja

(Stanković, 2011). Prikupljanje podataka vršeno je na taj način sto smo jedinke sakupljali,

vršili neophodna merenja i onda ih nepovređene vraćali na mesto uzorkovanja. Markiranje je

vršeno zasecanjem oklopa, odnosno marginalnih ploča pomoću testere (Stojiljković, 2014)

Određivanje ravne dužine karapaksa (SCL) koja se meri po srednjoj liniji od nuhalne pločice

na prednjem kraju oklopa do suprakaudalne koja je na zadnjem kraju (Đorđević i sar., 2012)

vršeno je digitalnim pomičnim merilom sa preciznošću od 0.01 mm. Pol odraslih jedinki je

određivan na osnovu dužine repa i konkavnosti plastrona (Šašić, 2012).

Kornjače dužine karapaksa do 10 cm, mekog oklopa i bez prisustva polnog

dimorfizma u specifičnim karakteristikama oklopa i delova tela su označavane kao juvenilne

jedinke. Kornjače dužine karapaksa od 10 do 14 cm, čvrstog oklopa, sa naznakama polnog

dimorfizma ali sa samo širokim naraštajnim zonama na karapaksu su označene kao subadulti

(Hailey i sar., 1988). Starost šumske kornjače smo određivali pomoću metode oformljenih

prstenova koje smo brojali na karapaksu. Svaki prsten predstavlja jednu godinu života. U

juvenilnom periodu kornjače rastu velikom brzinom, a kao rezultat se vide široki prstenovi

(Milisavljević, 2009). Studijska istraživanja koja su rađena na kornjačama dala su podatke da

formiranje prstenova prati godišnji ritam, tj. u toku jedne godine oformi se samo jedan prsten.

Takođe, može se desiti da se na pločici oforme lažni prstenovi, ukoliko su vremenski uslovi

tokom sezone aktivnosti povremeno bili nepovoljni. Ukoliko je godina veoma sušna, uopšte

ne dođe do formiranja prstena (Ranđelović, 2010).

10

2.2.2 Statističke metode

Prikupljeni podaci o merenim parametrima obrađeni su uz pomoć Microsoft Office

Excel-a. Odnos polova utvrđen je poređenjem broja markiranih adultnih mužjaka sa brojem

markiranih adultnih ženki u ukupnom uzorku.

Uzrasne piramide, posebno za muške i ženske jedinke formirane su na osnovu

pripadnosti nekoj od starosnih grupa (juvenilne jedinke, subadultne i adultne jedinke). Takođe

određena je i apsolutna starost jedinki određenog uzrasta (od 1 do 25 i više godina).

Procena značajnosti razlika u odnosu polova kod adultnih jedinki ove populacije, a

između perioda 2010-2011 i perioda 2016-2017, vršena je primenom testa različitosti u okviru

programskog paketa “Statistica 10” (StatSoft Inc. 2011).

11

3. REZULTATI

Prikupljeni su podaci o ukupno 335 jedinki. Rezultati su prikazani na osnovu obrade

podataka adultnih jedinki, među kojima je zabeleženo 179 ženskih i 92 muške jedinke.

Prosečna starost jedinki sa teritorije Kunovice je oko 21 godina (Tabela 1).

Tabela 1. Prosečna starost jedinki populacije T. hermanni (Kunovica 2016 - 2017)

Parametri Mužjaci Ženke Sve jedinke

Srednja

vrednost

22

20

21,2

Standardna

greška

0,16

0,25

0,18

U tabeli 2. je prikazan odnos polova, izražen brojem adultnih mužjaka podeljenim sa

brojem adultnih ženki, u populaciji tokom istraživanja na lokalitetu Kunovica 2010. i 2011.

godine, kada je na osnovu raspoloživih podataka zaključeno da ženki ima jedan i po put više

nego mužjaka. Rezultati dobijeni obradom podataka iz istraživanja 2016. i 2017. godine

ukazuju na skoro duplo veći broj ženskih u odnosu na muške jedinke. Razlika u odnosu

polova u istoj populaciji a nakon pet godina je statistički značajna (test različitosti, p =

0.0105).

