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L
IINNTTRROODDUUCCCCIIOONN
a Neurología es una de las disciplinas en las ciencias
veterinarias que avanza a pasos agigantados con el paso
del tiempo. Los nuevos conocimientos en ésta han permitido la
creación de nuevas especialidades y además del desarrollo de
tecnologías que permiten diagnosticar con certeza trastornos
neurológicos en caninos. Para aprovechar de manera eficiente
estos nuevos conocimientos y tecnologías el profesional debe
ser capaz no solo de conocer procesos neurofisiológicos, sino
que además manejar detalladamente la NEUROANATOMIA.
De esta manera el estudiante una vez que relaciona conceptos
de fisiología, anatomía y de exploración clínica podrá entender
el funcionamiento normal del organismo, y además diagnosticar
con seguridad procesos patológicos neurológicos. Dentro de
estos procesos los que involucran a los “doce nervios
craneanos” son los más difíciles de entender por parte de
alumnos, es por esto que el conocimiento y entendimiento
detallado de estas estructuras y sus relaciones será una
herramienta sólida para apoyar un diagnóstico neurológico en
la práctica clínica. Uno de los objetivos de esta revisión es
entregar al alumno una herramienta teórica de consulta, lo más
amigable posible, concentrando una gran cantidad de
información e imágenes en un solo documento.
El objetivo propuesto por el autor para realizar esta breve
revisión se cumplirá una vez que el alumno sea capaz de
relacionar aspectos anatómicos, fisiológicos y semiológicos al
momento de aproximarse a un diagnóstico clínico certero.
NNEERRVVIIOOSS CCRRAANNEEAANNOOSS
II.. NNEERRVVIIOO OOLLFFAATTOORRIIOO ((NNnn.. OOllffaaccttoorriiii))
Nervio de los sentidos cuyo origen aparente es en los Bulbos
olfatorios (bulbus olfactorius) en el rinencéfalo. Sus ramas
salen de la bóveda craneana perforando la lamina cribosa del
etmoides Las vías olfatorias transmiten información desde
aferencias localizados en la mucosa olfatoria, inerva el área
que comprende el suelo de la cavidad nasal, mitad del laberinto
etmoidal y porción dorsal del septum nasal. El órgano
vomeronasal es inervado por el nervio vomeronasal (n.
vomeronasalis) formando distintas ramas, las cuales llegan al
bulbo olfatorio accesorio. Las neuronas envían paquetes
axonales no-mielinizados (nervio olfatorio) a través de la lamina
cribosa (Os etmoidalis) para terminar en el Bulbo Olfatorio,
extensión rostral de los pedúnculos olfatorios, ubicado en la
porción basal del rinencéfalo.
Los pedúnculos olfatorios están compuestos por un ventrículo
olfatorio rodeado por un tejido compuesto estratificado de tres
capas denominado núcleo olfatorio rostral. De éste núcleo
emergen tres tractos:
1. Tracto olfatorio lateral: se dirige hacia el tubérculo
olfatorio, núcleo del tracto olfatorio lateral, amigdala, corteza
del giro olfatorio lateral y lobo piriformis.
2. Tracto olfatorio medial: se dirige al núcleo septal en la
profundidad del giro paraterminal.
3. Tracto olfatorio intermedio: envía fibras a través de la
comisura rostral y bulbo olfatorio contralateral.
El Tubérculo Olfatorio se ubica caudal a los pedúnculos
olfatorio y rostral al giro diagonal, este último se encuentra
rostral al quiasma óptico y lateral al lobo piriforme (es la
continuación del giro para Terminal). El lobo piriforme ( lobus
piriformis) recibe información que involucra la olfacción
consiente desde el bulbo olfatorio vía tracto olfatorio lateral.
Forma una superficie abultada causado por la presencia de la
amígdala internamente. El lobo piriforme incluye al giro olfatorio
lateral y al giro para-hipocampal, los dos giros se unen en el
margen lateral de éste.
La amígdala (cuerpo amigdaloide) está compuesta por media
docena de núcleos. El núcleo amigdaloide cortical se encuentra
en la superficie medial (interna) del lobo piriforme (cubierta por
el lobo) y contactando ligeramente con la superficie ventral del
hipocampo. El núcleo del tracto olfatorio lateral se ubica en la
profundidad del tracto olfatorio en el área amigdaloide rostral.
L
ANATOMÍA VETERINARIA
. : N e r v i o s C r a n e a n o s : . e n C a n i n o
Paulo Sal inas, MV.
UST Universidad Santo Tomas
p s a l i n a s @ s a n t o t o ma s . c l
h t t p :/ / a n a t omi a ve t .b l og sp ot .c om
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La Amígdala recibe aferencias desde:
- Tracto olfatorio lateral.
- Hipocampo
- Hipotálamo rostral vía stria terminalis y ramas del cerebro
anterior.
De la Amígdala salen eferencias hacia:
- Corteza piriforme
- Formación hipocampal
- Núcleo talámico dorsomedial
- Núcleo accumbens
- Hipotálamo
Existen proyecciones hacia el cerebro medio y formación
reticular. La stria terminalis es una lámina delgada que conecta
la amígdala con el hipotálamo rostral y estructuras adyacentes.
También, se observa en la mucosa olfatoria al nervio etmoidal,
el cual sale del neurocráneo a través del foramen etmoidal
rostral para continuar a través de la lámina cribosa hasta llegar
a la cavidad nasal. Además se ha descrito un tercer nervio que
acompaña al nervio olfatorio y vomeronasal: N. terminal.
Esquema 1. Vías olfatorias en canino.
IIII..NNEERRVVIIOO OOPPTTIICCOO ((NN.. OOppttiiccuuss))
Es el II par craneal. Mal llamado nervio óptico, pues por su
origen (SNC), en realidad es un fascículo, debido a su
contenido rico en sistema glial, y por sus envolturas
meníngeas (piamadre, aracnoides y duramadre), además de
no regenerarse como sucede con los nervios periféricos.
Nervio sensitivo, pertenece al diencéfalo. Su origen aparente
es el quiasma óptico en la base del cerebro, rostral a la
glándula hipófisis. El nervio emerge del neurocráneo a través
del canal óptico (Os sphenoidalis). El área de innervación es la
retina del ojo.
