Estudios sobre Selección Naturalen el Contexto de las

Interacciones Bióticas

Rodolfo DirzoStanford University

7 años, 1816

31 años, 1840

45 años, 1854

65 años 1874 71 años, 1880

El viaje en “El Beagle” (1831-36)

Latino Américay alrededor del mundo

Darwin en el viaje del Beagle

NaturalistaGalápagos (tortugas gigantes, pinzones)

- La diversidad: proceso orgánico de“descendencia con modificación” (Ev)

- Selección natural es el mecanismo

I. Ideas sobre evolución:

- Observaciones de fósiles- Distribución de especies

1. Sucesión en el tiempo2. Sucesión en el espacio3. Especies cercanas

Sucesión de “formas” en el tiempo:armadillos y parientes

Glyptodonte extinto Armadillomoderno

Sucesión de formas en el espacio: Rhea spp.

Ñandú en Patagonia Norte

Ñandú en Patagonia Sur

- El proceso de selección natural

- Conducente a la adaptación

II. Ideas sobre los mecanismosde la evolución:

Ideas sobre los mecanismos de la Evolución: tortugas

Preservación de variaciones favorables, dependiendo del ambiente

Ideas sobre los mecanismos de la Evolución: pinzones

Preservación de variaciones favorables, dependiendo del ambiente

Ideas sobre los mecanismos de la EvoluciónSelección bajo domesticación en palomas

Estudios sobre Selección Naturalen el Contexto de las

Interacciones Bióticas

Interacciones bióticas comopresión de selección

Los tres requisitos de la Selección Natural

• Variación intraespecífica en alguna característica del fenotipo

• Que tal variación esté relacionada con diferencias en la “aptitud” (ER y S)—Adecuación

• Que la variación inter-individual, conducente a las diferencias en adecuación, esté determinada genéticamente (heredable)

I. Variación intraespecífica

II. Variacion relacionada con la adecuación

RO1 RO1 RO1 RO2

RO1RO1AZ AZ

III. Variación heredable

El Ambiente Biótico

Efectos de los animales sobre las plantas

EFECTOS DE LOS ANIMALES SOBRE LAS PLANTAS

“If we wish in imagination to give a plant the power

of increasing in numbers

We should have to give it some advantage

Over its competitors or

Over the animals which prey on it……”

Charles Darwin’s OriginChapter 3 - Struggle For Existence

“...on a piece of ground three feet long and two wide, dug and cleared, and where there could be no choking from other plants, I marked all the seedlings of our native weeds as they came up, and out of 357 no less than 295 were destroyed, chiefly by slugs and insects ...”

Charles Darwin’s OriginChapter 3 - Struggle For Existence

LA HERBIVORIA:FACTOR QUE OPERA

COMO PRESION SELECTIVA?

El caso de Trifolium repens, el trébol blanco

EL TREBOL BLANCO Trifolium repens

•Planta cosmopolita, probablemente originaria del Mediterráneo

• Presente en praderas y hábitats manejados

• En Inglaterra, es consumida por varios herbívoros:

• Agriolimax caruanae• Agriolimax reticulatus• Arion ater• Helix aspersa

Agriolimax

Arion ater Helix aspersa

Agriolimax

HERBIVORIA COMO PRESION SELECTIVA?

I. LA VARIACION ENTRE INDIVIDUOS

La variación en el daño por herbívoros

Intacto Probado < 25% 25-50% 50-75% 75-100%

Variacion en la herbivoría de Trifolium- Promedio de ataque/planta: 28.5% - Ambito: 0-76%

Fre

cue

nci

a (

%)

Area foliar consumida/planta (%)

0 <5 <250

10

20

30

40

50

25-50 50-75 75-100

HERBIVORIA COMO PRESION SELECTIVA?

II. LA VARIACION EN HERBIVORIA AFECTA LA ADECUACION?

Plantas experimentales: - Trasplantadas en campo (12 meses)- o crecidas en el invernadero (2 meses)

¿Herbivoría afecta el desempeño de la planta?

Herbivoría (%) Herbivoría (%) Herbivoría (%)

Hojas/planta Supervivencia (%) Inflores/planta

0

5

10

15

0

50

100

0

2

4

6

0 50 100 0 50 100 0 50 100

Plantas trasplantadas en campo (12 meses)

¿Herbivoría afecta el desempeño de la planta?

Campo Laboratorio

Producción hojas * ***

Supervivencia * **

Producción inflores * **

Plantas experimentales:

- Trasplantadas en campo (12 meses)- o crecidas en el invernadero (2 meses)

¿Herbivoría afecta el desempeño de la planta?

¿HERBIVORIA COMO PRESION SELECTIVA?

II. LA VARIACION EN HERBIVORIA

¿AFECTA LA ADECUACION? — SI!!!

¿HERBIVORIA COMO PRESION SELECTIVA?

III. TIENE LA VARIACION EN HERBIVORIA(QUE AFECTA LA ADECUACION)

UNA BASE GENETICA?

