NeuroscienzeNeuroscienzeA.A. 2012/13A.A. 2012/13

NeuroscienzeNeuroscienzeA.A. 2012/13A.A. 2012/13

Cervello, evoluzione e linguaggioCervello, evoluzione e linguaggio

Prof. A. FalzoneProf. A. Falzone

Dalla psicologia alle Scienze cognitiveDalla psicologia alle Scienze cognitiveDalla psicologia alle Scienze cognitiveDalla psicologia alle Scienze cognitive

1. Empirismo vs Razionalismo

Razionalismo: attraverso il ragionamento è possibile determinare le vere credenze e il funzionamento della mente vs logica

Empirismo: ogni conoscenza deriva dall’esperienza sensoriale che produce idee e concetti semplici. Questi interagendo tra di loro si associano in conoscenze complesse: associazionismo

2. Apprendimento vs innatismo

3. Comportamentismo vs Gestalt

Le scienze cognitive Le scienze cognitive Le scienze cognitive Le scienze cognitive

Kurt Gödel

Alan Turing

In una prima fase (1950-1980) il dominio metodologico è stato quello dell’Intelligenza Artificiale (modello computazionale della mente) In una prima fase (1950-1980) il dominio metodologico è stato quello dell’Intelligenza Artificiale (modello computazionale della mente)

Neuroscienze Psicologia

Linguistica(o scienze del linguaggio)

Intelligenza Artificiale(o Scienze dell’informazione)

Filosofia

Riferimenti bibliografici, culturali e scientificiAlan Mathison Turing1936 - On computable Number, with an application to the Entscheidungsproblem (Sui numeri computabili con una applicazione al problema della decisione); 1950 - Computing machinery and intelligence (Macchine calcolatrici e intelligenza) test di Turing;1952 - The chemical basis of morphogenesis (Le basi chimiche della morfogenesi);1891-1923 – Opere di G. Frege1931 - K. Gödel, teoremi limitativi dei sistemi formali1944 - A. Tarski, semantica e metamatematica1930-1950 - N. Wiener, cibernetica 1948 - C. Shannon – W. Weaver teoria matematica delle comunicazioni

La mente è il software I moduli sono routines

L’intelligenza è una manipolazione di simboli arbitrari

La prospettiva è interdisciplinare ma c’è una divisione tra le scienze della natura e quelle della mente

(dualismo)

In una seconda fase (dagli anni ottanta) il dominio metodologico è stato preso dalle Neuroscienze (modello cerebrale della mente) In una seconda fase (dagli anni ottanta) il dominio metodologico è stato preso dalle Neuroscienze (modello cerebrale della mente)

Neuroscienze

Psicologia

Linguistica(o scienze del linguaggio)

Intelligenza Artificiale(o Scienze dell’informazione)

Filosofia

Riferimenti bibliografici, culturali e scientificiWilder Penfield1959 - Speech and brain-mechanismsEric Kandel1981 - Principles of Neural ScienceVilayanur S. Ramachandran1998 - Probing the Mysteries of the Human MindMichael GazzanigaLouis R. CaplanStephen KosslynAndrew B. NewbergKarl H. PribramAnthony DamasioJean Pierre Changeuxetc…

La mente è il cervello I moduli sono aree cerebrali L’intelligenza è una funzione

organica complessa La prospettiva è interdisciplinare e

non c’è divisione tra le scienze della natura e quelle della mente

(monismo)

Nella sua terza fase (dal 2000 in poi) il dominio metodologico va slittando verso la biologia (modello evoluzionista della mente) Nella sua terza fase (dal 2000 in poi) il dominio metodologico va slittando verso la biologia (modello evoluzionista della mente)

Biologiaevoluzionista

Psicologia

Linguistica(o scienze del linguaggio)

Intelligenza Artificiale(o Scienze dell’informazione)