Tabela 2. Odnos polova jedinki muškog i ženskog pola u populaciji T. hermanni sa lokaliteta

Kunovica u periodu 2010 - 2011 i 2016 - 2017 godine

Pol Kunovica 2010 - 2011 Kunovica 2016 - 2017

Mužjaci 100 92

Ženke 159 179

Odnos polova 0,63 0,52

Na osnovu podataka o apsolutnoj starosti jedinki formirane su četiri uzrasne grupe:

grupa jedinki mlađih od 15 godina, grupa jedinki starih od 15 do 20 godina i 20 godina, grupa

jedinki starosti od 21 do 25 i 25 godina i grupa jedinki starijih od 25 godina (Tabela 3).

12

Tabela 3. Zastupljenost jedinki u uzrasnim grupama u populaciji T. hermanni na osnovu rezultata iz

2016 - 2017 godine. n.s. = razlika nije statistički značajna

Godine

starosti

N mužjaci % mužjaci N ženke % ženke Značajnost

Razlika (p)

< 15 godina 1 1% 2 1% n.s.

15-20 godina 27 29% 13 7% 0.0000

21-25 godina 12 13% 11 6% 0.0489

>25 godina 52 57% 153 86% 0.0000

Ukupno 92 100% 179 100%

Razlike između zastupljenosti mužjaka i ženki mogu se videti upoređivanjem

grafikona 1 i 2.

Grafik 1. Procenat zastupljenosti muških jedinki u populaciji T. hermanni 2016 - 2017 godine

Zastupljenost muških jedinki u starosnoj grupi ispod 15 godina iznosi oko 1%, u

sledećoj starosnoj grupi od 15-20 godina zastupljeno je 29% jedinki, starosna grupa od 21-25

godina ima zastupljenost jedinki od 13% i na kraju najveći broj jedinki zastupljen je u

starosnoj grupi jedinki od preko 25 godina sa 57% jedinki.

1%

29%

13%57%

Broj muških jedinki izražen u procentima

<15 godina

15-20 godina

21-25 godina

>25 godina

13

Na grafikonu 2. predstavljena je procentualna zastupljenost ženskih jedinki šumske

kornjače sa lokaliteta Kunovica za period 2016 - 2017 godine. U najmlađoj starosnoj grupi

zastupljeno je

Grafik 2. Procenat zastupljenosti ženskih jedinki u populaciji T. hermanni 2016 - 2017 godine

1% jedinki, u sledećoj starosnoj grupi (15-20 godina) zastupljeno je 7% jedinki, starosna

grupa od 21 do 25 godina sadrži 6% jedinki i uzrasna grupa sa jedinkama preko 25 godina

obuhvata najviše jedinki- 86%.

Razlike između procentualne zastupljenosti mužjaka i ženki bolje se mogu posmatrati

na uporednom grafikonu 3. Može se primetiti značajna razlika između broja muških i ženskih

jedinki u uzrasnim grupama od 15-20 (p = 0.0000) i 21-25 godina (p = 0.0489), u kojima je

zastupljenost mužjaka ove starosne dobi veća od zastupljenosti ženki. Uzrasna grupa jedinki

starijih od 25 godina

Grafik 3. Uporedni grafikon procentualne zastupljenosti muških i ženskih jedinki T. hermanni

tokom 2016 - 2017

1% 7%6%

86%

Broj ženskih jedinki izražen u procentima

<15 godina

15-20 godina

21-25 godina

>25 godina

0

20

40

60

80

100

<15godina

15-20godina

21-25godina

>25godina

Odnos broja muških i ženskih jedinki po uzrasnim grupama

% mužjaci

% ženke

14

ukazuje na veću zastupljenost ženskih jedinki u grupi tog uzrasta (p = 0.0000). Naposletku,

između broja najmlađih jedinki suprotnih polova u grupi ispod 15 godina nema značajnih

razlika.

Dalje, da bi istražili kakva je uzrasna struktura populacije, razvrstavali smo jedinke

suprotnih polova po apsolutnoj starosti. Rezultati su predstavljeni u tabelama 4 i 5.

Tabela 4. Jedinke muškog pola razvrstane po apsolutnoj starosti (2016 - 2017)

Godine

starosti

Broj jedinki

muškog pola

14 godina 1

15 godina 2

16 godina 2

17 godina 9

18 godina 5

19 godina 5

20 godina 4

21 godina 2

22 godina 2

23 godina 4

24 godina 2

25 godina 2

25+ godina 52

Ukupno 92

Na osnovu tabele i grafika 4. možemo videti da ima najviše jedinki muškog pola koje

imaju više od 25 godina - čak 52 jedinke. U okviru ostalih godina starosti izdvaja se 9 jedinki

sa 17 godina, kao i po 5 jedinki sa 18 i 19 godina.