Foto 1. Vista ventral de encéfalo canino. 1: Bulbo olfatorio, 2: pedúnculo olfatorio lateral, 3: Pedúnculo olfatorio medial, 4: Tubérculo olfatorio, 5: Lobo piriforme. Imagen obtenida en Lab. Anatomía Veterinaria UST Temuco
Solo desde el punto de vista didáctico se describen cuatro
porciones:
Porción intraocular
Porción intraorbitaria
Porción canalicular
Porción intracraneana
1. porción intraocular: en ésta los axones de todas las células
ganglionares convergen en el disco óptico y se angulan 90º, y
atravesando la lámina cribosa abandonan el bulbo ocular para
formar el nervio óptico.
2. porción intraorbitaria: tiene forma de S cursiva para
permitir la movilización del bulbo. En su inicio se encuentra
rodeada por los vasos y nervios ciliares posteriores. Hacia
caudal (porción ventro-medial) tiene lugar la entrada de la
arteria y vena retinal.
3. porción canalicular: el nervio óptico entra en el canal óptico
a través del agujero óptico acompañado de la arteria oftálmica.
4. porción intracraneal: al ingresar en la cavidad craneal, el
nervio óptico sigue un trayecto hacia el quiasma óptico.
acdf
acdf
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Establece relaciones con la arteria cerebral rostral, el tracto
olfatorio lateral y lóbulo frontal por dorsal, con la arteria carótida
interna por ventral, con el seno esfenoidal y con la arteria
oftálmica en su porción ventro-lateral.
Además de estar integrado por los axones de las células
ganglionares, el nervio óptico consta de:
Fibras pupilares aferentes procedentes de la retina
que se dirigen hacia la región pretectal del
mesencéfalo.
Fibras eferentes del sistema extra estriado que se
dirigen de la corteza occipital hacia la retina
Fibras fotostáticas que se dirigen de la retina hacia
los colículos rostrales (eferentes).
Fibras vegetativas de conexión entre retina e
hipotálamo.
Vías ópticas en canino, son::
Nervio óptico
Quiasma óptico
Tractos ópticos
Cuerpo geniculado lateral
Radiación óptica
Corteza visual
Foto 2. Vista ventral de diencéfalo canino. 1; Nervio óptico; 2: Quiasma óptico; 3: Infundibulum; 4: III Ventrículo (recessus infundibularis); 5:
Tubérculo mamilar: 6: Fosa interpeduncular; 7: Art. Carótida int; 8: Circulo arteriosos encefálico; 9: N. Imagen obtenida en Lab. Anatomía Veterinaria UST
Temuco
QQuuiiaassmmaa ÓÓppttiiccoo
Posee forma de X; es el nexo entre ambos nervios ópticos y los
tractos. Se sitúa sobre el hueso pre-esfenoides, rostral a la
hipófisis. Se encuentra en contacto con el piso del tercer
ventrículo (recessus opticus), se relaciona con las arterias
cerebrales rostrales y oftálmica interna. Caudal, se encuentra el
infundibulo hipofisiario, tubérculo mamilar, fosa interpeduncular
y el nervio oculomotor (III). Por ambos lados está flanqueado
por las arterias carótidas internas y el circulo arterioso cerebral
(circulus arteriosus cerebri) (foto 2).
Las fibras visuales del quiasma se describen como:
Fibras directas (fascículo directo). Las fibras de la
región lateral retiniana forman un haz que ocupa el
borde lateral del quiasma.
Fibras cruzadas (fascículo cruzado). Las fibras
nasales (medial) retinianas ocupan la región nasal
del nervio óptico y cruzan el quiasma hacia el lado
contralateral.
Fibras maculares (fascículo macular). Está en la
parte central del nervio óptico y sufre un
entrecruzamiento parcial hacia el ángulo posterior del
quiasma en su parte superior.
Al dejar el quiasma óptico, las fibras visuales directas
provienen de la hemirretina temporal homolateral (mismo lado),
las fibras cruzadas provienen de la hemirretina nasal
contralateral y las maculares son directas y cruzadas. Así las
fibras de las dos mitades izquierdas de la retina discurren por el
tracto izquierdo y viceversa .
TTrraaccttooss ÓÓppttiiccooss
Comienza en el quiasma hacia caudal y laterodorsal, y termina
en los cuerpos geniculados laterales, rostral al colículo rostral.
Cada tracto óptico contiene fibras visuales y pupilo motoras
directas del lado temporal (lateral) del mismo ojo y cruzadas de
la mitad nasal del ojo opuesto. Por tanto la información visual
procedente de una mitad de espacio discurre por el lado
opuesto del cerebro (foto 3).
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Foto 3. Vista lateral del Tallo Cerebral canino. 1; Nervio óptico; 2: Quiasma óptico; 3: Tracto óptico izq.; 4: Cuerpo geniculado lateral; 5: Cuerpo mamilar rostral, 5´: caudal; 6: Pedículo cerebral izq.; 7: Nervio oculomotor. Imagen obtenida en Lab. Anatomía Veterinaria UST Temuco
CCuueerrppoo GGeenniiccuullaaddoo LLaatteerraall
Está situado en la cara posterior del tálamo. A su superficie
anterior llegan el 80% de las fibras del tracto óptico; de su
superficie posterior parten las radiaciones ópticas. Se
encuentra dorsolateral y rostral al cuerpo geniculado medial. Su
núcleo posee dos porciones: una dorsal y la otra ventral,
ambas reciben información del tracto óptico. La porción ventral
es pequeña y tiene conexión con el colículo rostral y región pre-
tectal. Está constituido por neuronas de relevo que unen el
tracto óptico a las radiaciones, y neuronas de axón corto que
conectan las células entre ellas y que intervienen en
mecanismos de inhibición postsináptica. El cuerpo geniculado
lateral establece conexiones con otros núcleos del tálamo y
recibe fibras procedentes de la corteza.
RRaaddiiaacciióónn ÓÓppttiiccaa
Fibras que discurren desde la cara posterior del cuerpo
geniculado lateral del tálamo, se dirigen hacia caudal y en
dirección a la superficie; rodean el brazo posterior de la cápsula
interna.