Filosofia

Neuroscienze

Riferimenti bibliografici, culturali e scientificiGerald Maurice Edelman1987 - Neural darwinism1988 - Topobiology1990 - The Remembered Present: A Biological Theory of Consciousness2000 - A Universe of Consciousness2006 - Second Nature:Brain Science and Human KnowledgeRichard DawkinsNiles EldredgeStephen Jay GouldRichard LewontinErnst MayrMotoo Kimuraetc…

Il cervello sta in un organismo che vive in un ambiente

I moduli sono strutture morfologiche evolutesi

per selezione naturale L’intelligenza è un’insieme di

funzioni organiche complesse evolutesi per exaptation

La prospettiva è rigorosamente monistica

Tre modelli di mente per le scienze cognitive

Tre modelli di mente per le scienze cognitive

Il primo presuppone che la mente sia un meccanismo flessibile e adattabile per la

scoperta delle regolarità acquisite con l’esperienza. Nascerebbe con

l’empirismo di Locke e Hume, con l’arbitrarismo, e troverebbe adepti

moderni nel primo computazionalismo e nel connessionismo (Rumelhart-McClelland, 1985; Hinton, 1993);

Il seconda prevede che la mente sia un insieme di meccanismi specifici, ciascuno creato dall’evoluzione per realizzare una particolare funzione. Si ispirerebbe a Darwin e Mendel, ed è utilizzata dal modularismo, dalle neuroscienze e dalla psicologia evoluzionista (Cosmides & Tooby, 1994; Pinker, 2002).

Per la terza ipotesi gli esseri pensanti non sono dotati né di

un unico sistema generico di apprendimento, né da una miriade di sistemi speciali

appositamente dedicati. Sono invece dotati di un piccolo

numero di sistemi separabili di conoscenza, corrispondenti a

domini filogenetici di base detta appunto core knowledge (Spelke-Hauser, 2000-7)

Robert Fludd (1617)

Il modello frenologico di Spurzheim (1833)

Berengario da Carpi (1620)

Storia della neurolinguistica in pillole (1)Storia della neurolinguistica in pillole (1)Storia della neurolinguistica in pillole (1)Storia della neurolinguistica in pillole (1)

1. Istinto di riproduzione (situato nel cervelletto)2. Amore per la propria prole.3. Affetto e amicizia.4. Istinto di autodifesa e coraggio; tendenza a fare a botte.5. Istinto carnivoro; tendenze omicide.6. Astuzia, acume; furbizia.7. Senso della proprietà; tendenza ad accumulare (negli animali); avidità; tendenza al furto.8. Orgoglio, arroganza, sicumera; amore per l’autorità; superbia.9. Vanità, ambizione, amore per la gloria (una qualità “benefica per l’individuo e la società”)10. Circospezione e prudenza.11. Memoria delle cose e dei fatti; educabilità, perfettibilità.12. Senso dei luoghi e delle proporzioni spaziali.13. Memoria per i volti.14. Memoria per le parole.15. Senso della parola e del linguaggio.

16. Senso del colore.17. Senso del suono e della musica.18. Senso della connessione tra i numeri.19. Senso della meccanica, della costruzione; talento architettonico.20. Sagacia comparativa.21. Senso della metafisica.22. Senso della satira.23. Talento poetico.24. Gentilezza; benevolenza; compassione; sensibilità; senso morale.25. Facoltà di imitare.26. Organo religioso.27. Fermezza di intenti; costanza; perseveranza.

Fisiognomica e frenologia

Storia della neurolinguistica in pillole (2)Storia della neurolinguistica in pillole (2)Storia della neurolinguistica in pillole (2)Storia della neurolinguistica in pillole (2)

Brodman, 1909

Tecniche neuroanatomicheTecniche neuroanatomicheTecniche neuroanatomicheTecniche neuroanatomiche

Colorazione di Golgi - Colorazione di Golgi - Dicromato di potassio e Dicromato di potassio e nitrato dnitrato d’’argentoargento

