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El Proyecto GEF "Plan Maestro para la Protección de la Biodiversidad Mediante el Fortalecimiento del Sistema Nacional de Areas Protegidas" fue firmado el 19 de Mayo de 1994, entre el Gobierno de la República del Ecuador por intermedio del INEFAN y el Banco Internacional de Reconstrucción y Fomento como Fiduciario del GEF (Fondo para el Medio Ambiente Global). El Convenio se firmó para un programa de 5 años y US$ 7.2 millones. EcoCiencia es una entidad científica ecuatoriana, privada y sin fines de lucro cuya misión es conservar la biodiversidad mediante la investigación científica, la recuperación del conocimiento tradicional y la educación ambiental impulsando formas de vida armoniosas entre el ser humano y la naturaleza. EcoCiencia, a través de su Proyecto “Conservación de la Biodiversidad en el Ecuador”, pretende promover la conservación y el uso sostenible de la diversidad biológica mediante un conjunto de actividades de investigación, manejo y difusión de información, capacitación de actores clave y formulación de políticas e instrumentos legales, con la activa participación del Estado, la comunidad científica y otros sectores de la sociedad civil. Este documento debe ser citado de la siguiente manera: Sierra, R. (Ed.). 1999. Propuesta preliminar de un sistema de clasificación de vegetación para el Ecuador continental. Proyecto INEFAN/GEF-BIRF y EcoCiencia. Quito, Ecuador. Portada:
Revisión de texto: Patricio A. Mena, EcoCiencia. ISBN: Número de Registro Autoral: Impreso en el Ecuador por /Printed in Ecuador by: Editorial Rimana. Las Orquídeas E12-32 y las Palmeras, Quito, Ecuador. La publicación de este estudio ha sido coauspiciada por el Proyecto INEFAN/GEF (Convenio de Donación TF 28700 EC); ejecutado por el Gobierno del Ecuador con el apoyo financiero del Banco Internacional de Reconstrucción y Fomento (BIRF) y por el Proyecto “Conservación de la Biodiversidad en el Ecuador” (EC 008301), ejecutado por EcoCiencia con el apoyo financiero del Gobierno de los Países Bajos. Esta obra puede ser obtenida en las oficinas del Ministerio de Medio Ambiente y en EcoCiencia. 8 1999. Proyecto INEFAN/GEF-BIRF y EcoCiencia. Quito, Ecuador.
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TABLA DE CONTENIDOS
Presentación. .............................................................................................................................iii Agradecimientos. ....................................................................................................................... v Los autores. ...............................................................................................................................vi 1 INTRODUCCIÓN (R. Sierra) ..................................................................................... 1 2 EL ESTUDIO DE LA VEGETACIÓN A NIVEL REGIONAL (R. Sierra) .......... 7
2.1 Los sistemas bioclimáticos para la clasificación de la vegetación ......................... 8 2.2 Los sistemas ecofisonómicos para la clasificación de la vegetación..................... 13 2.3 Los sistemas fisonómicos y taxonómicos para la clasificación de la vegetación . 16
3 LOS SISTEMAS DE CLASIFICACIÓN DE LA VEGETACIÓN PROPUESTOS
PARA EL ECUADOR (R. Valencia, C. Cerón, W. Palacios y R. Sierra) ................ 20 4 CRITERIOS PARA LA CLASIFICACIÓN DE LA VEGETACIÓN
DEL ECUADOR (R. Sierra, C. Cerón, W. Palacios y R. Valencia).......................... 30 4.1 Estructura y nomenclatura ..................................................................................... 30 4.2 Criterios fisonómicos ............................................................................................. 36 4.3 Criterios ambientales ............................................................................................. 43 4.4 Criterios bióticos.................................................................................................... 46 4.5 Criterios topográficos ............................................................................................ 49 4.6 Las regiones naturales del Ecuador ....................................................................... 54
5 LAS FORMACIONES NATURALES DE LA COSTA DEL ECUADOR
(C. Cerón, W. Palacios, R. Valencia y R. Sierra) ....................................................... 55 5.1 Subregión Norte (Húmeda).................................................................................... 55 5.2 Subregión Centro (Seca y Húmeda) ...................................................................... 62 5.3 Subregión Sur (Seca) ............................................................................................. 74
6 LAS FORMACIONES NATURALES DE LA SIERRA DEL ECUADOR
(R. Valencia, C. Cerón, W. Palacios y R. Sierra) ....................................................... 80 6.1. Subregión Norte y Centro ..................................................................................... 81 6.2. Subregión Sur ....................................................................................................... 98
7 LAS FORMACIONES NATURALES DE LA AMAZONÍA DEL ECUADOR
(W. Palacios, C. Cerón, R. Valencia y R. Sierra) ..................................................... 111 7.1 Subregión Norte y Centro ................................................................................... 112 7.2 Subregión Sur ..................................................................................................... 119
8. EL MAPA DE VEGETACIÓN DEL ECUADOR CONTINENTAL
(R. Sierra, C. Cerón, W. Palacios y R. Valencia) ...................................................... 122 8.1 Escala y nivel de detalle....................................................................................... 122
iv
8.2 Metodología ......................................................................................................... 128 8.3 La relación entre el estudio de la vegetación y de la biodiversidad a nivel regional................................................................................................... 135 BIBLIOGRAFÍA. ...................................................................................................... 143
ÍNDICE. ...........................................................................................................................
ILUSTRACIONES. .........................................................................................................
v
Presentación
El 19 de mayo de 1994, mediante el Decreto Ejecutivo No. 1762, se celebró el
CONVENIO DE DONACIÓN TF 28700 EC entre el Banco Internacional de Reconstrucción y
Fomento (BIRF) y el Gobierno del Ecuador el financiamiento del Proyecto "Plan Maestro de
Protección de la Biodiversidad en el Ecuador". Uno de los objetivos claves de este proyecto es
apoyar a los procesos administrativos, de manejo y de monitoreo local y regional de la Dirección
de Áreas Naturales y Vida Silvestre (DANVS), mediante sistemas digitales que permitan la
actualización rápida, la evaluación y el análisis de la información existente. Estos facilitará el
establecimiento de mecanismos apropiados para evaluar los cambios en las áreas protegidas
causados por acciones humanas o procesos naturales, así como el verdadero impacto de las
acciones de manejo. Desafortunadamente, el Ecuador no cuenta con un sistema estandarizado de
clasificación de ecosistemas o comunidades naturales que permita desarrollar las actividades de
mapeo, monitoreo o inventarios requeridas en forma consistente, en tiempos apropiados y que
sean compatibles con las herramientas, la información y las tecnologías disponibles.
Por este motivo, el Proyecto INEFAN/GEF decidió financiar la iniciativa de los autores
de este documento para el desarrollo de la presente propuesta y de los mapas que la acompañan.
Se logró un financiamiento adicional para la elaboración del El Mapa de Vegetación del Ecuador
Continental y el de Vegetación Remanente del Ecuador Continental gracias al interés y apoyo
económico de Wildlife Conservation Society y Arizona State University. Se espera que la
propuesta constituya una base para la estandarización de los criterios usados en inventarios,
monitoreo y estudios de cambio del uso del suelo a nivel regional y que contribuirá en la
sistematización de la información sobre las características y condiciones de la biodiversidad en el
Ecuador. Esto ayudará a la comunidad profesional, a estudiantes y a todas aquellas personas
interesadas en el manejo apropiado de los recursos naturales del país. La propuesta es un
vi
complemento a los inventarios botánicos y zoológicos locales; es una propuesta abierta, es decir,
nuevas unidades de vegetación pueden ser añadidas, y su expansión y profundización permitirán
desarrollar modelos analíticos detallados de ecosistemas y biodiversidad (por ejemplo, con
información florística y zoológica detallada) a nivel subregional o local. Los mapas, por su
parte, están diseñados para ser una guía para los estudios de la vegetación locales o regionales y,
a través de éstos, de la biodiversidad del Ecuador con un nivel de detalle mayor al aplicado aquí.
R. Sierra.
vii
Agradecimientos
Los autores agradecen a Aida Álvarez, Carmen de Elao, Pablo Lozano, Antonio
Matamoros y Felipe Serrano por sus comentarios y por su valiosa y desinteresada contribución al
desarrollo de esta propuesta. El apoyo de Enrique Laso, Coordinador del Proyecto
INEFAN/GEF, y de Alejandro Grajal, Ex-Director del Programa para América Latina de
Wildlife Conservation Society (ahora con Audubon Society), fue muy importante para el inicio
de este proyecto. La colaboración de Santiago López, Patricio Azimbaya, Jordan Chamberlin,
Debbie Brewer y Helga Dunn fue muy valiosa durante la aplicación de la propuesta al mapa
preliminar de vegetación del Ecuador. Los autores también agradecen a Patricio A. Mena, de
EcoCiencia, por su ayuda en la revisión final del texto y de la nomenclatura. Cualquier error u
omisión es responsabilidad de los autores.
Los autores
- Dr. Carlos Cerón. Profesor del Departamento de Biología y Director del Herbario de la
Universidad Central del Ecuador.
- Ing. Walter Palacios. Profesor de Ingeniería Forestal de la Universidad del Norte e
Investigador de la Fundación Jatun Sacha.
- Dr. Rodrigo Sierra (Coordinador del Proyecto). Profesor del Departamento de Geografía
de Arizona State University e Investigador Asociado de EcoCiencia.
- Dr. Renato Valencia. Profesor del Departamento de Biología y Director del Herbario de
la Pontificia Universidad Católica del Ecuador.
8
1 INTRODUCCIÓN
(R. Sierra)
El presente trabajo es una propuesta preliminar de un sistema de clasificación de la
vegetación natural del Ecuador continental. Incluye también el resultado de su aplicación en dos
mapas: un mapa de la vegetación y un mapa de la vegetación remanente del Ecuador continental
ambos a escala 1:1'000.000. Los objetivos de esta propuesta de clasificación son: 1) contribuir al
estudio de la biodiversidad en general y específicamente al estudio de la fitosociología y la
fitogeografía del Ecuador mediante la estandarización de la nomenclatura respectiva, y 2) a
través del primer objetivo, apoyar las actividades de conservación de la biodiversidad del
Ecuador. Este enfoque es consistente con las tendencias actuales para promover la conservación
de la biodiversidad que enfatizan el uso de comunidades naturales en lugar de especies, y de la
diversidad a nivel de paisaje, como las unidades de análisis y operación. En esta área, el mapeo
de la vegetación juega un papel estratégico ya que ésta es la forma de biodiversidad que más
eficientemente puede ser caracterizada, identificada y mapeada. La vegetación, además, ofrece
una excelente base para la identificación de otras formas de biodiversidad, y específicamente de
las comunidades animales. Su aplicación, junto a otros criterios (como la viabilidad de
poblaciones silvestres, el nivel de fragmentación y presión, etc.), ayudará en la identificación de
áreas críticas, la definición de áreas protegidas, el manejo de recursos y el ordenamiento
territorial, entre otros. Su aplicación tiene también importancia para otros esfuerzos a nivel
continental y mundial en las áreas de conservación de la biodiversidad y cambio climático. En
el pasado, los resultados del uso de varios sistemas de clasificación al nivel regional han sido rara
vez comparables. Stone et al. (1994), por ejemplo, identificaron 39 clases de vegetación en
América del Sur, pero éstas debieron ser agrupadas en solo 13 para poder ser comparadas con
otros trabajos debido a la diversidad de sistemas de clasificación usados. En un estudio similar,
9
Matthews (1983) diferenció 15 formaciones a nivel continental, pero estas no son directamente
comparables con las categorías finales de Stone et al. o con otras clasificaciones basadas en
criterios climáticos o florísticos (como las de Huber y Alarcón 1988). Townshend et al. (1991)
sugieren que la falta de estándares para la clasificación de la vegetación (esto es, qué
características de la vegetación se usan en la clasificación) es la razón principal para la variación
en los estimados actuales sobre la extensión y condición de los diferentes biomas a nivel
mundial.
Se estima que en el Ecuador existen más de 20.000 especies de plantas vasculares y
alrededor de 3.500 especies de vertebrados, sin incluir los peces marinos. Muchas de estas
especies son endémicas al Ecuador y muchas están consideradas en peligro de extinción (Tabla
1.1). Esto convierte al Ecuador en uno de los países más diversos del mundo -- uno de los
llamados países megadiversos -- pero también lo señala como una región en peligro. La
biodiversidad del Ecuador es más impresionante aún si se toma en cuenta que está concentrada
en tan solo 260.000 km2, menos del 2 % de América del Sur. Pocos países tienen mas especies
por unidad de área que el Ecuador (WRI 1998). En aves y anfibios, por ejemplo, solo Costa Rica
tiene más especies por unidad de área que el Ecuador y solo Costa Rica y Colombia tienen más
especies de plantas. El Ecuador es el tercero en anfibios, el segundo en peces de agua dulce, el
quinto en aves residentes, el séptimo en reptiles y el decimoséptimo en mamíferos.
Desafortunadamente, y a pesar de que las colecciones de plantas y su sistematización en
el Ecuador comenzaron hace más de dos siglos con la llegada de La Condamine en 1736, todavía
conocemos poco sobre la distribución, extensión y condición de las formaciones botánicas
naturales y sobre los procesos de cambio que las afectan. Este problema está relacionado, en
gran medida, con la falta de un sistema de clasificación de vegetación apropiado y estandarizado
10
Tabla 1.1 Número estimado de especies, especies endémicas y especies amenazadas del Ecuador.
Número de especies Grupo Total endémicas Amenazadas Mamíferos 366 24 36 Aves 1.618 38 92 Reptiles 374 121 12 Anfibios 422 163 45 Peces de agua dulce 706 ? ? Plantas vasculares 20.000 4.000 375 Basado en: WRI (1998); UICN-Sur et al (1997a, 1997b); F. Campos (com. Pers, 1998).
y se ilustra por el número de mapas de vegetación basados en diferentes sistemas de clasificación
y con clases que no pueden ser comparadas entre sí. Kuchler (1980), por ejemplo, encontró
mapas de vegetación para el Ecuador de Jijón y Caamaño (1952), Acosta Solís (1950, 1977), US
Forest Service (1958) y Cañadas (1977). A éstos deben sumarse trabajos más recientes, como
CLIRSEN/DINAF (1990), Harling (1979) y Cañadas (1983), entre otros, que adolecen del
mismo problema. La falta de un sistema de clasificación de vegetación estandarizado ha
determinado, además, que en muchos casos se usen propuestas que no fueron diseñadas para su
aplicación en estudios de vegetación. Específicamente, el sistema de zonas de vida de Holdridge
ha sido usado frecuentemente en el Ecuador como tal, aún cuando no es una propuesta para la
clasificación de la vegetación.
En el pasado se han presentado varias propuestas de sistemas de clasificación de la
vegetación del Ecuador y, aunque no se han utilizado ampliamente, han sido muy valiosas para
su estudio (éstas se discuten en detalle más adelante). Posiblemente, su falta de aplicación se
debe a que estas propuestas presentan problemas para su uso. Una limitación importante, desde el
punto de vista de los esfuerzos actuales para estudiar la distribución de la vegetación a nivel
regional y los procesos de cambio que la afecta, es que no son compatibles con las herramientas
y métodos usados actualmente para caracterizar, predecir y monitorear la cobertura de vegetación
11
y sus tipos en áreas que no pueden ser muestreadas a un costo y en un tiempo razonables (como
los sistemas de información geográfica y los sensores remotos satelitarios). Estas herramientas y
métodos requieren de un sistema de clasificación de vegetación apropiado. Esto quiere decir,
específicamente, que poseen una estructura jerárquica basada en características cuantificables a
varias escalas de detalle y, en la medida de lo posible (es decir con un error aceptable), que sean
predecibles con la información actualmente disponible (Sierra 1995). Estas características son
principalmente la estructura, la fenología y la composición de la vegetación y su organización en
clases relativamente homogéneas y únicas; es decir, diferentes unas de otras en al menos uno de
estos criterios. Estos criterios pueden ser identificados a varios niveles de detalle, permitiendo
así profundizar el estudio de la vegetación sin perder coherencia con los resultados (es decir, las
condiciones) encontrados a menores niveles de detalle. Un ejemplo de este proceso es el mapa
de vegetación incluido en este trabajo.
Afortunadamente, y a pesar de que muchas regiones del país continúan inexploradas, en
los últimos años se han consolidado la disponibilidad de bases de datos con cuantiosa
información y el conocimiento de expertos sobre las especies de plantas del Ecuador y su
distribución. Ésta, en conjunción con el inicio de la publicación de estudios florísticos,
inventarios cuantitativos y estudios sobre los patrones de diversidad, permite caracterizar la
vegetación con mayor precisión que en el pasado y proponer un sistema de clasificación más
ajustado a la realidad fitogeográfica del país.
Dentro de este contexto, la presente propuesta preliminar es un aporte para la
actualización de la información regional sobre la vegetación del Ecuador (como el mapa de
vegetación remanente incluido). La propuesta propiamente dicha constituye una síntesis de la
información publicada y de la experiencia de los autores. El sistema propuesto se basa en una
estructura jerárquica y en una nomenclatura estandarizada y se ajusta a lineamientos
12
internacionales para la clasificación de la vegetación (como los de FDGC 1997). Los niveles mas
generales del sistema han sido diseñados para corresponder en forma amplia a características
ecológicas fácilmente identificables a nivel regional (clima, suelo, etc.). Los niveles más
específicos enfatizan la composición florística de la vegetación y deben ser caracterizados a nivel
local, es decir, no corresponden a patrones globales y solo son aplicables, en este caso, al
Ecuador (y posiblemente a la región Andina tropical). Aquí, la experiencia de los autores ha
permitido identificar las regiones biogeográficas y los pisos florísticos del Ecuador con base en
parámetros específicos para el país. Al momento es un sistema amplio, aplicable a estudios que
requieran de un nivel medio de detalle sobre las características de la vegetación natural o
seminatural a nivel regional. La propuesta incluye también tipos de vegetación que son
posiblemente el resultado de la actividad humana prolongada, pero que en la actualidad existen
en forma silvestre o semisilvestre y ocupan grandes áreas. Se ha adaptado una nomenclatura
sugerida como un estándar en otras publicaciones sobre el tema. Por el momento, se reconocen
ocho tipos de formaciones, 19 formaciones vegetales y 72 tipos de vegetación. Ésta es una
propuesta abierta, es decir, permite aumentar nuevas unidades de vegetación a cada nivel e
incluso a niveles más detallados que los incluidos aquí (por ejemplo, al nivel de asociación). Al
ser un sistema preliminar, se espera éste sea desarrollado y profundizado en el futuro hasta
reflejar la diversidad florística a nivel local, incluyendo la amplia gama de asociaciones
florísticas y comunidades de plantas. Un sistema de clasificación final solo podrá ser
desarrollado a largo plazo, con base en un intenso muestreo con un diseño metodológico
apropiado, la sistematización de la información publicada y en herbarios, y usando como base un
sistema como el propuesto en este documento.
Este trabajo esta organizado en dos partes. La primera parte (capítulos 2 a 7) revisa las
propuestas para la clasificación de la vegetación existente para el mundo y para el Ecuador, y
13
presenta la nueva propuesta de un sistema de clasificación de vegetación para cada una de las
tres regiones del Ecuador continental, con detalles sobre las especies características de cada tipo
de vegetación o formación natural. Aunque la base de la organización de la propuesta es
geográfica, su enfoque es florístico, es decir, se fundamenta en unidades de vegetación
relativamente homogéneas que han sido separadas, en la medida de lo posible, con base en las
especies que la conforman. La segunda parte (capítulo 8) corresponde a la aplicación de esta
propuesta a un mapa de la vegetación y a un mapa de la vegetación remanente del Ecuador
continental a escala 1:1'000.000. Se discuten además los detalles técnicos sobre los métodos
usados y el modelo cartográfico digital en que éstos se basan.
14
2 EL ESTUDIO DE LA VEGETACIÓN A NIVEL REGIONAL
(R. Sierra.)
Este capítulo examina varias propuestas de sistemas de clasificación de la vegetación en
el mundo y su aplicabilidad para estudios de fitosociología, biodiversidad y otros temas
relacionados. El objetivo es establecer, en forma general, las bases que han permitido el
desarrollo de la propuesta preliminar de clasificación de vegetación del Ecuador continental y su
aplicación en el Mapa de Vegetación y el Mapa de Vegetación Remanente del Ecuador
Continental.
Esfuerzos sistemáticos para estudiar la distribución de la vegetación en el mundo y sus
regiones se desarrollaron a partir del siglo XVIII, empleando una gran variedad de métodos y
sistemas de clasificación y a casi cada nivel de detalle imaginable1. Quizás el aspecto más básico
en el estudio de la vegetación a nivel regional o de paisaje es el reconocimiento de que no es
posible hacer una clasificación perfecta o definitiva de la vegetación ya que en la naturaleza no
existen estructuras o asociaciones perfectamente definidas. Su delimitación en unidades más o
menos homogéneas es, sin embargo, una necesidad operativa y un artificio muy conveniente. La
estructura final de un sistema refleja los criterios primarios usados para agrupar elementos de la
vegetación. Diferentes objetivos, sin embargo, requieren de sistemas y criterios apropiados y
aplicables a escalas específicas, por lo que es imposible establecer un solo sistema perfecto que
sea útil para toda aplicación. En la actualidad, los sistemas de clasificación dominantes varían en
los criterios básicos usados y en el nivel de detalle requerido para definir las clases dentro del
sistema. Así, en Finlandia el sistema de clasificación se basa en la productividad del suelo,
1 El estudio de la vegetación a nivel regional, sin embargo, es mucho más antiguo. De
acuerdo con Collinson (1988), el primer mapa de vegetación conocido data del siglo XIV a.n.e, época en la que se registró la flora de Siria en un altorrelieve del templo de Karnak.
15
caracterizada a su vez por la presencia de ciertas especies; en Europa continental se usa la
composición florística; en los Estados Unidos e Inglaterra se usan grupos de especies dominantes
(Tuomisto 1993).
A más de los sistemas de clasificación específicos para regiones o países determinados,
hay un número considerable de propuestas aplicables al mapeo de vegetación a nivel mundial
basados en criterios cuantitativos que permiten la clasificación de la vegetación en unidades
homogéneas y teóricamente diferenciables. La mayoría de estos sistemas pueden ser agrupados
en tres tipos generales de propuestas: modelos bioclimáticos, modelos ecofisiológicos y modelos
fisiológicos y taxonómicos (Tabla 2.1). Las diferencias operacionales entre estos tres tipos de
sistemas radican en dos áreas: 1) los factores que determinan la distribución de los varios tipos
de vegetación y 2) la definición de las unidades de vegetación y, en especial, el nivel de
generalización. Los dos primeros tipos de sistemas resaltan el clima como el elemento primordial
que determina el tipo de vegetación, mientras que el tercer tipo recoge, al menos en forma
cualitativa, el impacto de otros factores físicos y de procesos evolutivos. La función del clima
merece especial atención por el amplio uso de estas propuestas (e.g., Holdridge 1947, 1967).
2.1 Los sistemas bioclimáticos para la clasificación de la vegetación
Los sistemas bioclimáticos usan como criterio de clasificación series de tipos
ambientales, especialmente climáticos, caracterizados por los tipos de vegetación esperados en
cada uno de ellos. El primero en establecer la conexión entre el clima y la vegetación fue
Schimper\ (1898, en Woodward 1987). Varias investigaciones contribuyeron luego al
establecimiento de modelos predictivos basándose en las condiciones climáticas determinadas,
16
Tabla 2.1. Algunos sistemas de clasificación de vegetación y su modelo predictivo usado. Solo se incluyen lis sistemas aplicables al nivel mundial. Sistema Modelo La Candolle (1874) Fisonómico Drude (18??, en Collinson 1988) Fisonómico Schimper (1898) Bioclimático Rubel (1930) Fisonómico Raunkaier (1934) Bioclimático Koppen (1936) Bioclimático Holdridge (1947) Bioclimático Troll y Paffen (1964) Bioclimático Mather y Yoshioka (1966) Bioclimático Eyre (1968) Bioclimático Thornthwaite (1933, 1948) Bioclimático Good (1964) Fisonómico/Taxonómico Hueck y Siebert (1972) Fisonómico Ellenberg y Mueller-Dombois (1967) Fisonómico Mueller-Dombois y Ellenberg (1974) Fisonómico FAO (1973), basado en Ellenberg y Mueller-Dombois (1967) Fisonómico Walter (1975); Walter y Box (1976); Walter y Breckle (1985) Ecofisiológico Box (1981) Ecofisiológico Woodward (1987) Ecofisiológico Bailey (1997) Ecofisiológico FGDC (1997) Fisonómico lo que condujo a propuestas como las de Thornthwaite (1933, 1948), Koppen (1936)2, Holdridge
(1947) y Eyre (1968), entre otras. En conjunto, estos modelos definen a la vegetación en forma
general, no estratificada o jerárquica, con un mínimo de detalle florístico, por lo que han sido
usados principalmente para predecir el tipo de vegetación a nivel global o a escalas muy
grandes3. Estas unidades son comparables con lo que ahora llamamos biomas o zonobiomas. En
2 Koppen usa el esquema fisionómico vegetal propuesto por La Candolle (1874).
3 Por razones prácticas el uso de los términos gran escala y pequeña escala en este documento no es consistente con su definición cartográfica. Desde un punto de vista cartográfico Agran escala@ se refiere a escalas con mucho detalle y con menor cobertura superficial (por ejemplo 1:1.000, 1:10.000). Esta relación se llama aquí Apequeña escala@ ya que se refiere a un área relativamente pequeña. Por esta razón, "gran escala" debe ser entenido como aplicaciones que tienen una gran amplitud geográfica (por ejemplo 1:1'000.000; 1:5'000.000; etc.).
17
estos modelos, el clima define los presupuestos anuales de agua y energía a través de patrones
específicos de radiación solar, temperatura de aire y suelo, disponibilidad de agua y
evapotranspiración. La vegetación se adapta a estas condiciones a través de formas de vida
particulares y sus respectivas características estructurales y dinámicas. Sin embargo, si bien
hay abundante evidencia sobre su impacto en la vegetación potencial a nivel general, su utilidad
para caracterizar la vegetación actual o potencial con alto nivel de detalle (regional o local) es
limitada ya que los modelos mencionados ignoran los factores locales (como topografía,
pendiente y aspecto) y, especialmente, las difererencias biogeográficas producto de procesos
evolutivos y de aislamiento.
De estas propuestas, sin duda, la más usada (1947, 1967), basada en datos climáticos
promedio anuales. Otros sistemas, como los de Koppen, Paffen y Thornthwaite y Troll, aunque
menos usados, reconocen que la estacionalidad del clima (incluyendo la duración y la
confiabilidad de los períodos de precipitación) afecta los presupuestos de agua y energía y, por lo
tanto, las formas de vida óptimas para un lugar determinado.
En un estudio reciente, Prentice (1990) evalúo la eficiencia de cuatro modelos
bioclimáticos (Holdridge, Thornthwaite, Koppen y Troll y Paffen) para predecir la vegetación a
nivel mundial, comparándolos con vegetación natural actual. Aún cuando los cuatro sistemas
son más o menos detallados (con 36, 59, 25 y 29 clases bioclimáticas y sus respectivos tipos de
vegetación), Prentice encontró que ninguno de estos esquemas permitía predecir correctamente
más del 40 % de los tipos de vegetación encontrados en el campo. Solo una tercera parte de los
tipos generales de vegetación identificados a nivel mundial (N=31) tiene aparentemente una clara
correlación con tipos de clima específicos. Como es de esperarse, la correlación clima-
vegetación, y por lo tanto, la utilidad predictiva de estas propuestas, es mejor para tipos de
vegetación definidos con base en patrones climáticos extremos. Prentice nota que parte del
18
problema radica en que hay patrones climáticos que no están representados en estos esquemas y,
sobre todo, en el sistema desarrollado por Holdridge. Prentice escribe, Alos 36 regímenes
climáticos identificados por Holdridge no encajan con los regímenes climáticos encontrados en la
práctica, lo que indica un problema con la definición de clima dada por Holdridge@4. La
manipulación de los parámetros climáticos establecidos y la introducción de más detalle en el
número de clases de climas permitió a Prentice llegar a un 77 % de precisión pero con un nivel
de detalle más limitado en los tipos de vegetación (N=29, incluyendo tipos de vegetación
primarios y transicionales). Prentice reconoce que para llegar a este nivel de precisión es
necesario sacrificar homogeneidad vegetacional si se quiere mantener una homogeneidad
climática.
Esto quiere decir que el uso de sistemas bioclimáticos requiere que grupos vegetales
estructuralmente distintos muchas veces no sean diferenciados mediante patrones climáticos
amplios. Por ejemplo, los bosques tropicales húmedos definidos en función del clima (es decir, a
la manera de Holdridge, Thornthwaite, etc.) incluyen en realidad varios tipos de vegetación,
como por ejemplo varias formas de bosques siempreverdes y los bosques estacionales tropicales
y subtropicales. A estos hay que sumar las formaciones no identificadas por Prentice, como
vegetación lacustre, vegetación inundada e inundable en general y otras. En otro estudio, Walter
(1971, 1973), encontró que la dominancia de plantas anuales (es decir, las hierbas) en las zonas
tropicales (como son las formaciones tipo sabana) podía ocurrir en zonas que bien podían
sostener bosques deciduos o semideciduos (ver también Woodward 1987). Únicamente sobre
cierta altitud o latitud el clima predice bien estas formaciones. Box (1981) concluye que los
sistemas de clasificación bioclimáticos son apropiados cuando la información de campo sobre la
vegetación es escasa y se requiere solamente una aproximación general.