U tabeli 5. kao i na grafiku 5. predstavljen je broj jedinki ženskog pola razvrstan po

apsolutnoj starosti. Broj ženki je primetno manji kod mladjih uzrasnih grupa, jedina vrednost

koja odudara od celog skupa podataka jesu jedinke koje imaju više od 25 godina, kojih ima

čak 153 od ukupno 179 zabeleženih ženki.

15

Grafik 4. Uzrasna piramida za jedinke muškog pola (2016 - 2017)

Tabela 5. Jedinke ženskog pola razvrstane po apsolutnoj starosti (2016 - 2017)

Godine starosti Broj jedinki

ženskog pola

14 godina 2

15 godina 2

16 godina 1

17 godina 3

18 godina 1

19 godina 4

20 godina 2

21 godina 4

22 godina 1

23 godina 2

24 godina 2

25 godina 2

25+ godina 153

Ukupno 179

0

10

20

30

40

50

60

1 2 2

9 5 5 4 2 2 4 2 2

52 Jedinke muškog pola razvrstane po apsolutnoj…

16

Grafik 5. Uzrasna piramida za jedinke ženskog pola (2016 – 2017)

Grafik 6. Uporedna uzrasna piramida za oba pola vrste T. hermanni (2016 – 2017)

Na uporednom grafiku 6. možemo videti da ne postoji velika razlika u broju muških i

ženskih jedinki kod svih starosnih grupa i uzrasta. Razlika u zastupljenosti jedinki suprotnih

polova primećuje se samo u grupi jedinki sa više od 25 godina, gde ima gotovo 3 puta više

ženki nego mužjaka ove starosti.

0

20

40

60

80

100

120

140

160

2 2 1 3 1 4 2 4 1 2 2 2

153Jedinke ženskog pola razvrstane po apsolutnoj starosti

0

20

40

60

80

100

120

140

160

1 2 2 9 5 5 4 2 2 4 2 2

52

2 2 1 3 1 4 2 4 1 2 2 2

153

Poređenje apsolutnog broja mužjaka i ženki po starosti

Jedinke muškog pola razvrstane po apsolutnoj starosti

Jedinke ženskog pola razvrstane po apsolutnoj starosti

17

4. DISKUSIJA

Poređenjem svih podataka iz tabela i grafika kao i uzrasnih piramida možemo utvrditi

uzrasnu strukturu populacije T. hermanni sa teritorije Kunovice. Lako je uočljivo da u

populaciji preovladava veći broj starijih jedinki.

U cilju što detaljnijeg istraživanja dinamike uzrasne strukture ove populacije uporedili

smo naše rezultate sa prethodnim radom u kome je takođe istraživana populacija šumske

kornjače sa istog lokaliteta. Metode prikupljanja podataka identične su kao i metode koje su

opisane u ovome radu, a uzorkovanje je vršeno tokom proleća i leta 2010. i 2011. godine.

Članovi istraživačkog tima kretali su se u parovima pri čemu su obilazili celokupni teren pri

svakom izlasku, merenja su vršena u periodu između dva lovljenja, a potom su kornjače

vraćane u prvobitna mikrostaništa (Tošić, 2011).

Na grafiku 6. i 7. predstavljene su procentualne zastupljenosti jedinki muškog i

ženskog pola šumske kornjače sa lokaliteta Kunovica za sezonu 2010 - 2011 i 2016 – 2017

godine.

Grafik 6. Uporedni grafik procentualne zastupljenosti muških jedinki šumske kornjače 2010

- 2011 i 2016 – 2017godine

Na grafiku 6. možemo videti da je u uzrasnim grupama jedinki mladjih od 15 godina,

15-20 godina i 21-25 godina, veća zastupljenost mužjaka zabeležena u istraživanju

sprovedenom 2010 - 2011 godine, dok je u našem istraživanju utvrđena veća zastupljenost

0

10

20

30

40

50

60

<15godina

15-20godina

21-25godina

>25godina

Uporedni grafik broja muških jedinki

Procentualna zastupljenostmužjaka 2010/11

Procentualna zastupljenostmužjaka 2016/17

18

muških jedinki starijih od 25 godina. To nam ukazuje da se broj mužjaka iz mlađih uzrasnih

kategorija smanjio u periodu od 2010 - 2011 do 2016 – 2017godine. Primetno manja

zastupljenost broja mužjaka primećuje se u kategoriji starosti od 21 do 25 godina.

