Meiose é o nome dado ao processo de divisão celular através do
qual uma célula tem o seu número de cromossomos reduzido pela
metade.
Nos organismos de reprodução sexuada a formação de
seus gametas ocorre por meio desse tipo de divisão celular.
Quando ocorre fecundação, pela fusão de dois desses
gametas, ressurge uma célula diploide, que passará por
numerosas mitoses comuns até formar um novo
indivíduo, cujas células serão, também, diploides.
Nos vegetais, que se caracterizam pela presença de um ciclo
reprodutivo haplodiplobionte, a meiose não tem como fim a
formação de gametas, mas, sim, a formação de esporos.
Curiosamente, nos vegetais a meiose relaciona-se com a
porção assexuada de seu ciclo reprodutivo.
A meiose permite a recombinação gênica, de tal forma que cada
célula diploide é capaz de formar quatro células haploides (três no
caso da o ogênese) geneticamente diferentes entre si. Isso explica
a variabilidade das espécies de reprodução sexuada.
A meiose conduz à redução do número dos cromossomos à
metade. A primeira divisão é a mais complexa, sendo designada
divisão de redução. É durante esta divisão que ocorre a redução à
metade do número de cromossomos. Na primeira fase, os
cromossomos emparelham-se e trocam material genético
(entrecruzamento ou crossing-over), antes de separar-se em
duas células filhas. Cada um dos núcleos destas células filhas tem
só metade do número original de cromossomos. Os dois núcleos
resultantes dividem-se na Meiose II (ou Divisão II da
Meiose), formando quatro células (três células no caso da o
ogênese). Qualquer das divisões ocorre em quatro
fases: prófase, metáfase, anáfase e telófase.
Em 1885, Friedrich Leopold August Weismann
(1834-1914) propôs uma hipótese para explicar
a constância do número de cromossomos de uma
geração para outra. Ele previu acertadamente
que, na formação dos gametas, devia ocorrer um
tipo diferente de divisão celular, em que o número de
cromossomos das células-filhas seria reduzido à
metade.
Na época, a observação mais importante sobre o
comportamento dos cromossomos na formação dos gametas
estava sendo realizada no verme nematoide Ascaris
megalocephala, atualmente chamado Parascaris equorum, a
lombriga de cavalo. As células desses vermes apresentam apenas
quatro cromossomos de grande tamanho, o que facilita seu
estudo.
História
Três citologistas merecem referência especial nos estudos
pioneiros sobre os cromossomos na meiose: os biólogos
alemães Theodor Heinrich Boveri (1849-1922) e Oscar Wilhelm
August Hertwig (1849-1922) e o biólogo belga Edouard van
Beneden (1846-1912). Eles descobriram que, durante a formação
dos gametas, ocorrem duas divisões celulares sucessivas, após
uma única duplicação cromossômica, de modo que as quatro
células-filhas formadas ficam com a metade do número de
cromossomos existentes na célula original (como Weismann
previu que deveria acontecer. Essas duas divisões consecutivas
são semelhantes à mitose).
Processo
É o tipo de divisão celular que leva à
redução do número de cromossomos
para metade, no qual ocorrem duas
divisões nucleares sucessivas — Divisão I
e Divisão II. Deste modo originam-se
quatro células-filhas (três células-filhas no
caso da o ogénese) com metade do
número de cromossomas da célula
inicial, devido à separação dos
cromossomos homólogos. Tendo cada
célula-filha apenas um cromossoma de
cada par de homólogos, esta é
denominada célula haplóide (n).
A Intérfase, que precede a Meiose, é
idêntica à que precede a mitose.
Divisão I ou Divisão
Reducional
Prófase I
Fase de grande duração,
devido aos fenômenos que
nela ocorrem e que não são
observados na mitose. Os
cromossomos - já com as duas
cromátides - tornam-se mais
condensados.
Ocorre o emparelhamento dos
cromossomos homólogos –
Sinapse (complexo
sinaptonémico), formando
um Bivalente, Díada
Cromossómica ou Tétrada
Cromatídica (4 cromatídios).
Durante a Sinapse, podem surgir pontos de cruzamento entre as
cromátides dos cromossomos homólogos – Quiasmas (quiasmata),
ao nível do qual pode ocorrer quebra das cromátides, levando a
trocas de segmentos dos Bivalentes – Crossing-over (que contribui
para o aumento da variabilidade dos descendentes). Desaparece
o nucléolo e a carioteca. Os centríolos migram para os polos da
célula e forma-se o fuso acromático.