4 Traducción del autor.
19
A nivel regional (esto es, en América del Sur) se pueden citar varios ejemplos que
ilustran los problemas de aplicar sistemas bioclimáticos al mapeo de vegetación. En Venezuela,
por ejemplo, la zona de vida reconocida como bosque seco tropical según el sistema de
Holdridge alberga los tipos de vegetación reconocidos por Tamayo (sin fecha) como varias
formas de sabanas, bosque tropófilo, bosques de transición xero-tropófilos, bosques de palmas
inundables, matorrales higrófilos, espinares, manglares bajos y otros. La mayoría de estas
formaciones está, a su vez, también incluida en otras zonas de vida. Si la comparación es hecha
con propuestas más detalladas, como la de Huber y Alarcón (1988) para Venezuela, los
resultados son todavía más imprecisos.
2.2 Los sistemas ecofisiológicos para la clasificación de la vegetación
Los modelos ecofisiológicos fueron desarrollados a partir de precursores bioclimáticos y
establecen una relación funcional entre la vegetación y el ambiente en que ésta existe. Una
diferencia importante con las propuestas bioclimaticas es que en estos sistemas la unidad de
clasificación es la vegetación propiamente dicha (o sea, no los climas). Se basan en las formas
de vida, denominadas ecofisionómicas, que son más apropiadas para determinadas condiciones
ambientales y, en especial, en el presupuesto hídrico y la temperatura, pero también en el suelo y
la topografía. Las formas de vida ecofisionómicas son aquéllas que muestran adaptaciones
similares debido a requerimientos similares en sus presupuestos de agua y energía (Field y
Ehleringer 1993), relaciones que están bien entendidas (Dawson y Chapin 1993; Chabot y Hicks
1982). Box (1981) nota que las estructuras de la vegetación convergen en un número limitado de
formaciones estructurales-funcionales, las llamadas formaciones ecofisionómicas. Éstas
corresponden en forma general a lo que se ha denominado en este trabajo formaciones tipo
(véase el capítulo 3).
20
Desde el punto de vista de la vegetación propiamente dicha, los requerimientos de agua y
energía están determinados por el tamaño, la forma de crecimiento (área total de las hojas y
altura del dosel), el tamaño, la dureza (perdida potencial de agua) y la duración de las hojas. Por
ejemplo, la abundancia de agua afecta el presupuesto hídrico, que a su vez está relacionado con
la cantidad de biomasa y el tamaño de las hojas. El resultado es que la biomasa varía desde muy
baja en zonas áridas a muy alta en zonas muy húmedas (Box 1981; Woodward 1987). En
combinación con la temperatura, el presupuesto hídrico ha sido relacionado con varias
características de la vegetación, en especial la duración y la forma de las hojas. La temperatura y
su variación afectan al presupuesto hídrico independientemente del volumen total acumulado en
los varios elementos del paisaje (suelo, vegetación, etc.). Las temperaturas bajas, por ejemplo,
disminuyen la disponibilidad de agua para el crecimiento vegetal y traen importantes
consecuencias fisiológicas (relacionadas con la sensibilidad de las membranas celulares a la
congelación del agua) ya que la formación de hielo entre las células de la planta, y en especial de
las hojas, es generalmente fatal (Levitt 1980). En áreas tropicales boscosas, donde el
presupuesto hídrico es limitado por la precipitación y no por la temperatura, es decir, en zonas
tropicales secas (en relación a la evapotranspiración potencial), las formaciones ecofisionómicas
estarán caracterizadas por vegetación decidua (Woodward 1987).
Las correlaciones entre tipo de hoja y temperatura, entre presupuesto hídrico, duración de
los períodos de calor y sequía, y volumen de hojas y biomasa han sido usadas para generar mapas
potenciales de vegetación a nivel mundial (Eyre 1968; Larcher y Bauer 1981; Neilson et al.
1992; Prentice 1990; Walter 1985; Woodward 1987, entre otros). Estos modelos producen
resultados aceptables al nivel global para formas generales de vegetación dominados por una o
dos formas de vida o hábitos y para grupos de familias (es decir, angiospermas y
gimnospermas), con base en índices del área de las hojas y tipo de hojas. Los errores son, sin
21
embargo, significativos cuando se aplican al nivel regional, incluso en áreas con abundante
información climática (como es el caso de Norteamérica). Box (1981), por ejemplo, compara los
bosques húmedos tropicales, los bosques mediterráneos de roble y los bosques temperados de
laurel. Estos bosques son siempreverdes y tienen hojas anchas, pero su fisonomía, estructura y
fenología varían considerablemente debido al tamaño de las plantas y a la mezcla de los
elementos subdominantes.
Esto se debe a que el clima opera en forma de límites amplios dentro de los cuales la
variación de la vegetación es grande (problemas similares a los encontrados con los sistemas
bioclimáticos). Así, por ejemplo, las hojas anchas parecen estar bien adaptadas a temperaturas
mínimas superiores entre 0 y -10 ºC mientras que, las hojas de las coníferas pueden resistir bien
temperaturas entre -5 y -30 ºC (Woodward 1987). Esta regla establece principalmente el hecho
de que las plantas de hojas anchas no deberían existir en lugares donde la temperatura desciende
bajo los -15 ºC. En estos lugares, la vegetación será posiblemente del tipo de las coníferas. En
contraste, en áreas sin estas limitaciones climáticas, los árboles con hojas anchas tienen una
ventaja competitiva sobre las coníferas (Woodward 1987, Chabot y Hicks 1982, Channell 1982)
y tienden, por lo tanto, a dominar. Esto no excluye, sin embargo, la existencia de otras formas de
vida adaptadas al frío intenso y, por lo tanto, no ofrece una apreciación completa de la
vegetación potencial a escalas regionales o locales. Más aún, muchas especies de plantas tienen
mecanismos facultativos que les permiten sobrevivir ciertos extremos ambientales durante
períodos de crisis. Tal es el caso de los árboles tropicales siempreverdes que pierden sus hojas
durante épocas anómalas de sequía extrema.
Dentro del marco ambiental establecido por el clima y la temperatura, los factores
noclimáticos locales se vuelven más importantes (véase entre otros, Box 1981; Walter y Breckle
1985; Bailey 1997). Por ejemplo, el impacto del tipo del suelo en la vegetación es crítico a nivel
22
regional y local (Collinson 1988; Archibold 1995; Bailey 1997). En el suelo se realizan
funciones ecosistémicas claves (Jeffery 1987). Sus características definen, entre otras, las
condiciones del soporte físico, la absorción de minerales, el intercambio hídrico, la
descomposición y la mineralización. A su vez, el suelo es el producto de la acción del clima pero
también depende de otros factores, como las condiciones de transporte, el tipo de sustrato, etc.
Los factores no climáticos funcionan principalmente al nivel de los individuos, pero la
agregación de éstos y de sus funciones determinan las características dominantes de la
vegetación local o regional.
Una limitación importante de los sistemas ecofisiológicos (y bioclimáticos) es que no
reconocen el impacto de procesos evolutivos y de dispersión genética (Woodward 1987) ni la
variabilidad de formas de vida no dominantes en formaciones más o menos similares. La
flexibilidad de las plantas frente al cambio de los elementos del clima es un factor crítico en la
distribución de la vegetación. Esta flexibilidad puede desarrollarse a partir de varios grupos
taxonómicos y a través de varias formas de vida y estrategias de crecimiento, algo que ha sido
reconocido por largo tiempo en las propuestas ecofisiológicas. A nivel regional y local, las
variaciones en la distribución de la vegetación están relacionadas con factores que operan a
niveles mucho más pequeños que los que se pueden modelar por medio de los criterios
climáticos que dominan en los sistemas bioclimáticos y ecofisionómicos. A estos niveles, los
límites de distribución se definen por ventajas comparativas en colonización y competición en
relación con variaciones microclimáticas, suelos, topografía, dinámica geológica y fuente
genética potencial.
23
2.3 Los sistemas fisionómicos y taxonómicos para la clasificación de la
vegetación
Las propuestas fisionómicas y taxonómicas enfatizan el hecho de que las plantas
generalmente existen en comunidades con dominancias específicas, donde los procesos
biológicos y físicos son influenciados por su proximidad (Bazzas 1993). Es evidente que existe
una serie de factores que determinan los tipos de vegetación en una región o en un sitio: clima,
suelo, relación con otros complejos bióticos, etc. El resultado es que los flujos de carbón, agua,
nutrientes y energía son también elementos característicos de la vegetación o formaciones
naturales (Field y Ehleringer 1993). Esta relación se halla implícita en el concepto de ecosistema.
Las clasificaciones fisionómicas como las de La Candolle (1874), Raunkaier (1934),
Drude (18??, en Collinson 1988), Kuchler (1967), Ellenberg y Mueller-Dombois (1967),
Mueller-Dombois y Ellenberg (1974), FAO (1973) a nivel mundial, y Etter (1998), Huber y
Alarcón (1988), Pinto (1993), Cuatrecasas (1958), Acosta Solís (1966, 1968, 1977, 1982) y
Harling (1979) a nivel de la región andina tropical, son descriptivas; usan las características más
obvias de la vegetación, en especial su estructura, apariencia y asociaciones florísticas para
definir los tipos de vegetación y su organización jerárquica. El sistema de Raunkaier, por
ejemplo, clasifica la vegetación con base en las características del tronco y el tamaño de la hoja.
Así, los bosques húmedos tropicales son definidos como una unidad debido a la dominancia de
formas arbóreas (denominadas fanerofitas en el sistema de Raunkaier). Las sabanas son
identificadas por la codominancia de plantas anuales que se regeneran a partir de semillas (o
terofitas) y por plantas que mueren después de la estación de crecimiento (o hemicriptofitas) y
otras. Drude, por su lado, define cerca de 100 tipos de formas de vida en 20 tipos fisionómicos
generales, que incluyen árboles con copa, palmas, matorrales, almohadillas, hierbas, hierbas
acuáticas, lianas, epífitas y suculentas, entre otras.
24
Box (1981) identifica seis criterios principales para definir formas de vida: tipo
estructural, tamaño relativo, tipo de hoja, tamaño relativo de las hojas, estructura de la superficie
de la hoja y hábitos fotosintéticos estacionales. De éstos, los más importantes en los sistemas
fisionómicos son tipo estructural, tamaño relativo y hábitos fotosintéticos estacionales. Box
reconoce 14 formas de vida dentro de tres formas de vida generales: árboles, graminoides y
arbustos. Así, por ejemplo, algunos arbustos (como Prosopis! .) pueden crecer hasta parecer
árboles pequeños, pero se diferencian de éstos en que muestran ramificaciones desde muy cerca
al suelo. Cada una de estas formas generales puede ser diferenciada en forma más especifica al
tomar en cuenta principalmente el tamaño y la altura del dosel, el tipo y el tamaño de las hojas y
la estacionalidad fotosintética.
Estos criterios han sido aplicados en varios esquemas regionales o nacionales. De
particular importancia es el sistema propuesto por Huber y Alarcón (1988) para Venezuela
debido a su aplicabilidad a nivel regional. Huber y Alarcón identifican los tipos de vegetación y
los asocian a regiones especificas. Tres tipos generales de vegetación, leñosas, herbáceas y
mixtas, dan lugar a un total de 12 tipos específicos de formaciones. Este sistema adapta y
simplifica (por razones prácticas) la terminología presentada en sistemas anteriores (como los de
Ellenberg y Mueller-Dombois 1967; Mueller-Dombois y Ellenberg 1974; FAO 1973; Raunkaier
1934) para desarrollar un sistema jerárquico que incluye información sobre la localización de la
vegetación en regiones. El tipo estructural, o la fitocenosis, es el carácter más importante para
definir formas de vida y, por ende, las formaciones vegetales donde uno o dos tipos estructurales
de plantas dominan. Las formas de vida se basan en características fundamentales como tamaño,
patrón de ramificación y crecimiento leñoso, herbáceo o suculento, pero no se refieren al
desarrollo o al crecimiento estacional.
25
La agrupación o clasificación de la vegetación basándose en su estructura y función es
posiblemente la forma más efectiva de generalizar la información sobre la vegetación a nivel de
plantas individuales o especies (Dawson y Chapin 1993), pero su aplicabilidad en modelos
predictivos, como los necesarios para el estudios de la distribución de la vegetación en áreas
grandes, regiones o al nivel nacional, ha sido por mucho tiempo limitada. En contraste, la
relativa simplicidad de los modelos bioclimáticos, como el de Holdridge, han determinado que
sean mucho más usados. Por esta razón, en los últimos años el énfasis en desarrollo de las
propuestas fisonómicas se ha puesto sobre el establecimiento de criterios generales de
clasificación que permitan la identificación o caracterización de la vegetación a varios niveles de
detalle. El Estándar Nacional para la Clasificación de Vegetación para los Estados Unidos de
Norteamérica, desarrollado por FGDC (1997), por ejemplo, es un sistema jerárquico con énfasis
en unidades taxonómicas. Los criterios básicos son la estructura, la forma de crecimiento y la
cobertura de la vegetación, con los niveles más altos (es decir, más generales) definidos por la
fisonomía y los bajos (es decir, más detallados) definidos por las características florísticas. Los
niveles altos son correlacionados, en forma general, con variables climáticas y ambientales que
pueden ser colectadas para grades áreas con relativa facilidad. Éstas son usadas para organizar el
sistema, pero el criterio primordial es la fisonomía, es decir, la vegetación propiamente dicha. Un
enfoque similar es seguido por el proyecto AFRICOVER de la FAO (FAO 1999).
26
3 LOS SISTEMAS DE CLASIFICACIÓN DE LA VEGETACIÓN
PROPUESTOS PARA EL ECUADOR
(R. Valencia, C. Cerón, W. Palacios y R. Sierra)
Desde el siglo XVIII, numerosos botánicos y naturalistas han visitado el Ecuador y han
estudiado su biodiversidad. Acosta Solís (1968) cita a 87 naturalistas que han contribuido con
colecciones de plantas y observaciones sobre su distribución en el país. Los primeros
exploradores fueron La Condamine (1736-1743) y Jussieu (1735-1747), quienes estudiaron tanto
las tierras altas como los bosques de tierras bajas. A ellos les siguieron, en el siglo XVIII,
naturalistas como Alexander von Humbolt y Aimé, Bonpland (1802-1803), y William Jameson
(1822-1869). El padre Luis Sodiro (1870-1909) colectó numerosas especies de plantas nuevas de
los Andes ecuatorianos e hizo importantes observaciones sobre la vegetación andina. Las
publicaciones de Humbolt, Jameson y Sodiro se encuentran entre las más importantes que se han
escrito sobre la fitogeografía de los Andes ecuatorianos. Los estudios taxonómicos y ecológicos
sobre las plantas ecuatorianas se incrementaron sustancialmente en la segunda mitad de este
siglo. En 1968, botánicos suecos iniciaron la serie Flora of Ecuador (Harling 1986) para estudiar
sistemáticamente las plantas del país. Desde 1979 hasta la presente, el Herbario QCA de la
Pontificia Universidad Católica del Ecuador y la Universidad de Aarhus han colaborado en una
serie de investigaciones que ha aportado nuevas colecciones de especies y registros de plantas de
la región andina. Entre 1986 y 1989, QCA ejecutó el proyecto "Estudios Botánicos sobre la
Taxonomía del Bosque Montano". Este proyecto, financiado por el Consejo Nacional de
Universidades y Escuelas Politécnicas (CONUEP), contribuyó con un gran número de
colecciones, especialmente de árboles y arbustos andinos que crecen sobre los 2400 m.s.n.m. Así
mismo, el proyecto "Promoción Botánica", una colaboración entre el Jardín Botánico de
Missouri (MO) y el Herbario Nacional del Ecuador (QCNE), ha contribuido sustancialmente a
27
los estudios taxonómicos y ecológicos en el Ecuador. Otros estudios y colecciones de los Andes
del Ecuador son los efectuados por el Herbario de la Escuela de Biología de la Universidad
Central del Ecuador (QAP). Las investigaciones sobre composición florística y estructura de los
bosques andinos, iniciadas en la década de los sesentas (Grubb et al. 1963; Grubb y Withmore
1966, 1967), también se han incrementado en los últimos años (por ejemplo, Cerón 1993a,
1993b, 1994, 1996; Cerón y Ávila 1995; Cerón y Montesdeoca 1994; Cerón y Toasa 1994;
Jørgensen 1992; Jørgensen et al. 1995; Madsen 1994; Valencia y Jørgensen 1992). Hasta la
fecha, se ha revisado taxonómicamente alrededor del 25 % de las familias de plantas encontradas
en el Ecuador.
La información sobre la distribución de especies y familias de plantas ha servido, en
parte, para desarrollar varias clasificaciones sobre los tipos de vegetación del Ecuador, como las
propuestas por Sodiro (1874), Wolf (1892), Rimbach (1932), Diels (1937), Acosta Solís (1966,
1968, 1977, 1982), Harling (1979) y Cañadas (1983). Todas las propuestas, excepto la de
Cañadas, reconocen una variedad de unidades diferentes en función del tipo de vegetación, la
distribución de especies y familias de plantas y los ambientes físicos en los que éstas se
encuentran. En conjunto, estas propuestas resumen el conocimiento presente sobre los tipos de
vegetación del Ecuador y han permitido una amplia gama de estudios, inventarios o
reconocimientos de la biodiversidad en el Ecuador. Además, han sido la base para el desarrollo
rasional de sistemas híbridos, como el usado por CLIRSEN/DINAF (1990).
Por otro lado, cada sistema propuesto presenta limitaciones propias y compartidas para el
estudio de la vegetación a nivel regional. El principal problema compartido es la
sobresimplificación de la diversidad de los tipos de vegetación del Ecuador. Por ejemplo, el
mosaico de bosques de manglares, sobre aguas blancas y negras, bosques de pantanos y tierra
firme y otros, frecuentemente se incluyen dentro un solo tipo de vegetación (o zona de vida): el
28
bosque húmedo tropical. Así mismo, la variación vegetacional en las zonas secas, que van desde
bosques siempreverdes en las cordilleras hasta formaciones casi desérticas, es agrupada en
bosques y matorrales secos. Esta simplificación resulta, en gran parte, del nivel de
generalización (es decir, de la escala) usada para estos estudios.
El sistema de clasificación de Cañadas (1983) merece especial atención debido a que es el
más usado en el Ecuador para la caracterización de la vegetación. Esta propuesta se basa en el
sistema bioclimático de Holdridge (1947, 1967) y presenta importantes limitaciones que son
propias de los sistemas bioclimáticos (véase la Sección 2.1). Estas limitaciones son más
evidentes cuando se trata de caracterizar la vegetación de regiones relativamente pequeñas pero
muy diversas. Desde el punto de vista del estudio de la fitogeografía del Ecuador, la más
importante es que las zonas de vida aplicadas por Cañadas no corresponden a tipos de vegetación
propiamente dichos (en efecto, Cañadas mismo advierte que Holdridge no es un sistema de
clasificación de vegetación). Una zona de vida puede incluir varios tipos de vegetacion similares
o un mismo tipo de vegetación puede estar incluido dentro de varias zonas de vida. La
formación de vegetación Amanglar@, por ejemplo, es incluida en al menos 3 de las 25 zonas de
vida definidas por Cañadas, mientras que casi todos los otros sistemas relevantes, por ejemplo
Acosta Solís (1966, 1968, 1977, 1982) y Harling (1979) para el Ecuador, y Cuatrecasas (1958),
Pinto (1993) para Colombia y Huber y Alarcón (1988) para Venezuela, los identifican como un
tipo de vegetación independiente. Así mismo, los rangos altidudinales propuestos por Cañadas
no tienen un fundamento florístico ya que no coinciden con la distribución conocida de varios
taxones característicos de varias zonas fitogeográficas. Por ejemplo, la diferencia entre las
asociaciones sobre y bajo el rango de los 900 a 1.200 m.s.n.m., que es el límite superior de la
distribución de la mayoría de especies amazónicas, no es reconocida por los elementos
predictivos del sistema de Holdridge y, por lo tanto, por Cañadas. La variación latitudinal
29
tampoco es reconocida (es decir, tipos de vegetación similares aparecen al sur del Ecuador a
altitudes menores que al norte). La aplicación del sistema de Holdridge en el Ecuador tampoco
permite reconocer la diferencia entre grupos taxonómicos heterogéneos pero morfológica y
estructuralmente similares. Además, la falta de suficiente información metereológica, en
especial en un país climáticamente tan diverso como el Ecuador, resulta en la ubicación de zonas
bioclimáticas equívocas. Por ejemplo, Cañadas ubica una zona de "bosque seco tropical" en el
nororiente del Ecuador, desde Cascales hacia el norte y este en la provincia de Sucumbíos. En
esta zona los pocos datos de precipitación disponibles analizados durante este estudio indican
que toda esta región recibe más lluvia que la evaporación potencial durante los 12 meses del año.
Estaciones como las de El Chaco, Río Salado y Santa Cecilia reciben mas de 2.500 mm de
lluvia al año (promedio de 9, 5, y 10 años, respectivamente). El bosque seco tropical aparece
también en el suroriente en los alrededores de Méndez, lo cual aparentemente es un error
también. Otro problema es el uso de totales anuales de precipitación, lo que no permite evaluar
el impacto de la estacionalidad (duración e intensidad) de los períodos lluviosos y secos en la
vegetación.
Los sistemas desarrollados por Acosta Solís (1966, 1968, 1977, 1982) y Harling (1979)
son propuestas fisionómicas y taxonómicas. Es decir, son estrictamente sistemas de clasificación
de la vegetación y son comparativamente más apropiados para el estudio de las formaciones
naturales y de la vegetación del Ecuador. Son consistentes además, en términos generales, entre
sí y con otros sistemas regionales, como por ejemplo los usados o propuestos por GeoBol (1978)
para Bolivia, Cuatrecasas (1958), Forero (1978) y Pinto (1993) para Colombia, y Huber y
Alarcón (1988) y Tamayo (sin fecha) para Venezuela. Las divisiones fitogeográficas del
Ecuador propuestas por Acosta Solís y los tipos de vegetación propuestos por Harling, aunque
generales, son una buena aproximación al complejo mosaico de la vegetación del Ecuador. Al
30
igual que Cañadas (o sea el sistema de Holdridge), los dos sistemas reconocen que el clima y la
elevación son factores importantes en el estudio y la clasificación de la vegetación pero basan sus
categorías en criterios florísticos y biogeográficos. Acosta Solís, por ejemplo, llama a la zona
bajo los 800 m.s.n.m. en la región amazónica del Ecuador "Selva Pluvial Macrotérmica de la
Región Oriental" o "Hylea Amazónica", diferenciándola de la formación equivalente al oeste de
los Andes con estructuras, dinámica y rangos de precipitación y temperatura similares, pero con
una composición florística diferente. Esta división también reconoce implícitamente el gran
cambio florístico entre las tierras bajas y las altas. Harling, por su parte, reconoce las diferencias
entre las formaciones del norte y sur de los Andes, corroboradas por estudios posteriores como
los de Jørgensen y Ulloa (1994) y Madsen y Øllgaard (1994).
Desafortunadamente, Acosta Solís (1966, 1968, 1977, 1982) no es consistente en su
propuesta, pues presenta abundantes diferencias y reajustes en cada versión. Los criterios de
clasificación y la nomenclatura usados por Acosta Solís son inconsistentes entre sí al mantener
paralelamente un sistema de clasificación geobotánico y otro de divisiones fitogeográficas,
usando términos con significados distintos. Cuando este autor se refiere a la "clasificación
geobotánica" habla de 18 "divisiones fitogeográficas y formaciones geobotánicas" nombradas de
acuerdo con términos "fitotérmicos, higrofílicos y ecovegetativos". Al mismo tiempo presenta un
cuadro titulado "Clasificación de la cubierta vegetal del Ecuador" que divide al país en tres
regiones, 10 divisiones fitotérmicas, 18 ó 19 divisiones higrofílicas y 18 ecovegetativos. La
mezcla de términos climáticos (tales como macrotérmicos, gélida), altitudinales (tales como
altiandina), de la estructura de la vegetación (tales como graminetums) y términos vernáculos
(tales como páramo) para nombrar a las diferentes formaciones causa confusión. Además, la
caracterización climática en la propuesta de Acosta Solís es imprecisa debido a la ausencia de
suficientes datos meteorológicos.
31
Aún cuando el sistema de Harling es posterior, en términos generales se parece bastante a
las propuestas iniciales de Acosta Solís en la definición de las grandes formaciones vegetales del
Ecuador. Hay, sin embargo, diferencias importantes en los rangos altitudinales y en la definición
de formaciones específicas. La nomenclatura utilizada por Harling tiene la ventaja de ser sencilla
y fácil de comprender, pero el nivel de detalle es mínimo e insuficiente ante la gran diversidad
de formaciones naturales encontradas en el Ecuador. Harling resume su propuesta en un mapa a
escala 1:5'000.000, aunque advierte que en muchos de los casos la delimitación de los tipos de
vegetación es arbitraria.
La Tabla 3.1 resume las similitudes y diferencias entre estos tres sistemas de clasificación
de vegetación. Los tres son muy diversos en terminología y límites altitudinales y es difícil
definir unidades equivalentes o parcialmente equivalentes. La falta de coincidencia está, al
menos en parte, relacionada con las diferencias en el nivel de detalle: Cañadas define 25 zonas
de vida, Acosta Solís 18 formaciones geobotánicas y Harling 16 tipos de vegetación. Pero aún
más importantes son las diferencias en las definiciones de cada una de las unidades identificadas.
Como consecuencia, Harling y Acosta Solís presentan más similitud entre sí que con Cañadas.
Por ejemplo, Acosta Solís reconoce dos tipos de páramos, mientras que Harling reconoce tres y
Cañadas los incluye dentro de seis zonas de vida (Tabla 3.1). Harling ubica al bosque húmedo
montano bajo sobre los 600-700 y hasta los 2.500 m.s.n.m., con precipitaciones mayores que en
la baja Amazonía. En forma más o menos equivalente, Acosta Solís reconoce la formación selva
pluvial submacrotérmica flanco andina oriental para el rango comprendido entre 800 y 1.800
m.s.n.m. Harling y Acosta Solís reconocen a esta zona como una región homogénea en su
composición florística, estructura del bosque y diversidad. En comparación, Cañadas ubica tres
zonas de vida en el rango altitudinal de 600 a 2.000 m.s.n.m.: bosque húmedo premontano,
bosque muy húmedo premontano y bosque pluvial premontano.
32
El nivel de coincidencia es menor para los tipos de vegetación de las estribaciones y en
los Andes. Tanto Harling como Acosta Solís reconocen, respectivamente, el bosque nublado o la
higrofitia nublada como una formación única y comparable en las estribaciones intermedias de
los Andes, pero no hay acuerdo en los rangos altitudinales. Según los rangos altitudinales dados
por estos autores, estas formaciones ni siquiera se sobreponen. En los Andes ecuatorianos,
sobre los 1000 m de altitud, se encuentran 12 tipos de vegetación según Acosta Solís y nueve
según Harling. Cañadas reconoce 14 zonas de vida, cada una con varios tipos de vegetación
asociada. Algunos de estos tipos de vegetación ocurren a la misma altitud pero bajo diferentes
condiciones climáticas y de suelo. Los tres autores reconocen la existencia de una vegetación
interandina seca; no obstante, la clasifican de manera distinta. Harling reconoce diferencias entre
los valles interandinos del norte y los del sur, mientras que Acosta Solís y Cañadas no lo hacen.
Cañadas, por su parte, reconoce cuatro zonas de vida en los valles secos, caracterizadas por
diferente cantidad de lluvia (Tabla 3.1). Los tres coinciden en que los valles interandinos
húmedos mantienen pocos relictos de vegetación nativa, en general restringida a las quebradas y
lugares inaccesibles. Acosta Solís es el único autor que establece una diferencia entre la
vegetación de las cordilleras oriental y occidental.
A pesar de estas limitaciones, cada uno de estos sistemas contribuye de forma
significativa y en diferente manera al estudio de la vegetación y biodiversidad en el país, pero
son sobre todo las de Acosta Solís y Harling las de mayor importancia por su aplicabilidad y por
su enfoque fitogeográfico. Mas aún, éstas constituyen una de las bases más importantes para la
presente propuesta. A éstos se ha incorporado la información florística producida en los últimos
años y discutido la validez de los tipos de vegetación identificados en ellos, para modificarlos,
eliminarlos y añadir otros que no fueron considerados.
33
Tabla 3.1 Cuadro de equivalencias entre los sistemas de vegetación propuestos por Harling (1979), Acosta Solís (1982) y Cañadas (1983). N/A= la correspondencia no es aplicable.
Harling (1979)
Acosta Solís (1982)
Cañadas (1983)
1
N/A
Incluido en 3
2
I
incluido en 3, 7 y 15
N/A
N/A
2
3
III; incluido en IV
1; incluido en 2, 2', y 3; 4
4
incluido en IV
incluido en 3, 4 y 7
5
incluido en V
incluido en 7
6
incluido en V
8; 11
?
VI
?
7
II; XVIII
incluido en 12; 15; 16; 19; 20
8
VII; VIII XVI XVII
incluido en 12; 13; 16; 17; 20; 21
9
incluido en VIII; IX; XV; XVI
10; incluido en 13, 16 y 18
10
N/A (¿incluido en XII?)