Grafik 7. Uporedni grafik procentualne zastupljenosti ženskih jedinki šumske kornjače 2010

- 2011 i 2016 – 2017godine.

Na grafiku 7. možemo videti da se populacija iz 2010 - 2011 godine odlikuje većim

brojem ženskih jedinki koje pripadaju mlađim uzrasnim grupama, a takođe je uočljiva i veća

zastupljenost ženki u uzrasnoj grupi starosti od 21 do 25 godina. U 2016. i 2017. godini

populacija se odlikovala većim brojem ženki koje pripadaju starosnoj grupi od 25 i više

godina. Uzrasna struktura ovakve populacije je opadajuća.

Prema Tošić (2011), rezultati o uzrasnoj i polnoj strukturi populacije T. Hermanni,-

upoređeni su sa rezultatima iz Bugarske, gde se monitoring populacije šumske kornjače

uspešno obavlja više od 20 godina (Ivanchev, 2007). U odnosu na te rezultate populacija

šumske kornjače sa lokaliteta Kunovica imala je manji broj jedinki koje pripadaju mlađim

uzrasnim kategorijama i opadajuću uzrasnu strukturu u odnosu na populacije iz Bugarske.

Kada uporedimo rezultate iz 2010 - 2011 i 2016 - 2017 godine, možemo primetiti da je

populacija sa prostora Kunovice zadržala opadajući trend mlađih uzrasnih klasa, čak i da je

zastupljenost mlađih jedinki mnogo manja u odnosu na period od pre 7 godina.

U detaljnijem istraživanju u okviru doktorske disertacije Stojadinović (2018) beleženo

je variranje odabranih parametara životne istorije, populacione strukture i dodatnih

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

<15godina

15-20godina

21-25godina

>25godina

Uporedni grafik broja ženskih jedinki

Procentualna zastupljenostženki 2010/11

Procentualna zastupljenostženki 2016/17

19

karakteristika koje odražavaju status populacije šumske kornjače u Kunovici tokom pet

uzastopnih godina. Potvrđeno je postojanje jasnih razlika u veličini i obliku tela između

mužjaka i ženki. U adultnom delu populacije odnos polova je takođe odstupao od optimalnog

(ženke su bile brojnije od mužjaka), što je potvrđeno i u našem istraživanju tokom 2016 i

2017 godine. Stojadinović (2018) navodi da preciznu uzrasnu strukturu nije bilo moguće

odrediti. Takođe, analiza vijabilnosti populacije pokazala je da izolovana populacija koja bi

se odlikovala takvim osobinama životne istorije nije vijabilna, mada je zbog povećanja

kapaciteta sredine moguće odolevanje povećanju verovatnoće izumiranja. Kao glavni faktor

dugoročnog ugrožavanja populacije autor navodi upravo poremećen odnos polova na rođenju.

20

5. ZAKLJUČAK

U okviru našeg istraživanja a na osnovu rezultata o prikupljenim jedinkama, od kojih

su 92 adultna mužjaka i 179 adultnih ženki, došli smo do sledećih zaključaka: populacija

šumske kornjače sa lokaliteta Kunovica ima opadajuću uzrasnu strukturu. Odnos polova

iznosi 0,52, što ukazuje na duplo veći broj ženskih nego muških jedinki. Veoma mali broj

mladih jedinki i jedinki u nižim uzrasnim klasama dovode do ovakvog statusa populacije.

Kao najveća potencijalna opasnost po opstanak jedinki šumske kornjače izdvaja se

antropogeni uticaj u slučajevima kada čovek menja ili uništava stanište ove vrste ili ih pak

direktno lovi u svrhu ishrane ili čak primene u alternativnoj medicini. Treba napomenuti da je

vrsta Testudo hermanni zaštićena vrsta na nacionalnom, kao i međunarodnom nivou, te da se

nalazi na IUCN crvenoj listi, gde je klasifikovana kao “gotovo ugrožena”.