Colorazione di NisslColorazione di Nissl

Cresil violettoCresil violetto

Tecniche visualizzazione attività cerebraleTecniche visualizzazione attività cerebraleTecniche visualizzazione attività cerebraleTecniche visualizzazione attività cerebrale

TAC

Tecniche visualizzazione attività cerebraleTecniche visualizzazione attività cerebraleTecniche visualizzazione attività cerebraleTecniche visualizzazione attività cerebrale

fRM

Tecniche visualizzazione attività cerebraleTecniche visualizzazione attività cerebraleTecniche visualizzazione attività cerebraleTecniche visualizzazione attività cerebrale

PET

Tecniche visualizzazione attività cerebraleTecniche visualizzazione attività cerebraleTecniche visualizzazione attività cerebraleTecniche visualizzazione attività cerebrale

EEGERPs

Interpretazione e problematicità dei datiInterpretazione e problematicità dei datiInterpretazione e problematicità dei datiInterpretazione e problematicità dei dati

Il presupposto teorico dello studio con soggetti non-Il presupposto teorico dello studio con soggetti non-umani è la umani è la continuità evolutiva del cervellocontinuità evolutiva del cervello..Il cervello dellIl cervello dell’’uomo differirebbe esclusivamente nelle uomo differirebbe esclusivamente nelle dimensioni e nel grado di sviluppo delle aree corticali.dimensioni e nel grado di sviluppo delle aree corticali.Le differenze sarebbero più quantitative che qualitative: i Le differenze sarebbero più quantitative che qualitative: i principi di funzionamento del cervello umano possono, principi di funzionamento del cervello umano possono, dunque, essere dedotti dal funzionamento del cervello di dunque, essere dedotti dal funzionamento del cervello di soggetti non-umani.soggetti non-umani.Inoltre lInoltre l’’impiego di soggetti non umani presenterebbe il impiego di soggetti non umani presenterebbe il vantaggio della maggiore semplicità del loro cervello e vantaggio della maggiore semplicità del loro cervello e del loro comportamento.del loro comportamento.

Anatomia del sistema nervoso (1)Anatomia del sistema nervoso (1)Anatomia del sistema nervoso (1)Anatomia del sistema nervoso (1)

Il SN è composto da due parti Il SN è composto da due parti principali: il principali: il SNCSNC e il e il SNPSNP. . Il SNC è suddivisibile in cervello e Il SNC è suddivisibile in cervello e midollo spinale.midollo spinale.Il SNP è suddivisibile in : Il SNP è suddivisibile in : •SN somaticoSN somatico (interazione con (interazione con ll’’esterno - nervi afferenti ed esterno - nervi afferenti ed efferenti); efferenti); •SN autonomoSN autonomo (regolazione (regolazione delldell’’ambiente interno dellambiente interno dell’’organi-organi-smo) composto da nervi simpatici smo) composto da nervi simpatici (mobilitano risorse energetiche) e (mobilitano risorse energetiche) e parasimpatici (mantengono parasimpatici (mantengono risosrse energetiche).risosrse energetiche).

Anatomia del sistema nervoso (2)Anatomia del sistema nervoso (2)Anatomia del sistema nervoso (2)Anatomia del sistema nervoso (2)

SISTEMA NERVOSO

CervelloCervello

SNCSNC SNPSNP

MidolloMidolloSpinaleSpinale

SN SN SomaticoSomatico

NerviNerviafferentiafferenti

NerviNerviefferentiefferenti

SNSNAutonomoAutonomo

NerviNervisimpaticisimpatici

NerviNervipara-para-

simpaticisimpatici

Sistema nervoso centrale (1)Sistema nervoso centrale (1)Sistema nervoso centrale (1)Sistema nervoso centrale (1)

Meningi:•Dura madre•Membrana aracnoidea•Spazio subaracnoideo•Pia madre

Sistema nervoso centrale (2)Sistema nervoso centrale (2)Sistema nervoso centrale (2)Sistema nervoso centrale (2)