Se divide en tres fascículos:
Fascículo dorsal
Fascículo central
Fascículo ventral
El fascículo dorsal y central discurre a través de los lóbulos
temporal y parietal, encima del asta caudoventral del ventrículo
lateral, hasta alcanzar la corteza occipital del mismo lado. El
fascículo ventral describe un trayecto arciforme en el lóbulo
temporal, rodeando el asta rostroventral del ventrículo lateral
para terminar en la corteza occipital homolateral.
CCoorrtteezzaa VViissuuaall
El área estriada ocupa una zona que se extiende por la cara
medial, polo posterior y una pequeña porción de la cara lateral
de lóbulo occipital.
El área visual primaria está localizada en la mitad caudal del
giro marginal, recibe información vía radiación óptica desde el
cuerpo geniculado lateral.
IIIIII..NNEERRVVIIOO OOCCUULLOOMMOOTTOORR ((NN.. ooccuulloommoottoorriiuuss))
Su origen aparente es en la crus cerebri (pedúnculos
cerebrales del mecencéfalo), emerge del neurocráneo a través
de la fisura orbital. Posee NEURONAS MOTORAS que inervan
los músculos extrínsecos del globo ocular:
M. Recto ventral
M. Recto dorsal
M. Recto medial
M. oblicuo ventral
M. retractor bulbar
M. elevador del parpado lateral
Su núcleo se ubica en la porción rostral del mecencéfalo,
adyacente a la línea media y ventral al acueducto
mecencefálico. Posee NEURONAS SENSITIVAS
(parasimpático), las cuales tienen un único ganglio: ganglio
ciliar; éste envia ramas (nervio ciliar breve) al globo ocular. Los
cuerpos celulares de estas neuronas preganglionares se
encuentran en el núcleo parasimpático del III par (Núcleo de
Edinger-Westphal) ubicado medial al núcleo eferente motor de
este mismo.
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Foto 4. Vista medial del tallo cerebral. 1: acueducto mecencefálico; 2:
Tectum del mecencéfalo; 3: Puente; 4: Nervio óptico; 5: Quiasma óptico; 6: Nervio Oculomotor; 7: Tercer ventrículo. Circulo negro: representación esquematica del Núcleo parasimpático (Núcleo de Edinger-Westphal); Circulo plomo: representación esquematica del núcleo motor. Imagen
obtenida en Lab. Anatomía Veterinaria UST Temuco
Figura 2. Representación del tallo cerebral dorsal. Se representan los núcleos del nervio oculomotor (III) y Nervio Troclear (IV). 1: Núcleo motor; 2: Núcleo parasimpático (Núcleo de Edinger-Westphal); 3: Colículo rostral; 4: Fosa romboídea; 5: Cuerpo geniculado lateral. Modificado de Níckel, Schummer y Seiferle, 1984.
Figura 1. Vías ópticas en canino. Níckel, Schummer y Seiferle, 1984.
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IIVV..NNEERRVVIIOO TTRROOCCLLEEAARR ((NN.. ttrroocchhlleeaarriiss))
Nervio de los músculos del ojo, inerva el músculo oblicuo
dorsal contra lateral a su núcleo, posee fibras de tipo motoras.
La salida del neurocraneo lo hace a través de la fisura orbital.
Es el único nervio craneal que emerge desde la superficie
dorsal del tallo cerebral y es el único nervio que cruza completo
para inervar el lado contralateral. El núcleo troclear se
encuentra caudal en el mecencéfalo a nivel del colículo caudal,
rodeando el acueducto mecencefálico (Fig.2) El velo emerge
desde el velo caudal al colículo, avanza ventrorostral hacia
fuera del mecencéfalo.
VV..NNEERRVVIIOO TTRRIIGGÉÉMMIINNOO ((NN.. ttrriiggeemmiinnuuss))
Su origen aparente se ubica caudal al rombencéfalo entre el
puente y el cerebelo. Posee fibras sensitivas y motoras (Foto 5)
que forman, después de salir del cerebro, y antes de
abandonar la cavidad craneana el ganglio trigeminal. Desde
éste se forman las ramas periféricas de este nervio:
V1: Nervio oftálmico (sensorial)
V2: Nervio mandibular (sensorial)
V3: Nervio maxilar (sensorial y motor)
VV11:: NNeerrvviioo OOffttáállmmiiccoo
Sus ramas ingresan a la cavidad craneana por medio de la
fisura orbitaria Viajan aferencias sensitivas desde la glándula
lacrimal y ojo; el dorso de los parpados y la nariz. En la
periorbita el nervio se divide en tres ramas:
- Nervio Frontal: posee fibras sensitivas que van a inervar la
piel de la región de la frente. Se divide en el nervio supraorbital
y supratroclear que son los que van a aportar la inervación para
el área dorsomedial del parpado.
- Nervio Lacrimal: Posee fibras autónomas que proceden del
ganglio pterigopalatino, inerva la glándula lacrimal y porción
superior del parpado (sensitivo).
- Nervio Nasociliar: se ramifica en: nervio infratroclear (piel de
ángulo medial del ojo), nervio etmoidal (lamina cribosa del
etmoides y base de la cavidad nasal).
VV22:: NNeerrvviioo MMaaxxiillaarr
Nervio sensitivo, inerva la región infra orbital, mucosa nasal,
labio, dientes superiores y región nasal. Se dirige fuera del
neurocráneo a través del foramen redondo para emerger por el
canal alar rostral; se divide en tres ramas principales:
- Nervio Cigomático: de éste emerge el n. cigomático
temporal y el n. cigomático facial, inervan respectivamente la
región temporal y porción dorsal de la región masetérica.
- Nervio Pterigopalatino: se encuentra en la superficie lateral
del músculo pterigoideo medial. Se ubica ventral al ganglio
pterigopalatino y desde aquí emergen fibras parasimpáticas
que junto a ramas del nervio oftálmico (V1) y del
cigomáticotemporal (V2) van a inervar la glándula lacrimal
(además, el ganglio pterigopalatino envía ramas a las glándulas
nasal y palatinas). Una vez que el nervio alcanza la altura del
ganglio pterigopalatino emite tres ramas: el nervio palatino
menor que ingresan por los forámenes palatinos menores para
inervar el paladar blando, el nervio palatino mayor que emerge
distal al nervio anterior, llega a través del foramen palatino
mayor a inervar la mucosa del paladar duro, además emite una
rama accesoria que inerva la porción caudal del paladar duro y
otra rama que se fusiona con la tercera rama del n.
pterigopalatino: el n. nasal caudal. Este último va a inervar (a
través del canal esfenopalatino) a la glándula nasal lateral y los
cornetes nasales.