U svrhu očuvanja ove vrste, kao ne tako velike ali veoma bitne komponente

celokupnog biodiverziteta, potrebno je povesti računa opodizanju svesti lokalnog stanovništva

u pogledu očuvanja šumske kornjače, kao i nastaviti sa monitoringom i istraživanjima

vezanim za populaciju ove vrste na teritoriji Kunovice.

21

6. LITERATURA

Armstrong, D.P., Brooks, R.J., 2014: Estimating Ages of Turtles from Growth Data.

Chelonian Conservation and Biology. Vol. 13(1). pp: 9–15.

Bertolero, A., Cheylan, M., Hailey, A., Livoreil, B., Willemsen, R. E., 2011: Testudo

hermanni (Gmelin 1789) – Hermann’s Tortoise. Conservation Biology of Freshwater

Turtles and Tortoises. pp: 059.1-059.20.

Berry, K.H., Woodman, A.P., 1984: Preliminary investigations of shell wear in determining

adult age groups of desert tortoises. Appendix 4 in KH Berry (ed.), The status of the

desert tortoise (Gopherus agassizii) in the United States. Desert Tortoise Council.

Bonin F., Devaux B., Dupre A., 2007: Turtles of the World. John Hopkins University Press.

Castanet, J., Cheylan, M., 1979: Les marques de croissance des os et des écailles comme

indicateur de l’âge chez Testudo hermanni et Testudo graeca (Reptilia, Chelonia,

Testuinidae). Can. J. Zool. Vol. 57(8). pp: 1649–1665.

Charlesworth, B., 1980:Evolution in age structured populations. Cambridge Studies in

Mathematical Biology. pp: 300.

Dejanović, M., 2011: Korelacija nekih seksualno dimorfnih karakteristika oklopa sa starošću

mužjaka šumske kornjače Testudo hermanni sa područja Leskovca. Diplomski rad.

PMF Univerzitet u Nišu.

Đorđević, S., Djurakić, M., Golubović, A., Ajtić, R., Tomović, L., Bonnet, X., 2011: Sexual

body size and body shape dimorphism of Testudo hermanni in central and eastern

Serbia. Amphibia-Reptilia. Vol. 32(4). pp: 445–458.

Đorđević, S., Tomović, L., Golubović, A., Simović, A., Sterijovskić, B., Djurakic, M.,

Bonnet, X., 2013: Geographic (in-)variability of gender- specific traits in Hermann’s

tortoise. Herpetological Journal. Vol. 23. pp: 67–73.

Đorđević, S., Đurakić, M., Golubović, A., Ajtić, R., Tomović, Lj., Bonnet, X., 2011: Sexual

body size and body shape dimorphism of Testudo hermanni in central and eastern

Serbia. Amphibia-Reptilia.Vol32. pp: 445-458.

Đukanović, M., 1991: Ekološki izazov. Elit. Beograd.

Germano, D.J., 1988: Age and growth histories of desert tortoises using scute annuli. Copeia.

Vol 4. pp: 914–920.

22

Germano, D. J., Bury, R. B., Esque, T. C., Fritts, T. H., Medica, P. A., 1994: Range and

Habitats of the Desert Tortoise. Biology of North American tortoises. Fish and Wildlife

Research. Vol. 13. pp:73–84.

Germano, D.J., Fritts, T.H., 1994: Methods of age determination of the desert tortoise,

Gopherus agassizii.Proceedings of the Desert Tortoise Council. pp: 93–100.

Gibbons, J.W., 1987: Why do turtles live so long? Bio Science. Vol. 37(4). pp: 262–269.

Golubović, A. V., 2014: Funkcionalno-morfološke i etološke karakteristike šumske kornjače

Testudo hermanni. Doktorska disertacija. Biološki fakultet. Univerzitet u Beogradu.

Golubović, A., Đorđević, S., 2013: Šumska kornjača Testudo hermanni u Srbiji. Biološki

fakultet Univerziteta u Beogradu.

Hailey, A., Wright, J., Steer, E., 1988: Population ecology and conservation of tortoises: the

effects of disturbance. Herpetological Journal. Vol. 1. pp: 294-301.

Hamilton, W.D., 1967: Extraordinary Sex Ratios. Science. Vol. 156. pp: 477-488.