N/A (¿incluido en 9?)
11
N/A (¿incluido en XII?)
N/A (¿incluido en 9?)
12
N/A (¿incluido en XIII?)
N/A (¿incluido en 4,5 y8?)
13
XIII
incluido en 4 y 5
14
incluido en X y XIV
14; incluido en 23 y 24
15
incluido en X y XIV
incluido en 18, 23 y 24
16
incluido en X y XIV
22
N/A
N/A
25
N/A
XI y Xia
N/A
34
Tabla 3.1 Cont. Código de unidades vegetales establecidas por cada autor: Harling 1979 Acosta Solís 1982 Cañadas 1983 1 Vegetación costera I Formaciones Hidroalófilas 1 Matorral desértico tropical 2 Manglar e hidrófitas 2 Matorral desértico pre-montano 3 Desierto y Semi-Desierto costero II Selva pluvial macrotérmica 2' (25)Desierto tropical 4 Sabana de la cordillera occidental 3 Monte espinoso tropical 5 Bosque deciduo III Selva ombrófila noroccidental 4 Monte espinoso pre-montano 6 Bosque semideciduo del pie de la cordillera 5 Estepa espinosa montano-baja 7 Bosque de tierra baja IV Formaciones macrotérmicas 6 Estepa montana (Sub-páramo seco) 8 Bosque montano-bajo subhigrofíticas 7 Bosque muy seco tropical 9 Bosque nublado V Formaciones macrotérmicas y 8 Bosque seco pre-montano 10 Vegetación de quebrada de los subxerofíticas de la Costa 9 Bosque seco montano-bajo
Andes del norte VI Selva submacrotérmica higrófila 10 Bosque húmedo montano 11 Matorral de los Andes del sur de la cordillera occidental (Sub-páramo húmedo) 12 Matorral seco de los Andes del sur VII Selva mesotérmica pluvial de 11 Bosque seco tropical 13 Desiertos y semi-desiertos andinos la cordillera occidental 12 Bosque húmedo pre-montano 14 Páramos herbáceo VIII Selva submesotérmica higrófila 13 Bosque húmedo montano-bajo 15 Páramo de almohadillas y de matorral de la cordillera occidental 14 Bosque muy-húmedo montano 16 Páramo desértico IX Higrofitia andina de la (Sub-páramo muy húmedo)
cordillera occidental 15 Bosque húmedo tropical X Graminetum microtérmico 16 Bosque muy húmedo pre-montano XI Microtermia geliofita (A y B) 17 Bosque muy húmedo montano-bajo
XII Mesotermia interandina 18 Bosque pluvial montano XIII Xerofitia interandina (Páramo lluvioso)
XIV Formaciones microtérmicas 19 Bosque muy húmedo tropical higrófilas de la cordillera oriental 20 Bosque pluvial pre-montano
XV Ceja andina oriental higrófila 21 Bosque pluvial montano-bajo XVI Bosques mesotérmicos higrófilos 22 Bosque húmedo sub-alpino XVII Selva submacrotérmica higrófila 23 Bosque muy húmedo sub-alpino XVIII Selva macrotérmica higrófila de 24 Bosque pluvial sub-alpino
la Amazonía
35
4 CRITERIOS PARA LA CLASIFICACIÓN DE LA VEGETACIÓN
DEL ECUADOR
(R. Sierra, C. Cerón, W. Palacios y R. Valencia)
4.1 Estructura y nomenclatura
Esta propuesta recoge las experiencias de un gran número de estudios de la vegetación a
nivel regional dentro y fuera del Ecuador. El concepto en el que se basa es un híbrido entre los
sistemas ecofisiológicos y los fisiómicos discutidos en el capítulo 2. Los planteamientos de estas
propuestas han sido adaptados al Ecuador para establecer un sistema eficiente, tanto desde el
punto de su estructura como de su lógica organizativa. El énfasis está en que el sistema de
clasificación de la vegetación propuesto provea de información válida a varios niveles de detalle,
en especial desde el punto de vista biológico (esto es, diversidad, fisiología y formas de vida).
Esto quiere decir que debe permitir la diferenciación de formaciones progresivamente mas
especializadas, con variaciones cada vez más sutiles que las separen de otras formaciones
similares a menor nivel de detalle.
Dentro de este esquema, la vegetación es definida o clasificada por medio de un sistema
jerárquico de tres niveles de detalle, cada uno de los cuales establece una definición más
restringida de las unidades de vegetación. Esto significa que a niveles mayores de detalle hay
más unidades y que éstas son agregables en unidades más generales a niveles con menor detalle.
El esquema jerárquico ha sido adaptado de la propuesta de Eyre (1968), a la que se le ha
agregado el concepto de región natural. Conceptualmente, este esquema es consistente con los
estándares para la clasificación de la vegetación establecidos por FGDC (1997). El interés es
ofrecer un esquema de clasificacion que pueda ser aplicado con la información y las herramientas
disponibles. Específicamente, las unidades más generales de vegetación pueden ser asociadas a
patrones ambientales fáciles de estudiar, caracterizar y mapear (por ejemplo, clima, flujos de
36
energía y suelo) siguiendo criterios establecidos por las relaciones ecofisiológicas y ambientales
(véase la sección 2.2). Las unidades más específicas no pueden ser identificadas por estos
medios y han sido establecidas en este trabajo para el Ecuador con base en una regionalización
florística. Más detalle a este nivel requiere de la recolección de información florística en el
campo (o sea, a nivel local). La estructura jerárquica y las unidades de vegetación de esta
propuesta son, además, consistentes y, por lo tanto, comparables con otras propuestas como las
de Pinto (1993), Huber y Alarcon (1988), Walter y Breckle (1985) y Bailey (1996), y con
criterios generales de jerarquía en sistemas de clasificación de vegetación como los de Di
Gregorio y Jansen (1995).
El nivel más general en esta propuesta preliminar es llamado formación tipo, definido
por las características fisionómicas dominantes o formas de vida (es decir, por las morfologías en
el amplio sentido de la palabra) que reflejan adaptación para cierto tipo de ambiente pero cuyos
elementos pueden guardar poca o ninguna relación taxonómica, evolutiva, morfológica fina y/o
geográfica entre sí. Formaciones tipo son, por ejemplo, matorral, sabana, y bosque. La
formación tipo es equivalente al nivel de Clase en los niveles estándares establecidos por FGDC
(1997).
Las formaciones tipo pueden a su vez caracterizarse con mayor detalle y ser divididas en
clases de vegetación. Los elementos característicos de cada una de las formaciones vegetales
dentro de una formación tipo están relacionados con su dinámica y sus formas estructurales finas.
Este nivel enfatiza sobre los dos primeros criterios propuestos por Graetz (1990) para el estudio
de la distribución de la vegetación: estructura y fenología. A este nivel, por ejemplo, aquellos
bosques con estructura simple, como los montano-altos (por ejemplo las de la ceja andina), son
claramente diferenciables de los bosques con estratos múltiples de las regiones bajas.
Formaciones tipo como la de bosque puede subdividirse además por su fenología en
37
siempreverde, semideciduo y deciduo. Las clases de vegetación son equivalentes al nivel de
Grupo en la jerarquía establecida por FGDC (1997) y pueden ser caracterizadas por patrones
ambientales específicos.
El tercer nivel, tipos de vegetación o formaciones naturales, resalta las variaciones
altitudinales de la vegetación, la relación con elementos del paisaje como ríos, lagunas y
océanos, y las diferencias biogeográficas entre unidades morfológicamente similares pero con
historias evolutivas aisladas (al contrario del nivel de formación tipo). Esta diferenciación, a su
vez, permite identificar en forma general las variaciones en la composición florística de regiones
más o menos amplias. Las variaciones altitudinales están definidas por los pisos florísticos del
Ecuador. Cada uno de estos pisos representa una unidad más o menos homogénea y con una
composición florística diferente a las de los pisos superiores e inferiores. Las variaciones en
composición que se deben a barreras al flujo genético están identificadas en esta propuesta por
las regiones naturales y están dominadas por límites naturales como montañas, ciertos ríos o sus
cuencas, etc. Dos regiones naturales distintas son, por ejemplo, las estribaciones occidentales y
las estribaciones orientales de los Andes. Dentro de estas regiones naturales aparecen tipos de
vegetación diversos, es decir fisonómica y fenológicamente heterogéneos, cuyos elementos
guardan cierta relación taxonómica evolutiva entre sí pero que son diferentes de los encontrados
en otras regiones naturales. Por ejemplo, los bosques tropicales (húmedos) siempreverdes de las
tierras bajas de la Amazonía constituyen una unidad distinta que los bosques similares en el
occidente de los Andes. Otro ejemplo son los páramos del norte y los páramos del sur del país.
La formación tipo es equivalente al nivel de Formación en los niveles estándares establecidos por
FGDC (1997).
Existen más niveles de clasificación que los aplicados en esta propuesta. De éstos, el más
importante es el nivel de asociación, dentro del cual se identifican subunidades de formaciones
38
vegetales similares (es decir, de grupos fisonómica y fenológicamente homogéneos) por sus
características y composición taxonómica. Esto reconoce el hecho de que los grupos
taxonómicos heterogéneos tienden a presentar morfologías y estructuras similares en áreas con
características físicas similares y el énfasis dado por ecólogos vegetales al concepto de tipos
funcionales de vegetación o "guilds". La identificación de este nivel de variación, sin embargo,
requiere de trabajo de campo local y no puede, en la mayoría de los casos, ser identificada a nivel
regional con las herramientas que se usan para estudios a nivel regional (como en el caso de los
sistemas de información geográfica y sensores remotos)5.
La nomenclatura propuesta aquí para identificar los tipos o formaciones naturales del
Ecuador ha sido adaptada del trabajo de Huber y Alarcón (1988) con modificaciones
significativas para sujetarse a la estructura jerárquica mencionada. Además, cada uno de los
términos es reconocido por Huber y Rilna (1997). La nomenclatura que define una formación
natural o tipo de vegetación específico se establece en base a tres criterios generales y ocho
criterios específicos para la clasificación de la vegetación, los cuales son discutidos en la
siguiente sección. El nivel de formación tipo está definido por criterios fisonómicos. Las
formaciones tipo pueden ser subdivididas en unidades más homogéneas con base en criterios
ambientales, bióticos y topológicos. El nivel de detalle más fino previsto en esta propuesta es la
diferenciación de tipos de vegetación basada en a los pisos florísticos y las regiones y
subregiones naturales del Ecuador.
Cualquier formación vegetal puede ser definida por uno o más de estos criterios, pero hay
criterios más restrictivos que pueden ser aplicados solo cuando uno más general ya ha sido
aplicado. Por ejemplo, la formación tipo Aherbazal@ puede ser subdividida en formaciones
5 Este tipo de distinción, por ejemplo, se puede realizar en bosque nórdicos donde la
variación (esto es, las especies de coníferas) es detectable con sensores remotos satelitarios.
39
vegetales específicas dependiendo de si los herbazales son lacustres o ribereños, de si ocurren en
tierras bajas en la cordillera o de si están al este o al oeste de la cordillera. Todas o algunas de
estas condiciones pueden aplicarse.
En general, para cada región natural:
NOMBRE DE LA FORMACIÓN NATURAL:
[{TIPO FISONÓMICO}] + [{CARACTERÍSTICAS CLIMÁTICAS} + {CARACTERÍSTICAS
HÍDRICAS} + {CARACTERÍSTICAS FENOLÓGICAS} + {CARACTERÍSTICAS
FLORÍSTICAS}] + [{CARACTERÍSTICAS TOPOLÓGICAS} + {PISO FLORÍSTICO} +
{REGIÓN NATURAL}] (1)
Donde, [ ] define el grupo de criterios generales necesario para nombrar formaciones tipo
y formaciones vegetales. El primer grupo de criterios identifica las formaciones tipo. El
segundo grupo define las formaciones vegetales. El tercer grupo define los tipos de vegetación
del Ecuador. Los criterios generales de formación natural o tipo de vegetación están construidos
por un grupo de criterios específicos, identificados dentro de { }. El uso del criterio fisonómico
que define las formaciones tipo es obligatorio, independientemente del nivel de detalle deseado,
y en algunos casos elimina la necesidad de más definición (como en manglar). Así mismo, con
pocas excepciones (como en páramo y gelidofitia), el uso de al menos uno de los criterios
específicos que definen formaciones vegetales es necesario. Solo con las excepciones que aplican
en el caso anterior, el uso de los dos criterios que definen tipos de vegetación (piso florístico y
región natural) es obligatorio.
La nomenclatura propuesta usa la menor cantidad posible de criterios de clasificación.
Por ejemplo, los bosques secos son necesariamente deciduos o semideciduos. El uso del criterio
fenológico, es decir deciduo o semideciduo, hace entonces innecesario el uso del criterio
ambiental seco. En la mayoría de los casos, el nombre está definido por el orden establecido en
40
(1), pero en algunos casos hay cambios que son necesarios para lograr mayor claridad. Por
ejemplo, los bosques inundables de la Amazonía pueden ser inundables por aguas blancas o por
aguas negras; el nombre aplicado aquí es bosque de tierras bajas inundable por aguas negras o
blancas, según sea el caso, para evitar confusión con el origen altitudinal de las aguas de
inundación. En otros casos, el uso de los nombres locales y ampliamente reconocidos es
suficiente para identificar una formación determinada a nivel local. Tal es el caso de moretales,
guandales, etc. En estos casos, se recomienda el uso de las denominaciones completas específicas
para facilitar la interpretación y la estandarización de la nomenclatura al nivel nacional e
internacional.
Se prefiere el uso del nombre más corto que identifique claramente la unidad de estudio.
Una formación tipo puede ser definida como bosque húmedo siempreverde inundable de tierras
bajas, o simplemente como bosque siempreverde inundable de tierras bajas o bosque inundable
de tierras bajas, ya que no se anticipa encontrar una formación bosque seco inundable; si hubiera
tal, el nombre bosque húmedo inundable sería necesario. El tipo de vegetación podría ser
definido entonces como Bosque de Tierras Bajas Inundables por Aguas Negras. Así mismo, la
formación tipo herbazal adquiere mayor definición por el uso de, por ejemplo, criterios
topológicos: herbazal lacustre o herbazal ribereño de tierras bajas. La Tabla 4.1 identifica las
formaciones naturales (o tipos de vegetación) encontrados en el Ecuador hasta el nivel de piso
florístico.
4.2 Criterios Fisonómicos
Los criterios fisonómicos se refieren a la estructura y fisionomía de las formaciones. La
presente propuesta ha sido modificada de Huber y Alarcón (1988) y es, además, consistente con
otros sistemas, como los de Drude (18??, en Collinson 1988), Raunkaier (1934), FAO (1973),
41
Ellenberg y Mueller-Dombois (1967), y Mueller-Dombois y Ellenberg (1974), entre otros. Por
ejemplo, del sistema de Drude los tipos reconocidos en el sistema propuesto aquí son: árboles
con copa, matorrales, almohadillas, hierbas y hierbas acuáticas. Drude además identifica como
tipos de vegetación aquellas formas fisionómicas incluidas aquí dentro de grupos más amplios,
como por ejemplo palmas, lianas, epífitas y suculentas, pero no reconoce algunos de los tipos
fisonómicos descritos para Ecuador6. Cabe anotar que la propuesta de Huber y Alarcón es el
producto de varios años de trabajo por los autores y fue diseñada para el neotrópico en un país
con similitudes significativas (por ejemplo, presencia de los Andes, Amazonía, bosques secos y
deciduos, etc.). Los tipos fisonómicos reconocidos aquí son similares también a los aplicados
por Etter (1998) en el Mapa General de Ecosistemas de Colombia.
Los tipos fisionómicos reconocidos en el Ecuador son:
Manglar: Los manglares son asociaciones anfibias de plantas leñosas arbóreas o arbustivas,
perennifolias de varias familias (Dinerstein et al. 1995; Pinto 1993), con una alta
tolerancia a la salinidad (Huber y Alarcón 1988). Ocurren en zonas planas de
estuarios y otras zonas de interacción entre las mareas y el agua dulce de ríos y
esteros. Forman un bosque denso, cuyos árboles tienen raíces fulcreas (zancudas)
con neumatóforos. La altura del dosel es variable y está generalmente entre 3 y
12 metros (Huber y Alarcón 1988), aunque en la Costa norte del Ecuador puede
alcanzar 25 metros o más. Thom (1984) reconoce ocho tipos de manglares. En
este estudio se reconocen tres tipos, aunque, por falta de información, se los ha
considerado uno solo. El Manglillo o Mangle Enano es una formación de menos
6 Para una discusión detallada de estos sistemas véase Collinson (1988) y Archibold
(1995).
42
de cinco metros, en contraste con los manglares propiamente dichos, que crecen
en suelos especialmente pobres y salinos. Posiblemente existen además al menos
otros dos tipos generales de manglar: litoral y ribereño, con ciertas diferencias
florísticas y estructurales. Esta propuesta no refleja esta división debido a la falta
de datos que apoyen la división de los manglares a este nivel. Los estudios
detallados (es decir, locales), sin embargo, deben considerar esta posibilidad. Los
manglares son diferentes de otros tipos de bosques porque reciben sus nutrientes
y energía tanto del suelo como del mar (Dinerstein et al. 1995).
Bosque: Formación dominada por elementos arbóreos con un tronco con ramas formando
una corona más o menos bien definida. El dosel es de al menos 5 metros de
altura, pero en la mayoría de los casos sobrepasa los 10 metros. Forma por lo
menos un estrato o dosel más o menos continuo, cubriendo por lo menos el 40 %
de la superficie (a diferencia de la sabana) siempre o al menos durante una época
del año (Box 1981; FAO 1973; Huber y Alarcón 1988). Excepto por casos
especiales (como en Podocarpus! .), casi todas las especies arbóreas de las
regiones tropicales tienen hojas anchas. Los bosques tropicales de tierras bajas
maduros están compuestos típicamente de tres hasta cinco estratos (Richards
1952; Terborgh 1985), pero a mayor elevación puede existir un solo estrato. En
tierras bajas, los árboles del dosel alcanzan 30-40 metros de altura pero ocurren
típicamente en bajas densidades, con entre uno y tres árboles adultos por hectárea
(Richards 1952; Chase et al. 1996). Este dosel desaparece en los bosques de
altura.
43
Tabla 4.1 Cuadro sinóptico de los tipos de formaciones y las formaciones vegetales del Ecuador y su correspondiente nombre. Los tipos de vegetación por regiones naturales no están reconocidos aquí. Nivel I: Nivel II: Nivel II: Formación Tipo Formación vegetal Tipo de vegetación Criterio: Fisionómico Ambiental Biótico Topológico/Piso florístico Nombre Bosque de Manglar - Manglar Bosque Húmedo Siempreverde De tierras bajas - Bosque siempreverde de tierras bajas
A @ Piemontano - Bosque siempreverde piemontano A @ Montano bajo - Bosque siempreverde montano bajo A @ Montano alto - Bosque siempreverde montano alto A /Inundable Siempreverde De tierras bajas - Bosque siempreverde inundable de
tierras bajas (Guandal) A @ @ A - Bosque siempreverde de tierras bajas
inundable por aguas blancas A @ @ A - Bosque siempreverde de tierras bajas
inundable por aguas negras A @ De palmas De tierras bajas - Bosque inundable de palmas de tierras
bajas (Moretal) Seco Deciduo De tierras bajas - Bosque deciduo de tierras bajas A Semideciduo De Tierras Bajas - Bosque semideciduo de tierras bajas A @ Piemontano - Bosque semideciduo piemontano A @ Montano bajo - Bosque semideciduo montano bajo De neblina Siempreverde Montano bajo - Bosque de neblina montano bajo A @ Montano - Bosque de neblina montano
44
Tabla 4.1 Continuación Nivel I: Nivel II: Nivel II: Formación Tipo Formación vegetal Tipo de vegetación Criterio: Fisonómico Ambiental Biótico Topológico/Piso florístico Nombre Matorral Húmedo Siempreverde Piemontano - Matorral húmedo piemontano
A @ Montano bajo - Matorral húmedo montano bajo A @ Montano - Matorral húmedo montano Seco Semideciduo Litoral - Matorral seco litoral A @ De tierras bajas - Matorral seco de tierras bajas A @ Montano - Matorral seco montano
Espinar Litoral/Tierras Bajas - Espinar litoral
Montano - Espinar montano Herbazal Húmedo Siempreverde Lacustre/De tierras bajas - Herbazal lacustre de tierras bajas
A @ Lacustre/Montano - Herbazal lacustre montano A @ Lacustre/Montano alto - Herbazal lacustre montano alto A @ Ribereño/De tierras bajas - Herbazal ribereño de tierras bajas
Sabana - Sabana Páramo Húmedo Herbáceo - Páramo herbáceo
A De frailejones - Páramo de frailejones A De almohadillas - Páramo de almohadillas A Arbustivo - Páramo arbustivo Seco - Páramo seco
Super Páramo (Gelidofitia) - Super Páramo (Gelidofitia)
45
Matorral: Formación dominada por plantas leñosas, generalmente ramificadas desde
abajo, de más de 0,5 y menos de 5 metros de altura (Box 1981; FAO
1973). La vegetación puede ser densa y entrelazada o dispersa con un
estrato bajo de gramíneas. Puede ser siempreverde o semideciduo
dependiendo del régimen hídrico (véase más adelante). El dosel es
generalmente irregular.
Espinar: Corresponde generalmente a vegetación xerofítica caracterizada por una
alta presencia o dominancia de plantas armadas (con espinas). Incluye
los tipos de vegetación denominados cardonal y espinar por Huber y
Alarcón (1988). Familias importantes son Cactaceae, Fabaceae,
Mimosaceae y Achatocarpaceae. En la Costa ocurren cerca de los
salitrales. En la cordillera ocurren en valles secos.
Sabana: Llanuras cubiertas con vegetación de gramíneas, arbustos y árboles
esparcidos, generalmente caducifolios (Harling 1979; Pinto 1993).
Presentan generalmente un marcado cambio estacional, con un período
lluvioso en Ecuador (en otras regiones las sabanas pueden tener dos
períodos lluviosos o más). Durante la época de lluvias, la vegetación
germina y las plantas anuales, en especial gramíneas y arbustos, se
vuelven dominantes. A diferencia de los bosques, los árboles cubren
menos del 40 % de la superficie. Las sabanas en el Ecuador posiblemente
corresponden a lo que Huber y Rilna (1997) denominan sabana arbolada
y arbustiva. Existen opiniones contrarias sobre si ésta es una formación
completamente natural o es el resultado de la acción humana extensiva y
sostenida. Se presenta generalmente en zonas cálidas. Huber y Alarcón
46
(1988) reconocen tres tipos de sabanas en Venezuela, pero el nivel de
detalle y la información en la que se basa esta propuesta no permiten
identificar éstas en el Ecuador. En el Ecuador posiblemente existan al
menos dos tipos de sabanas caracterizadas por el régimen hídrico:
sabanas inundables y sabanas no inundables, pero faltan estudios para
confirmar esta división.
Páramo: Formación altoandina predominantemente herbácea. Las plantas
gramíneas generalmente forman densos haces. Puede incluir, además,
una cantidad variable de plantas almohadilladas, arbustos pequeños de
hojas coriáceas y, en ocasiones, pubescentes. Puede estar intercalado con
pequeñas manchas de bosques y/o arbustos, en especial cerca de la ceja
andina, la que es denominada como subpáramo por Huber y Alarcón
(1988). Es importante notar que los bosques incluidos en esta propuesta
en la formación páramo deberían ser incluidos en la formación bosque en
estudios detallados de la vegetacion. Los páramos ocurren en una
variedad grande de ambientes, desde muy húmedo hasta semiárido (este
último denominado superpáramo por Huber y Alarcón 1988). La
abundancia y diversidad de formas de vida y especies disminuyen con la
humedad. Las plantas están adaptadas a un clima frío y con poca agua,
teniendo frecuentemente estructuras xeromórficas. Pinto (1993) nota que
incluso los páramos húmedos presentan escasez de agua debido a la
Adisminución de la absorción de agua ocasionada por la baja temperatura
y por la elevada presión osmótica del suelo en contraste con una intensa
transpiración@.
47
Super Páramo: (o Gelidofitia) Formación altoandina descrita por Acosta Solís (1982) que
posiblemente coincide con el superpáramo definido por Cabrera y Willink
(1973), pero no con el superpáramo definido por Huber y Alarcón (1988).
La vegetación es dispersa y consiste principalmente de musgos y
líquenes sobre un suelo arenoso con abundantes piedras y rocas cerca del
límite nival inferior.
Herbazal: Formación herbácea formada por hierbas no graminiformes (por ejemplo
de las familias Araceae, Marantaceae y Musaceae) o plantas suculentas
(por ejemplo de las familias Aizoaceae y Chenopodiaceae) asociada
típicamente a pantanos o zonas costeras (Huber y Alarcón 1988). En el
Ecuador se lo encuentra principalmente alrededor de lagunas o en zonas
de inundación de ríos.
Otras formaciones identificadas por Huber y Alarcón para Venezuela podrían existir en el
Ecuador, en especial arbustales y vegetación rupestre. Si su existencia es comprobada podrán ser
incluidos en esta lista y aplicados siguiendo los mismos lineamientos establecidos en la sección
4.1.
4.3 Criterios ambientales
4.3.1 Climáticos
Estos criterios reflejan la influencia del clima y otros factores metereológicos sobre la
vegetación.
La clasificación resultante es la siguiente:
Secos: Se consideran secas las formaciones que ocurren en regiones donde la
evapotranspiración potencial es mayor que la precipitación real (Koppen,
48
1936; Walter y Breckle 1985), lo que resulta en un déficit hídrico durante
parte del o todo el año. Incluyen las formaciones tropófilas de Huber y
Alarcón 1988. Cañadas (1983) ubica las zonas secas del Ecuador
principalmente en la Costa, en regiones con menos de 1.500 mm de lluvia
al año. De acuerdo con Cañadas este rango de precipitación puede, sin
embargo, caracterizar a zonas de vida húmedas hasta lluviosas a mayores
alturas con menores temperaturas. Los tipos de vegetación secos se
pueden identificar usando características específicas como la presencia de
especies deciduas (que forman bosques deciduos o semideciduos),
arbustos enanos y ramificados; forma de la copa de plantas leñosas
aparasolada (como paraguas); hojas engrosadas (por ejmplo las
crasuláceas), predominancia de plantas espinosas; epidermis engrosadas;
presencia de plantas anuales en la época de lluvia (cucurbitáceas,
poáceas, malváceas, etc.). Dependiendo de la sequedad, estas
formaciones van desde muy abiertas a semicerradas. En la época seca
hay generalmente ausencia de un estrato inferior denso (esto es, el suelo
está despejado). La diversidad de helechos es reducida y, si están
presentes, usualmente dominan pocas especies.
Húmedos: Se consideran húmedas las formaciones que ocurren en zonas con
abundancia y hasta exceso de agua la mayor parte del año (Huber y
Alarcón 1988). Incluyen los tipos climáticos I (Húmedo Ecuatorial) y II
(Tropical con lluvias estacionales) de Walter y Breckle (1985). Presentan
una gran dominancia de especies siempreverdes. Sin embrago, no siempre
es posible establecer el balance hídrico comparando precipitación y
49
evapotranspiración debido a la influencia de precipitación horizontal
(garúa y neblina) en ciertas condiciones y localidades. La vegetación
húmeda es densa, sea en bosque o en páramo. El dosel de los bosques de
estas formaciones varía en altura pero es generalmente cerrado. Un
porcentaje menor (es decir, menos del 25 %) de individuos puede ser
estacionalmente o facultativamente deciduo (por ejemplo, algunas
especies de los géneros Cordia, Erythrina, Triplaris, Parkia, Ceiba,
Tabebuia, Genipa, etc.). Se encuentran pocas plantas espinosas. Son
generalmente abundantes en palmas, bejucos y lianas, en especial en
tierras bajas. La diversidad de las epífitas es mayor que en los bosques
secos. En los páramos húmedos se encuentran almohadillas, plantas
arrosetadas (Puya, Espeletia) y licopodios. En las zonas anegadas ocurre
gran cantidad de musgos e Isoetes. Éstos tienen mayor diversidad de
formas de vida y especies que los páramos secos en todos los niveles de
taxones.
De neblina: Son éstas formaciones principalmente boscosas de zonas cubiertas
constantemente por neblinas y lluvias orográficas (Huber y Alarcón
1988). Ocurren generalmente en los flancos de las cordilleras,
incluyendo cordilleras bajas de la Costa y la Amazonía, son similares a
los bosques húmedos pero los troncos y ramas están generalmente
cubiertos de musgos, helechos y epífitas; en general hay una gran
diversidad de helechos.
50
4.3.2 Hídricos
Se refieren a los ciclos hídricos superficiales que afectan a la estructura y composición de
las comunidades, especialmente de los bosques.
Inundables: Se consideran inundables las formaciones inundadas estacional o
periódicamente. No incluyen los manglares, inundados periódicamente
por la marea. Generalmente ocurren en zonas bajas. Pueden ser
inundables por Aaguas negras@ (agua con pocos sedimentos suspendidos)
o por Aaguas blancas@ (agua con sedimentos suspendidos) en la
Amazonía. En la Costa solo se reconocen formaciones inundables por
aguas negras.