Foto 5. Vista ventral del encéfalo canino. 1: Nervio trigémino, ganglio trigémino seccionado, 2: origen aparente del nervio trigémino. Imagen
obtenida en Lab. Anatomía Veterinaria UST Temuco.
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- Nervio infraorbitario: continuación rostral del nervio maxilar,
atraviesa la fosa pterigopalatina para ingresar al foramen
maxilar y canal infraorbitario. En la fosa pterigopalatina antes
de ingresar al canal emite ramas alveolares superiores
caudales. Una vez dentro del canal infraorbital emite ramas
alveolares superiores medias. Y justo antes de salir por el
foramen infraorbital libera las ramas alveolares superiores
rostrales; estas ramas alveolares inervan los dientes del
maxilar. Después de salir al exterior por el foramen infraorbital
inerva con fibras sensibles la nariz externa y el labio maxilar.
VV33:: NNeerrvviioo MMaannddiibbuullaarr
Posee neuronas sensoriales y motoras. Ejerce control motor
sobre los músculos de la mandíbula (masticatorios), incluye a
los músculos maséter, temporal, pterigoideo medial y lateral,
digástrico rostral y milohyiodeo. Aferencias sensoriales
provienen de la cavidad bucal, lengua, dientes de la mandíbula,
labio inferior y parte del canal acústico externo. Emerge a
través del foramen oval desde el neurocráneo y se divide en un
tronco dorsal y ventral.
El tronco dorsal lo compone:
- Nervio masticador: motor, posee una rama que inerva el
vientre ventral del m. digástrico y junto con la inervación del n.
facial (VII) al vientre caudal (del m. digástrico) van a ser los
principales nervios que permiten el movimiento de la
masticación. El nervio masetérico y el nervio temporal
profundo (ramas del masticador) inervan al músculo masetero
y al temporal.
- Nervio pterigoideo: posee una porción medial y lateral, va a
inervar al músculo pterigoideo (medial y porción lateral
respectivamente), relacionados con la masticación.
- Nervio bucal: sensorial de la mucosa y piel de la boca,
posee inervación cutánea al área comprendida entre el proceso
cigomático y la comisura bucal.
El tronco ventral lo compone:
- N. auriculotemporal: emerge del nervio mandibular, pasa
medial y caudal al proceso retroarticular del hueso temporal y
emerge hacia la superficie entre al cartílago auricular (caudal) y
el músculo masetero (rostral), para formar dos ramas: el n.
meato acústico externo el cual envía información sensorial
desde el meato acústico externo, y la rama para la membrana
timpánica. El nervio sigue su recorrido dorso-rostral para
originar una rama parotídea. Alejado distalmente, el nervio
aurículo temporal emite una tercera rama: el nervio auricular
rostral el cual va a proveer inervación cutánea a la porción
rostro-lateral de la aurícula. Otra rama que tiene su origen en
este nervio es la rama tranversa facial la cual inerva el área
cutánea que se extiende dorsal y ventral al arco cigomático
(incluye la inervación de pelos táctiles), y la última rama es la
rama comunicante con el nervio facial
- Nervio alveolar inferior: ingresa a la mandíbula a través del
foramen mandibular en la cara medial de la rama de la
mandíbula, ingresa al canal mandibular y emite ramas
alveolares sensoriales (caudal, medias y rostral) para inervar
los dientes; una vez que abandona del canal mandibular por el
foramen mentoniano pasa a denominarse nervio mental, el cual
es sensorial para el labio inferior y la superficie intermandibular
rostral.
- Nervio milohyoideo: a veces se le considera rama del
nervio auricular rostral, posee fibras motoras. Posee dos
ramas: una que inerva el vientre ventral del digástrico y
músculo milohyoideo y piso de la cavidad oral; y otra rama
cutánea distal que inerva la región intermandibular caudal.
- Nervio lingual: lateral al nervio mandibular alveolar y
continuación directa del mandibular. Nervio sensorial de los dos
tercios rostrales de la lengua, transporta aferencias hacia el
sistema nerviosos central tal como gusto, dolor e información
táctil. En este nervio termina, en posición ventrocaudal y
ángulo agudo, la Chorda tympani del Nervio facial (VII), cuyas
fibras nerviosas autónomas inervan las papilas fungiformes de
los dos tercios rostrales de la lengua. También posee ramas
que van a inervar la mucosa de la boca y el istmo de la fauces.
Los cuerpos celulares de las neuronas
motoras del Nervio Mandibular (V3) se
encuentran ubicados en el núcleo motor
del nervio trigeminal , el cual se ubica en
el puente, lateral a la formación reticular, a
la altura del pedúnculo cerebelar caudal.
La información sensorial proveniente de las
ramas oftálmica, maxilar y mandibular
llegan a los núcleos sensoriales del
trigémino ubicados en el mecencéfalo y
rombencéfalo a través de tractos.
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Los núcleos son:
1. Núcleo Sensorial del Puente.
2. Núcleo del Tracto Espinal del Trigémino
3. Núcleo del Tracto Mecencefálico del Trigémino.
Figura 3. Representación del tallo cerebral dorsal. Se muestran los
núcleos trigeminales y sus tractos. 1: Núcleo del tracto mecencefálico; 2: Núcleo motor; 3: Núcleo sensorial del puente; 4: Núcleo del tracto espinal del trigémino; 5: Tracto mecencefálico del trigémino; 6: Tracto espinal del trigémino; 7: Ganglio trigeminal; 8: Nervio Oftálmico; 9: Nervio Maxilar; 10: Nervio mandibular. Modificado de Níckel, Schummer y Seiferle, 1984.
Foto 6. Vista dorsal de la base del cráneo canino. Se observan los nervios II, III y V. 1: Nervio óptico (II); 2: Quiasma óptico; 3: Hipófisis; 4:
Silla turca; 5: Nervio oculomotor (III); 6: Nervio trigémino (V); 7: Porción seccionada del tentorio cerebelar membranáceo. Imagen obtenida en Lab.
Anatomía Veterinaria UST Temuco.