Ivanchev, I.E., 2007: Population Ecology and Biology of Testudo hermanni at the Eminska

mountain, Bulgaria. Acta Zoologica Bulgarica. Vol. 59(2). pp: 153-163.

Janković, M., 1981. Primenjena ekologija. Naučna knjiga.

Lambert, M.R.K., 1982: Studies on the growth, structure and abundance of the Mediterranean

spur thighed tortoise, Testudo graeca in field populations. Journal of Zoology. Vol.

196(2). pp:165–189.

Mazzotti, S., Fasola, M., Pisapia, A., 2002: Activity and home range of Testudo hermanni in

Northern Italy. Amphibia-Reptilia. Vol. 23. pp: 305–312.

Milisavljević, J., 2009: Odnos veličine tela i snage adultnih jedinki lokalne populacije šumske

kornjače Testudo hermanni iz južne Srbije. Diplomski rad. PMF Univerzitet u Nišu.

Pešić, V., Crnobrnja-Isailović, J., Tomović, Lj., 2009: Principi Ekologije. Univerzitet Crne

Gore, Podgorica.

Petković, S., 2018: Učestalost mitova o upotrebi šumske kornjače Testudo hermanni Gmelin

1789u narodnoj medicini. Diplomski rad. Univerzitet u Nišu.

Ranđelović, M., 2010: Razlike u uzrasnoj strukturi između dve populacije šumske kornjače

Testudo hermanni iz južne Srbije. Diplomski rad. PMF Univerzitet u Nišu.

Richmond, M., 2002: Population Pyramids. Willamette River Basin Atlas: Trajectories of

Environmental and Ecological Change. Oregon State University Press. pp: 64–65.

Stanković S., 1961. Ekologija životinja. Beograd.

Stanković, S.M., 2011: Dostizanje polne zrelosti u lokalnoj populaciji Testudo hermanni

Gmelin 1789 iz okoline Niša. Diplomski rad. PMF Univerzitet u Nišu.

23

StatSoft Inc., 2011: STATISTICA. Data analysis software system (version 10).

www.statsoft.com.

Stojičić, M. N., 2015: Učestalost oštećenja oklopa šumske kornjače Testudo hermanni u

populaciji iz okoline Niša. Diplomski rad. PMF Univerzitet u Nišu.

Stojiljković, Lj., 2014: Razlike u disperzivnosti mužjaka i ženki šumske kornjače Testudo

hermanni u populaciji iz okoline Niša. Diplomski rad. PMF Univerzitet u Nišu.

Stojadinović, D., 2018: Uticaj variranja osobina životne istorije na vijabilnost populacije

šumske kornjače Testudo hermanni Gmelin (Chelonia: Testudinidae) iz istočnog dela

areala. Doktorska disertacija. PMF Univerzitet u Nišu.

Šašić, I., 2012: Korelacija nekih seksualno dimorfnih karakteristika oklopa sa starošću

mužjaka šumske kornjače Testudo hermanni Gmelin 1789. Diplomski rad. PMF

Univerzitet uNišu.

Tošić, I., 2011: Uzrasna i polna struktura kod lokalne populacije Testudo hermanni Gmelin

1789 iz okoline Niša. Diplomski rad. PMF Univerzitet u Nišu.

Turnšek, B. A. J., 2006: The village of Kunovica in the Sustainable Development Context.

Architecture and Civil Engineering.Vol. 4. pp: 25–39.

Vidojević, D. Z., 2014: Variranje fekunditeta u jednoj populaciji šumske kornjače Testudo

hermanni. Diplomski rad. PMF Univerzitet u Nišu.

Weeks, R. J., 1978: Population: An Introduction to Concepts and Issues. Wadsworth

Publishing Company.

Willemsen, R. E., Hailey, A., 2003: Sexual dimorphism of body size and shell shape in

European tortoises. Journal of Zoology. Vol. 260. pp: 353–365.

Wilson D.S., Tracy, C.R., Trac, C.R., 2003: Estimating Age of Turtles from Growth Rings: A

Critical Evaluation of the Technique. Herpetologica. Vol.59(2). pp: 178–194.

Wilson, K., Hardy, I., 2002: Statistical analysis of sex ratios: an introduction. Sex ratios:

concepts and research methods. Vol 1. pp:48-92.