Ventricoli cerebraliVentricoli cerebrali

Le cellule del SN: i neuroniLe cellule del SN: i neuroniLe cellule del SN: i neuroniLe cellule del SN: i neuroni

Il neuroneIl neurone

Doppio strato lipidicoDoppio strato lipidico

Le cellule del SN: i neuroniLe cellule del SN: i neuroniLe cellule del SN: i neuroniLe cellule del SN: i neuroni

Tipi di neuroniTipi di neuroniTipi di neuroniTipi di neuroni

(1)(1)Neurone unipolareNeurone unipolare

(2) Neurone bipolare(2) Neurone bipolare

(3) Neurone Multipolare(3) Neurone Multipolare

(2)(2) (1)(1) (3)(3)

Tipi di neuroniTipi di neuroniTipi di neuroniTipi di neuroni

Potenziali neuraliPotenziali neuraliPotenziali neuraliPotenziali neurali

Potenziale di riposo: - 70mVPotenziale di riposo: - 70mV

I fattori passivi spingono continuamente ioni K+ fuori dal I fattori passivi spingono continuamente ioni K+ fuori dal neurone, e ioni Na+ dentro il neurone. Per tale motivo glineurone, e ioni Na+ dentro il neurone. Per tale motivo gliioni K+ devono essere attivamente trasportati dentro laioni K+ devono essere attivamente trasportati dentro la cellula, gli ioni Na+ devono essere trasportati fuori.cellula, gli ioni Na+ devono essere trasportati fuori.

Cellule del SN: Cellule gliali e satellitiCellule del SN: Cellule gliali e satellitiCellule del SN: Cellule gliali e satellitiCellule del SN: Cellule gliali e satellitiAstrociti: cellule gliali Astrociti: cellule gliali grandi. Coprono la grandi. Coprono la superficie esterna dei superficie esterna dei vasi sanguigni vasi sanguigni cerebralicerebraliCellule di Schwann:Cellule di Schwann:SNPSNPOligodentrociti: si Oligodentrociti: si avvolgono attorno agli avvolgono attorno agli assoni con prolun-assoni con prolun-gamenti ricchi di gamenti ricchi di mielina formando mielina formando guaine che aumen-guaine che aumen-tano la velocità della tano la velocità della conduzione assonicaconduzione assonicaCellule microgliali: Cellule microgliali: reagiscono alle ferite e reagiscono alle ferite e alle malattie tramite alle malattie tramite risposte infiammatorierisposte infiammatorie

Coordinate anatomiche nellCoordinate anatomiche nell’’uomouomoCoordinate anatomiche nellCoordinate anatomiche nell’’uomouomo

Piani di sezione del cervelloPiani di sezione del cervelloPiani di sezione del cervelloPiani di sezione del cervello

Strutture principali del cervelloStrutture principali del cervelloStrutture principali del cervelloStrutture principali del cervello

Strutture principali del cervelloStrutture principali del cervelloStrutture principali del cervelloStrutture principali del cervello

Mielencefalo e MetencefaloMielencefalo e MetencefaloMielencefalo e MetencefaloMielencefalo e Metencefalo

1)Formato da tratti ascendenti e discen-1)Formato da tratti ascendenti e discen-denti che veicolano segnali tra il corpo e denti che veicolano segnali tra il corpo e varie strutture del cervellovarie strutture del cervelloLa formazione reticolare (sistema La formazione reticolare (sistema reticolare attivante) è composta da cento reticolare attivante) è composta da cento piccoli nuclei che entrano in gioco nel piccoli nuclei che entrano in gioco nel mantenimento dello stato di vigilanza, del mantenimento dello stato di vigilanza, del tono muscolare, nel movimento, nel tono muscolare, nel movimento, nel sonno, nella regolazione di riflessi sonno, nella regolazione di riflessi cardiaci, circolatori e respiratori.cardiaci, circolatori e respiratori.