RO1 RO1 RO1 RO2

RO1RO1AZ AZ

DEFENSAS ANTIHERBIVORO EN LAS PLANTAS

CIANOGÉNESIS:LA CAPACIDAD DE PLANTAS DE LIBERAR HCN

EL TREBOL: UNA ESPECIE CIANOGENICA

DEFENSAS ANTIHERBIVORO EN LAS PLANTAS

¿SE EXPLICA LA VARIACION OBSERVADA

POR VARIACION EN LA CAPACIDAD

CIANOGENICA DEL TREBOL?

EL TREBOL: UNA ESPECIE CIANOGENICA

Compuesto químico Reacción

Glucósidos cianogénicos y enzima cianogénica

Sin enzima, sin glucósidos cianogénicos no cianogénica

LA VARIACION DEL TREBOL:

CIANOGÉNESIS

cy

CY

Selección de plantas de Trifolium en el laboratorio

Arion ater

CY cy

I P < 50%Categorías de Daño

Ho

juel

as (

%)

0

20

40

60

80

50-100%

0 1 2 3 4 50 1 2 3 4 50 1 2 3 4 5

100

80

60

20

40

0 1 2 3 4 5

Relación herbivoría-cianogénesisde Trifolium en laboratorio

Hoj

uela

s co

nsum

idas

(%

)

A. caranuae A. reticulatus Helix aspersa Arion ater

Intensidad de la cianogénesis

Selección de plantas de Trifolium en el campo

0

10

20

30

40

50

I P 25%

Categorías de Daño

Ho

juel

as

(%)

CY cy

50% 75% 100%

Genes Compuesto quimico Reacción

CY Glucósidos cianogénicos y enzima cianogénica

cy Sin enzima, sin glucósidos cianogénicos no cianogénica

LOS GENES RESPONSABLES DE VARIACION GENETICAEN EL TREBOL PARA LA CIANOGÉNESIS

Los CY tienen ventaja sobre los cy debido a su defensa contra herbívoros

SIN EMBARGO……

En Inglaterra, las poblaciones de Trifolum presentan una proporción

similar de plantas cianogénicas y no cianogénicas

Los CY tienen ventaja sobre los cy debido a su defensa contra herbívoros

Mantenimiento de Polimorfismos en la Naturaleza

• Los CY tienen ventaja sobre los cy debido a su defensa contra herbívoros

• ¿Por qué la Selección Natural no elimina a las plantas cy?

Mantenimiento de Polimorfismos en la Naturaleza

• Los CY tienen ventaja sobre los cy debido a su defensa contra herbívoros

• ¿Por qué la Selección Natural no elimina a las plantas cy?

Mecanismos de mantenimiento de los polimorfismos

• La selección dependiente de la frecuencia• La ventaja de los heterócigos• La heterogeneidad del hábitat

Distribución de plantas de Trifolium en el campoy abundancia de moluscos

Distribución de plantas de Trifoliumen el campo, en relación a la densidad de moluscos

0

20

40

60

80

100

Muy alta + alta Baja Muy baja

Densidad de los Moluscos

Pla

nta

s (%

)

Ac Li ac li

Experimentos de competencia entre plantas de los dos tipos

• Experimentos de competencia entre plantas CY y plantas cy

• En el invernadero

• Con y sin herbivoría

EXPERIMENTO GANADOR

Experimentos de competencia entre plantas de los dos tipos

Experimentos de competencia entre plantas de los dos tipos

Conclusión: La heterogeneidad ambiental podríaser el mecanismo del mantenimiento del polimorfismo

EXPERIMENTO GANADOR

“Nothing in biology makes sense

except in the light of evolution”

Theodosius Dobzhanski

(The American Biology Teacher, March,1973)

The day has past delightfully. Delight itself, however,is a weak term to express the feelings of a naturalist who,for the first time, has wandered by himself in a rainforest

Fragmentación del Hábitat: Los TuxtlasPatrones actuales de uso de la tierra

Deforestación y Fragmentación (Dirzo & García 1992)

• Grandes extensiones de pastizales

• Matriz de vegetación altamente transformada.

• Aparición de gran cantidad de “islas” de vegetación remanente

• 1005 fragmentos, 80%<10 ha

(Mendoza et al. 2003)

Los ambientes cambiantesImpactos humanos: fragmentación, defaunación

v v

Evolucion contemporánea (EC):¿Los humanos como una fuerza evolutiva?

• EC puede ocurrir en escalas de tiempo contemporáneo

• Factores conocidos: Explotación, Biocidas, Invasiones, Modificaciones del habitat y…

Extinción de interacciones de especies!!??

Evolución contemporánea (EC):¿Impacto humano como fuerza evolutiva?

• EC puede ocurrir en escalas de tiempo contemporáneas?

• Controles conocidos: Sobreexplotación, Biocidas, Invasiones, Modificaciones del habitat.

• Gradientes de selección: mediana ~0.16; h2 ~0.25,cambios evolutivos de 1 DE pueden ocurrir en ~ 25 generaciones

• Factores determinantes: N, G2, h2, Flujo génico, s

• [Dados algunos impactos humanos] SI people need to become “fluent” in language of conservation biology and CE!