VVII.. NNEERRVVIIOO AABBDDUUCCEENNSS ((NN.. aabbdduucceennss))
Nervio motor, posee fibras motoras voluntarias, inerva el
músculo recto lateral y parte del m. retractor del bulbo ocular,
su origen es en el rombencéfalo, el cuerpo celular del núcleo
abducens se ubica en rostral en la medula oblonga a nivel del
pedúnculo cerebelar rostral. Luego, los axones emergen del
tallo cerebral entre el puente (craneal), el cuerpo trapezoidal
(lateral) y las pirámides (medial), y sale de la cavidad craneana
a través de la fisura orbital, entra a la peri orbita e inerva los
músculos oculares antes descritos (Foto 7).
VVIIII.. NNEERRVVIIOO FFAACCIIAALL ((NN.. ffaacciiaalliiss))
Posee distintos tipos de fibras:
Nervio facial
o Fibras motoras
Nervio intermediofacial
o Fibras sensibles
o Fibras parasimpáticas
o Fibras sensoriales
Aporta inervación motora a los músculos de la expresión facial,
de la cabeza y oído externo. Además aporta información
sensorial (visceral) del gusto, por medio de la inervación de
papilas gustativas de los dos tercios rostrales de la lengua;
Foto 7. Vista ventral del encéfalo canino. 1: Nervio abducen, 2: Nervio
Trigémino, 3: Nervio oculomotor, 4: Nervio óptico. Imagen obtenida en Lab. Anatomía Veterinaria UST Temuco.
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también aporta con fibras parasimpáticas postganglionares
que van a inervar la glándula lacrimal; glándulas salivares
como la bucal dorsal, sublingual y mandibular; y glándulas
nasales, bucales y de la mucosa lingual. El ultimo tipo de fibras
son las sensitivas que van a inervar el meato acústico externo
y membrana timpánica. El nervio facial propio (VII) tiene su
origen en el rombencéfalo lateral a los cuerpos trapezoidales.
Ingresa al canal facial, en la porción petrosa del hueso
temporal, aquí, antes de ramificarse se encuentra el ganglio
geniculado parasimpático. Dentro del canal facial emite tres
ramas:
- Nervio petroso mayor: lleva ramas hacia rostral por el
pequeño canal petroso y junto al n. petroso profundo (fibras
simpáticas) forman al n. del canal pterigoideo, y este sale del
cráneo a través del foramen redondo. Este nervio lleva fibras
parasimpáticas preganglionares que hacen sinapsis en el
ganglio pterigopalatino para llegar a inervar la glándula lacrimal
y glándulas de la mucosa nasal. Todavía en el canal facial el
nervio facial propio emite una segunda rama: el n. estapedio,
para el músculo del mismo nombre, solo lleva fibras motoras,
con excepción de ramas auriculares internas de fibras
sensibles (VII y X). Otra rama que se origina es el n. cuerda
del tímpano, éste recorre el canal cuerda del tímpano, se
relaciona con estructuras como el maleus, membrana y bulla
timpánica, para salir de la bóveda craneana a través de la
fisura petrotimpánica y finalmente se une al n. lingual de la
rama mandibular (V3) del nervio trigémino.
El n. cuerda timpánica lleva aferencias sensoriales de
mecanorreceptores, termorreceptores e información de papilas
fungiformes de los dos tercios rostrales de la lengua.
Foto 8. Vista lateral de la base del cráneo canino. Foto 8: Vista lateral
de encéfalo canino. 1: Nervio óptico; 2: Nervio trigémino; 3: Nervio facial; 4: Nervio vestíbulo coclear; 5: cuerpo trapezoidal derecho. Imagen obtenida
en Lab. Anatomía Veterinaria UST Temuco.
Fibras parasimpáticas preganglionares destinadas al ganglio
mandibular o sublingual vía nervio lingual también se
encuentran en este nervio. Estas fibras son motoras de
glándulas salivales y son secretoras/vasodilatadores de
glándulas de la lengua.
Finalmente el nervio facial emerge hacia el exterior del
neurocráneo por medio del foramen estilomastoideo, emitiendo
pequeñas ramas musculares a los músculos de la oreja; luego
origina distintas ramas:
- Nervio auricular caudal: va a inervar al músculo platisma
(dorsal en el cuello) y músculos caudales del pabellón de la
aurícula.
- Rama digástrica: inerva el vientre caudal del músculo
digástrico y músculo estilohioideo.
- Nervio auricular interno: inerva las porciones no óseas del
canal acústico externo
El nervio facial sigue su recorrido y se curva alrededor del
borde caudal de la mandíbula y la superficial al músculo
masetero para dividirse en dos ramas:
Rama aurículo palpebral
Rama bucal dorsal
Rama bucal ventral
- Rama auriculopalpebral: desde la base de la oreja y se
divide en una rama palpebral y rama rostral auricular. La rama
palpebral auricular forma el plexo auricular rostral, entre el ojo
y la oreja, de este plexo emerge inervación para músculos
superficiales como el músculo auricular rostral, nasolabial y
palpebral. La porción Terminal de la rama auricular rostral
inerva el músculo escutuloauricular profundo y superficial
- Rama bucal dorsal y ventral: inervan los músculos de la
mejilla (m. bucinator), labiales dorsales y ventrales (m.
orbicularis oris) y superficie lateral de la nariz. La rama dorsal
recibe comunicación de la rama auriculotemporal de la porción
mandibular del trigémino; éstas son sensoriales cutáneos de la
región abarcada entre el arco cigomático y las mejillas (Foto 9).
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Foto 9: Vista lateral de la cabeza de un canino. 1: Nervio facial (VII); 2: Rama aurículopalpebral; 3: Rama bucal dorsal; 4: Rama bucal ventral.
Los núcleos del nervio facial son tres:
Núcleo motor del facial: ubicado en el
rombencéfalo a la altura del pedículo cerebelar
medio.
Núcleo parasimpático del facial localizado próximo
al núcleo motor (núcleo salival caudal).
Núcleo del tracto solitario: se ubica en
rombencéfalo, recibe aferencias sensoriales desde
los dos tercios rostrales de la lengua y aferencias
sensitivas desde el meato acústico externo y
membrana timpánica.