Inundados: Se consideran las formaciones permanentemente o casi siempre
inundadas. Generalmente ocurren en zonas bajas.
4.4 Criterios bióticos
Los criterios bióticos caracterizan la composición y la fenología de las subunidades de
las formaciones tipo. Cuando se usan para identificar un tipo de vegetación se anteponen al
criterio ambiental.
4.4.1 Florísticos
Los criterios florísticos se refieren a asociaciones florísticas o taxonómicas específicas.
Éstos pueden identificar, por ejemplo, rodales o elementos característicos. Por el momento se
identifican cinco asociaciones.
De palmas: Ésta es una formación generalmente boscosa con un alto número de
palmas, aunque no necesariamente dominadas por éstas, como los
bosques de Mauritia flexuosa llamados en el Ecuador moretales o
51
morichales. Podría también aplicarse a bosques con abundancia de
Phytelephas aequatorialis, la tagua. Por el momento estos últimos no son
reconocidos formalmente en esta propuesta.
Herbáceo: Se consideran herbáceas las formaciones dominadas por hierbas,
usualmente en penacho (manojo). Los grupos de hierbas pueden estar
entremezclados con pequeños arbustos.
De almohadillas Éstas son formaciones altoandinas parameras con una presencia grande de
almohadillas, plantas pequeñas, generalmente de menos de 30 cm. de
altura, densamente agrupadas en forma de pequeños montículos.
Arbustivo Son formaciones similares a la anterior. Se trata de formaciones
altoandinas parameras con una presencia grande de arbustos de hasta 2
metros de altura, más o menos dispersos.
De frailejones En esta formación altoandina paramera el frailejón (Espeletia
pyanophylla) domina el estrato arbustivo.
4.4.2 Fenológicos
Estos criterios describen los patrones de actividad fotosintética, evidenciados por
características estacionales como la presencia de hojas o raíces aéreas, y en algunos casos por los
períodos de floración o de fructificación7. Algunos autores reconocen más fenologías que las
tres reconocidas por Huber y Alarcón (1988) y aplicadas en esta propuesta. Box (1981), por
ejemplo, reconoce siete tipos de estacionalidades que incluyen siempre-verde, semi-siempre-
verde, estacionales lluviosas, estacionales de verano, etc. En el Ecuador los límites de tolerancia
establecidos en otras regiones no siempre aplican debido, especialmente en la costa, a la
7 Para más detalle véanse Reich y Borchert (1984) y Sarmiento y Monasterio (1983).
52
influencia de la precipitación horizontal que ocurre con el incremento de la altura y la exposición
a los vientos húmedos que vienen del océano.
Siempreverdes En los trópicos estas formaciones, ocurren típicamente en regiones con
estaciones secas que duran menos de un mes al año (Ellenberg 1958a,
1958b, en Prentice 1990). Generalmente menos del 25 % de los
individuos arbóreos o arbustivos pierde las hojas durante la época seca
(Huber y Alarcón 1988). La época de floración no es un buen indicador
de la estacionalidad por la gran variabilidad a nivel de especies y de
lugares (Newstrom 1994). En el Ecuador la precipitación horizontal
incrementa de manera significativa la abundancia de agua en forma de
neblina o garúa en zonas costeras hasta aproximadamente 100 kilómetros
de la costa. En estas áreas, la vegetación siempreverde puede aparecer
sobre la vegetación semidecidua aún cuando la precipitación no exceda la
evapotranspiración la mayor parte del año.
Semideciduos En los trópicos estas formaciones, ocurren en regiones con estaciones
secas que duran entre uno y seis meses al año de acuerdo con Ellenberg
(1958a, 1958b, en Prentice 1990) y de dos a siete meses de acuerdo con
FAO (1992). Generalmente, entre el 75 y el 25 % de los individuos
arbóreos o arbustivos pierde las hojas durante la época seca (Huber y
Alarcón 1988). En el Ecuador esta regla se aplica, en términos generales,
a las zonas de tierras bajas (véase más adelante), pero es afectada
drásticamente por la elevación y el incremento de humedad que llega del
océano en forma de neblina y garúa. En estas condiciones climáticas, los
pisos superiores cambian paulatinamente a siempreverdes.
53
Deciduos: En los trópicos estas formaciones ocurren típicamente en regiones con
estaciones secas que duran entre seis y ocho meses al año de acuerdo con
Ellenberg (1958a, 1958b, en Prentice 1990) y de siete a nueve meses de
acuerdo con FAO (1992). Koppen (1936) define los períodos Asecos@
como aquéllos en los que la evapotranspiración potencial es mayor que la
precipitación real. Generalmente más del 75 % de los individuos
arbóreos o arbustivos pierde las hojas durante la época seca (Huber y
Alarcón 1988). En el Ecuador esta regla se aplica, en términos generales,
a las zonas de tierras bajas pero es afectada drásticamente por la
elevación y el incremento de la humedad que llega del océano en forma
de neblina y garúa. En estas condiciones climáticas, los pisos superiores
cambian paulatinamente a semideciduos y más arriba a siempreverdes.
4.5 Criterios Topográficos
4.5.1 Topológicos
En cartografía, la topología se refiere a la relación entre los objetos en un mapa (Bohman-
Carter 1994; Burrough 1986). En esta propuesta, la topología se refiere a la relación entre la
vegetación y los elementos específicos del paisaje que afectan sus características fisionómicas
y/o fenológicas. Al momento se identifican tres elementos del paisaje: océanos, lagunas y ríos.
Litoral: Son las formaciones contiguas a la zona de mareas en las costas.
Son, por lo tanto, resistentes a la salinidad y pueden desarrollarse en
suelos pobres y arenosos.
Lacustre: Son formaciones que ocurren en o muy cerca de lagunas, lagos u otros
humedales perennes o estacionales.
54
Ribereño: Son formaciones que ocurren a lo largo de ríos, especialmente en zonas
donde la amplitud de las cuencas hace que la corriente sea lenta,
permitiendo el crecimiento de vegetación en cierta forma similar al que
ocurre al borde de lagunas o lagos.
4.5.2 Pisos florísticos o altitudinales
Se refiere a la ubicación de las formaciones con respecto al nivel del mar y a los cambios
florísticos, fisionómicos y fonológicos correspondientes. Esta definición es diferente de la
presentada por algunos autores (por ejemplo, Huber y Alarcón 1988) en las que se resalta la
relación locacional de la vegetación con respecto a cordilleras o montañas (por ejemplo, al pie de
la montaña, en la montaña, etc.). La definición de la condición altitudinal propiamente dicha,
como es presentada aquí, evita ambigüedad en su uso. Debido a que el énfasis es en los cambios
florísticos (esto es, los rangos altitudinales de grupos botánicos característicos) y a que estos
cambios son evidentes a diferentes elevaciones en diferentes cordilleras (debido a su elevación
total, efecto de sombra, distancia al mar, etc.) los rangos son definidos para cada grupo de
regiones orográficas (esto es, cambian de región a región). Además, los rangos de elevación en
los que tipos de formación y sus formaciones vegetales ocurren disminuyen paulatinamente de
norte a sur y hacia la costa. Por ejemplo, formaciones equivalentes se pueden encontrar 300 o
400 m más abajo en el límite sur del Ecuador que en su extremo norte. En Loja hay páramos a
2.900 m de altitud (como en el caso de la Loma del Oro). En algunas localidades la vegetación
puede encontrarse fuera del rango sugerido debido a condiciones climáticas o geológicas locales.
En general, los rangos propuestos aquí son aproximados y pueden variar de acuerdo con las
condiciones locales. Para sugerir un rango más preciso hacen falta estudios detallados sobre la
55
distribución de los tipos de vegetación, en especial en las estribaciones andinas. La Tabla 4.2
resume los criterios de clasificación aplicables en esta propuesta.
De tierras bajas Estas formaciones ocurren a bajas elevaciones, desde el nivel del mar
hasta límites específicos. Las formaciones de tierras bajas en la Costa
llegan aproximadamente hasta los 300 metros de altura. En la región
amazónica, las formaciones de tierras bajas alcanzan los 600 m.s.n.m.
Son formaciones con géneros o familias típicos, generalmente con una
pobre representación a mayor altitud.
Piemontano: Se trata de formaciones de transición entre la vegetación de tierras bajas y
las de cordillera. Sus características florísticas, por lo tanto, presentan
elementos típicos de las dos floras, pero sus límites inferior y superior son
también los límites de distribución de cada una de ellas. En las
estribaciones occidentales de los Andes las formaciones piemontanas
empiezan aproximadamente a los 300 metros y alcanzan los 1.300
m.s.n.m. en el norte y los 1.100 m.s.n.m. al sur del país. En las cordilleras
de la Costa, esta franja de transición es más restringida y alcanza los 450
m.s.n.m. En la región amazónica, la franja pie-montana alcanza los 1.300
m.s.n.m. en el norte y sur del país. Incluye las franjas piemontana y basi-
montana en Huber y Alarcón (1988).
Montano bajo Esta es la formación andina donde la mayoría de los géneros y familias
típicos de las tierras bajas desaparece. Se encuentra sobre la faja
piemontana en un rango altitudinal aproximado que va desde los 1.300 a
1.800 m.s.n.m. en el norte y de 1.100 a 1.500 m.s.n.m. en el sur de las
estribaciones occidentales de los Andes. Es la ultima franja de las
56
cordilleras de la Costa, donde aparece a los 450 m.s.n.m. y avanza hasta
las partes más altas. En las estribaciones orientales y en las cordilleras
amazónicas, esta franja va desde los 1.300 m hasta los 2.000 m.s.n.m. en
el norte y los 1.800 m.s.n.m. en el sur. Corresponde a la franja sub-
montana de Huber y Alarcón (1988).
Montano: Esta es la formación andina típica, tanto estructural como florísticamente.
El ambiente físico es notablemente diferente, con temperaturas promedio
menores que en las partes bajas y una constante condensación de niebla.
Se encuentra sobre la faja montano baja, en un rango altitudinal
aproximado que va desde los 1.800 a los 3.000 m.s.n.m. en el norte de las
estribaciones occidentales de los Andes, y de 1.500 a 2.900 m.s.n.m. en el
sur. No existe en las cordilleras de la Costa. En las estribaciones
orientales y en las cordilleras amazónicas, va desde los 2.000 a los 2.900
m.s.n.m. en el norte y de los 1.800 a los 2.800 m.s.n.m. en el sur. Es la
última franja de las cordilleras amazónicas. Corresponde a las franjas
montanas y alti-montanas de Huber y Alarcón (1988).
Montano alto Corresponde la franja final de la vegetación no herbácea. Su límite
coincide con la distribución inferior de los páramos. Se encuentra sobre
la faja montana en un rango altitudinal aproximado que va desde los
3.000 a 3.400 m.s.n.m. en el norte de las estribaciones occidentales de los
Andes, de 2.900 a 3.300 m.s.n.m. en el sur. En las estribaciones
orientales va desde los 2.900 a los 3.600 m.s.n.m. en el norte y de los
Andes, de 2.900 a 3.300 m.s.n.m. en el sur. En las estribaciones
57
Tabla 4.2 Esquema de las zonas altitudinales propuestas, en metros sobre el nivel del mar. No se incluye una definición de la zona sobre los 3600 m.s.n.m. debido a que en esta zona solo existen dos tipos de vegetación (Páramo y Gelidofitia) cuyos nombres no requieren de dicha definición.
Región Pacífica Región Andina Región Amazónica
Estribaciones Occidentales Estribaciones Orientales
Norte Sur Norte Sur Norte Sur Norte Sur
Tierras bajas: 0-300 0-300 No se aplica No se aplica No se aplica No se aplica 0-600 0-800
Piemontano: 300-450 300-450 300-1.300* 300-1.100* 600-1.300** 800-1300** 600-1.300 800-1.300
Montano bajo: > 450 > 450 1.300-1.800 1.100-1.500 1.300-2.000 1.300-1.800 > 1.300 > 1.300
Montano: No se aplica No se aplica 1.800-3.000 1.500-2.900 2.000-2.900 1.800-2.800 No se aplica No se aplica
Montano alto: No se aplica No se aplica 3.000-3.400 2.900-3.300 2.900-3.600 2.800-3.100 No se aplica No se aplica
* La vegetación de esta franja altitudinal está incluida en la discusión sobre la vegetación de la Costa en el texto.
** La vegetación de esta franja altitudinal está incluida en la discusión sobre la vegetación de la Amazonía en el texto.
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orientales va desde los 2.900 a los 3.600 m.s.n.m. en el norte y de los
2.800 a los 3.100 m.s.n.m. en el sur. No existe en las cordilleras
amazónicas ni en las de la Costa. Aparentemente no hay correspondencia
en Huber y Alarcón (1988).
4.6 Las Regiones naturales del Ecuador
Las formaciones vegetales del Ecuador se encuentran en una serie de regiones naturales o
ecoregiones con historias geológicas, climáticas y evolutivas diferentes. En el Ecuador
continental se pueden identificar tres regiones naturales claramente definidas: la región pacífica o
Costa, la región andina o Sierra y la región amazónica u Oriente, cada una de las ellas dividida
en varias subregiones o paisajes. Esta categorización es consistente con el concepto de región y
subregión establecidos en ecología del paisaje. Los elementos de una región son llamados
paisajes y los elementos del paisaje son denominados unidades del paisaje (Forman y Godron
1986; Forman 1995) y corresponden generalmente a los varios tipos de ecosistemas y de usos del
suelo. Por razones prácticas, las regiones y subregiones del Ecuador son definidas en el siguiente
capítulo junto con sus formaciones respectivas.
59
5 LAS FORMACIONES NATURALES DE LA COSTA DEL
ECUADOR
(C. Cerón, W. A. Palacios, R. Valencia y R. Sierra)
Se define aquí la Costa del Ecuador como la región situada bajo los 1.300 m.s.n.m. en las
estribaciones occidentales de los Andes y el Océano Pacífico, incluyendo las cordilleras costeras y
las tierras bajas. La Costa se subdivide en las subregiones norte, centro y sur, las que a su vez están
compuestas por varios sectores según sean ambientes de cordillera o de tierras bajas. Excepto en el
norte, varios siglos de actividades humanas han reducido la vegetación natural de la región a
pequeños remanentes aislados. Su transformación ha sido especialmente rápida en las últimas cinco
décadas. Entre los finales de los años sesenta y mediados de los ochenta, el área usada para
agricultura en la Costa se duplicó (Whitaker y Alzamora 1990). Su transformación está íntimamente
relacionada con la necesidad de acomodar una población que crece con rapidez y de ajustarse a las
crecientes demandas nacionales e internacionales de productos agrícolas (Bromley 1981; Devalaud
1980; PMRC/FPVM 1989; Sierra 1996; Sierra y Stallings 1998). Aún así, se descubren especies
nuevas con frecuencia, especialmente bajo los 800 m.s.n.m. Algunos investigadores estiman que
cerca del 20% de las especies de plantas son endémicas de la región (e.g., Dodson y Gentry 1993).
Varios estudios (Gentry 1977; Dodson y Gentry 1991; Sierra y Stallings 1998) sugieren que la
transformación y degradación de la región es las más rápida del Ecuador.
5.1 Subregión Norte (Húmeda)
Se localiza aproximadamente desde los 0° de latitud, en el norte de la provincia de Manabí,
hasta el límite con Colombia. Abarca las provincias de Esmeraldas, parte del Carchi, Imbabura y
Manabí, es húmeda y muy húmeda. La vegetación es una continuación de la del
Chocó colombiano.
60
5.1.1 Sector Tierras Bajas
5.1.1.1 Manglar (Ilustraciones 1 y 2)
Es una vegetación arbórea que se encuentra al nivel del mar dentro de la zona de influencia directa
de las mareas. El elemento más obvio es la presencia dominante de seis especies diferentes de
mangles, árboles que pueden sobrepasar los 30 metros de altura, con raíces zancudas, que ocurren en
asociación con especies de otras familias como Bromeliaceae, Orchidaceae y Polypodiopsida
(helechos). También aparecen áreas donde los mangles no sobrepasan los cinco metros de altura,
denominados "manglillo" o "manglar enano". Se encuentran en los estuarios y desembocaduras de
los ríos en la provincia de Esmeraldas, como San Lorenzo-Mataje y Muisne-Cojimíes. Existen
algunas diferencias florísticas con los manglares del centro y sur de la Costa ecuatoriana, pero falta
información para definirlas con precisión. Las especies Pelliceria rizophora (mangle), Mora
megistosperma (nato) y Triganosidia psilosperma, por ejemplo, no se encuentran en la Costa sur.
Además, hay diferencias florísticas entre los manglares ribereños y los del litoral. En los mangles
ribereños son frecuentes en el estrato epífito la orquídea Lockhartia serra! . y la bromelia Tillandsia
usneoides.
Flora característica: Mangles: Rhizophora harrizonii, R. mangle (Rhizophoraceae); Conocarpus
erectus, Laguncularia racemosa (Combretaceae); Avicenia germinans (Aviceniaceae); Pelliceria
rizophora (Pelliceriaceae); Guzmania monostachya, Tillandsia usneoides (Bromeliaceae);
Polypodium bombicynum (Polypodiaceae); Lockhartia serra (Orchidaceae).
Correspondencia en otros sistemas: Acosta Solís (AS): formaciones hidrohalófilas de los estuarios y
desembocaduras: manglares y natales del estuario San Lorenzo-Mataje y Muisne-Cojimíes; Cañadas
(C): incluido en el monte espinoso tropical, bosque muy seco tropical y bosque húmedo tropical;
Huber (H): manglares.
61
5.1.1.2 Bosque siempreverde inundable de tierras bajas
Es conocido localmente como Guandal. Son bosques de tierras bajas muy húmedas, inundados en
ciertos períodos del año (pantanos), a continuación de los manglares y hasta los 100 m.s.n.m. La
vegetación arbórea puede alcanzar más de 30 metros y es dominada por la especie conocida
localmente como coco, cuángare indio o tangaré (Otoba gordoniifolia), en asociación con otras
especies de otras familias tropicales como Arecaceae, Araceae, Mimosaceae, Myrsinaceae y
Fabaceae. Es una formación restringida al norte de la Costa ecuatoriana, en la provincia de
Esmeraldas, especialmente en la cuenca baja del río Santiago. Pinto (1993) también lo rcconoce en
el sur dle Chocó colombiano.
Flora característica: Coco, cuángare indio o tangaré: Otoba gordoniifolia (Myristicaceae); figueroa:
Carapa guianensis (Meliaceae); nato: Mora megistosperma, Pterocarpus officinalis (Fabaceae);
Euterpe chaunostachys (Arecaceae); guaba: Inga punctata, trompo: Entada gigas (Mimosaceae);
machare: Symphonia globulifera (Clusiaceae); jagua: Genipa americana (Rubiaceae); cuero negro:
Amanoa anomala (Euphorbiaceae).
Correspondencia en otros sistemas: AS: incluido en selva fluvial macrotérmica o hidrofitia tropical;
C: incluido en bosque húmedo tropical; H: incluido en bosque húmedo de tierras bajas.
5.1.1.3 Bosque siempreverde de tierras bajas (Ilustraciones 3 y 4)
Esta formación boscosa llega hasta los 300 m.s.n.m., con árboles de más de 30 m de altura,
dominada por especies arbóreas de las familias Myristicaceae, Arecaceae, Moraceae, Fabaceae y
Meliaceae. Presenta abundantes epífitas, trepadoras y un estrato bajo herbáceo denso dominado por
especies de la familia Araceae y por Polypodiophyta (Helechos). En una hectárea se han encontrado
más de 100 especies arbóreas de más de 10 cm de DAP (Valencia et al. 1998; Palacios et al. 1994;
Tirado 1994). Cerón (ined.) encontró entre 43-70 especies de 2,5 cm de DAP en adelante en
62
cuandrantes de 0,1 hectáreas. En la mayoría de los casos, la palma Wettinia quinaria representaba
mas del 50% de los individuos. Es un tipo de vegetación restringido a la provincia de Esmeraldas y
el norte de Manabí. Un ejemplo característcio de esta formación es la cuenca del río Santiago, en los
alrededores de la población de Playa de Oro.
Flora característica: Sande: Brosimum utile, Perebea xanthochyma, Castilla elastica, damagua:
Poulsenia armata (Moraceae); Wettinia quinaria, tagua: Phytelephas aequatorialis, Astrocaryum
standleyanum (Arecaceae); Guarea polymera, tangaré: Carapa guianensis (Meliaceae); Brownea
multijuga (Caesalpiniaceae); cuángare: Otoba gordoniifolia (Myristicaceae); guagaripo: Nectandra
guadaripo, Caryodaphnopsis theobromifolia (Lauraceae); Chanul: Humiriastrum procerum
(Humiriaceae); Inga silanchensis (Mimosaceae); Swartzia haugtii (Fabaceae); Cybianthus kayapii
(Myrsinaceae); Lecythis ampla (Lecythidaceae); Theobroma gileri (Sterculiaceae); Conostegia
cuatrecasaii (Melastomataceae); Tetrathylacium macrophyllum (Flacourtiaceae); herbáceas y
trepadoras como Rhodospatha densinervia, Xanthosoma daguense (Araceae) y en áreas disturbadas
Calathea luthea (Marantaceae).
Correspondencia con otros sistemas: AS: selva pluvial macrotérmica o hidrofitia tropical; C: bosque
húmedo tropical, bosque muy húmedo tropical; H: bosque húmedo de tierras bajas.
5.1.1.4 Bosque semideciduo de tierras bajas (Ilustración 7)
Formación bajo los 300 m.s.n.m., con vegetación arbórea algo dispersa, caracterizada por la
presencia de árboles de copas anchas de hasta 20 metros de altura y con fustes abombados. El estrato
no arbóreo está caracterizado por una gran presencia de especies espinosas, principalmente del orden
Fabales. Presenta algunas especies deciduas, como los ceibos (varias especies), el bototillo
(Cochlospermum vitifolium) y el guayacán (Tabebuia chrysantha, T. bilbergii). En la copa de los
63
árboles hay una gran variedad de bromelias como epífitas y en el suelo herbáceas de la familia
Acanthaceae y Polypodiopsida. Se encuentra en las provincias de Esmeraldas y Manabí.
Flora característica: Ceiba trichistandra, Ceiba pentandra, Pseudobombax millei, Cavanillesia
platanifolia, Eriotheca ruizii (Bombacaceae); Cochlospermum vitifolium (Cochlospermaceae);
guayacán: Tabebuia chrysantha, T. bilbergii (Bignoniaceae); Triplaris cumingiana (Polygonaceae);
Prosopis juliflora, Pithecellobium excelsum (Mimosaceae).
Correspondencia con otros sistemas: AS: bosques caducifolios; C: bosque seco tropical; H: bosques
deciduos.
5.1.1.5 Matorral seco de tierras bajas
Se caracteriza por la presencia de una vegetación achaparrada de no más de seis metros de altura y
de aspecto seco, dominada especialmente por especies de las familias Boraginaceae y
Convolvulaceae. Se encuentra cerca de las playas y avanza en algunos casos hasta unos 50 m.s.n.m.
Se encuentra en la provincia de Esmeraldas, alrededor de la ciudad de Esmeraldas. Un ejemplo
característico es la vegetación cercana a la refinería.
Flora característica: Cordia lutea, Heliotropium peruvianum (Boraginaceae); Ipomoea carnea
(Convolvulaceae); Waltheria ovata (Sterculiaceae); Cochlospermum vitifolium (Cochlospermaceae);
Muntingia calabura (Elaeocarpaceae).
Correspondencia con otros sistemas: AS: no reconoce; C: incluido en bosque muy seco tropical; H:
incluido en desiertos y semidesiertos de la Costa.
5.1.1.6 Herbazal lacustre de tierras bajas (Ilustración 12)
Es la vegetación flotante y de los bordes de las lagunas. Son asociaciones herbáceas densas de hasta
dos metros de altura, con especies acuáticas de las familias Araceae, Marantaceae, Thyphaceae y
64
Pontederiaceae. Se la encuentra, por ejemplo, en las lagunas de Sade y Cube en la provincia de
Esmeraldas, entre los 100-200 m.s.n.m.
Flora característica: Pistia stratiotes (Araceae); Typha dominguensis (Thyphaceae); Talia
geniculata (Marantaceae); Eichhornia crassipes (Pontederiaceae); Echinodorus bracteatus
(Alismataceae); Paspalum conjugatum (Poaceae); Xanthosoma sagitifolia (Araceae); Bolbitis
pandurifolia (Polypodiaceae). En el borde de las lagunas se encuentran especies arbóreas como
Euterpe chaunostachys (Arecaceae) y Cariodaphnopsis theobromifolia (Lauraceae).
Correspondencia con otros sistemas: AS: no reconoce; C: no reconoce; H: incluye en bosques
semideciduos.
5.1.2 Sector de las estribaciones de la Cordillera Occidental
Incluye toda la región sobre los 300 y hasta los 1.300 m.s.n.m. al pie de la cordillera de los
Andes, como por ejemplo en la Cordillera de Toisán en Imbabura, Pichincha y Esmeraldas.
5.1.2.1 Bosque siempreverde piemontano
Es una formación caracterizada por una gran dominancia de especies arbóreas, en especial del grupo
de las palmas junto a Mimosaceae, Fabaceae, Burseraceae y Meliaceae. El dosel puede alcanzar 30 o
más metros de altura. Los fustes de los árboles están cubiertos por orquídeas, bromelias, helechos y
aráceas. El estrato herbáceo es denso, en especial con especies de las familias Marantaceae y
Araceae y por Polypodiopsida. En 0,1 ha se encontraron más de 80 especies de 2,5 cm o más de
DAP (Cerón ined.). Se ubica en la provincia de Esmeraldas y en al pie de la cordillera occidental
en las provincias de Carchi! ., Imbabura y Pichincha.
Flora característica: Palmas: Wettinia quinaria, Pholidostachys dactyloides, Iriartea deltoidea
(Arecaceae); Virola dixonii, Otoba gordoniifolia (Myristicaceae); Guarea cartaguenya (Meliaceae);
Protium occidentalis (Burseraceae); Vitex gigantea (Verbenaceae); Caryodaphnopsis theobromifolia
65
(Lauraceae); Swartzia haughtii (Fabaceae). Entre las herbáceas están: Irbachia alata (Gentianaceae);
Begonia glabra (Begoniaceae) y Costus laevis (Costaceae).
Correspondencia con otros sistemas: AS: selva ombrófila noroccidental del pie de cordillera; C:
bosque muy húmedo premontano; H: bosque lluvioso montano bajo.
5.1.3 Sector de la Cordillera Costera
Corresponde a la cordillera de Mache-Chindul. Incluye también pequeños cerros al este de
la cuidad de Esmeraldas y al norte del río del mismo nombre.
5.1.3.1 Bosque siempreverde piemontano
Es una vegetación arbórea de más de 30 metros con un alto número de especies de las familias
Lauraceae, Myristicaceae, Meliaceae y Arecaceae. Entre los bejucos se destaca la familia
Bignoniaceae y en el estrato herbáceo las familias Cyclanthaceae y Araceae y los Polypodiopsida.
Avanza hasta la cúspide de la cordillera costera de Mache-Chindul (600-800 m.s.n.m.) en la
provincia de Esmeraldas y en el norte de Manabí. Separa la parte húmeda del norte y la seca del sur
de la Costa.
Flora característica: Caryodaphnopsis theobromifolia (Lauraceae); Carapa guianensis (Meliaceae);
Virola dixonii, Otoba gordoniifolia (Myristicaceae); Matisia soegengii (Bombacaceae); Pourouma
bicolor, Coussapoa villosa (Cecropiaceae); Perebea xantochyma (Moraceae); Chamaedorea
pinnatifrons, C. poeppigiana, Iriartea deltoidea (Arecaceae); Eschweilera rimbachii
(Lecythidaceae); Faramea occidentalis (Rubiaceae).
Correspondencia con otros sistemas: AS: incluido en selva submacrotérmica higrófila; C: incluido
en bosque húmedo premontano; H: incluido en bosques semideciduos
66
5.2 Subregión Centro (Seca y Húmeda)
Se extiende aproximadamente desde los 0° en la provincia de Manabí hasta más al sur de los
3° de latitud sur en la provincia de El Oro. Su límite sur se extiende desde la desembocadura del río
Jubones en el Océano Pacífico hacia la cordillera, siguiendo la cuenca de este río. Coincide,
aproximadamente, con el límite norte de la región de impacto de la corriente fría de Humbolt, que
avanza desde el sur y gira hacia las Islas Galápagos frente a la provincia de Manabí.
5.2.1 Sector Tierras Bajas
5.2.1.1 Manglar
Faja de vegetación arbórea que se encuentra al nivel del mar dentro de la zona de influencia directa
de las mareas. Vegetacionalmente, la parte más obvia es la presencia dominante de cinco especies de
mangles (a diferencia del norte que presenta seis especies), con alturas de hasta 30 metros o más y
con raíces zancudas. Ocurren en asociación con especies de otras familias como Bromeliaceae,
Orchidaceae y Polypodiopsida (helechos). Se localiza en Bahía de Caráquez, en la desembocadura
del río Chone (provincia de Manabí) y en el Golfo de Guayaquil (provincia del Guayas). El
ambiente es menos húmedo que en los manglares del norte debido a que está inmerso en una zona
básicamente seca. De igual manera que los manglares del la Costa norte se pueden diferenciar
manglares de tipo litoral y manglares de tipo ribereño (por ejemplo, en la Reserva Manglares-
Churute).