A prófase I é dividida em cinco
subdivisões: leptóteno, zigóteno, paquíteno, diplóteno e diacinese.
Metáfase I
Os bivalentes ligam-se aos
microtúbulos do fuso acromático
pelo centrômero, com os
quiasmas no plano equatorial e os
centríolos voltados para os pólos
opostos.
Anáfase INa prófase I, subfase zigóteno,
ocorrem os emparelhamentos dos
cromossomos; na anáfase I ocorre
ao contrário, os
emparelhamentos são desfeitos.
Ocorre disjunção dos pares
homólogos duplicados
(constituídos por duas cromátides
unidas pelo centrômero). Cada
cromossomo, com suas
cromátides-irmãs, migra para os
pólos.
Telófase IDescondensação
do nucléolo e formação de
dois núcleos com metade do
número de cromossomos.
Citocinese
Pode não ocorrer – divisão do
citoplasma, por ação do anel
contráctil que leva à formação
de duas células haploides.
Intercinese
Pode ocorrer ou não. É uma
citocinese no final da divisão
I, formando-se duas células
haploides.
Divisão II ou Divisão
Equacional
Prófase IIÉ mais rápida que a prófase I. Os
cromossomos tornam-se mais
condensados (caso tenham
descondensado na telófase
I), desaparece a membrana
nuclear e forma-se o fuso
acromático.
Metáfase IIOs cromossomos ficam dispostos
com os centrômeros no plano
"equatorial" e com
as cromátides voltadas cada
uma para seu pólo, ligadas às
fibras do fuso.
Anáfase IIQuebram-se os
centrômeros, separando-se as
duas cromátides, que passam a
formar dois cromossomos
independentes e ascendem para
os pólos opostos.
A anáfase começa pela
duplicação dos
centrômeros, libertando as
cromátides, que agora passam a
ser denominadas cromossomos-
filhos. Em seguida, as fibras
cromossômicas
encurtam, puxando os
cromossomos para os pólos do
fuso
Telófase IIA telófase II é a junção das
células
Citocinese
Por fim, formam-se quatro
células-filhas haplóides
denominadas de tétrades (três
células no caso da ovogênese),
contendo cada uma apenas um
cromossomo de cada par
de homólogos (ou
dos hemiomólogos).
Meiose nos ciclos de vidaNum ciclo haplonte, a meiose
é pós-zigótica. (exemplo: maioria
dos fungos) Num ciclo diplonte,
a meiose é pré-gamética.
(exemplo: homem e animais)
Num ciclo haplodiplonte, a
meiose é pré-espórica.
(exemplo: plantas)
Importância da Meiose
A meiose é fundamental para a manutenção da vida dos
seres pluricelulares, pois é através dela que se formam as
células de reprodução (gametas: espermatozoide e óvulo)
que se juntam para formar o ovo, ou também
conhecido zigoto.
Variação da quantidade de ADN durante a meiose
Na Intérfase que precedeu a Meiose, tal como na que
precede a mitose durante a Fase S, a quantidade
de ADN duplica por replicação. Só durante a Meiose vai ser
reduzida duas vezes: primeiramente na Anáfase I - com a
segregação dos Homólogos - e a seguir na Anáfase II - com a
separação das cromátides.
Meiose e Fecundação como fontes de variabilidade
A meiose e a fecundação na reprodução sexuada são processos
complementares, pois permitem que o número de cromossomos da
espécie se mantenham constantes ao longo de gerações. No ciclo
de vida de um ser com reprodução sexuada, ocorrem duas fases:
Haplófase - Que se inicia com a Meiose e leva à formação de
células haploides
Diplófase - Que se inicia com a Fecundação e leva à formação de
células diploides.
Meiose e recombinação genética
As células haploides resultantes da Meiose, apesar de conterem o
mesmo número de cromossomos, não são iguais a nível
genético, pois na Metáfase I a orientação dos cromossomos é
aleatória. Cada par de homólogos orienta-se independentemente
da orientação dos outros pares. O número de combinações
possíveis de cromossomos nas células haploides depende do
número de cromossomos da célula diploide, que é igual a 2n (em
que n é o número de pares de homólogos). Se tiver em linha de
conta que ainda pode ocorrer crossing-over, de tal modo que se
podem formar cromossomos com associações de genes
completamente novas, então a possibilidade de combinações
genéticas é extraordinariamente alta. Logo, a meiose permite
novas recombinações genéticas e permite aumentar a
variabilidade das características da espécie.