VVIIIIII.. NNEERRVVIIOO VVEESSTTIIBBUULLOOCCOOCCLLEEAARR
((NN.. vveessttiibbuullooccoocclleeaarriiss))
En relación a los demás nervios craneanos se encuentra
entre el nervio facial (rostral) y el glosofaríngeo (IX).
Posee fibras sensoriales. Su origen aparente se encuentra
lateral a los cuerpos trapezoidales (Foto 8) e ingresa al
meato acústico interno donde se divide en dos porciones:
- Nervio vestibular: envía aferencias sensoriales
originadas en el utrículo, sáculo y canales semicirculares
(relacionado con el equilibrio y la aceleración),
- Nervio coclear: fibras sensoriales cuyos cuerpos están
ubicados en el ganglio espiral - porción ósea de la cóclea –
las fibras sensoriales del nervio coclear provienen del
órgano espiral de Corti.
IIXX.. NNEERRVVIIOO GGLLOOSSOOFFAARRIINNGGEEOO ((NN.. gglloossssoopphhaarryynnggeeoouuss))
Posee fibras sensoriales aferentes (aferentes visceral general)
de la porción caudal de la lengua, mucosa faringe y seno
carotídeo. También envía aferencias (información sensitiva)
provenientes de papilas valadas y foliadas del tercio caudal de
la lengua. En nervio IX posee eferencias axonales
preganglionares viscerales generales, las cuales tienen sus
cuerpos neuronales localizados en el núcleo parasimpático del
nervio glosofaríngeo (núcleo salival caudal). Su origen
aparente se ubica ventrolateral en la medula oblonga, caudal al
pedículo cerebelar medio.
Inmediatamente después de su salida por el foramen yugular y
fisura tímpano occipital junto al nervio vago (X) y accesorio (XI)
origina el nervio timpánico (fibras parasimpáticas), el cual
forma el plexo timpánico en el oído medio. Se continúa como
nervio petroso menor el cual hace sinapsis en el ganglio
óptico. Luego se junta con el nervio mandibular (V3) del
trigémino para inervar la glándula salival parótida y cigomática.
El glosofaríngeo atraviesa el ganglio simpático cervical y
origina ramas que inervan el seno carotídeo (información de
barorreceptores del bulbo e información de quimiorreceptores
en el cuerpo del seno).
El nervio glosofaríngeo termina dividiéndose en dos ramas:
- Rama lingual: inerva el músculo estilogloso medial, y por
medio de fibras sensitivas la base de la lengua y por sus fibras
sensoriales las papilas valadas y foliadas.
- Rama faríngea: forma junto con ramas nerviosas del nervio
vago (X) y fibras simpáticas del ganglio cervical el plexo
faríngeo ubicado dorsolateral en la faringe, se encarga de la
información sensitiva y motora de ésta.
Los cuerpos celulares preganglionares parasimpáticos se
ubican en el núcleo ambiguo, caudal a la medula oblonga.
Los cuerpos de células motoras se encuentran en el núcleo
ventral motor del n. glosofaríngeo caudodorsal al puente.
XX.. NNEERRVVIIOO VVAAGGOO ((NN.. vvaagguuss))
La mayor parte de sus fibras son axones aferentes viscerales
generales, los cuales son sensoriales para la tráquea, faringe,
laringe, esófago y vísceras torácicas y abdominales. Existen
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fibras eferentes viscerales parasimpáticas preganglionares y
algunas ramas eferentes motoras (eferentes viscerales
especiales) en la musculatura estriada de faringe, laringe y
esófago.
También, posee numerosas fibras eferentes viscerales
especiales (gusto) proveniente de la epiglotis y pocas aferentes
somáticas de la piel del canal acústico externo. Además, posee
fibras eferentes somáticas generales que se originan en el
núcleo ambiguo caudal y que van a inervar los músculos de la
faringe y laringe junto con el nervio glosofaríngeo (IX).
Las fibras eferentes del vago se originan en dos núcleos
localizados en la medula oblonga:
- Las fibras eferentes somáticas tienen su origen en el núcleo
ambiguo y discurre junto al n. glosofaringeo (IX) por rostral y el
n. accesorio (XI) por caudal a la superficie encefálica. Ejercen
control motor sobre la musculatura estriada de la faringe,
laringe y esófago.
- Los cuerpos celulares de fibras parasimpáticas
preganglionares se encuentran localizados en el núcleo
parasimpático del vago, las fibras preganglionares de este
núcleo ejercen control sobre la musculatura cardiaca, músculo
liso y glándulas del tracto digestivo.
El núcleo parasimpático del vago está organizado de modo tal
que de su porción craneal emergen axones que inervan las
vísceras abdominales; de la porción media axones se dirigen a
las vísceras torácicas y del polo caudal axones que van
dirigidos a vísceras cervicales.
El nervio vago tiene su origen aparente lateroventral en la
medula oblonga junto al nervio glosofaríngeo y nervio
accesorio, y sale del neurocráneo a través del foramen yugular
y la fisura timpánica.
RRaammaass ddeell NN.. VVaaggoo
La primera rama que emite es la Rama auricular, que emerge
junto a ramas del nervio facial (VII) para inervar la porción no
ósea del canal acústico externo. Existen dos ganglios
sensoriales asociados con el n. vago que tienen sus receptores
localizados en las vísceras: el ganglio proximal (junto al
forámen yugular) y el ganglio distal (junto al la fisura tímpano-
occipital y medial a la bulla timpánica); los cuerpos celulares de
la rama auricular están presentes en el ganglio proximal.
Caudal al ganglio distal el nervio vago viaja discurre hacia
caudal envuelto en un epineuro común con el tronco simpático
y en estrecha relación por medio de tejido conectivo con la
arteria carótida interna, esta relación estructural se conoce
como tronco vagosimpático, se separan a la entrada de la
cavidad torácica después de pasar a través del ganglio cervical
medio del tronco simpático.
Una segunda rama es la rama faríngea que comienza rostral
al ganglio distal e inmediatamente se une a la rama
comunicante del nervio glosofaríngeo para formar el plexo
faríngeo, el cual inerva los músculos de la porción caudal de la
faringe y el esófago craneal. El nervio laríngeo craneal
emerge del nervio vago inmediatamente después del ganglio
distal e inerva la laringe donde se divide en una rama interna
(inerva la mucosa de la laringe y lleva información sensitiva
proveniente de la epiglotis) y una rama externa (inerva al
músculo cricotiroídeo y a la mucosa faringe); este nervio es
importante durante el reflejo de la tos, a causa de irritación en
la mucosa faríngea. La rama interna envía ramas comunicantes
al nervio laríngeo para-recurrente.