Flora característica: Rhizophora harrisonii, R. mangle (Rhyzophoraceae), en especial en los
manglares litorales; Conocarpus erectus, Laguncularia racemosa (Combretaceae); Avicenia
germinans (Aviceniaceae); Aechmea pyramidalis, Guzmania monostachya, Tillandsia usneoides
(Bromeliaceae); Polypodium bombicynum (Polypodiaceae); Lockhartia serra (Orchidaceae).
67
Correspondencia con otros sistemas: AS: formaciones hidrohalófilas de los estuarios y
desembocaduras: manglares y natales; C: incluido en monte espinoso tropical, bosque muy seco
tropical y bosque húmedo tropical; H: manglares.
5.2.1.2 Bosque siempreverde de tierras bajas
Vegetación arbórea de más de 30 metros de alto con predominancia de especies de las familias
Arecaceae, Moraceae, Meliaceae, Lauraceae y las del orden Fabales. Las epífitas (orquídeas y
bromelias) son importantes. En el sotobosque están bien representadas herbáceas de las familias
Araceae, Cyclanthaceae y Marantaceae. En 0,1 hectáreas se han encontrado más de 100 especies de
2.5 cm de DAP en adelante (Gentry ined.). Se localiza en forma de remanentes boscosos en varios
lugares de la cuenca del río Guayas, como Palenque y Jauneche en la provincia de los Ríos, y los
bosques entre Naranjal y Ponce Enríquez en la provincia del Guayas, entre altitudes de 100-300
m.s.n.m.
Flora característica: Castilla elastica, Clarisia racemosa, Poulsenia armata, Ficus obtusifolia
(Moraceae); Virola sebifera (Myristicaceae); Ceiba pentandra (Bombacaceae); Iriartea deltoidea
(Arecaceae); Caryodaphnophsis theobromifolia (Lauraceae); Coussapoa villosa (Cecropiaceae);
Zammia lindenii (Cycadaceae); Tillandsia narthecioides (Bromeliaceae); Tectaria incisa
(Tectariaceae).
Correspondencia con otros sistemas: AS: selva pluvial macrotérmica o hidrofitia tropical; C: bosque
húmedo tropical; H: bosque húmedo de tierras bajas.
5.2.1.3 Bosque semideciduo de tierras bajas
El estrato arbóreo es disperso. Crece en pendientes muy fuertes con suelos pedregosos. El
sotobosque es muy denso y en ocasiones cerrado por el suro, Riphidocladon racemiflora
68
(Poaceae). Se encuentran especies espinosas y algunas plantas que pierden sus hojas en una
época del año (como Cochlospermum vitifolium y Tabebuia chrysantha). Se localiza entre los
bosques secos deciduos de tierras bajas y los húmedos de la cordillera costera en una franja entre
los 100 y 300 m.s.n.m.. Avanza hacia el norte en la cordillera de Chongón y Colonche hasta la
provincia de Manabí en el Parque Nacional Machalilla y por el Sur, en la provincia de Guayas, a
la Reserva Ecológica Manglares-Churute. En los cerros Cimalón, Masvale y Pancho Diablo se
han encontrado más de 40 especies de 2,5 de DAP en 0,5 hectáreas. En la misma superficie en el
Parque Nacional Machalilla se encontraron 20 especies de 10 cm o más de DAP (Cerón 1996).
Flora característica: Triplaris cumingiana, Coccoloba mollis (Polygonaceae); Gallesia
integrifolia (Phytolaccaceae); Trema micrantha (Ulmaceae); Pseudolmedia rigida (Moraceae);
Malmea lucida (Annonaceae); Cynometra bauhinifolia (Caesalpiniaceae); Cecropia litoralis
(Cecropiaceae); Chrysophyllum argenteum (Sapotaceae); Eugenia sp. (Myrtaceae); Heliconia
latispatha (Heliconiaceae); Piper amalago (Piperaceae); Philodendron purpureoviride
(Araceae).
Correspondencia con otros sistemas: AS: incluido en selva submacotérmica higrófila; C: incluido
en bosque húmedo premontano; H: incluido en bosques semideciduos.
5.2.1.4 Bosque deciduo de tierras bajas (Ilustración 6)
Se ubica entre las formaciones de matorrales secos de tierras bajas y los bosques semideciduos o
húmedos tropicales, en una franja altitudinal entre los 50 y 200 m.s.n.m. La vegetación se
caracteriza por perder las hojas durante una parte del año. Los árboles más conspicuos son de la
familia Bombacaceae, tienen troncos abombados y copa ancha. La vegetación en el estrato medio
incluye varias especies de cactos y de plantas espinosa del orden Fabales. Se localiza entre las
provincias de Manabí en el Parque Nacional Machalilla y en la base del Cerro Montecristi, en la
69
provincia del Guayas en Cerro Blanco y las bases de los cerros Masvale, Cimalón, Perequetre, Mate
y Pancho Diablo en la Reserva Ecológica Manglares-Churute.
Flora característica: Cochlospermum vitifolium (Cochlospermaceae); Tabebuia chrysantha, T.
bilbergii, Tecoma castanifolia (Bignoniaceae); Ceiba trichystandra, Pseudobombax millei,
Eriotheca ruizii (Bombacaceae); Guazuma ulmifolia (Sterculiaceae); Muntingia calabura
(Eleaocarpaceae); Armathocereus cartwrigthianus, Hylocereus polyrrizus (Cactaceae); Anthurium
barclayanum (Araceae).
Correspondencia con otros sistemas: AS: bosque caducifolios; C: bosque seco tropical; H: bosque
deciduos.
5.2.1.5 Sabana (Ilustración 8)
En condiciones originales podría corresponder al bosque deciduo de tierras bajas. Por la pérdida
de la vegetación arbórea por acción del ser humano hay una proliferación de especies herbáceas, en
su mayoría de las familias Poaceae y Cyperaceae, utilizadas para el pastoreo de ganado. Su
distribución es tan extendida que se la puede considerar en estado casi silvestre. Se localiza en las
provincias de Manabí y Guayas. En algunos sectores de la provinvia del Guayas es posible que
haya dos tipos diferentes de sabanas: inundables (húmedas y semi-húmedas) y no inundables (secas).
Las sabanas alrededor de Milagro, Babahoyo y Chone sufren inundaciones periódicas que
posiblemente afectan la composición florística de estas áreas. Más información es necesaria para
poder crear una división formal entre estos dos tipos de sabanas. Una gran parte de lo que serían
sabanas inundables han sido ya drenadas y están bajo uso intensivo. Las sabanas secas en Ecuador
posiblemente corresponden a lo que Huber y Rilna (1997) denominan sabanas arboladas y
arbustivas.
Flora Característica: Pennisetum purpureum, P. occidentale, Chloris virgata, C. radiata, Aristida
70
adscensionidis, Eichinochloacolonum sp., Paspalum virgatum, Tragus berteronianus (Poaceae);
Cyperus odoratus, C. iria (Cyperaceae). En sabanas inundables: Neptunia oleracea, N. plena
(Mimosaceae).
Correspondencia con otros sistemas: AS: subxerofitia de la Costa ecuatoriana; C: incluido en
bosque seco tropical; H: sabana.
5.2.1.6 Matorral seco de tierras bajas (Ilustraciones 9 y 10)
Ocurre en la cercanía al mar, a altitudes inferiores a los 100 m.s.n.m. La vegetación se caracteriza
por ser seca, achaparrada de hasta 6 metros de altura y espinosa, con notable presencia de cactos
columnares. Familias bien representadas son Capparaceae, Euphorbiaceae, Boraginaceae y
Convolvulaceae, y el orden Fabales. En 0,1 ha se han encontrado entre 14 y 30 especies de plantas
de 2,5 cm de DAP en adelante (Cerón ined.). Se puede encontrar en el Parque Nacional Machalilla,
cerca a Manta, San Mateo, en la provincia de Manabí, y en Santa Elena y alrededores bordeando el
océano Pacífico en la provincia de Guayas.
Flora Característica: Capparis crotonoides, C. heterophylla, C. angulata (Capparaceae); Bursera
graveolens (Burseraceae); Geoffroea spinosa (Caesalpiniaceae); Maytenus octogona (Celastraceae);
Achatocarpus pubescens (Achatocarpaceae); Croton riviniaefolius (Euphorbiaceae); Cordia lutea
(Boraginaceae); Ipomoea carnea (Convolvulaceae); Monvilla diffusa, Armathocereus
cartwrigthianus (Cactaceae); Vallesia glabra (Apocynaceae); Erythroxylum glaucum
(Erythroxylaceae); Althernanthera pubiflora (Amaranthaceae); Pisonia aculeata (Nyctaginaceae);
Carica parviflora (Caricaceae); Jacquinia spucei (Theophrastaceae); Tillandsia latifolia y Vrisea
barclayana (Bromeliaceae).
Correspondencia con otros sistemas: AS: no reconoce; C: incluido en bosque muy seco tropical; H:
incluido en desiertos y semidesiertos de la Costa.
71
5.2.1.7 Matorral seco litoral
La vegetación está caracterizada por arbustos de hasta 4 metros de alto que crecen sobre arena y
rocas en contacto con el agua del mar durante los períodos de marea alta. Se localiza en la provincia
de Manabí y el Guayas en lugares de playas, como por ejemplo en Punta Piquero, Los Frailes y
Salango en el Parque Nacional Machalilla.
Flora Característica: Maytenus octogona (Celastraceae); Cryptocarpus pyriformis (Nyctaginaceae);
Ipomoea pescaprae (Convolvulaceae); Cannavalia maritima (Fabaceae); Sesuvium portulacastrum
(Portulacaceae); Vallesia glabra (Apocynaceae); Hippomane mancinella (Euphorbiaceae); Lycium
minimum (Solanaceae); Scaveola plumieri (Goodeniaceae); y Batis maritima (Batidaceae).
Correspondencia con otros sistemas: AS: no reconoce; C: incluye en matorral desértico tropical,
monte espinoso tropical, bosque montano seco tropical; H: playas pedregosas o arenosas.
5.2.1.8 Espinar litoral
Ocurre en las cercanías al mar, en la mayoría de casos mezclada con el matorral seco de tierras bajas.
La vegetacion está caracterizada por plantas de la familia Cactaceae, columnares, aplanadas o
triangulares, con alturas de hasta 6 m. Se encuentran también otras familias en las que la presencia
de espinas es un carácter general: Malpighiaceae, Mimosaceae, Achatocarpaceae, Erythroxylaceae,
Celastraceae y Rhamnaceae. Se localiza en la provincia de Manabí entre Manta y San Mateo, Puerto
Cayo-Salaite-Machalilla, Machalilla-Puerto López-Salango; en la provincia de Guayas en La
Libertad, y especialmente en la Península de Santa Elena.
Flora característica: Como especie más abundante está Monvillea diffusa (Cactaceae),
frecuentemente acompañada de otras especies de la misma familia como Armathocereus
cartwrigthianus e Hylocereus polyrhysus. También están presentes Malpighia punicifolia
(Malpighiaceae), Pithecellobium excelsum (Mimosaceae), Achatocarpus pubescens
72
(Achatocarpaceae), Erythroxylum glaucum (Erythroxylaceae), Maytenus octogona (Celastraceae) y
Scutia pauciflora (Rhamnaceae).
Correspondencia con otros sistemas: AS: no reconoce: C: incluido en bosque muy seco tropical,
monte espinoso tropical, matorral desertico tropical; H: incluido en desiertos y semidesiertos de la
Costa.
5.2.1.9 Herbazal lacustre de tierras bajas (Ilustración 11)
Son asociaciones densas de herbáceas no graminiformes que viven en contacto con el agua de las
lagunas. Pueden alcanzar hasta los 2 metros de altura. La vegetación está dominada por especies de
las familias Araceae, Marantaceae, Thyphaceae y Pontederiaceae. Se localiza en lagunas en las
provincias de Manabí y Guayas, como por ejemplo en la laguna de El Canclón en la Reserva
Ecológica Manglares-Churute.
Flora Característica: Thypha dominguensis (Thyphaceae); Thalia geniculata (Marantaceae); Canna
paniculata (Cannaceae); Rhynchosphora scutellata, Cyperus odoratus, Fimbristilis dichotoma,
Mariscus ligularis (Cyperaceae); Hydrocotyle ranunculoides (Apiaceae); Nymphaea blanda
(Nymphaeaceae); Pistia stratoites (Araceae); Ludwigia octovalvis (Onagraceae); Eichhornia
crassipes (Pontederiaceae); Hidrolea spinosa (Hidrophyllaceae); Neptunia prostrata (Mimosaceae);
Ceratophyllum demersum (Ceratophyllaceae); Limnobium laevigatum (Hydrocharitaceae); Lemna
minima (Lemnaceae); Hychocleis nymphoides, Lymnocharis flava (Limnocharitaceae);
Ceratopteris pteridioides (Parkeriaceae) y Corchorus orinocensis (Tiliaceae).
Correspondencia con otros sistemas: AS: no reconoce; C: no reconoce; H: no reconoce.
5.2.1.10 Herbazal ribereño de tierras bajas
Son asociaciones similares a los herbazales lacustres pero ocurren en zonas donde los ríos ocupan
73
áreas amplias y de poca profundidad. Las islas de vegetación son comunes, como ocurre en las
Abras de Mantequilla cerca de Vinces en la provincia de Los Ríos. En los ríos de más profundidad
la vegetación también forma parches pequeños de vegetación flotante, como sucede en la cuenca del
Río Guayas.
Flora Característica: Especies flotantes: Eichhornia azurea, Heteranthera reniformis, Pontederia
rotundifolia (Pontederiaceae); Lemna aequinoctialis (Lemnaceae); Limnobium laevigatum
(Hydrocharitaceae); Phyllanthus fluitans (Euphorbiaceae).
Correspondencia con otros sistemas: AS: no reconoce; C: no reconoce; H: no reconoce.
5.2.2 Sector de la Estribaciones de la Cordillera Occidental
5.2.2.1 Bosque siempreverde piemontano
Son bosques con alto endemismo (aproximadamente 10 %), como los de la Cordillera de Tenefuerte
y las Montañas del Ila (Centinela). Los árboles alcanzan más de 30 m de alto, con una gran
concentración de epífitas y un sotobosque arbustivo y herbáceo abundante en las familias Araceae,
Heliconiaceae, Cyclanthaceae, Piperaceae, Orchidaceae y Gesneriaceae. Se ubica en el occidente
de las provincias de Cotopaxi, Los Ríos, Bolívar y Azuay-Guayas, entre 300 y 1.300 m.s.n.m.
Flora característica: Carapa megistocarpa (Meliaceae); Erythrochyton carinatus (Rutaceae);
Brownea coccinea (Caesalpiniaceae); Castilla elastica (Moraceae); Iriartea deltoidea, Wettinia
aequalis, W. quinaria (Arecaceae); Caryodaphnopsis theobromifolia, Ocotea sodiroi (Lauraceae).
En el subdosel: Trichilia surinamensis (Meliaceae); Heliconia stricta (Heliconiaceae), Ossaea
micrantha (Melastomataceae); Palicourea demissa (Rubiaceae); Anthurium pallidiflorum,
Heteropsis ecuadorensis, Philodendron purpuero-viride y Xanthosoma daguense (Araceae).
Correspondencia con otros sistemas: AS: selva ombrófila noroccidental del pie de cordillera; C:
bosque muy húmedo premontano; H: bosque lluvioso montano bajo.
74
5.2.3 Sector de la Cordillera Costera
Se ubica en la cordillera de Chongón-Colonche y también en pequeños cerros al sureste del
golfo de Guayaquil, y en especial los cerros en la Reserva Ecológica Manglares-Churute.
5.2.3.1 Bosque siempreverde piemontano (Ilustración 5)
Se localiza entre los bosques semideciduos piemontanos y de los de neblina en las cordilleras de la
Costa, entre los 300 y 450 m.s.n.m., en zonas con pendientes fuertes. Los árboles son de más de 25
metros de alto. Familias importantes son Myristicaceae, Lauraceae, Moraceae y Euphorbiaceae.
Entre las herbáceas están las familias Arecaceae, Cyclanthaceae, Piperaceae y los helechos. En 0,1
ha se ha encontrado más de 70 especies de 2.5 cm de DAP en adelante (Cerón 1996). A esta
formación se la puede encontrar en el cerro San Sebastián en el Parque Nacional Machalilla, cerca a
la cumbre de los cerros Montecristi, Masvale, Pancho Diablo y Cimalón en la Reserva Manglares-
Churute. Al contrario de las formaciones similares en las cordilleras interiores, la precipitación
dominate es horizontal.
Flora característica: Clarisia racemosa, Sorocea sarcocarpum, Pseudolmedia rigida (Moraceae);
Mabea occidentalis (Euphorbiaceae); Virola elongata, Virola sebifera (Myristicacecae); Quararibea
asterolepis (Bombacaceae); Hirtella mutisii (Chrysobalanaceae); Heisteria acuminata (Olacaceae);
Erythrochyton giganteus (Rutaceae).
Correspondencia con otros sistemas: AS: incluido en selva submacrotérmica higrófila; C:
incluido en bosque húmedo premontano; H: incluido en bosques semideciduos.
5.2.3.2 Bosque de neblina montano bajo
Aparece sobre los 450 m.s.n.m. hasta las cumbres de los cerros por efecto de la precipitación
horizontal y condensación de la humedad que traen los vientos marinos. Estas cumbres presentan
75
árboles de más de 20 metros de alto, cubiertos en su totalidad por musgos, asociados con otras
epífitas como helechos y plantas con flores de las familias Orchideaceae, Ericaceae, Gesneriaceae y
Bromeliaceae. El estrato herbáceo en el sotobosque es muy húmedo, cubierto en su totalidad por
pteridofitos de los géneros Adiantum y Selaginella y por Peperomia y Oxalis. En los fustes de los
árboles se destacan las familias Araceae y Cyclanthaceae como epífitas y trepadoras. Se localiza
cerca y en las cumbres de los cerros Cimalón, Pancho Diablo y Masvale en la Reserva Ecológica
Manglares Churute, y en la cumbre de los cerros San Sebastián y Salaite en el Parque Nacional
Machalilla, desde los 450 hasta los 600-800 m.s.n.m. Valencia et al. (1998) reportan 62 especies de
arboles con DAP superiores a los 10 cm en San Sebastián, Parque Nacional Machalilla, a 520
m.s.n.m.
Flora característica: Hedyosmum sprucei (Chloranthaceae); Beilshmiedia alloiophylla (Lauraceae);
Symplocos ecuadorensis (Symplocaceae); Alsophylla cuspidata, Cyathea bipinnatifida
(Cyatheaceae); Alchornea iricurana, Hyeronima duckei (Euphorbiaceae); Phytholacca dioica
(Phytolaccaceae); Myrsine pellucida (Myrsinaceae); Conostegia cuatrecasii, C. montana
(Melastomataceae); Brunellia acostae (Brunelliaceae), Metteniusa nucifera (Icacinaceae), Guzmania
angustifolia (Bromeliaceae), Asplundia peruviana (Cyclanthaceae), Columnea densibracteata y C.
minor (Gesneriaceae).
Correspondencia con otros sistemas: AS: incluido en la selva submacrotérmica higrófila; C: bosque
húmedo premontano; H: no reconoce.
5.2.3.3 Bosque semideciduo piemontano
El estrato arbóreo es disperso. Crece en pendientes muy fuertes con suelos pedregosos. El
sotobosque es muy denso y en ocasiones cerrado por el suro, Riphidocladom racemiflora (Poaceae).
Se encuentran especies espinosas y algunas plantas que pierden sus hojas en una época del año
76
(tales como Cochlospermum vitifolium y Tabebuia chrysantha). Se localiza entre los bosques secos
deciduos de tierras bajas y los húmedos (de neblina) de la cordillera costera en una franja entre los
100 y 300 m.s.n.m. Avanza hacia el norte en la cordillera de Chongón y Colonche hasta la provincia
de Manabí en el Parque Nacional Machalilla y por el Sur, en la provincia de Guayas, a la Reserva
Ecológica Manglares-Churute. En los cerros Cimalón, Masvale y Pancho Diablo se han encontrado
más de 40 especies de 2.5 de DAP en 0.5 hectáreas. En la misma superficie en el Parque Nacional
Machalilla se encontraron 20 especies de 10 cm. o más de DAP (Cerón 1996).
Flora característica: Triplaris cumingiana, Coccoloba mollis (Polygonaceae); Gallesia integrifolia
(Phytolaccaceae); Trema micrantha (Ulmaceae); Pseudolmedia rigida (Moraceae); Malmea lucida
(Annonaceae); Cynometra bauhinifolia (Caesalpiniaceae); Cecropia litoralis (Cecropiaceae);
Chrysophyllum argenteum (Sapotaceae); Eugenia sp (Myrtaceae). En las áreas disturbadas son
comunes Heliconia latispatha (Heliconiaceae), Piper amalago (Piperaceae) y Philodendron
purpureoviride (Araceae).
Correspondencia con otros sistemas: AS: incluido en selva submacotérmica higrófila; C: incluido en
bosque húmedo premontano; H: incluido en bosques semideciduos.
5.3 Subregión Sur (Seca)
Se encuentra aproximadamente desde los 3° de latitud sur, en la vertiente sur de la cuenca del
rio Jubones, hasta más allá de los 4° de latitud sur en la frontera con el Perú. Abarca las provincias
del Oro y Loja. Representa la continuación y el límite norte de las formaciones áridas y semiáridas
del norte peruano, con elementos caracteristicos como Losophterigium guasango (Apocynaceae).
Ciertos elementos floríticos del norte (por ejemplo, la palma Iriartea deltoidea) no llegan acá.
77
5.3.1 Sector Tierras Bajas
5.3.1.1 Manglar
Formación natural similar a la descrita para el Golfo de Guayaquil, siendo únicamente diferentes en
la ubicación geográfica. Algunos autores (entre ellos, Dinerstein et al. 1995) los separan de los
manglares de la costa centro del Ecuador. Son los manglares más meridionales del país y se los
encuentra en la Costa en la provincia del Oro, como por ejemplo en Machala y en Puerto Bolívar.
Flora Característica: Rhizophora harrisonii, R. mangle (Rhyzophoraceae); Conocarpus erectus,
Laguncularia racemosa (Combretaceae); Avicenia germinans (Aviceniaceae); Guzmania
monostachya, Tillandsia usneoides (Bromeliaceae); Polypodium bombicynum (Polypodiaceae);
Lockhartia serra (Orchidaceae).
Correspondencia con otros sistemas: AS: formaciones hidrohalófilas de los estuarios y
desembocaduras; C: incluido en monte espinoso tropical, bosque muy seco tropical y bosque
húmedo tropical; H: manglares.
5.3.1.2 Bosque deciduo de tierras bajas
La vegetación es dispersa, con escasos árboles aparasolados y espinosos, en su mayoría de 15 metros
de altura y en menor número de hasta de 20 metros. Algunas de las especies pierden las hojas
durante una época del año (como Ceiba trichystandra y Tabebuia chrysantha). Se encuentra en el
lado Suroccidental de las provincias del Oro y Loja (por ejemplo, en Macará y en el Bosque
Petrificado de Puyango), entre los 100 y 300 m.s.n.m. Hay más especies endémicas que en su
homólogo del centro de la Costa. En 0,2 ha en Puyango se han encontrado 49 especies de 5 cm de
DAP en adelante, siendo la especie más frecuente Gliricidia brenningii y la más dominante por el
IVI Cavanilesia platanifolia (Klitgaard et al. 1999).
Flora Característica: Gliricidia brenningii, Machaerium millei (Fabaceae); Prosopis juliflora, Acacia
78
guarango, Albizia multiflora (Mimosaceae); Muntingia calabura (Eleaeocarpaceae); Bombax ruizii,
Ceiba trichystandra, Cavanillesia platanifolia (Bombacaceae); Tabebuia chrysantha
(Bignoniaceae); Trichilia hirta (Meliaceae); Guazuma ulmifolia (Sterculiaceae); Cochlospermum
vitifolium (Cochlospermaceae); Simira ecuadorensis (Rubiaceae). En áreas disturbadas: Celtis
iguanaeus (Ulmaceae) y Acnistus arborescens (Solanaceae).
Correspondencia con otros sistemas: AS: macrotérmia xerofítica y subxerofítica; C: incluido en
monte espinoso premontano, bosque seco tropical, bosque seco premontano; H: bosques deciduos.
5.3.1.3 Matorral seco de tierras bajas
La vegetación es seca, espinosa, achaparrada con una gran presencia de cactos columnares y
leguminosas. La vegetación es más seca y dispersa que en formaciones equivalentes en la Costa
norte. Se localiza en la provincia del Oro entre Arenillas y Huaquillas, cerca a la frontera con el
Perú. Un ejemplo de ésta es la Reserva Militar Arenillas, entre altitudes de 0 y 50 m.s.n.m.
Flora Característica: Croton riviniaefolius (Euphorbiaceae); Ipomoea carnea (Convolvulaceae);
Cordia lutea (Boraginaceae); Capparis mollis (Capparaceae); Waltheria ovata (Sterculiaceae);
Jacquinia pubescens (Theophastaceae).
Correspondencia con otros sistemas: AS: no reconoce; C: incluye en matorral desértico tropical,
monte espinoso tropical, bosque montano seco tropical; H: playas pedregosas o arenosas.
5.3.1.4 Espinar litoral
Al igual que en la Costa centro, ocurre en la cercanía al mar. La vegetación se caracteriza por un
claro dominio de especies de la familia Cactaceae, cuyos tallos son de forma columnar, aplanados,
cilíndricos o triangulares, con hojas modificadas en forma de espinas con alturas de hasta 6 m.
Ocurren también otras familias en las que la presencia de espinas es un carácter general:
79
Malpighiaceae, Mimosaceae, Achatocarpaceae, Erythroxylaceae, Celastraceae y Rhamnaceae. Se lo
puede encontrar en la provincia de El Oro, dentro de la Reserva Militar Arenillas, en la parte más
cercana al mar.
Flora característica: Como especie más abundante está Monvillea diffusa (Cactaceae),
frecuentemente acompañada de otras especies de la misma familia como Armathocereus
cartwrigthianus e Hylocereus polyrhysus. También están presentes Malpighia punicifolia
(Malpighiaceae), Pithecellobium excelsum (Mimosaceae), Achatocarpus pubescens
(Achatocarpaceae), Erythroxylum glaucum (Erythroxylaceae), Maytenus octogona (Celastraceae) y
Scutia pauciflora (Rhamnaceae).
Correspondencia con otros sistemas: AS: no reconoce: C: incluido en bosque muy seco tropical,
monte espinoso tropical, matorral desertico tropical; H: desiertos y semidesiertos de la Costa.
5.3.1.5 Sabana
Ocupa la misma distribución geográfica del bosque seco deciduo de tierras bajas, pero corresponde a
los lugares en que parte de la vegetación arbórea ha sido talada, quedando algunos árboles
caducifolios aislados, principalmente de la familia Bombacaceae y algunas especies del orden
Fabales. La vegetación no arbórea más conspicua está principalmente compuesta de especies de las
familias Poaceae y Cyperaceae.
Flora característica: Árboles: Eriotheca ruizii, Pseudobombax millei (Bombacaceae);
Cochlospermum vitifolium (Cochlospermaceae). Herbáceas: Pennisetum purpureum, P. occidentale,
Aristida ascencionis, Panicum spp., Paspalum spp, Chloris radiata (Poaceae); Cyperus spp
(Cyperaceae).
Correspondencia con otros sistemas: AS: formaciones macrotérmicas xerofíticas y subxerofíticas; C:
bosque seco tropical; H: sabanas.
80
5.3.2 Sector de la estribaciones de la Cordillera Occidental
5.3.2.1 Bosque siempreverde piemontano
Se encuentra al sur del río Jubones, sobre los bosques semideciduos piemontanos, entre altitudes de
400-600 hasta 800 m.s.n.m. Está caracterizado por la presencia de árboles de más de 20 m de altura
de las familias Arecaceae y Meliaceae. Ocupan áreas con pendientes fuertes en la provincia de El
Oro, entre Pasaje y Chilla.
Flora Característica: La tagua, Phythelephas aequatorialis (Arecaceae), es importante, formando
rodales de mas de cinco hectáreas en algunos lugares. También se encuentran Bactris setulosa,
Geonoma macrotachys (Arecaceae), Carludovica palmata (Cyclanthaceae), Erythrina edulis
(Papilionaceae), Ficus obtusifolia (Moraceae), Guadua: Guadua angustifolia (Poaceae); Carapa
guianensis (Meliaceae). En áreas disturbadas y bordes de carretera aparecen Lophosoria
quadripinnata (Lophosoriaceae) y especies de las familias Araceae y Orchidaceae.
Correspondencia con otros sistemas: AS: selva submacrotérmica higrófila; C: incluido en bosque
húmedo premontano, bosque húmedo montano bajo, bosque muy húmedo montano; H: bosque
lluvioso montano bajo.
5.3.2.2 Bosque semideciduo piemontano
La vegetación arbórea es algo dispersa, con árboles de más de 20 metros de altura y un denso estrato
herbáceo de helechos y plantas nograminiformes (como Araceae y Marantaceae). Se encuentra en
fuertes pendientes. Se localiza en la provincia de El Oro entre Pasaje y Chilla, y en Macará en la
provincia de Loja, en el Bosque Petrificado de Puyango, entre altitudes de 200-400 m.s.n.m.