Zug, G.R., Wynn, A.H., Ruckdeschel, C., 1986: Age determination of loggerhead sea turtles,

Caretta caretta, by incremental growth marks in the skeleton. Smithsonian Contributions

to Zoology. Vol. 427. pp:1–34.

Zuffi, M., Plaitano, A., 2007: Similarities and differences in adult tortoises: a morphological

approach and its implication for reproduction and mobility between species. Acta

Herpetologica. Vol. 2. pp: 79–86.

ПРИРОДНO-MАТЕМАТИЧКИ ФАКУЛТЕТ

НИШ

КЉУЧНА ДОКУМЕНТАЦИЈСКА ИНФОРМАЦИЈА

Редниброј, РБР:

Идентификациониброј, ИБР:

Типдокументације, ТД: Монографска Типзаписа, ТЗ: текстуални / графички

Врстарада, ВР: мастер рад

Аутор, АУ: Владица Јовановић

Ментор, МН: Јелка Црнобрња Исаиловић

Насловрада, НР: Промене узрасне и полне структуре у локалној популацији Testudo

hermanni Gmelin 1789 из околине Куновице

Језикпубликације, ЈП: српски

Језикизвода, ЈИ: енглески

Земљапубликовања, ЗП: Р. Србија

Уже географско подручје, УГП: Р. Србија

Година, ГО: 2018

Издавач, ИЗ: ауторски репринт

Местоиадреса, МА: Ниш, Вишеградска 33.

Физички опис рада, ФО: (поглавља/страна/

цитата/табела/слика/графика/прилога)

25 стр. ; граф. прикази: 7, слика:6, табела: 5

Научнаобласт, НО: Биологија

Научнадисциплина, НД: Екологија

Предметна одредница/Кључне

речи, ПО: Екологија, конзервациона екологија, популациона екологија,

популација, старосна структура, однос полова

УДК 591.3:598.13(497.11)

Чувасе, ЧУ: библиотека

Важнанапомена, ВН:

Извод, ИЗ: У овом истраживању које је спроведено на терену

Куновица, током периода 2016. и 2017. године, проучавана је

старосна и полна структура популације шумске корњаче. Добијени

резултати су затим упоређени са претходним истраживањем које је

спроведено током 2010. и 2011. године. Утврђено је померање

узрасне структуре ка старијим узрасним класама што сугерише да

би ова популација могла постати угрожена

Датумприхватањатеме, ДП: 13.06.2018.

Датумодбране, ДО:

Члановикомисије, КО: Предсе

дник: Драгана Стојадиновић

Члан: Саша Станковић Члан,

ментор: Јелка Црнобрња-Исаиловић

ПРИРОДНО - МАТЕМАТИЧКИФАКУЛТЕТ

НИШ

KEY WORDS DOCUMENTATION

Accession number, ANO: Identification number, INO: Document type, DT: Monograph

Type of record, TR: textual / graphic

Contents code, CC: Master thesis

Author, AU: Vladica Jovanovic

Mentor, MN: Jelka Crnobrnja Isailović

Title, TI: Changes of sex and age population structure of Testudo

hermanni Gmelin 1789 from territory near of Kunovica

Language of text, LT: Serbian

Language of abstract, LA: English

Country of publication, CP: Republic of Serbia

Locality of publication, LP: Serbia

Publication year, PY: 2018

Publisher, PB: author’s reprint

Publication place, PP: Niš, Višegradska 33.

Physical description, PD: (chapters/pages/ref./tables/pictures/graphs/appe

ndixes)

25 p.; graphic representations: 7, pictures: 6, tables: 5

Scientific field, SF: Biology

Scientific discipline, SD: Ecology

Subject/Key words, S/KW: Ecology, conservational ecology, population ecology, population,

age structure, sex ratio.

UC 591.3:598.13(497.11)

Holding data, HD: Library

Note, N:

Abstract, AB: In the present study, which was conducted at the site Kunovica near

city of Nis, during 2016. and 2017. year, we studied age and sex

population structure of the Testudo hermanni. The obtained results

were then compared with the results from the previous study from

period 2010 - 2011 year. We detected shift in age structure toward

older age classes what suggests that this population may become

threatened in the future

Accepted by the Scientific Board on,

ASB: 13.06.2018.

Defended on, DE: Defended Board,

DB:

President: Dragana Stojadinović

Member: Saša Stanković

Member,

Mentor: Jelka Crnobrnja-Isailović