A la entrada de la cavidad torácica el nervio vago se separa del
tronco vagosimpático e inerva el corazón vía ramas
cardíacas, esta rama lleva fibras parasimpáticas
preganglionares y aferencias viscerales de baroreceptores
aórticos, quimiorreceptores en el cuerpo aórtico cerca del
arco aórtico, y receptores de volumen provenientes de la
vena cava craneal y caudal.
El nervio vago izquierdo llega a la aorta como nervio
laríngeo recurrente izquierdo, envía ramas alrededor de
ésta y luego vuelve hacia craneal por la tráquea para
terminar como nervio laríngeo caudal izquierdo (a la altura
de la laringe), el cual inerva todos los músculos del lado
izquierdo de la laringe excepto el cricotiroídeo izquierdo
(nervio relacionado con patologías de laringe en equinos).
El nervio vago derecho llega a la arteria subclavia derecha
como nervio laríngeo recurrente derecho, y asciende a
través de la tráquea para denominarse finalmente como
nervio laríngeo caudal derecho para inervar todos los
músculos del lado derecho de la laringe excepto el m.
cricotiroídeo.
En el tórax el nervio vago derecho e izquierdo inervan los
bronquios pulmonares para luego cada uno de ellos formar
una rama dorsal y ventral torácica a cada lado del esófago.
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A nivel del diafragma el nervio vago izquierdo dorsal junto al
nervio vago derecho dorsal forman el tronco vagal dorsal, lo
mismo sucede con las ramas ventrales de cada lado para
formar el tronco vagal ventral.
Sobre el estomago el tronco vagal dorsal pasa a través del
plexo celiaco mesentérico (sin hacer sinapsis) para que
axones se distribuyan para viajar junto a pequeños vasos
sanguíneos para llegar a hacer sinapsis en ganglios
parasimpáticos con cortas neuronas postganglionares de las
paredes del tubo digestivo.
El tronco vagal ventral inerva la curvatura menor del estomago
e hígado. Ramas vagales inervan estructuras lejanas del tracto
digestivo como la flexura cólica izquierda. El colon y recto
también reciben fibras del vago por medio de nervios sacrales,
espinales y pélvicos.
Foto 9: Vista lateral del cuello diseccionado de canino. 1: Arteria carótida interna; 2: Tejido conectivo (une ambas estructuras) 3: Tronco vagosimpático. Imagen obtenida en Lab. Anatomía Veterinaria UST Temuco.
XXII.. NNEERRVVIIOO AACCCCEESSOORRIIOO
((NN.. aacccceessoorriiuuss))
Posee fibras del tipo eferente somático general (voluntarias).
Se describe una raíz craneal y raíz espinal cada una con
distinto origen, es así como la raíz craneal se origina en tallo
cerebral, superficie dorso lateral del mielencéfalo y la raíz
espinal se origina en la superficie lateral de la primera porción
de la medula espinal cervical.
La raíz craneal tiene su núcleo en el núcleo ambiguo de la
medula oblonga, estas fibras salen de la cavidad craneana a
través del foramen yugular y fisura tímpano-occipital (junto al IX
y X), mientras que las fibras de la raíz espinal se originan en
medula espinal, entran a la cavidad craneana a través del
foramen magno y salen nuevamente de esta a través del
foramen yugular y fisura tímpano occipital (rama externa). El
nervio accesorio (raíz craneal) abandona la cavidad craneana
unido al nervio vago mediante su rama interna, los eferentes
somáticos de esta rama interna van a inervar los músculos de
la laringe y el esófago por medio del nervio laríngeo recurrente
(forma parte del tronco vago simpático). Los cuerpos celulares
de las neuronas somáticas eferentes de la raíz espinal (rama
externa) se localizan en el núcleo motor del nervio accesorio,
las fibras espinales surgen de los primeros seis segmentos
cervicales medulares. La rama externa del nervio accesorio
(XI) desciende por el cuello inervando los músculos trapecio y
parte del esternocefálico, cleidomastoídeo y la porción
cleidocervical del braquiocefálico.
XXIIII.. NNEERRVVIIOO HHIIPPOOGGLLOOSSOO ((NN.. hhyyppoogglloossssuuss))
Es el último de los nervios craneanos, posee fibras de tipo
eferente somático general (motor voluntario). Su origen
aparente es en el rombencéfalo laterodistal a la decusación de
las pirámides. Inerva los músculos intrínsecos y extrínsecos de
la lengua (músculos hioglosos, geniogloso y estilogloso). Los
cuerpos celulares se ubican adyacente a la línea media, en el
piso del cuarto ventrículo.
Foto 10: Vista dorsal de la base del cráneo canino). Se muestra los
forámenes de salida de los nervios craneanos. 1: Lamina cribosa del etmoides (Nervio I); 2: Canal óptico (Nervio II); 3: Fisura orbital (Nervio
III, IV, V1 oftálmico y VI); 4: Foramen redondo (Nervio V2 maxilar); 5: Foramen oval (Nervio V3 mandibular); 6: canal para el nervio trigémino del la porción petrosa del temporal. Imagen obtenida en Lab. Anatomía Veterinaria UST Temuco.
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Foto 11: Vista lateral de la pared interna izquierda del cráneo canino. Se muestra los forámenes de salida de los nervios craneanos. 1: Canal para el nervio trigémino (III); 2: Poro acústico interno (Nervio VII y VIII); 3: Foramen yugular (Nervio IX; X y XI); 4: Foramen hipogloso (Nervio XII). Imagen obtenida en Lab. Anatomía Veterinaria UST Temuco.
Foto 12: Vista ventral de la base del cráneo canino. Se muestra los forámenes de salida de los nervios craneanos. 1: Foramen magno (Nervio XI); 2: foramen hipogloso (Nervio XII); 3: Foramen yugular (Nervio IX, X y XI); 4: Fisura timpanoccipital; 5: Foramen stylomastoideo (Nervio VII). Imagen obtenida en Lab. Anatomía Veterinaria UST Temuco.