Zapotillo, entre los 100 y 400 m.s.n.m., tiene una vegetación más dispersa que en las otras zonas
mencionadas. Incorpora elementos florísticos tipicos de la Costa como Cochlospermum vitifolium
(Cochlospermaceae) y Miroxylum peruviferum y otros andinos. Algunos de los elementos florísticos
81
de esta zona, como Miroxylum peruviferumy y Dichapetalum asplundianum, representan los
vestigios del tipo de vegetación que originalmente avanzaba hasta la provincia del Guayas, pero que
ya ha desaparecido en su mayor parte.
Flora característica: Cochlospermum vitifolium (Cochlospermaceae); Gallesia integrifolia
(Phytholaccaceae); Pradosia montana (Sapotaceae); Triplaris cumingiana (Polygonaceae);
Cecropia litoralis (Cecropiaceae); Anthurium barclayanum (Araceae); Plumbago scandens
(Plumbaginaceae); Capparis sp. (Capparaceae); Cedrela odorata (Meliaceae ); Sorocea sprucei
(Moraceae). En áreas disturbadas: Acnistus arborescens (Solanaceae).
Correspondencia con otros sistemas: AS: formación macrotérmica subhigrofíticas; C: incluido en
bosque muy seco tropical, bosque seco premontano; H: bosques semideciduos.
82
6 LAS FORMACIONES NATURALES DE LA SIERRA DEL
ECUADOR
(R. Valencia, C. Cerón, W. A. Palacios y R. Sierra)
En esta propuesta, la región andina o Sierra norte del Ecuador incluye las áreas ubicadas
sobre los 1.300 m.s.n.m. hasta la cúspide de las montañas o el límite nival, tanto de la cordillera
oriental como de la occidental de los Andes. El límite altitudinal inferior de la Sierra baja
paulatinamente hacia el sur del Ecuador hasta aproximadamente los 1.000 m.s.n.m. en la
provincia de Loja. La Sierra se caracteriza por una topografía irregular con predominancia de
pendientes fuertes en las estribaciones de la cordillera y de valles secos y húmedos e el interior
del callejón interandino. En esta propuesta se reconocen dos subregiones: la subregión norte y
centro y la subregión sur. A su vez, cada subregión está dividida en dos sectores: sector
occidental y sector oriental. La estructura de la vegetación puede ser similar en ambos lados de
la cordillera andina pero la composición florística tiene notables diferencias.
A nivel regional la temperatura disminuye con el incremento de la altitud, pero a nivel
local ésta es influenciada significativamente por la cercanía a los nevados y por el origen y
dirección de los vientos. La precipitación puede ser abundante en las estribaciones y es
frecuentemente incrementada por la niebla persistente. Los patrones estacionales de lluvia
pueden variar de una cuenca a otra ya que están fuertemente influenciados por los patrones
climáticos de la costa o de la región amazónica. Por ejemplo, entre 1974 y 1983 la precipitación
anual en una muestra de 48 localidades sobre los 2.400 m de altitud varió entre 170 y 1.668 mm
anuales (observaciones en Mira y Papallacta, respectivamente; en Jørgensen y Ulloa [1994]).
La región andina del Ecuador es la más deforestada del país. Sin embargo, mantiene una
flora única y rica en especies que crece mayormente en lugares escarpados y poco accesibles. Se
estima que entre los 900 m y 3.000 m de altitud (10 % del territorio del país) crece cerca de la
83
mitad de las especies de plantas ecuatorianas (Balslev 1988). Según los registros depositados en
los principales herbarios del mundo, al menos 4.868 especies de plantas vasculares con semilla,
de las cuales 1.566 son arbustos y árboles, crecen sobre los 2.400 m.s.n.m. (Jørgensen y Ulloa
1994; Ulloa y Jørgensen 1995).
6.1 Subregión Norte y Centro
Se extiende desde el límite con Colombia hasta alrededor del valle Girón-Paute, a
aproximadamente 3o de latitud sur, donde Jørgensen y Ulloa (1994) sugieren que existe una
división natural que coincide con un límite de distribución de especies. Actualmente, éste es un
valle seco que actúa como una barrera natural que impide la migración de las plantas (Jørgensen
y Ulloa 1994). Muchas especies de plantas (entre ellas Aiphanes gelatoninosa occidentale y
Liabum igniarium) se distribuyen al norte de esta línea en forma restringida. Geológicamente, el
sur es más antiguo que la región norte y no incluye volcanes activos.
6.1.1 Sector Norte y Centro de los Valles Interandinos
6.1.1.1 Matorral húmedo montano
Se encuentra en los valles relativamente húmedos entre 2.000 y 3.000 m.s.n.m. La cobertura
vegetal está casi totalmente destruida y fue reemplazada hace mucho tiempo por cultivos o por
bosques de Eucalyptus globulus, ampliamente cultivados en esta región. La vegetación nativa
generalmente forma matorrales y sus remanentes se pueden encontrar en barrancos o quebradas,
en pendientes pronunciadas y en otros sitios poco accesibles a lo largo de todo el sector.
Ocasionalmente se pueden encontrar remanentes de bosques asociados a estos matorrales (como
en el volcán Pasochoa). La composición florística de estos matorrales o pequeños remanentes de
bosques puede variar entre las localidades, dependiendo del grado de humedad y el tipo de suelo.
84
Flora característica: Árboles y arbustos de: Oreopanax confusus, O. corazonensis y Oreopanax
spp. (Araliaceae); Baccharis prunifolia, B. buxifolia y B. spp. (Asteraceae); Cordia rusbyi
(Boraginaceae); Coriaria ruscifolia (Coriariaceae); Croton wagneri y C. spp. (Euphorbiaceae);
Juglans neotropica (Juglandaceae); Erythrina edulis (Fabaceae); Blakea oldemanii, Miconia
crocea y M. spp. (Melastomataceae); Calceolaria crenata, C. adenanthera y C. spp.
(Scrophulariaceae); Cestrum quitense, C. peruvianum, Solanum crinitipes y S. spp. (Solanaceae);
Lantana rugulosa (Verbenaceae).
Correspondencia en otros sistemas: AS: no reconoce; C: incluido en bosque seco montano bajo,
bosque húmedo montano bajo; H: pastizales y vegetación de quebrada del Norte.
6.1.1.2 Matorral seco montano (Ilustraciones 17 y 19)
Corresponde a los valles secos entre 1.400 y 2.500 m.s.n.m. Según Acosta Solís (1977), el
promedio anual de precipitación y temperatura están entre los 360 y 600 mm y los 18 y 22 oC. A
lo largo de los ríos que atraviesan estos valles la vegetación es más densa y verde y la tierra es
apta para la agricultura. En varios sitios se siembra hobo (Spondias mombin). Cerón y
Montesdeoca (1994) reportan que en cuadrantes de 0,01 hectáreas se han encontrado entre 22 y
34 especies de 50 cm o más de alto. La vegetación puede ser espinosa pero las plantas armadas
no dominan. Fuera de la zona de influencia de los ríos, la vegetación es verde solamente en las
épocas de lluvia. Algunos ejemplos de estos valles son Chota, Guayllabamba, Patate y
Yunguilla-Jubones.
Flora característica: Aloë vera (Aloëaceae); Opuntia soederstromiana, O. pubescens, O. tunicata.
(Cactaceae); Dodonaea viscosa (Sapindaceae); Talinum paniculatum (Portulacaceae); Tecoma
stans (Bignoniaceae); Acacia macracantha, Mimosa quitensis (Mimosaceae); Croton wagneri, C.
elegans (Euphorbiaceae); Caesalpinia spinosa (Caesalpiniaceae). En sitios más húmedos:
85
Schinus molle (Anacardiaceae); Salix humboldtiana (Salicaceae); Tillandsia recurbata, T.
secunda (Bromeliaceae).
Correspondencia en otros sistemas: AS: xerofitia interandina; C: incluido en monte espinoso
premontano, estepa espinosa montano bajo; H: desiertos y semidesiertos interandinos.
6.1.1.3 Espinar seco montano (Ilustración 20)
Es una formación de distribución restringida, dominada por plantas armadas o espinosas,
especialmente de la familia Cactaceae, pero donde las familias Fabaceae, Mimosaceae y
Acanthaceae pueden ser importantes. Ocurre en áreas secas, con suelos pobres y con
precipitación aún más escasa que donde se encuentran los matorrales secos. Esta formación
puede ser encontrada en forma restringida en los valles de Chota, Guayllabamba y Chanchán.
Flora característica: Este tipo de vegetación está dominada por varios géneros y especies de
cactos, como Clesistocactus sepium, Opuntia soederstromiana, O. Pubescens y O. tunicata. Es
frecuente además Acacia macracantha (Mimosaceae).
Correspondencia en otros sistemas: AS: no reconoce; C: no reconoce; H: no reconoce.
6.1.2 Sector Norte y Centro de la Cordillera Occidental
Incluye las estribaciones de las montañas de la cordillera occidental y sus lomos sobre los
1.300 m.s.n.m.
6.1.2.1 Bosque siempreverde montano bajo
Comprende los bosques que van de los 1.300 m hasta los 1.800 m.s.n.m., con un dosel entre 25 a
30 m. En esta faja de vegetación, la mayoría de especies y familias enteras de árboles
características de las tierras bajas desaparece (por ejemplo, Bombacaceae). En otros casos, éste
es el límite superior de su distribución (como en Myristicaceae). Las leñosas trepadoras también
86
disminuyen, tanto en el número de especies como en el de individuos, mientras que las epífitas
(musgos, helechos, orquídeas y bromelias) se vuelven más abundantes. Este tipo de bosque es
una franja angosta a lo largo del flanco occidental de la cordillera de los Andes, desde Colombia
hasta el valle de Girón-Paute. A 1.200 m de altitud en el Azuay se encontró el límite inferior de
una especie de palma de cera (Ceroxylon alpinum) creciendo junto a bosques de tagua
(Phytelephas aequatorialis). En este tipo de vegetación se encontraron entre 70 y 140 especies
leñosas con diámetros de 2,5 cm o más en áreas de 0,1 hectáreas (Cerón 1993b).
Flora característica: Anthurium ovatifolium, A. spp. (Araceae); Ceroxylon alpinum, Socratea
exhorriza (Arecaceae); Buddleja americana (Budlejaceae); Cecropia bullata, C. monostachya y
C. spp. (Cecropiaceae); Cyathea spp. (Cyatheaceae); Heliconia spp (Heliconiaceae); Nectandra
membranacea (Lauraceae); Carapa guianensis (Meliaceae); Siparuna guajalitensis, S. eggersii,
S. laurifolia S. spp. (Monimiaceae); Fuchsia macrostigma (Onagraceae); Piper spp (Piperaceae);
especies hemiepífitas de Ficus spp. (Moraceae).
Correspondencia en otros sistemas: AS: incluido en selva mesotérmica de la cordillera
occidental, selva submesotérmica de la cordillera occidental; C: incluido en bosque húmedo
premontano, bosque húmedo montano bajo, bosque muy húmedo premontano, bosque muy
húmedo montano bajo, bosque pluvial premontano, bosque pluvial montano bajo; H: bosque
húmedo montano bajo.
6.1.2.2 Bosque de neblina montano (Ilustraciones 14 y 15)
Típicamente se distribuye desde 1.800 m hasta 3.000 m de altitud. Es un bosque cuyos árboles
están cargados de abundante musgo y cuya altura del dosel está entre 20 y 25 m. En esta franja
altitudinal las epífitas, especialmente orquídeas, helechos y bromelias, son numerosas en
especies e individuos, registrándose probablemente su más alta diversidad. Los bambúes, por
87
ejemplo, alcanzan su máxima diversidad en esta zona, donde se encuentran 45 de las 54 especies
descritas para el Ecuador (Clark 1997). En algunas localidades, sin embargo, puede encontrarse
fuera de este rango altitudinal y probablemente corresponde a una mezcla de elementos que
resulta en un tipo específico de bosque nublado. Acosta Solís (1982) reconoce el bosque nublado
desde los 800 hasta los 1.800 m (o 2.600 m en Acosta Solís [1968]) en las dos estribaciones de la
cordillera; Harling (1979) da un rango entre 2.500 hasta 3.400 m.s.n.m.
Flora característica: Bomarea spp. (Amaryllidaceae); Anthurium mindense, A. gualeanum, A.
nanegalense, A. clorugatum y A. spp. (Araceae); Ceroxylon ventricosum, Prestoea acuminata
var. montana (Arecaceae); Blechnum monomorphum (Blechnaceae); Begonia spp (Begoniaceae);
Alnus acuminata (Betulaceae); Brunellia tomentosa y B. spp. (Brunelliaceae); Cecropia maxima
(Cecropiaceae); Weinmannia pinnata (Cunoniaceae); Cyathea caracasana (Cyatheaceae);
Dennstaedtia tryoniana (Dennstaedtiaceae); Escallonia paniculata (Escalloniaceae); Gunnera
brepoghea y G. colombiana (Gunneraceae); Bocconia integrifolia (Papaveraceae); Piper
carpunya, P. sodiroi y P. spp., Peperomia spp (Piperaceae); Palicourea spp (Rubiaceae);
Nectandra spp (Lauraceae); Miconia corazonica, M. crocea, M. theazans y M. spp., Brachyotum
ledifolium (Melastomataceae); Cedrela montana (Meliaceae); Siparuna guajalitensis y S. spp.
(Monimiaceae); Myrcianthes hallii y M. spp. (Myrtaceae) Fuchsia pilalensis y F. spp.
(Onagraceae); numerosas especies de Orchidaceae; Passiflora mixta, P. alnifolia y P. coactilis
(Passifloraceae); Chusquea scandens y Ch. spp. (Poaceae); Elaegia utilis (Rubiaceae); Freziera
verrucosa y F. spp. (Theaceae); Aegiphila spp. (Verbenaceae).
Correspondencia en otros sistemas: AS: incluido en selva submesotérmica subandina de la
cordillera occidental, selva submesotérmica andina de la cordillera occidental; C: incluido en
bosque húmedo montano bajo, bosque muy húmedo montano bajo, bosque pluvial montano; H:
bosque nublado.
88
6.1.2.3 Bosque siempreverde montano alto
Se extienden desde los 3.000 hasta los 3.400 m.s.n.m. Incluye la "Ceja Andina" o vegetación de
transición entre los bosques montano altos y el páramo. El bosque siempreverde (húmedo)
montano alto es similar al bosque nublado en su fisonomía y en la cantidad de musgos y plantas
epífitas. Una diferencia importante es que el suelo tiende a estar cubierto por una densa capa de
musgo y los árboles tienden a crecer irregularmente, con troncos ramificados desde la base y en
algunos casos muy inclinados o casi horizontales. Una localidad típica de este tipo de vegetación
se encuentra en El Corazón. Varias investigaciones (entre ellos Jørgensen y Ulloa, 1994)
sugieren que los parches de bosques de Polylepis y otros géneros, ahora asilados y restringidos a
las zonas de páramos más altos, corresponden a otro tipo de vegetación que en el pasado ocupó
áreas mucho más grandes.
Flora característica: Gynoxys buxifolia y G. spp. (Asteraceae); Berberis conferta
(Berberidaceae); Tournefortia fuliginosa (Boraginaceae); Hedyosmum spp. (Chloranthaceae);
Gunnera pilosa (Gunneraceae); Brachyotum ledifolium (Melastomataceae); Siphocampylus
giganteus (Campanulaceae); Vallea stipularis (Elaeocarpaceae); Siparuna echinata
(Monimiaceae); Myrcianthes rhopaloides y M. spp. (Myrtaceae); Piper spp (Piperaceae);
Hesperomeles lanuginosa (Rosaceae); Cervantesia tomentosa (Santalaceae); Freziera verrucosa,
F. canescens y F. spp. (Theaceae). A mayor altitud, en la Ceja Andina (según Diels 1937), los
arbustos son más frecuentes (e.g., Hypericum laricifolium, Brachyotum ledifolium, Lupinus spp.),
pero ocasionalmente se encuentran árboles de Buddleja incana (Budlejaceae), Oreopanax spp.
(Araliaceae), Polylepis spp. (Rosaceae) y Miconia spp. (Melastomataceae), entre otros.
Correspondencia en otros sistemas: AS: incluye la ceja andina; C: incluido en bosque húmedo
montano, bosque muy húmedo montano, bosque pluvial montano; H: incluido en bosque
nublado.
89
6.1.2.4 Páramo herbáceo
Los páramos herbáceos (pajonales) ocupan la mayor parte de las tierras entre los 3.400 y 4.000
m.s.n.m. En su límite inferior se encuentra la Ceja Andina arbustiva o, frecuentemente, campos
cultivados donde el bosque andino ya ha sido deforestado. Estos páramos están dominados por
hierbas en penacho (manojo) de los géneros Calamagrostis y Festuca. Estos grupos de hierbas
generalmente se entremezclan con otro tipo de hierbas y pequeños arbustos. Algunas especies,
como por ejemplo Calamagrostis effusa, están restringidas a los páramos herbáceos del norte del
Ecuador, en las provincias de Carchi e Imbabura (S. Laegaard, com. pers.). Ejemplos de esta
formación se pueden encontrar en los Ilinizas! . y en el Pichincha.
Flora característica: Calamagrostis effusa, C. Spp., Festuca spp. (Poaceae); Hypochaeris spp.,
Baccharis spp, Chuquiraga jussieui, Oritrophium peruvianum (Asteraceae); Gentiana sedifolia,
Gentianella selaginifolia, G. cerastioides, Halenia spp. (Gentianaceae); Geranium sericeum, G.
ecuadorense (Geraniaceae); Huperzia talpiphila (Lycopodiaceae); Lupinus smithianus, Lupinus
spp. (Fabaceae); Ranunculus guzmanii, Ranunculus spp. (Ranunculaceae); Castilleja spp.
(Scrophulariaceae); Valeriana rigida y V. spp. (Valerianaceae).
Correspondencia en otros sistemas: AS: incluye la microtermia higrofitia, microtermia higrófila
de la cordillera occidental; C: incluido en bosque muy húmedo subalpino, bosque pluvial
subalpino, bosque muy húmedo montano; H: páramo herbáceo.
6.1.2.5 Páramo de frailejones (Ilustración 25)
El frailejón es una planta del género Espeletia (Asteraceae). Este género es muy diverso en los
páramos de Colombia y Venezuela y avanza hacia el sur en la cordillera occidental del Ecuador
hasta la provincia del Carchi. Los páramos en esta región, especialmente entre 3.500 y 3.700 m
90
de altitud, se caracterizan por estar densamente poblados por la subespecie endémica Espeletia
pycnophylla ssp. angelensis, formando verdaderos bosques.
Flora característica: Oreopanax sodiroi (Araliaceae); Azorella spp. (Apiaceae); Espeletia
pycnophylla ssp. angelensis (Asteraceae); Eriocaulon microcephalum (Eriocaulaceae);
Calamagrostis sp., Agrostis sp., Stipa Ichu, Festuca sp. (Poaceae); Polylepis pauta y P. incana
(Rosaceae).
Correspondencia en otros sistemas: AS: no reconoce; C: no reconoce; H: no reconoce.
6.1.2.6 Páramo seco (Ilustraciones 21 y 22)
Los páramos secos (o desérticos) generalmente empiezan a los 4.200 m.s.n.m. y se extienden
hasta el límite nival. En este tipo de páramos la vegetación alterna con parches de arena desnuda.
Presentan una vegetación xerofítica, con pocas hierbas y pequeños arbustos y algunos musgos y
líquenes. En algunas montañas, el páramo desértico comienza a un nivel considerablemente más
bajo. Las laderas occidentales del Chimborazo, por ejemplo, son secas y arenosas desde los 3.800
m.s.n.m., donde existe un gran arenal con conjuntos esparcidos de especies de Stipa y unos pocos
arbustos y hierbas. En los páramos del Chimborazo el gradiente entre húmedo, semiseco y seco
es muy evidente.
Flora característica: Azorella pedunculata (Apiaceae); Chuquiraga jussieu, Hypochaeris
sonchoides, Senecio microdon y S. comosus, Culcitium nivale, Werneria rigida (Asteraceae);
Ephedra americana (Ephedraceae); Lupinus microphyllius, Astragalus geminiflorus (Fabaceae);
Nototriche pichinchensis (Malvaceae); Poa cucullata, Stipa hans-meyeri, S. ichu (Poaceae);
Calandrinia acaulis (Portulacaceae); Polylepis microphylla (Rosaceae); Calceolaria ericoides
(Scrophulariaceae). En las partes más secas, Loricaria ilinissae (Asteraceae) y Astragalus
geminiflorus (Fabaceae) forman matas dispersas.
91
Correspondencia en otros sistemas: AS: incluido en microtermia higrófila, microtermia higrófila
de la cordillera occidental; C: incluido en bosque húmedo subalpino (aunque no coincide
altitudinalmente); H: páramo desértico.
6.1.2.7 Super Páramo (Gelidofitia) (Ilustración 27)
Se extiende sobre los 4.700 m.s.n.m. Este tipo de vegetación, descrito por Acosta Solís (1968),
está dominado por líquenes y musgos; las plantas superiores (fanerógamas) casi han
desaparecido y las que existen crecen más subterráneamente que hacia la atmósfera. Los rizomas
y raíces son muy desarrollados y las hojas son muy pequeñas. Este tipo de vegetación se
encuentra en todos los nevados de la cordillera occidental (como en el Chimborazo).
Flora característica: Aciachne flagellifera (Poaceae); Loricaria ferruginea (Asteraceae); Draba
aretioides (Brassicaceae); Valeriana pilosa (Valerianaceae). Musgos: Andreana sp y Grimmia sp
Líquenes: Lecanora sp. y Gyrophora sp.
Correspondencia en otros sistemas: AS: gelidofitia occidental; C: no reconoce; H: no reconoce.
6.1.2.8 Herbazal lacustre montano (Ilustraciones 28 y 29)
No ha sido descrito como un tipo de vegetación especial anteriormente. Se encuentran sobre los
2.100 m de altitud. Las lagunas andinas tienen una flora característica que debe ser estudiada
con más detalle para su clasificación. Ejemplos de esta vegetación se encuentran en las lagunas
de El Voladero, Colta, Yaguarcocha y San Pablo. La mayoría de especies es ampliamente
distribuida entre las lagunas andinas del norte y sur. Elatine ecuadoriensis (Elatinaceae) es una
especie endémica del Ecuador que se encuentra tanto en lagunas del norte como del sur.
Flora característica: Isolepis inundata (Cyperaceae); Callitriche deflexa (Callitrichaceae);
Crassula vanezuelensis (Crassulaceae); Myriophyllum quitense (Haloragaceae); Juncus
92
stipulatus y J. arcticus, Scirpus californicus (Juncaceae); Potamogeton filiformis, P. striatus
(Potamogetonaceae); Elatine ecuadoriensis (Elatinaceae).
Correspondencia en otros sistemas: AS: no reconoce; C: no reconoce; H: no reconoce.
6.1.3 Sector Norte y Centro de la Cordillera Oriental
Incluye las estribaciones de las montañas de la cordillera oriental y sus lomos sobre los
1.300 m.s.n.m. La cordillera oriental del Ecuador es generalmente más húmeda que la cordillera
occidental.
6.1.3.1 Bosque siempreverde montano bajo (Ilustración 13)
Es similar a los bosques húmedos montano bajos de las estribaciones de la cordillera occidental,
pero restringido a una franja altitudinal más amplia, entre los 1.300 m y 2.000 m.s.n.m. La altura
del dosel puede alcanzar los 25 ó 30 m. En esta faja de vegetación la mayoría de especies, al
igual que familias enteras de árboles características de las tierras bajas desaparece (tal es el caso
de Bombacaceae y Myristicaceae). Las leñosas trepadoras también disminuyen tanto en el
número de especies como en el de individuos, mientras que las epífitas (musgos, helechos,
orquídeas y bromelias) se vuelven más abundantes. Esta formación puede ser encontrada, por
ejemplo, en la cordillera de los Guacamayos y en Borja. En algunos casos, esta formación puede
incluir, desde un punto de vista geográfico, herbazales lacustres (montanobajos), como por
ejemplo los de la laguna de Sardinayacu, no identificados independientemente aquí debido a la
falta de información sobre éstos.
Flora característica: varias especies de Araceae; Dictyocaryum lamarckianum, Ceroxylon
echinulatum, Geonoma weberbaueri (Arecaceae); Cecropia andina y C. hachensis
(Cecropiaceae); Hedyosmum spp. (Chloranthaceae); Cyathea sp. (Cyatheaceae); Sapium utile y
93
S. spp. (Euphorbiaceae); Heliconia spp. (Heliconiaceae); Ocotea spp. (Lauraceae); Miconia
porphirotricha y M. spp. (Melastomataceae); Cedrela odorata, Guarea kunthiana (Meliaceae);
Casearia spp. (Flacourtiaceae); Ficus spp., Morus insignis (Moraceae); Piper spp. (Piperaceae),
Chusquea spp. (Poaceae); Elaegia sp. (Rubiaceae).
Correspondencia en otros sistemas: AS: incluido en selva mesotérmica de la cordillera oriental,
selva submesotérmica de la cordillera oriental; C: incluido en bosque húmedo premontano,
bosque húmedo montano bajo, bosque muy húmedo premontano, bosque muy húmedo montano
bajo, bosque pluvial premontano, bosque pluvial montano bajo; H: bosque húmedo montano
bajo.
6.1.3.2 Bosque de neblina montano
Ocurre entre los 2.000 y 2.900 m.s.n.m. Típicamente es un bosque cuyos árboles están cargados
de abundante musgo. En esta altitud las epífitas, especialmente orquídeas, helechos y bromelias,
son numerosas en especies e individuos, registrándose probablemente su más alta diversidad. Las
hierbas bambusoideas, por ejemplo, alcanzan su máxima diversidad en esta franja altirudinal en
las dos cordilleras. Cuyuja y La Bonita, se encuentran en esta formación. En algunas
localidades, sin embargo, este tipo de vegetación puede encontrarse fuera de este rango
altitudinal y probablemente corresponde a una mezcla de elementos que resultan en un tipo
específico de bosque nublado. Acosta Solís (1982) reconoce el bosque nublado desde los 800
hasta los 1.800 m.s.n.m. (hasta los 2.600 m en Acosta Solís 1968) en las dos estribaciones de la
cordillera; Harling (1979) da un rango entre 2.500 hasta 3.400 m.s.n.m.
Flora característica: Anthurium penningtonii, A. microspadix y A. spp. (Araceae); Geonoma
weberbaueri (Arecaceae); Barnadesia parviflora (Asteraceae); Begonia spp. (Begoniaceae);
Alnus acuminata (Betulaceae); Weinmannia spp. (Cunoniaceae); Cyathea caracasana
94
(Cyatheaceae); Dennstaedtia kalbreyeri, D. producta, D. paucirrhiza (Dennstaedtiaceae);
Hyeronima macrocarpa (Euphorbiaceae); Gunnera brephogea (Gunneraceae); Juglans
neotropica (Juglandaceae); Erithryna edulis (Papilionaceae); Miconia spp. (Melastomataceae);
Cedrela montana (Meliaceae); Siparuna piloso-lepidota y S. spp. (Monimiaceae); Myrcianthes
sp. (Myrtaceae); Fuchsia scabriuscula y F. spp. (Onagraceae); Bocconia integrifolia
(Papaveraceae); Passiflora spp. (Passifloraceae); Piper spp., Peperomia spp. (Piperaceae);
Chusquea spp. (Poaceae).
Correspondencia en otros sistemas: AS: incluido en selva submesotérmica subandina de la
cordillera oriental, selva submesotérmica andina de la cordillera oriental; C: incluido en bosque
húmedo montano bajo, bosque muy húmedo montano bajo, bosque pluvial montano; H: bosque
nublado.
6.1.3.3 Bosque siempreverde montano alto
Se extienden dentro de una franja más amplia que en las estribaciones orientales, desde los 2.900
hasta los 3.600 m.s.n.m. Incluye la "Ceja Andina" o vegetación de transición entre los bosques
montano altos y el páramo (por ejemplo alrededor de la laguna de Papallacta). El bosque
húmedo montano es similar al bosque nublado en cuanto a su fisonomía y a la cantidad de
musgos y plantas epífitas. El suelo tiende a estar cubierto por una densa capa de musgo y los
árboles tienden a crecer irregularmente, siendo ésta la fisonomía típica de los bosques alto
andinos, con troncos ramificados desde la base y en algunos casos muy inclinados o casi
horizontales. Varias investigaciones (entre ellos Jørgensen y Ulloa, 1994) sugieren que los
parches de bosques de Polylepis y otros géneros arbóreos, actualmente asilados y restringidos a
ciertas zonas en los páramos, corresponden a otro tipo de vegetación que en el pasado ocupó
áreas grandes.
95
Flora característica: Ilex spp. (Aquifoliaceae); Oreopanax spp. (Araliaceae); Gynoxys
chigualensis, G. fuliginosa y G. spp. (Asteraceae); Berberis sp. (Berberidaceae); Tournefortia
fuliginosa, T. scabrida (Boraginaceae); Buddleja incana, B. multiceps, B. pichinchensis
(Buddlejaceae); Siphocampylus giganteus (Campanulaceae); Hedyosmum luteynii y H. spp.
(Chloranthaceae); Dixonia sp. (Dixoniaceae); Vallea stipularis (Elaeocarpaceae); Axinaea
quitensis, Brachyotum gracilescens, B. ledifolium y B. spp., Miconia barclayana y M. spp.