2) Formato da tratti ascendenti e discen-2) Formato da tratti ascendenti e discen-denti e da una formazione reticolare.denti e da una formazione reticolare.Si suddivide in ponte e cervelletto (strut-Si suddivide in ponte e cervelletto (strut-tura formata circonvoluzioni con funzionitura formata circonvoluzioni con funzionidi controllo motorio a basso ed alto livello)di controllo motorio a basso ed alto livello)

MesencefaloMesencefaloMesencefaloMesencefalo

Si suddivide in Si suddivide in tettotetto (collicoli in- (collicoli in-feriori- compiti uditivi- e superio-feriori- compiti uditivi- e superio-ri -compiti visivi) e ri -compiti visivi) e tegmentotegmento. .

Questo contiene tre strutture co-Questo contiene tre strutture co-lorate: grigio periacqueduttale lorate: grigio periacqueduttale (media effetti analgesici), sostan-(media effetti analgesici), sostan-za nera e nucleo rosso (compo-za nera e nucleo rosso (compo-nenti del sistema sensorimotorio) nenti del sistema sensorimotorio)

DiencefaloDiencefaloDiencefaloDiencefalo

TelencefaloTelencefaloTelencefaloTelencefalo

CortecciaCortecciaCortecciaCorteccia

Sistema limbico e gangli alla baseSistema limbico e gangli alla baseSistema limbico e gangli alla baseSistema limbico e gangli alla base

Ms 0 10 60 400 …………….

Ms 0 10 60 400 …………….

-5

v 0

+5

Potenziali tronco-encefaliciNervo acustico, nuclei cocleari,

olive superiori, lemnisco laterale, collicolo inferiore, nucleo

geminato mediale

Reazione puramente nervosa, discriminazione

acustica elementare

Potenziali corticali ERPComponenti a latenza lunga o ritardata.

Attività a livello corticale delle aree associative dei lobi temporali e parietali

degli emisferi cerebrali.Attività di un registro sensoriale

(intensità, frequenza, tonalità) in un continuum che va dallo stimolo allo

“aggiornamento cognitivo contestuale”

Coinvolgono la valutazione semantica: non compaiono negli animali e nei

neonati (Butros et al., 1997; Javitt et al., 2000; Coch et al., 2002)

Potenziali talamiciStrutture talamiche,

corteccia uditiva della regione temporale.

Passaggio tra input acustico e ricezione

cerebrale

LATENZA (ESTENSIONE TEMPORALE)

AMPIEZZA

POTENZIALI EVOCATI UDITIVI NELL’UOMOFonte (Proverbio-Zani, 2000)

POTENZIALI EVOCATI UDITIVI NELL’UOMOFonte (Proverbio-Zani, 2000)

isoelettrica

ERP e Gangli BasaliERP e Gangli BasaliERP e Gangli BasaliERP e Gangli Basali

I sistemi percettivi: principi organizzativiI sistemi percettivi: principi organizzativiI sistemi percettivi: principi organizzativiI sistemi percettivi: principi organizzativi

Corteccia sensoriale primariaCorteccia sensoriale primaria: regione corticale che riceve la : regione corticale che riceve la maggioranza degli input direttamente dai nuclei talamici di relèmaggioranza degli input direttamente dai nuclei talamici di relè

Corteccia sensoriale secondariaCorteccia sensoriale secondaria: regione corticale che riceve : regione corticale che riceve la maggior parte degli stimoli dalla corteccia sensoriale primariala maggior parte degli stimoli dalla corteccia sensoriale primaria

Corteccia associativa: Corteccia associativa: area corticale che riceve i suoi inputarea corticale che riceve i suoi inputda più di un sistema sensorialeda più di un sistema sensoriale

Organizzazionegerarchica Segregazione

funzionale

ElaborazioneIn parallelo

I sistemi percettivi: principi organizzativiI sistemi percettivi: principi organizzativiI sistemi percettivi: principi organizzativiI sistemi percettivi: principi organizzativi

