Skeletni mišići su efektori somatskog nervnog sistema.

Oni izvršavaju naredbe koje do motornih neurona stižu iz različitih delova CNS.

Mišićno tkivo

Poprečno-prugasto mišićno tkivo

Glatko mišićno tkivo

Srčano mišićno tkivo

Mišićno tkivo- Poprečno-prugasto

Ćelije: miofibrili cilindričnog

oblika poprečna prugavost mnogo perifernih jedara

Tkivo:– Tamnocrvena boja

– Snažne i brze kontrakcije (1/10-1/100 sek)

– Umaranje

– Pod voljnom kontrolom

Mišićno tkivo- Glatko Ćelije:

Vretenaste 1 jedro miofibrili paralelni

Tkivo: Svetle boje Spore kontrakcije (1-

1,5 min) Izdržljivost Nisu pod voljnom

kontrolom

Mišićno tkivo – Srčano Ćelije

Granate poprečna prugavost jedno jedro

Tkivo: Ćelije povezane u

mrežu preko interkalarnih diskova

Tamnocrvena boja Snažne i brze

kontrakcije Izdržljivost Nisu pod voljnom

kontrolom

MIŠIĆI SU građeni su od snopova ćelija obavijenih vezivnim opnama što istovremeno omogućava čvrstinu i elastičnost.Pojedinačne ćelije, mišićna vlakna (miofibrili), su obavijene opnom (endomizijum) u snopove (fascikule) I reda (mišićna vlakna)Snopovi I reda su udruženi u snopove II reda, takođe ih obavija opna (perimizijum)Snopovi II reda su udruženi u snopove III reda tj. Ceo mišić koji je takođe obavijen opnom (epimizijum)

Na krajevima mišića opne se u slojevima udružuju u TETIVE koje spajaju mišiće sa kostima.

Osnovna svojstva skeletnih mišićnih ćelija

1. ekscitabilnost2. kontraktilnost, 3. elastičnost.

1. Kontraktilnost je omogućena prisustvom kontraktilnog aparata. Njega čine naizmenično postavljeni i delimično preklopljeni proteinski filamenti miozina i aktina.

2. Ekscitabilnost mišićnih ćelija je svojstvo generisanja i sprovođenja akcionih potencijala. Ekscitabilnost je posledica visokog potencijala membrane u mirovanju koji iznosi –90mV.

NERVNO-MIŠIĆNA SINAPSA

U normalnim uslovima skeletni mišić se kontrahuje samo ako je stimulisan motornim neuronom.

Tela motornih neurona za skeletne mišiće trupa i ekstremiteta nalaze se u sivoj masi kičmene moždine

Tela motoneurona za skeletne mišiće glave nalaze u motornim jedrima glavenih živaca.

Veza između motornog neurona i mišićne ćelije je nervno-mišićna sinapsa. Nervno mišićnu sinapsu čine:

1. Presinaptička membrana (koja pripada motornom neuronu);

2. Sinaptička pukotina – brojna udubljenja nastala nabiranjem sarkoleme čime se povećava površina za prijem signala

3. Postsinaptička membrana. Deo sarkoleme mišićne ćelije koji učestvuje u sinapsi naziva se završna motorna ploča

Motorna jedinica osnovna funkcionalna jedinica mišića. čine je sve mišićne ćelije koje su inervisane

ograncima aksona jednog motornog neurona

Transmiter nervno-mišićne sinapse je acetilholin (Ach)

U dubokim naborima sarkoleme završne ploče nalaze se receptori za Ach nikotinskog tipa.

Mehanizam neuro muskularne sinapse

1. ACh se iz aksonskog završetka oslobađa pod uticajem pristiglog akcionog potencijala

2. Difunduje kroz sinaptičku pukotinu, 3. Vezuje za receptore i izaziva depolarizaciju završne

motorne ploče. 4. Nastala depolarizacija se naziva potencijal završne

ploče. Akcioni potencijal ne može da se generiše na završnoj motornoj ploči, već nastaje na susednim regionima sarkoleme.

5. Sa ovog mesta se širi sarkolemom na sličan način kao u amijelinskim nervnim vlaknima. Tokom prostiranja akcionog potencijala aktivira se kontraktilni mehanizam mišićne ćelije.

trijadaT-tubula

Sarkoplazmatični retikulum

sarkolema

jedro

T-tubula

mitohondrija

Sarkoplazmatični retikulum

miofibril

Mišićna ćelija

Sarkomera

Z - linija

Sarkomera

Z - linija

Deo miozinskog filamenta

Deo aktinskog filamenta

Glava miozina

Glava miozina

Mesta vezivanja za aktin

Mesta vezivanja za ATP

rep

Pokretni deoMiozinski molekul

Mesta vezivanja za miozin

Subjedinica aktina

Svetlija I traka Svetlija I trakaTamnija A traka

Debeli i tanki filamenti

MODEL KLIZEĆIH FILAMENATA

Kontraktilni mehanizam mišićne ćelijeMODEL KLIZEĆIH FILAMENATA1. Miozinska glava vezuje jedan molekul ATP, time se

energizuje i opruža;2. Šireći se sarkolemom, akcioni potencijal prelazi na

sistem T-tubula i izaziva oslobađanje velikih količina jonskog kalcijuma iz cisterni sarkoplazminog retikuluma koje se nalaze u neposrednoj blizini T-tubula.

Oslobađenjem jona kalcijuma započinje kontrakcija i njen intenzitet je direktno srazmeran koncentraciji kalcijuma u sarkoplazmi.