(Melastomataceae); Piper spp. (Piperaceae); Hesperomeles lanuginosa (Rosaceae). A mayor
altitud, en Ceja Andina, los arbustos son más frecuentes (entre ellos Hypericum laricifolium,
Brachyotum spp. y Lupinus spp.), pero ocasionalmente se encuentran árboles de Buddleja spp.,
Oreopanax spp., Polylepis spp. y Miconia spp., entre otras especies.
Correspondencia en otros sistemas: AS: incluye la ceja andina; C: incluido en bosque húmedo
montano, bosque muy húmedo montano, bosque pluvial montano; H: bosque! . nublado! ..
6.1.3.4 Páramo herbáceo (Ilustraciones 23 y 24)
Los páramos herbáceos (pajonales) de esta región son similares a los de la cordillera occidental,
pero generalmente más húmedos. Ocupan la mayor parte de las tierras entre los 3.400-3.500 y
4.000 m. En su límite inferior bordean la Ceja de Andina arbustiva o, actualmente, campos
cultivados. Estos páramos están dominados por hierbas en penacho (manojo) de los géneros
Calamagrostis y Festuca, generalmente entremezclados con otras hierbas y pequeños arbustos.
Algunas especies, como por ejemplo Calamagrostis effusa, están restringidas a los páramos
herbáceos del norte del Ecuador, en las provincias de Carchi e Imbabura (S. Laegaard com.
pers.). Ejemplos de este tipo de vegetación se encuentran en los páramos de los Llanganates y en
el páramo de la Virgen. Extensas áreas del páramo de la Virgen y de los Llanganates incluyen
96
asociasiones densas de musgos con arbustos y hierbas en sitios cenagosos que forman verdaderos
colchones de agua (tembladeras).
Flora característica: Calamagrostis effusa, C. spp., Festuca spp., Agrostis breviculmis (Poaceae);
Chuquiraga jussieui, Baccharis caespitosa y B. spp., Hypochoeris spp., Oritrophium sp.,
Werneria nubigena (Asteraceae); Gentiana sedifolia, Gentianella selaginifolia, G. ceratioides,
G. rapunculoides, Halenia spp. (Gentianaceae); Huperzia hypogea, H. llanganatensis,
Lycopodium spp. (Lycopodiaceae); Lupinus spp. (Papilionaceae); Ranunculus premorsus y R.
spp. (Ranunculaceae); Lachemilla orbiculata (Rosaceae); Castilleja sp. (Scrophulariaceae);
Valeriana microphylla, V. bracteata, V. aretioides y V. spp. (Valerianaceae).
Correspondencia en otros sistemas: AS: microtermia higrófila de la cordillera oriental; C:
incluido en bosque muy húmedo subalpino, bosque pluvial subalpino, bosque muy húmedo
montano; H: páramo herbáceo.
6.1.3.5 Páramo de frailejones (Ilustración 25)
El frailejón es una planta del género Espeletia (Asteraceae). Este género es muy diverso en los
páramos de Colombia y Venezuela. Avanza hacia el sur a alturas entre 3.500 y 3.700 m.s.n.m.
en la cordillera oriental del Ecuador hasta la provincia de Sucumbíos con la subespecie Espeletia
pycnophylla ssp. angelensis (también presente en el sector occidental) formando verdaderos
"bosques de frailejones". En los páramos de los Llanganates, provincia de Tungurahua, se
encuentra la subespecie Espeletia pycnophylla ssp. llanganatensis. Las dos subespecies son
endémicas. Los páramos de frailejones en la provincia de Tungurahua representan el límite sur
de la distribución del género. Al igual que al lado occidental, los frailejones en Sucumbíos y en
los Llanganates pueden alcanzar 3-5 m de altura. Los reportes de los frailejones que crecen en
los Llanganates son pocos.
97
Flora característica: Azorella spp. (Apiaceae); Espeletia pycnophylla ssp. angelensis, Espeletia
pycnophylla ssp. llanganatensis, Pentacalia andicola, Pentacalia spp., Diplostephium
floribundum, Baccharis tendalensis, Werneria crassa, W. pumila (Asteraceae); Eriocaulon
microcephalum (Eriocaulaceae); Calamagrostis intermedia, Agrostis tolucensis, Stipa ichu,
Festuca sp. (Poaceae).
Correspondencia en otros sistemas: AS: no reconoce; C: no reconoce; H: no reconoce.
6.1.3.6 Páramo de almohadillas (Ilustración 26)
Estos páramos están frecuentemente confinados a altitudes entre 4.000 y 4.500 m.s.n.m. Aquí las
hierbas en penacho decrecen en importancia y son ampliamente reemplazadas por arbustos,
hierbas de varios tipos, plantas en roseta y, especialmente en los páramos más húmedos, por
plantas en almohadilla. Pequeños árboles de los géneros Polylepis (P. pauta y P. incana) y
Escallonia pueden ocurrir. En el Iliniza hay rodales extensos de Polylepis lanuginosa entre los
4.200 y 4.300 m.s.n.m. Son mucho más húmedos que en el occidente. Se los encuentra, por
ejemplo, en algunas partes del páramo de la Virgen y en los Llanganates.
Flora característica: Las plantas en almohadilla pertenecen a muchas familias diferentes: Azorella
pedunculata, A. aretioides, A. corimbosa (Apiaceae), también especies de las familias Apiaceae,
Ericaceae, Geraniaceae, Plantaginaceae, Brassicaceae y Juncaceae. Entre las plantas no
almohadilladas se hallan: Baccharis spp, Chuquiraga jussieu, Culcitium spp., Diplostephium
rupestre, Loricaria sp., Oritrophium spp., Senecio spp., Werneria humilis, W. nubigena,
Werneria spp. (Asteraceae); Gentiana spp., Halenia spp. (Gentianaceae); Isoëtes spp.
(Isoetaceae); Distichia acicularis (Juncaceae); Huperzia hypogea, H. llanganatensis,
Lycopodium spp. (Lycopodiaceae); Plantago rigida (Plantaginaceae); Jamesonia spp.
(Pteridaceae); Draba aretioides (Brassicaceae); Hesperomeles obtusifolia var. microphylla,
98
Lachemilla orbiculata (Rosaceae); Valeriana spp. (Valerianaceae); Viola spp. (Violaceae); y
varias especies del musgo Sphagnum.
Correspondencia en otros sistemas: AS: microtermia higrófila de la cordillera oriental; C:
incluido en bosque pluvial montano, bosque húmedo subalpino, bosque pluvial subalpino; H:
páramo de almohadillas y arbustivo.
6.1.3.7 Super Páramo (Gelidofitia)
Se extiende sobre los 4.700 m.s.n.m. Este tipo de vegetación, descrito por Acosta Solís (1968),
está dominado por líquenes y musgos. Las plantas superiores (fanerógamas) casi han
desaparecido y las que existen crecen más subterráneamente que hacia la atmósfera. Los rizomas
y raíces son muy desarrollados y las hojas son muy pequeñas. Ocurre, por ejemplo, en el
Antisana y el Cayambe. Algunas especies de la Gelidofitia de los Andes Orientales (como
Calamagrostis ecuadoriensis y C. guamanensis) no están presentes en la Gelidofitia de los
Andes occidentales (S. Laegaard com. pers.).
Flora característica: Aciachne flagellifera, Calamagrostis ecuadoriensis, C. guamanensis
(Poaceae); Loricaria ferruginea (Asteraceae); Draba aretioides (Brassicaceae); Valeriana
pilosa. Musgos: Andreana sp. y Grimmia sp. Líquenes: Lecanora sp. y Gyrophora sp.
Correspondencia en otros sistemas: AS: gelidofitia oriental; C: no reconoce; H: no reconoce.
6.1.3.8 Herbazal lacustre montano alto (Ilustración 30)
No ha sido descrito como un tipo de vegetación especial anteriormente. Las lagunas andinas
tienen una flora característica que debe ser estudiada con más detalle para su clasificación. Esta
vegetación se encuentra, por ejemplo, en la laguna de Papallacta y en las lagunas de los
Llanganates (Pisayambo, Anteojos, Aucacocha, Yanacocha, Quillipaccha, etc.). La especie
99
endémica Elatine ecuadoriensis (Elatinaceae) se encuentra tanto en las lagunas del norte como
en las del sur.
Flora característica: Isolepis inundata (Cyperaceae); Callitriche deflexa (Calitrichaceae);
Crassula vanezuelensis (Crassulaceae); Myriophyllum quitense (Haloragaceae); Juncus
stipulatus y J. arcticus, Scirpus californicus (Juncaceae); Potamogeton filiformis y P. striatus
(Potamogetonaceae); Elatine ecuadoriensis (Elatinaceae).
Correspondencia en otros sistemas: AS: no reconoce; C: no reconoce; H: no reconoce.
6.2 Subregión Sur
Se extiende hacia el sur del valle Girón-Paute (es decir, en las provincias de Azuay y
Loja), donde no existen volcanes activos y las montañas son generalmente más bajas,
ocasionalmente alcanzando los 4.000 m.s.n.m. (Hall 1977; Feininger 1987; Taylor 1991). Los
diferentes tipos de vegetación se encuentran generalmente a menor altitud que en el norte.
Aunque la información es incompleta, la composición florística a nivel de especies tiende a ser
diferente a de la del norte. Se han reportado varias especies restringidas a esta subregión, como
por ejemplo Oreocallis mucronata, O. grandiflora, Miconia dodsonii y Ceroxylon parvum. De
la misma manera, la mayoría de especies de las familias Podocarpaceae y Proteaceae se
encuentran restringidas a esta subregión (Jørgensen y Ulloa 1994). Cuatro de las cinco especies
de Bejaria (Ericaceae) se han registrado solamente en la subregión sur (Luteyn 1996). De
acuerdo con algunos estudios sobre la composición y estructura de bosques andinos, la subregión
sur es más rica en especies de árboles por unidad de área que la región andina norte y centro. En
el sur, en la provincia de Loja, a 2.700 y 2.900 m.s.n.m., se encontraron, respectivamente, 90 y
75 especies de árboles con tallos de más de 5 cm de diámetro, mientras al norte se han registrado
apenas 32 y 39 especies en parcelas a 2.900 y 3.300 m.s.n.m., respectivamente (Jørgensen 1992;
100
Valencia y Jørgensen 1992). Además varios tipos de vegetación, como los bosques deciduos y
semideciduos y los páramos arbustivos, están restringidos a esta región. Varios tipos de
vegetación de la Sierra norte y centro no llegan acá. Tal es el caso de los los páramos secos, los
páramos de almohadilla y el super páramo o gelidofitia.
6.2.1 Sector Sur de los valles interandinos
Comprende los valles húmedos, secos y muy secos en las provincias de Azuay y Loja.
6.2.1.1 Matorral húmedo montano (Ilustración 16)
Es similar a la formación equivalente en el norte, pero menos húmeda y con una composición
florística diferente (Harling 1979). Comprende a los valles relativamente húmedos entre 2.000 y
3.000 m.s.n.m. que se encuentran en el callejón interandino. La vegetación original está, en su
mayor parte, destruida y ha sido reemplazaba por cultivos y por bosques de Eucalyptus globulus.
Los remanentes de vegetación original se encuentran generalmente en pendientes pronunciadas,
barrancos y otros sitios poco accesibles. Los matorrales o los pequeños remanentes de bosques
naturales pueden presentar una composición de especies distintas entre distintas localidades,
dependiendo del grado de humedad y el tipo de suelo. En Azuay, Oreopanax avicenniifolius es
frecuente. En el valle de Loja (con precipitación anual 704-906 mm, Espinosa [1948]), a
diferencia de lo que ocurre en los valles del norte, se pueden encontrar especies de tierras bajas
junto a especies andinas. Las cadenas montañosas bajas ofrecen condiciones particulares para
esto. Plantas de la Ceja Andina (Lomatia hirsuta, Oreocallis spp., Stipa sp. y Valeriana sp.)
pueden convivir aquí con cultivos tropicales introducidos como el banano, el café y los cítricos
(Espinosa 1948).
Flora característica: Ilex rupicola, I. lechleri (Aquifoliaceae); Oreopanax avicenniifolius
101
(Araliaceae); Baccharis alaternoides, B. oblongifolia y B. spp. (Asteraceae); Alnus acuminata
(Betulaceae); Cleome longifolia (Capparaceae); Elaphoglossum spp. (Dryopteridaceae); Juglans
neotropica (Juglandaceae); Ocotea rotundata, Persea ferruginea (Lauraceae); Brachyotum
confertum, Tibouchina laxa (Melastomataceae); Cedrela lilloi (Meliaceae); Odontoglossum
gracile (Orchidaceae); Paspalum humboldtianum (Poaceae); Oreocallis grandiflora, O.
mucronata, Panopsis ferruginea (Proteaceae); Brugmansia arborea, Cestrum tomentosum,
Solanum spp. (Solanaceae); Symplocos spp. (Symplocaceae); Polypodium spp. (Polypodiaceae).
Varias especies de orquídeas son conocidas como endémicas de este tipo de vegetación.
Correspondencia en otros sistemas: AS: no reconoce; C: incluido en bosque seco montano bajo,
bosque húmedo montano bajo; H: vegetación de matorral del sur.
6.2.1.2 Matorral seco montano (Ilustración 18)
Corresponden a los valles secos entre 1.400 y 2.500 m.s.n.m. Los árboles se encuentran
dispersos y alcanzan máximo 8 a 10 m de altura, con tallos sinuosos. Es, posiblemente, la
continuación de la vegetación que viene de la región seca del Perú (Harling 1979). Espinosa
(1948) nota que la región puede tener promedios anuales de 390-590 mm de precipitación y
23,7° C. Los ríos que atraviesan estos valles dan origen a una vegetación más abundante a su
alrededor y a una tierra apta para la agricultura. Las áreas fuera de la influencia de los ríos se
vuelven verdes con el surgimiento de las plantas anuales durante la época lluviosa. Los valles de
Catamayo, Malacatos y Vilcabamba presentan este tipo de vegetación.
Flora característica: Aloë vera (Aloëaceae); Tabebuia chrysantha ssp. meridionalis
(Bignoniaceae); Ceiba sp., Chorisia sp., Eriotheca ruizii (Bombacaceae); Opuntia spp.
(Cactaceae); Capparis flexuosa, C. millei (Capparaceae); Acacia macracantha, Mimosa quitensis
(Mimosaceae); Croton wagneri (es el arbusto más común, Euphorbiaceae); Dodonaea viscosa
102
(Sapindaceae). En sitios más húmedos, Oreopanax rosei (Araliaceae); Schinus molle
(Anacardiaceae); Salix humboldtiana (Salicaceae).
Correspondencia en otros sistemas: AS: incluido en xerofitia interandina; C: incluido en monte
espinoso premontano, estepa espinosa montano bajo; H: incluido en desiertos y semidesiertos
interandinos, vegetación de matorral del sur y matorrales enanos del extremo sur del Ecuador.
6.2.1.3 Espinar seco montano
Se trata de una formación de distribución restringida, dominada por plantas armadas o espinosas,
especialmente de la familia Cactaceae. Se encuentra en rangos altitudinales similares al matorral
seco montano, en áreas con menor precipitación y suelos más pobres. Esta formación puede ser
encontrada, por ejemplo, en el valle de Catamayo en Loja. Su composición florística es
posiblemente diferente a la de los espinares de los valles secos del norte del Ecuador.
Flora característica: La información sobre este tipo de vegetación es escasa pero especies
armadas de arbustos y especialmente de cactus son frecuentes (entre ellos Cleistocactus
icosagonus y C. leonensis). En este tipo de vegetación también crecen algunas especies del
matorral seco montano como Capparis flexuosa, Chorisia sp. y Eriotheca ruizii.
Correspondencia en otros sistemas: AS: no reconoce; C: no reconoce; H: no reconoce.
6.2.2 Sector Sur de la Cordillera Occidental
Incluye las estribaciones de las montañas de la cordillera occidental y sus lomos en las
provincias de Azuay, Loja y El Oro. Este sector está bastante deforestado y difícilmente se
encuentran remanentes de vegetación nativa.
103
6.2.2.1 Bosque semideciduo montano bajo
Comprende bosques que van de los 1.100 hasta los 1.500 m.s.n.m. Esta vegetación corresponde
a una formación transicional entre los bosques húmedos y los bosques secos del sur. En esta faja
la mayoría de especies, al igual que familias enteras de árboles características de las tierras bajas
desaparecen (entre ellas Bombacaceae y Myristicaceae). Las leñosas trepadoras disminuyen en
número de especies e individuos, mientras las epífitas (musgos, helechos, orquídeas y bromelias)
se vuelven más abundantes. Los remanentes de este tipo de vegetación son muy escasos (por
ejemplo, el camino Pasaje-Chilla). Los límites altitudinales más bajos de este tipo de bosque se
encuentran en el sur (provincia de El Oro y Azuay).
Flora característica: Saurauia tambensis (Actinidiaceae); Anthurium ovatifolium, A.
angustilaminatum y A. spp. (Araceae); Aiphanes grandis (Arecaceae); Tabebuia chrysantha
(Bignoniaceae); Cecropia litoralis y C. sp. (Cecropiaceae); Sapium sp. (Euphorbiaceae);
Heliconia spp. (Heliconiaceae); Pleurothyrium obovatum (Lauraceae); Miconia denticulata y M.
spp. (Melastomataceae); Carapa megistocarpa (Meliaceae); Siparuna eggersii, S. croati
(Monimiaceae); Ficus spp. (Moraceae); Fuchsia spp. (Onagraceae); Sobralia oroana
(Orchidaceae); Bocchonia aff. integrifolia (Papaveraceae); Piper spp. (Piperaceae); Brugmansia
versicolor (Solanaceae).
Correspondencia con otros sistemas: AS: incluido en selva mesotérmica de la cordillera
occidental; selva submesotérmica de la cordillera occidental; C: incluido en bosque húmedo
premontano, bosque húmedo montano bajo, bosque muy húmedo premontano, bosque muy
húmedo montano bajo, bosque pluvial premontano, bosque pluvial montano bajo; H: bosque
húmedo montano bajo.
104
6.2.2.2 Bosque de neblina montano
Se distribuye desde los 1.500 m hasta los 2.800 o 2.900 m.s.n.m. Típicamente es un bosque
cuyos árboles están cargados de abundante musgo. En esta franja las epífitas, especialmente
orquídeas, helechos y bromelias, son numerosas en especies e individuos, registrando
probablemente su más alta diversidad. En esta parte de la cordillera es difícil separar el bosque
de neblina del bosque montano alto y la Ceja Andina debido a que la cordillera es muy baja,
registrando la altitud máxima en el cerro Villonaco a 3.000 m.s.n.m. Dos localidades donde se
encuentra un bosque nublado típico son Las Chinchas y Guachanamá, en la provincia de Loja.
En esta propuesta se incluye el bosque húmedo montano alto de este sector del Ecuador en el
bosque de neblina hasta que estudios más detallados que permitan separarlos si es el caso.
Flora característica: Aphelandra acanthifolia, A. chrisantha (Acanthaceae); Saurauia lehmannii
(Actinidiaceae); Bomarea cornuta, B. setacea y B. spp. (Amaryllidaceae); Mauria simplicifolia
(Anacardiaceae); Anthurium lennarti, A. marginatum, A spp. (Araceae); Oreopanax
eriocephalus, O. sessiliflorum y O. spp., Schefflera spp. (Araliaceae). En los límites altitudinales
bajos aparecen Aiphanes grandis, Ceroxylon alpinum (Arecaceae); Gynoxys jaramilloi,
Verbesina pentantha (Asteraceae); Begonia tropaeolifoeium y B. spp. (Begoniaceae); Brunellia
ovalifolia (Brunelliaceae); Siphocampylus humboldtianus, Centropogon spp. (Campanulaceae);
Carica omnilingua (Caricaceae); Weinmannia spp. (Cunoniaceae); Cyathea spp. (Cyatheaceae);
Bejaria resinosa, Psammisia ecuadorensis (Ericaceae); Columnea eubracteata (Gesneriaceae);
Gunnera spp. (Gunneraceae); Persea subcordata, Ocotea smithiana (Lauraceae); Brachyotum
spp., Miconia capitellata, M. rivetii y M. spp., Tibouchina orensis, T. martiniana
(Melastomataceae); Ruagea microphylla (Meliaceae); Fuchsia spp. (Onagraceae); Epidendrum
spp., Lepanthes grossiradix y L. spp., Pleurothallis trissa, P. obovatum, Stelis nutans y S. spp.
(Orchidaceae); Lupinus spp. (Fabaceae); Passiflora sprucei (Passifloraceae); Piper zarumanum y
105
P. spp., Peperomia spp. (Piperaceae); Chusquea spp. (Poaceae); Oreocallis grandiflora
(Proteaceae); Rubus adenothallus (Rosaceae). En la parte más alta: Hypericum laricifolium
(Hypericaceae); Brachyotum spp., Miconia spp. (Melastomataceae).
Correspondencia en otros sistemas: AS: incluido en selva submesotérmica subandina de la
cordillera occidental, selva submesotérmica andina de la cordillera occidental; C: incluido en
bosque húmedo montano bajo, bosque muy húmedo montano bajo, bosque pluvial montano; H:
bosque nublado.
6.2.2.3 Páramo herbáceo
Los páramos herbáceos (pajonales) en esta parte se extienden solamente entre 2.800 ó 2.900
hasta algo más de 3.000 m.s.n.m. y raramente cerca de 4.000 m.s.n.m. (como en Fierro Urco, a
3.788 m.s.n.m.). Hacia abajo bordean la ceja de montaña arbustiva o campos cultivados o
deforestados. Estos páramos están dominados por hierbas en penacho (manojo) de los géneros
Calamagrostis, Festuca y varias especies de Stipa. Los manojos de estas hierbas están
generalmente entremezclados con otras hierbas y pequeños arbustos.
Flora característica: Azorella spp. (Apiaceae); Baccharis spp., Chuquiraga insignis, Hypochoeris
sp., Oritrophium sp. (Asteraceae); Cyathea sp. (Cyatheaceae); Befaria resinosa (Ericaceae);
Gentiana spp., Halenia spp. (Gentianaceae); Lupinus spp. (Fabaceae); Neurolepis nana, N.
laegardii, Calamagrostris macrophylla, Stipa rosea (Poaceae); Ranunculus spp.
(Ranunculaceae); Polylepis spp. (Rosaceae); Castilleja sp. (Scrophulariaceae); Valeriana
imbricata, V. convallaroides (Valerianaceae).
Correspondencia en otros sistemas: AS: microtermia higrofitia; C: incluido en bosque muy
húmedo subalpino, bosque pluvial subalpino, bosque muy húmedo montano; H: páramo
herbáceo.
106
6.2.3 Sector Sur de la Cordillera Oriental
Incluye las estribaciones de las montañas de la cordillera oriental y sus lomos en las
provincias de Azuay, Loja y Cañar. El límite de este sector llega al menos hasta las cuencas de
los ríos Mazar, Juval y Púlpito (tributarios de Paute) en la provincia de Cañar.
6.2.3.1 Bosque siempreverde montano bajo
Corresponde a los bosques que van de los 1.300 hasta los 1.800 m.s.n.m. Los árboles (tales
como Podocarpus) alcanzan los 30 m de altura y 1 m de diámetro. Este tipo de vegetación en el
sector sur oriental, a diferencia de su contraparte en el norte, está dominado por árboles del
género Podocarpus. El género Chusquea de hierbas bambusoideas está representado por varias
especies que crecen densamente en el sotobosque. En esta faja, al igual que en el norte, la
mayoría de las especies características de las tierras bajas desaparece. Las lianas disminuyen en
número de especies e individuos, mientras que las epífitas (musgos, helechos, orquídeas y
bromelias) se vuelven más abundantes. Los límites altitudinales más bajos de este tipo de bosque
se encuentran en el sur (provincias de Azuay y Loja).
Flora característica: Anthurium grex-arium, A. spp. (Araceae); Geonoma weberbaueri, G. densa
y G. gastoniana, Wettinia eaquatorialis (Arecaceae); Ageratum iltisii (Asteraceae); Centropogon
quebradanus y C. spp. (Campanulaceae); Cecropia montana (Cecropiaceae); Cyathea sp.
(Cyatheaceae); Bejaria zamorae (Ericaceae); Hyeronima macrocarpa (Euphorbiaceae);
Columnea flexiflora (Gesneriaceae); Heliconia spp. (Heliconiaceae); Axinaea pauciflora,
Miconia caseariata, M. cosangensis y M. spp. (Melastomataceae); Siparuna cascada
(Monimiaceae); Ficus spp. (Moraceae); Fuchsia spp. (Onagraceae); Epidendrum neolehmannia,
Lepanthes auriculata y L. spp. (Orchidaceae); Podocarpus sprucei (Podocarpaceae); Piper sp.
(Piperaceae); varias especies de la familia Lauraceae.
107
Correspondencia en otros sistemas: AS: incluido en selva mesotérmica de la cordillera oriental,
selva submesotérmica de la cordillera oriental; C: incluido en bosque húmedo premontano,
bosque húmedo montano bajo, bosque muy húmedo premontano, bosque muy húmedo montano
bajo, bosque pluvial premontano, bosque pluvial montano bajo; H: bosque húmedo montano
bajo.
6.2.3.2 Bosque de neblina montano
Se distribuye desde los 1.800 hasta los 2.800 m.s.n.m. Típicamente es un bosque cuyos árboles
están cargados de abundante musgo. En esta franja las epífitas, especialmente las orquídeas,
helechos y bromelias, son numerosas en especies e individuos registrando probablemente su más
alta diversidad. Si bien el bosque de neblina se encuentra típicamente en el rango propuesto, en
algunas localidades puede encontrarse fuera de este rango altitudinal y se sugiere que
probablemente es una mezcla de elementos que pueden corresponder a otro tipo de bosque
nublado. Los límites del bosque nublado y su caracterización florística deben estudiarse mejor
para establecer una clasificación más fina y precisa.
Flora característica: Bomarea spp. (Amaryllidaceae); Anthurium corrugatum y A. spp. (Araceae);
Oreopanax andreanus (Araliaceae); Ceroxylon parvifrons, C. vogelianum, Geonoma lindeniana,
Wettinia aequatorialis (Arecaceae); Ageratina dendroides (Asteraceae); Begonia spp.
(Begoniaceae); Berberis sp. (Berberidaceae); Alnus acuminata (Betulaceae); Brunellia
zamorensis (Brunelliaceae); Centropogon comosus, C. heteropilis (Campanulaceae); Cecropia
angelica, C. villosa (Cecropiaceae); Hedyosmum translucidum y H. spp. (Chloranthaceae);
Weinmanni spp. (Cunoniaceae); Dicksonia stuebelii (Dicksoniaceae); Dennstaedtia macrosora
(Dennstaedtiaceae); Ceratostema alatum (Ericaceae); Escallonia paniculata (Escalloniaceae);
Sticherus pennigerus (Gleicheniaceae); Gunnera spp. (Gunneraceae); Aiouea dubia, Ocotea
108
benthamiana, O. arnotiana (Lauraceae); Huperzia austroecuadorica, H. campiana, H. kuesteri,
H. loxensis (Lycopodiaceae); Axinaea sclerophylla, Brachyotum spp., Miconia caseariata, M.
zamorensis, M. dodsonii, M. examera y M. spp. (Melastomataceae); Fuchsia spp. (Onagraceae);
Brachionidium loxense y B. spp. (Orchidaceae); Passiflora spp. (Passifloraceae); Piper spp.,
Peperomia spp. (Piperaceae); Chusquea falcata (Poaceae); Podocarpus oleifolius
(Podocarpaceae); Cinchona lucumifolia, C. mutisii, C. rugosa, Elaegia ecuadorensis
(Rubiaceae); Serjania paniculata (Sapindaceae); Drymis granadensis (Winteraceae).
Correspondencia en otros sistemas: AS: incluido en selva submesotérmica subandina de la
cordillera oriental, selva submesotérmica andina de la cordillera oriental; C: incluido en bosque
húmedo montano bajo, bosque muy húmedo montano bajo, bosque pluvial montano; H: Bosque
nublado.
6.2.3.3 Bosque siempreverde montano alto
Se extienden desde los 2.800 hasta 3.100 m.s.n.m. en la cordillera oriental. El bosque
siempreverde montano es similar al bosque nublado en cuanto a la cantidad de musgos y plantas
epífitas. Se diferencia por un suelo generalmente cubierto por una densa capa de musgo y
árboles que tienden a crecer irregularmente, con troncos ramificados desde la base y algunos
desde muy inclinados a casi horizontales. Cerón y Montalvo (ined.) encontraron en Colepato
(cuenca alta del río Mazar, provincia de Cañar), a 3.100 m.s.n.m., 33 especies de 2,5 cm o más de
DAP en 0,1 hectáreas. Las especies más frecuentes en esta localidad son: Bejaria resinosa,
Cavendishia reticulata (Ericaceae), Weinmannia elliptica (Cunoniaceae) y Clethra ovalifolia
(Clethraceae). Incluye la "Ceja Andina" o vegetación de transición entre los bosques montano-
altos y el páramo, donde ocasionalmente se encuentran árboles de los géneros Oreopanax,
Polylepis, Buddleja y Miconia, entre otros.