Figura 4. Núcleos de nervios craneanos en canino. Modificado de Níckel, Schummer y Seiferle, 1984.
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NNEERRVVIIOO OORRIIGGEENN AAPPAARREENNTTEE EENNCCEEFFAALLIICCOO OORRIIGGEENN RREEAALL OORRIIGGEENN AAPPAARREENNTTEE
EENN EELL CCRRAANNEEOO
II.. NNeerrvviioo OOllffaattoorriioo
Rinencéfalo: Bulbos olfatorios
Aferencias desde la mucosa olfatoria Lamina cribosa del Etmoides
IIII.. NNeerrvviioo ÓÓppttiiccoo Diencéfalo: Quiasma óptico Cuerpo geniculado lateral, colículo rostral, núcleos talámicos y corteza occipital
Canal óptico
IIIIII.. NNeerrvviioo OOccuulloommoottoorr Mesencéfalo: Pedúnculos cerebrales Rostral en el mesencéfalo, posee un núcleo motor adyacente a línea media y dorsal al acueducto mesencefálico, y un núcleo parasimpático (Núcleo de Edinger – Westphal) medial al núcleo motor.
Fisura orbitaria
IIVV.. NNeerrvviioo TTrroocclleeaarr Mesencéfalo: único nervio craneano que se origina en la superficie dorsal del tallo cerebral
Caudal en el mesencéfalo a nivel del colículos caudal y lateral a línea media. Cada núcleo controla el lado contralateral.
Fisura orbitaria
VV.. NNeerrvviioo TTrriiggéémmiinnoo Metencéfalo: lateral al puente. Los cuerpos celulares de las neuronas motoras del Nervio Mandibular (V3) (núcleo motor del trigémino) se ubica en el puente lateral a la formación reticular, a la altura del pedúnculo cerebelar caudal, en la profundidad de las fosa romboídea.
La información sensorial provenientes de la rama oftálmica, mandibular maxilar llegan a los núcleos sensoriales del trigémino ubicado en rombencéfalo y mesencéfalo:
- Núcleo sensorial del puente, en el puente. - Núcleo del tracto espinal del trigémino, a lo largo de
casi los dos últimos tercios del mielencéfalo. - Núcleo del tracto mesencefálico del trigémino.
V1: Fisura orbitaria V2: Agujero redondo + Foramen alar rostral.
V3: Foramen oval
VVII.. NNeerrvviioo AAbbdduucceennss Rombencéfalo: entre cuerpos
trapezoidales, pirámides y puente
Ubicado en rombencéfalo, rostral a la medula oblonga. Fisura orbitaria
VVIIIIII.. NNeerrvviioo VVeessttiibbuullooccoocclleeaarr Rombencéfalo: lateral a los cuerpos trapezoidales.
Núcleos se sitúan bajo el piso del cuarto ventrículo, está compuesto de cuatro grupos nucleares: 1) núcleo vestibular lateral 2) núcleo vestibular rostrodorsal 3) núcleo vestibular medial 4) núcleo vestibular caudal
Ingresa a meato acústico interno para inervar el órgano espiral de Corti, utrículo, sáculo y canales semi circulares.
IIXX.. NNeerrvviioo GGlloossooffaarríínnggeeoo Mielencéfalo: Ventrolateral en la
medula oblonga, caudal al pedúnculo cerebelar medio.
Los núcleos de los cuerpos celulares preganglionares parasimpáticos se ubican en el núcleo ambiguo, caudal a la medula oblonga. El núcleo de células motoras se encuentra caudo-dorsal al puente.
Foramen yugular y fisura timpanoccipital
XX.. NNeerrvviioo VVaaggoo Mielencéfalo: Latero-ventral a la medula oblonga junto al nervio glosofaríngeo y nervio accesorio.
Las fibras eferentes del vago se originan en dos núcleos localizados en la medula oblonga: Fibras eferentes somáticas: Se originan en el núcleo
ambiguo y sale junto al N. Glosofaringeo (VIII) por rostral y el N. Accesorio (XI) por caudal a la Sup Encefálica. Fibras parasimpáticas pre ganglionares: Se ubica en el
núcleo parasimpático del vago (control sobre la musculatura cardiaca, m. liso y glándulas del tracto digestivo)
Foramen yugulare y fisura petrotimpánica
XXII.. NNeerrvviioo AAcccceessoorriioo Dos orígenes: Origen 1: talo cerebral, dorsolateral
en el mielencéfalo (raíz craneal) Origen 2: lateral en la porción mas craneal de la med espinal (raíz espinal)
Medula espinal. Rama externa: núcleo motor del nervio accesorio, las fibras espinales surgen de las primeros seis segmentos
cervicales.
Entra por foramen magno y salen nuevamente a través
de foramen yugular y fisura tímpano occipital
XXIIII.. NNeerrvviioo HHiippoogglloossoo Rombencéfalo Adyacentes a la línea media encefálica, en el piso del IV ventrículo
Foramen hipogloso
TABLA 1. RESUMEN DE ORIGEN REAL, APARENTE Y EN EL CRÁNEO EN CANINO
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RREEFFEERREENNCCIIAASS
BUDRAS, FRICKE, SALAZAR.1989. Atlas de
anatomía del perro. 1° Edic.. Editorial Interamericana
McGraw Hill.
EVANS, HOWARD. 1993. Anatomy of the Dog.
1993. 3third edition, Edit. Saunders.
GORBACHEVSKAYA, A. I. AND O. G. CHIVILEVA
(2008). "Structural organization of the zona incerta of
the dog diencephalon." Neurosci Behav Physiol
38(6): 573-8.
GORBACHEVSKAYA, A. I. AND O. G. CHIVILEVA
(2006). "Organization of the efferent projections of
the pedunculopontine tegmental nucleus of the
midbrain of the dog pallidum." Neurosci Behav
Physiol 36(4): 423-8.
GORBACHEVSKAYA, A. I. AND O. G. CHIVILEVA
(2002). "Spatial organization of the thalamic
projections of the striatum in the dog." Neurosci
Behav Physiol 32(1): 5-10.
NICKEL, SCHUMMER, SEIFERLE. Lehrbuch der
Anatomie der Haustiere. 1984. Edit. Verlag Paul
Parey.