I sistemi percettivi: sensazione e percezioneI sistemi percettivi: sensazione e percezioneI sistemi percettivi: sensazione e percezioneI sistemi percettivi: sensazione e percezione

Sensazione: processo che consente di Sensazione: processo che consente di rilevare la semplicepresenza dello stimolorilevare la semplicepresenza dello stimolo

Percezione: processo di ordine superiore Percezione: processo di ordine superiore che integra, riconosce e interpreta che integra, riconosce e interpreta complesse configrazionicomplesse configrazioni

I sistemi percettivi: elaborazione parallelaI sistemi percettivi: elaborazione parallelaI sistemi percettivi: elaborazione parallelaI sistemi percettivi: elaborazione parallela

I sistemi sensoriali non lavorano in maniera seriale, ma I sistemi sensoriali non lavorano in maniera seriale, ma in in paralleloparallelo: l: l’’informazione è trasmessa da un componente informazione è trasmessa da un componente allall’’altro attraverso una serie di vie. altro attraverso una serie di vie. Ciò implica lCiò implica l’’elaborazione simultanea dei diversi elaborazione simultanea dei diversi attributi di un segnale ad opera delle numeroese vie parallele che attributi di un segnale ad opera delle numeroese vie parallele che collegano i vari componenti del circuito neuralecollegano i vari componenti del circuito neurale

Esistono Esistono duedue modalità di analisi in parallelo: una influenza il nostro modalità di analisi in parallelo: una influenza il nostro comportamento senza la nostra consapevolezza; una influenza il comportamento senza la nostra consapevolezza; una influenza il nostro comportamento con la partecipazione della nostra consa-nostro comportamento con la partecipazione della nostra consa-pevolezza pevolezza

I sistemi percettivi: modelli di organizzazioneI sistemi percettivi: modelli di organizzazioneI sistemi percettivi: modelli di organizzazioneI sistemi percettivi: modelli di organizzazione

Binding problemBinding problem: come il cervello mette insieme gli attributi sen-: come il cervello mette insieme gli attributi sen-soriali di uno stimolo producendo una percezione integrata?soriali di uno stimolo producendo una percezione integrata?

Il sistema somaticoIl sistema somaticoIl sistema somaticoIl sistema somatico

Sistema esterocettivo-Stimoli meccanici-Stimoli termici-Stimoli nocicettivi

Sistema propriocettivo

Sistema introcettivo

I dermatomiI dermatomiI dermatomiI dermatomi

Le due vie somatosensorialiLe due vie somatosensorialiLe due vie somatosensorialiLe due vie somatosensoriali

Il sistema colonna dorsale-Il sistema colonna dorsale-lemnisco medialelemnisco medialeTrasporta alla corteccia le informazioni che riguar-dano il tatto e la proprio-cezione

Le due vie somatosensorialiLe due vie somatosensorialiLe due vie somatosensorialiLe due vie somatosensoriali

Il sistema anterolateraleIl sistema anterolaterale

Trasporta alla corteccia le informazioni concernentidolore e temperatura

Le aree corticali somatosensorialiLe aree corticali somatosensorialiLe aree corticali somatosensorialiLe aree corticali somatosensoriali

Le aree corticali somatosensoriali: il doloreLe aree corticali somatosensoriali: il doloreLe aree corticali somatosensoriali: il doloreLe aree corticali somatosensoriali: il dolore

Le aree corticali della visioneLe aree corticali della visioneLe aree corticali della visioneLe aree corticali della visione

Le vie corticali della visioneLe vie corticali della visioneLe vie corticali della visioneLe vie corticali della visione

LL’’uditouditoLL’’uditoudito

Le vie corticali dellLe vie corticali dell’’uditouditoLe vie corticali dellLe vie corticali dell’’uditoudito

Le vie corticali dellLe vie corticali dell’’olfattoolfattoLe vie corticali dellLe vie corticali dell’’olfattoolfatto

Le vie corticali del gustoLe vie corticali del gustoLe vie corticali del gustoLe vie corticali del gusto