2. Jonski kalcijum se vezuje za troponin, što menja njegovu konfiguraciju;

3. Pod uticajem troponina, tropomiozin se pomera i na aktinu se otkrivaju mesta vezivanja za miozinske glave;

4. Miozin hidrolizuje vezani ATP, glava se vezuje za aktin i savijaju se i glava i vrat molekula;

Proces kontrakcije je posledica je:1. uspostavljanja poprečnih veza između glava miozina i

globularnih subjedinica aktina. 2. Smanjivanjem ugla poprečnih veza od 90° na 45°, aktin

biva privučen i klizne po miozinu, što ima za posledicu skraćivanje sarkomere i skraćivanje ćelije.

2. Vezivanjem još jednog molekula ATP, razlaže se veza aktina i miozina i dolazi do relaksacije;

3. Kalcijum se vraća u sarkoplazmatični retikulum

Skraćivanje sarkomere - kontrakcija

Za proces kontrakcije je neophodna energija koja se dobija hidrolizom ATP.

Međutim, energija je neophodna i za proces relaksacije, odnosno za vraćanje jonskog kalcijuma u cisterne sarkoplazminog retikuluma aktivnim transportom.

Ako energije nema, relaksacija ne može da se odigra. Ekstremni primer je mrtvačka ukočenost (rigor mortis).

Motorne jedinice Sve mišićne ćelije koje su inervisane ograncima aksona jednog motornog

neurona čine motornu jedinicu; PRECIZNI POKRETI – izvode se uz pomoć većeg broja manjih motornih

jedinica; KRUPNI POKRETI – izvode se uz pomoć manjeg broja velikih motornih

jedinica.

TIPOVI MIŠĆNE KONTRAKCIJE

1. Izotonusna2. Izometrijska3. Prosta4. Složena

1. Izotonusna kontrakcija je ona pri kojoj se mišić skraćuje nasuprot konstantnog opterećenja. Takve kontrakcije se odigravaju za vreme hodanja ili podizanja tereta.

2. Kod izometrijske kontrakcije mišić razvija tenziju, ali se ne skraćuje. Tenzija se koristi za suprostavljanje drugoj sili, npr. održavanju uspravnog položaja tela nasuprot sili gravitacije. Kod ovog tipa kontrakcije mišić zapravo ne vrši rad.

3. Prosta mišićna kontrakcija ili trzaj javlja se kao odgovor na jedan stimulus.

Faze proste mišićne kontrakcije su: 1. latentni period, 2. kontrakcija, 3. relaksacija i 4. oporavak.

4. Složena mišićna kontrakcija ili tetanus nastaje kao rezultat frekventne stimulacije mišića i sumiranja kontrakcije.

Tetanusne kontrakcije su efikasnije od prostih, jer razvijaju veću snagu, pa su i zastupljenije u organizmu.

Veća snaga tetanusnih kontrakcija posledica je akumulacije kalcijuma u sarkoplazmi.

Tetanus može da bude potpun ili nepotpun, što zavisi od frekvencije nadražaja.

METABOLIZAM SKELETNIH MIŠIĆNIH ĆELIJA Energiju za kontrakciju i relaksaciju mišićne

ćelije dobijaju hidrolizom ATP. ATP potiče iz:1. ATP deponovanog u ćeliji,2. Kreatinfosfata,3. Oksidativne fosforilacije,4. Aneorobne glikoze.

1. Od količine ATP deponovanog u ćelije samo mali deo ATP može da se koristi za kontraktilni proces.

2. Kreatinfosfat je visokoenergetsko jedinjenje mišićne ćelije koje vrši direktnu fosforilaciju ADP u ATP.

3. Oksidativna fosforilacija je metabolički proces koji obezbeđuje najveće količine ATP prilikom oksidacije glukoze ili masnih kiselina. Međutim, kako zahteva aerobne uslove, odigrava se samo pri umerenom mišićnom radu ili posle završetka napornog fizičkog rada kada se vraća "kiseonički dug" i obnavljaju energetski depoi ćelije.

4. Anaerobna glikoza je znatno neefikasniji proces sa aspekta produkcije ATP od oksidativne fosforilacije

Ovaj metabolički proces ne zahteva prisustvo kiseonika i brz je, pa se uključuje samo u uslovima napornog fizičkog rada kada je snabdevanje mišića kiseonikom nedovoljno.

Kiseonički dug Kao produkt anaerobnog razlaganja glukoze nastaje

pirogrožđana kiselina koja se u nedostatku kiseonika redukuje u mlečnu kiselinu.

Zbog nagomilavanja mlečne kiseline, iscrpljivanja depoa glikogena, ATP i kreatinfosfata, u mišiću se javlja metabolička neravnoteža.

Posle završenog rada, zahvaljujući pojačanom disanju i radu srca, mišić kontinuirano dobija veće količine kiseonika koje troši u aerobnom metabolizmu sve dok se ne oksidiše višak mlečne kiseline, ne popune energetski depoi ćelije i ne uspostave normalne koncentracije kiseonika vezanog za hemoglobin i mioglobin.

Dodatna potrošnja kiseonika posle završenog rada naziva se "kiseonički dug".

Kao značajan produkt metabolizma skeletnih mišića javlja se toplota.

Literatura

Guyton,A. C, Hall, J. E:Medicinska fiziologija, Savremena administracija, Beograd, 1999.

Davidović, Vukosava: Uporedna fiziologija, ZUNS, Beograd, 2003.

Приручник за физиологију, Босиљка Плећаш Соларевић, Фармацеутски факултет у Београду

Adam.Com/Benjamin Cummings - Interactive Physiology 7