109
Flora característica: Bomarea brachysepala (Amaryllidaceae); Oreopanax impolitus, O.
obscurus, O. sessiliflorus (Araliaceae); Ageratina dendroides, Gynoxys regis, Pentacalia
thesefolia (Asteraceae); Brunellia ovalifolia (Brunelliaceae) Zinowiewia madsenii
(Celastraceae); Clethra revoluta, C. ovalifolia (Clethraceae); Weinmannia elliptica
(Cunoniaceae), Bejaria resinosa, Cavendishia reticulata (Ericaceae); Dicksonia sellowiana
(Dicksoniaceae); Aiouea dubia, Ocotea infrafaveolata, Persea spp (Lauraceae); Brachyotum
andreanum, Meriana furvanthera, Miconia spp. (Melastomataceae); Ruagea hirsuta (Meliaceae);
Siparuna petiolaris (Monimiaceae); Cinchona officinalis, Psychotria spp. (Rubiaceae);
Symplocos fuscata, Symplocos clethrifolia (Symplocaceae); Freziera microphylla (Theaceae);
Ternstroemia macrocarpa (Ternstroemiaceae). Cerca del páramo, en la Ceja Andina, los arbustos
como Hypericum laricifolium, Brachyotum sp. y Lupinus spp., entre otros, son más frecuentes.
Correspondencia en otros sistemas: AS: incluye la ceja andina; C: incluido en bosque húmedo
montano, bosque muy húmedo montano, bosque pluvial montano; H: bosque nublado.
6.2.3.4 Matorral húmedo montano bajo
Se encuentra sobre los filos de las colinas o montañas en suroriente del país entre 1.200-1.300 y
1.800 m.s.n.m., a menudo sobre afloramientos de rocas calizas. En esta formación la vegetación
es extremadamente densa. Los árboles alcanzan los 8 m de altura y tanto sus ramas como sus
troncos están cargados de plantas epífitas y hepáticas. Probablemente ésta sea una de las áreas
con mayor endemismo en el país, pero es todavía poco conocida.
Flora característica: Saurauia crassisepala (Actinidiaceae); Anthurium cutucuense, A.
santiagoense (Araceae); Oreopanax microflorus (Araliaceae); Baccharis jelskii y B. spp.
(Asteraceae); Bonnetia paniculata (Bonnetiaceae); Guzmania asplundii y G. spp., Pitcairnia
andreetae (Bromeliaceae); Cecropia pastazana (Cecropiaceae); Costus zamoranus (Costaceae);
110
Weinmannia sp (Cunoniaceae); Thibaudia harlingii (Ericaceae); Codonante erubescens
(Gesneriaceae); Persea spp., Ocotea spp. (Lauraceae); Calathea plurispicata (Marantaceae);
Meriania cuneifolia, Miconia imitans (Melastomataceae); Myrcia sp., Myrcianthes sp.
(Myrtaceae); Lepanthes narcissus y L. spp., Pleurothallis spp. (Orchidaceae); Passiflora
telesiphe (Passifloraceae); Ternstroemia spp. (Theaceae); Daphnopsis zamorensis
(Thymelaeaceae). En el sotobosque abundan Asplundia helicotricha y A. schizotepala
(Cyclanthaceae).
Correspondencia en otros sistemas: AS: no reconoce; C: no reconoce; H: no reconoce.
6.2.3.5 Páramo arbustivo
Se encuentra sobre los 3.100 m.s.n.m. Las hierbas en penacho son reemplazadas por arbustos,
hierbas de varios tipos, plantas en roseta y, especialmente en los páramos más húmedos, por
plantas en almohadilla. Pequeños árboles de los géneros Polylepis y Escallonia pueden ocurrir.
Flora característica: Azorella pedunculata, A. aretioides, A. corimbosa (Apiaceae); Baccharis
spp., Culcitium spp., Chuquiraga jussieu, Diplostephium rupestr, Loricaria sp.; Oritrophium
spp., Senecio spp., Werneria humilis, W. nubigena (Asteraceae); Draba aretioides, Draba sp.
(Brassicaceae); Siphocampylus asplundii (Campanulaceae); Gentiana spp., Halenia spp.
(Gentianaceae); Isoetes spp. (Isoetaceae); Distichia tolimensis (Juncaceae); Lupinus
alopecuroide (Fabaceae); Lycopodium spp. (Lycopodiaceae); Plantago rigida (Plantaginaceae);
Jamesonia spp. (Pteridaceae); Lachemilla orviculata (Rosaceae); Valeriana spp.
(Valerianaceae); Viola spp. (Violaceae); Sphagnum spp. (Sphagnaceae). Las plantas en
almohadilla pertenecen a muchas familias diferentes como compuestas, Umbelifera, Ericaceae,
Geraniaceae, Plantaginaceae, Brassicaceae y Juncaceae.
Correspondencia en otros sistemas: AS: microtermia higrófila de la cordillera oriental; C:
111
incluido en bosque pluvial montano, bosque húmedo subalpino, bosque pluvial subalpino; H:
páramo de almohadillas y arbustivo.
6.2.3.6 Herbazal lacustre montano
No ha sido descrito como un tipo de vegetación especial anteriormente. Las lagunas andinas
tienen una flora característica que debe ser estudiada con más detalle para su clasificación. En las
la dunas de El Compadre, en el Parque Nacional Podocarpus, se registró Isoetes aff. lechleri, una
especie afín a los helechos que no se ha registrado en el norte (sus hojas son grandes en relación
a otras especies). La especie endémica Elatine ecuadoriensis (Elatinaceae) se encuentra tanto en
las lagunas del norte como las del sur.
Flora característica: Isolepis inundata (Cyperaceae); Callitriche deflexa (Calitrichaceae);
Crassula venezuelensis (Crassulaceae); Myriophyllum quitense (Haloragaceae); Isoëtes aff.
lechleri (Isoetaceae); Juncus stipulatus y J. arcticus, Scirpus californicus (Juncaceae);
Potamogeton filiformis y P. striatus (Potamogetonaceae); Elatine ecuadoriensis (Elatinaceae).
Correspondencia en otros sistemas: AS: no reconoce; C: no reconoce; H: no reconoce.
112
7 LAS FORMACIONES NATURALES DE LA AMAZONÍA DEL
ECUADOR
(W.A. Palacios, C. Cerón, R. Valencia y R. Sierra)
La región amazónica ecuatoriana (RAE) u Oriente corresponde a los territorios ubicados
por debajo de los 1.300 m.s.n.m. en las estribaciones orientales de los Andes, incluyendo todas
las cordilleras y tierras bajas hacia el este del límite anotado. Esta región constituye
aproximadamente el 50% de la superficie nacional. Se identifican la subregión Norte y Centro y
la subregión Sur, cada una con sus respectivos sectores.
Si se compara la RAE con su equivalente occidental, la Costa, hay algunas diferencias.
Toda la RAE recibe precipitaciones superiores a 2.000 mm, lo que determina la inexistencia de
formaciones secas, características de gran parte de la región costera. Por otro lado, aunque el
noroccidente de Ecuador posee un bosque húmedo cuya estructura es muy similar a aquellos de
la RAE, hay diferencias notables en cuanto a la composición florística. Los estudios de parcelas
de una hectárea han demostrado que hay un 50 % más especies arbóreas y de lianas en la RAE
que en el noroccidente del país (Palacios et al. 1997; Valencia et al. 1998). Por otro lado, la
Costa tiene un mayor nivel de endemismo o especies únicas, sobre todo por su gran variedad de
hábitats, desde muy secos hasta muy húmedos.
A diferencia de las regiones pacífica y andina, la Amazonía del Ecuador no mostró mayor
cambio en la cobertura sino hasta la segunda mitad de este siglo. En efecto, la primera carretera
que penetró hacia las tierras bajas orientales data de 1947, antes de lo cual el acceso requería del
uso de caminos de verano, generalmente no carrozables (Brown y Sierra 1994). Sin embargo, a
partir de entonces, el rápido avance de la frontera agrícola y la explotación petrolera han
requerido la transformación de extensas áreas de vegetación natural. Aproximadamente el 12 %
de la vegetación natural de la región ha sido transformada a cultivos y pastos (Sierra 1999).
113
7.1 Subregión Norte y Centro
Comprende los territorios entre la frontera con Colombia, al norte, y la unión de los ríos
Zamora y Namangoza al sur, y la frontera con Perú al este.
7.1.1 Sector Tierras Bajas
7.1.1.1 Bosque siempreverde de tierras bajas
Este tipo de vegetación incluye los bosques sobre colinas medianamente disectadas o disectadas
y bosques sobre tierras planas bien drenadas, es decir no inundables, y los bosques en tierras
planas pobremente drenados. Los dos últimos podrían ser caracterizados como tipos de bosques
diferentes, pero se requiere de más información para clasificarlos independientemente. Los
bosques siempreverdes amazónicos son altamente heterogéneos y diversos, con un dosel que
alcanza los 30 m de altura y árboles emergentes que superan los 40 m o más de altura. Por lo
general, hay más de 200 especies mayores a 10 cm de DAP en una hectárea (Cerón 1997;
Palacios 1997a; Valencia et al. 1994; Valencia et al. 1998). Son los llamados bosques de tierra
firme que cubren la mayor parte de las tierras bajas amazónicas. Se incluyen los bosques sobre
suelos relativamente planos de origen aluvial o coluvial pero que actualmente no reciben la
influencia de los ríos, en especial aquéllos entre los ríos Payamino y Napo hasta el Aguarico.
Allí, gran parte de vegetación natural ha sido talada para dar paso a cultivos e inclusive grandes
monocultivos debido a la bondad de los suelos, quedando pocos relictos de bosques naturales
(por ejemplo, San Carlos-INIAP). Este tipo de bosques tiene hasta un 40 % menos especies que
los bosques que crecen sobre terreno colinado.
Flora característica: En bosques sobre colinas disectadas, las especies características son Iriartea
deltoidea, Oenocarpus bataua (Arecaceae); Virola duckei y Otoba glycycarpa (Myristicaceae);
Parkia multijuga (Mimosaceae); Eschweilera coriacea (Lecythidaceae); Pourouma minor y P.
114
bicolor (Cecropiaceae). En el subdosel son abundantes Tetrathyllacium macrophyllum
(Flacourtiaceae); Protium fimbriatum (Burseraceae); Virola calophylla (Myristicaceae);
Tovomitopsis membranacea (Clusiaceae); Warscewiczia coccinea (Rubiaceae); Senefeldera
inclinata (Euphorbiaceae); entre otras. El árbol típico emergente es Cedrelinga cateniformis
(Mimosaceae). En zonas planas los árboles emergentes típicos son Ceiba pentandra y Chorisia
insignis (Bombacaceae). En estos bosques Otoba parvifolia (Myristicaceae); Ficus (Moraceae);
Chimarrhis glabriflora, Guarea kunthiana (Meliaceae) y Simira cordifolia (Rubiaceae); son las
especies más importantes del dosel. En el subdosel son comunes Matisia obliquifolia
(Bombacaceae); Trichilia laxipaniculata (Meliaceae); Hasseltia floribunda y Neosprucea
grandiflora (Flacourtiaceae). El sotobosque es a menudo integrado por especies del género
Calathea (Marantaceae) y varias especies de Clidemia y Maetia (Melastomataceae). Varias
especies de los géneros Diefenbachia y Philodendron (Araceae) están presentes en el estrato
herbáceo. Varias especies arbóreas independientes de Ficus crecen sobre suelos planos pero no
sobre suelos de colinas.
Correspondencia con otros sistemas: AS: selva pluvial macrotérmica de la región oriental o
hylea amazónica; C: incluido en bosque húmedo tropical, bosque muy húmedo tropical; H:
bosque húmedo de tierras bajas.
7.1.1.2 Bosque siempreverde de tierras bajas inundable por aguas blancas
Son bosques ubicados en las terrazas sobre suelos planos contiguas a los grandes ríos (entre ellos
Aguarico, Coca, Napo, Pastaza y Bobonaza) de aguas “blancas y claras”, con gran cantidad de
sedimentos suspendidos. En épocas de altas precipitaciones se inundan por varios días y los
sedimentos enriquecen el suelo. Estas terrazas pueden permanecer varios años sin inundarse.
Algunos autores llaman a estas formaciones “várzeas”. La vegetación alcanza hasta los 35 m de
115
altura. En las orillas de los grandes ríos, afectadas constantemente por las crecidas, se forman
varios estratos horizontales de vegetación en diferentes estadíos de sucesión. Empezando desde
afuera, es carácterístico un estrato herbáceo-arbustivo donde sobresalen Gynerium sagitatum
(Poaceae); Tesaria integrifolia (Asteraceae) y Calliandra angustifolia (Mimosaceae); un
segundo estrato está constituido por especies de Cecropia (Cecropiaceae) que, a menudo,
forman manchas densas en las orillas de los ríos por debajo de los 300 y 450 m.s.n.m. Un tecer
estrato, ya hacia el bosque más estable, está formado por Ficus insipida (Moraceae) y
Calycophyllum spruceanum (Rubiaceae).
Flora característica: Los árboles del dosel pertenecen a Calycophyllum spruceanum (Rubiaceae);
Ceiba pentandra (Bombacaceae); Ficus insipida (Moraceae); Otoba parvifolia (Myristicaceae);
Guarea guidonia (Meliaceae); Terminalia oblonga (Combretaceae); Sterculia apetala
(Sterculiaceae); Acacia glomerosa (Mimosaceae), especialmente entre los 350 y 450 m.s.n.m. En
el subdosel son abundantes Trichilia laxipaniculata y Guarea macrophylla (Meliaceae). En la
orilla misma de los ríos se encuentra Gynerium sagitatum (Poaceae); Tesaria integrifolia
(Asteraceae); Cecropia spp. (Cecropiaceae); Calliandra angustifolia (Mimosaceae).
Correspondencia en otros sistemas: AS: no reconoce; C: no reconoce; H: no reconoce.
7.1.1.3 Bosque siempreverde de tierras bajas inundable por aguas negras
Se encuentra en los territorios inundables por ríos de aguas negras o en sistemas lacustres con
iguales características. Los ríos de aguas negras nacen en la misma llanura amazónica y
contienen grandes cantidades de compuestos orgánicos producto de la descomposición de la
materia orgánica, lo que provoca su color oscuro. En contraste con los ríos de aguas blancas, los
ríos de aguas negras contienen pocos sedimentos suspendidos. En estos bosques los troncos de
los árboles permanecen varios meses del año sumergidos dos a tres metros. Pocas especies de
116
plantas están adaptadas a estas condiciones. Entre fines de diciembre y febrero, cuando las
lluvias escasean, las lagunas pierden la mayoría de agua y aparece una rica variedad de plantas
herbáceas, principalmente gramíneas. Algunos autores llaman a estas formaciones “igapó”.
Flora característica: La especie más conspicua del dosel es Macrolobium acaciifolium
(Mimosaceae). También son comunes árboles de Astrocaryum jauari y Bactris riparia
(Arecaceae); Genipa spruceana (Rubiaceae); Myrciaria dubia (Myrtaceae); Virola surinamensis
(Myristicaceae); Croton cunneatus (Euphorbiaceae); Pterocarpus amazonicus (Fabaceae) y la
liana Senna spinescens (Caesalpiniaceae).
Correspondencia en otros sistemas: AS: no reconoce; C: no reconoce; H: no reconoce.
7.1.1.4 Bosque inundable de palmas de tierras bajas
Esta formación es conocida localmente como "moretal". Ocupa grandes extensiones planas, mal
drenadas y, por lo tanto, pantanosas o inundables la mayor parte del año por lluvias locales cerca
de lagunas o ríos. El elemento más conspicuo de estas formaciones es la palma conocida como
morete (Mauritia flexuosa). Se localiza principalmente en la parte nororiental del país (por
ejemplo, alrededor de las lagunas de Añangu y Zancudococha), donde cubre cerca de 350.000
hectáreas. El centro y suroriente tienen manchas de menor tamaño. El dosel alcanza los 30 m de
altura, con sotobosque relativamente denso. Hay sitios donde los suelos no son tan inundables,
como aquéllos de Mariam, cerca de Tarapoa en el nororiente, donde Scheleea brachyclada
(Arecaceae) es más abundante que Mauritia flexuosa.
Flora característica: La especie más sobresaliente es el morete, Mauritia flexuosa (Arecaceae).
Otras especies presentes son Buchenavia sp. (Combretaceae); Scheleea brachyclada
(Arecaceae); Mauritiella aculeata (Arecaceae); Croton tessmannii (Euphorbiaceae).
Correspondencia en otros sistemas: AS: no reconoce; C: no reconoce; H: no reconoce.
117
7.1.1.5 Herbazal lacustre de tierras bajas
Son formaciones herbáceas muy localizadas que alcanzan hasta los 4 metros de altura y se ubican
en los márgenes de lagunas de aguas negras transparentes, y ricas en compuestos orgánicos. Se
localizan, por ejemplo, en los alrededores de las lagunas de Cuyabeno, Imuya, Limoncocha y
Jatuncocha.
Flora característica: Montrichardia linifera (Araceae); Cyperus odoratus (Cyperaceae) y otras
especies de menor abundancia como Saggitaria sp. (Alismataceae); Ludwigia octovalvis
(Onagraceae); Pontederia rotundifolia (Pontederiaceae).
Correspondencia en otros sistemas: AS: no reconoce; C: no reconoce; H: no reconoce.
7.1.2 Sector Estribaciones de la Cordillera Oriental
7.1.2.1 Bosque siempreverde piemontano (Ilustración 23)
Aproximadamente entre los 600 y 1.300 m.s.n.m. ocurre una franja donde el traslape entre las
especies amazónicas y andinas es muy obvia. Pocas especies de árboles de las tierras bajas
superan el límite superior de los 1.300 m.s.n.m. El dosel superior en estos bosques alcanza los 30
m de altura. El subdosel y sotobosque son muy densos. A menudo se ven manchas de Bambusa
sp. (Poaceae). En Chaluayacu, en la vía Hollín-Loreto, se encontraron 130 especies mayores a 10
cm de DAP en una hectárea (Hurtado et al. en prep.). Dacryodes cupularis (Burseraceae) y otras
especies de este género son los elementos arbóreos más sobresalientes. La presencia de especies
de géneros típicos andinos como Saurauia (Actinidiaceae); Hedyosmum (Chloranthaceae);
Brunellia (Brunelliaceae) y Weinmannia (Cunoniaceae), aunque menos abundantes, muestra el
carácter de ecotono de esta zona.
Flora característica: Elementos muy importantes en el dosel son: Dacryodes cupularis
(Burseraceae); Iriartea deltoidea y Wettinia maynensis (Arecaceae); Pourouma guianensis
118
(Cecropiaceae); Ocotea javitensis (Lauraceae); Erisma uncinatum; Vochysia ferruginea
(Vochysiaceae). En el subdosel aparecen Heisteria acuminata (Olacaceae); Matteniusa
tessmannii (Icacinaceae); Guarea persistens (Meliaceae); Catoblastus praemorsus (Arecaceae).
Correspondencia en otros sistemas: AS: incluido en selva pluvial submacrotérmica flanco andina
oriental; C: incluido en bosque húmedo premontano, bosque muy húmedo premontano; H:
bosques montanos.
7.1.3 Sector de las Cordilleras Amazónicas.
7.1.3.1 Bosque siempreverde montano bajo (Ilustración 32)
Sobre las laderas de la Cordillera Galeras el bosque alcanza los 20-30 m de altura, es siempre
verde y muy denso, con tres estratos difíciles de separar. Esta formación se ubica entre 1.300
m.s.n.m. y 1.700 m.s.n.m. Cedrela odorata (Meliaceae) aparece a menudo como un árbol
emergente mientras que Dictyocaryum lamarckianum (Arecaceae) es la especie de mayor
presencia. El número de especies epífitas y hemiepífitas aumenta considerablemente con
relación a los bosques de tierras bajas, en especial dentro de las familias Piperaceae, Araceae,
Melastomataceae y Orchidaceae.
Flora característica: La especie más conspicua es Dictyocaryum lamarckianum (Arecaceae).
Además se encuentran Ocotea javitensis (Lauraceae); Dacryodes spp (Burseraceae); Cedrela
odorata (Meliaceae); Otoba glycycarpa (Myristicaceae); Alchornea leptogyna (Euphorbiaceae);
Guarea kunthiana (Meliaceae); Billia colombiana (Hippocastanaceae); Meriania hexamera
(Melastomataceae).
Correspondencia en otros sistemas: AS: selva pluvial submacrotérmica flanco andina oriental; C:
incluido en bosque húmedo premontano, bosque muy húmedo premontano; H: bosque húmedo
montano bajo.
119
7.1.3.2 Matorral húmedo montano bajo
Sobre las crestas de las colinas de la Cordillera Galeras y Cutucú la vegetación es densa,
achaparrada, no superior a 8 m de altura. Hay poca información sobre esta área, pero las primeras
exploraciones indican un alto endemismo. Varias especies arbustivas de Alchornea
(Euphorbiaceae), Blaquea y Miconia (Melastomataceae), Weinmannia (Cunnonicaceae), Ilex
(Aquifoliaceae) y palmas arbustivas son típicas de esta formación vegetal. Mezcladas con estas
especies hay varias especies arbustivas y herbáceas de las familias Ericaceae, Cyclanthaceae,
Bromeliaceae y Arecaceae. Los líquenes y musgos son abundantes. En Galeras se han
encontrado varias especies desconocidas de las familias Myrtaceae, Humiriaceae y Lauraceae.
Flora característica: Alchornea spp. (Euphorbiaceae); los géneros Blakea y Miconia
(Melastomataceae); Weinmannia (Cunoniaceae); Ilex (Aquifoliaceae); varias especies arbustivas
de palmas.
Correspondencia en otros sistemas: AS: no reconoce; C: no reconoce; H: no reconoce.
7.2 Subregión Sur
Comprende la parte más suroriental del país, al sur de la unión de los ríos Zamora y
Namangoza.
7.2.1 Sector Tierras Bajas
7.2.1.1 Bosque siempreverde de tierras bajas
Se localiza en las partes planas contiguas a los ríos Zamora y Nangaritza, entre los 600 y 900
m.s.n.m. aproximadamente. La vegetación natural en estas áreas casi ha desaparecido por
completo, para ser reemplazada por cultivos y pastos. Sólo quedan árboles aislados en potreros o
chacras como evidencias de lo que fue la vegetación original.
120
Flora característica: Algunas especies arbóreas representativas son: Terminalia oblonga y T.
Amazonía (Combretaceae); Sapium sp. (Euphorbiaceae); Guarea guidonia (Meliaceae); Grias
peruviana (Lecythidaceae); Pseudolmedia macrophylla (Moraceae); Caryodendron orinocense
(Euphorbiaceae). En bosques secundarios es común encontrar Dictyoloma peruviana (Rutaceae).
Correspondencia en otros sistemas: AS: incluido en selva pluvial submacrotérmica flanco andina
oriental; C: incluido en bosque húmedo premontano, bosque muy húmedo premontano; H:
incluido en bosque húmedo montano bajo.
7.2.2 Sector Estribaciones de la Cordillera Oriental y de las Cordilleras Amazónicas
Este sector incluye la cordillera del Cóndor. Desde el punto de vista de diversidad
florística, la separación de esta cordillera de la cordillera de Cutucú, más al norte, puede resultar
errada. Sin embargo, hacen falta mas estudios para una mejor definición que compruebe o anule
la división geográfica usada aquí.
7.2.2.1 Bosque siempreverde piemontano
Al igual que en la parte norte de la RAE, entre los 800 y 1.300 m.s.n.m., sobre las laderas de las
cordilleras, ocurre una franja de vegetación donde se mezclan las especies amazónicas con
algunos elementos andinos. El dosel alcanza los 30 m de altura con especies como Iriartea
deltoidea y Oenocarpus bataua (Arecaceae), Otoba glycycarpa (Myristicaceae), Leonia
glycycarpa (Violaceae), Clarisia racemosa (Moraceae) y Ceiba pentandra y Gyranthera sp.
(Bombaceae). La relativa abundancia, comparada con los bosques más al norte, de
Caryodendron orinocense (Euphorbiaceae) es un carácter destacable. Los elementos andinos
frecuentes aquí son los géneros Ceroxylon (Arecaceae), Podocarpus (Podocarpaceae), Remigia
121
(Rubiaceae) y la especie Ruagea glabra (Meliaceae), los cuales se encuentran mezclados con
géneros y especies de tierras bajas.
Flora característica: Iriartea deltoidea, Oenocarpus bataua y Ceroxylon sp. (Arecaceae); Otoba
glycycarpa (Myristicaceae); Leonia glycycarpa (Violaceae); Clarisia racemosa (Moraceae);
Ceiba pentandra y Gyranthera sp. (Bombacaceae), Caryodendron orinocense (Euphorbiaceae),
Podocarpus sp. (Podocarpaceae); Ruagea glabra (Meliaceae); Remigia sp. (Rubiaceae).
Correspondencia en otros sistemas: AS: incluido en selva pluvial submacrotérmica flanco andina
oriental; C: incluido en bosque húmedo premontano, bosque muy húmedo premontano; H:
incluido en bosque húmedo montano bajo.
7.2.2.2 Matorral húmedo montano bajo
Sobre las crestas de las colinas surorientales, donde el suelo es pobre y a menudo con
afloramientos de rocas calizas, la vegetación es baja y extremadamente densa. El dosel alcanza
los 8 m de altura y los árboles están cargados de epífitas. Estas formaciones contrastan
drásticamente con el bosque alto a la misma altitud donde el suelo presenta otras características.
El suelo está cubierto por una capa densa y gruesa de materia orgánica, donde abundan los
helechos. Sobre los troncos de los árboles crecen numerosas especies de orquídeas, helechos y
bromelias. Es posiblemente el tipo de bosque que tiene los mayores índices de endemismo en el
suroriente (Palacios 1997b).
Flora característica: Es común encontrar varias especies de Persea (Lauraceae); Tenstroemia
sp. y Bonnetia paniculata (Theaceae); Blakea sp. (Melastomataceae); Mollinedia sp.
(Monimiaceae); Elaeagia mariae y E. pastoense (Rubiaceae), Dacryodes sp (Burseraceae).
Correspondencia en otros sistemas: AS: no reconoce; C: no reconoce; H: no reconoce.
122
8 EL MAPA DE VEGETACIÓN DEL ECUADOR CONTINENTAL
(R. Sierra, C. Cerón, W. Palacios y R. Valencia )
8.1 Escala y nivel de detalle
La propuesta preliminar para la clasificación de la vegetación del Ecuador continental
está diseñada para ser usada en estudios que buscan un nivel de detalle medio en la
caracterización de la vegetación. Por otro lado, varios investigadores (como Krumel et al. 1987;
Wiens et al. 1987, en Wiens 1995; McCoy y Bell 1991) notan que los niveles perceptibles de
complejidad y organización son fuertemente afectados por la escala. En cada escala hay ciertos
factores que dominan y determinan mayoritariamente la función y distribución de los elementos
bióticos del paisaje. Como fuera discutido en el Capítulo 2, a mayores escalas los factores
principales son el clima y la geología. La topografía es un factor que afecta los elementos del
paisaje a gran escala pero también en meso y microescalas. A escalas menores, las unidades
biogeograficas son definidas por procesos locales como migración y aislamiento, microclimas,
estructura del hábitat físico y otros factores. Esto significa que ciertos patrones del paisaje son
observables en ciertas escalas o detalle de análisis y no en otros. Un borde o corredor visible a
una escala puede desaparecer o al menos cambiar a otra escala (Gosz 1991).
Desde un punto de vista cartográfico, el nivel de detalle que se busca con la presente
propuesta va a estar principalmente representado a escalas de entre 1:1'000.000 a 1:250.000. Este
nivel de detalle requiere de un enfoque metodológico específico que no siempre es adecuado para
estudios más detallados y, en especial, aquéllos que buscan información taxonómica sobre la
vegetación a nivel local (por ejemplo, a escalas de 1:50.000 o 1:10.000). A estas escalas o
niveles de detalle es necesario validar los criterios de clasificación propuestos y ajustarlos para
que reflejen las condiciones locales. Por ejemplo, las altitudes de los pisos florísticos
presentados en la tabla 4.2 deben ser revisadas y, de ser necesario, modificadas para reflejar las
123
condiciones locales. Los estudios locales requieren, además, de la colección de información
taxonómica o florística detallada, lo que depende por completo de las colecciones de campo
(Badhwar et al. 1986; van Gils y van Wijngaarden 1984), y de información ambiental más
detallada que la que generalmente está disponible en publicaciones estándares (como son los
anuarios meteorológicos). Por otro lado, la información local detallada generalmente puede ser
usada adecuadamente en un número limitado de escalas, específicamente al nivel de individuos y
comunidades, pero no al nivel de ecosistemas o paisajes, ya que su extrapolación puede producir
resultados insatisfactorios.
Por esta razón se han desarrollado varios esquemas que incorporan el concepto de escala
o detalle a la jerarquía de clasificación. Rushton (1992), por ejemplo, propuso un modelo de
Aunidades ecológicas@ basado en una estructura jerárquica, el mismo que se ajusta al concepto de
escala. Las escalas mayores (con menor detalle) identifican unidades generales afectadas por
factores ambientales macro (tales como, altitud, clima y geología). Un nivel de certidumbre
aceptable es posible a esta escala si las unidades identificadas o predichas son generales. El
siguiente nivel, equivale, en forma aproximada a aquellas escalas que permiten definir unidades
homogéneas de vegetación. Estas unidades son, en forma general, equivalentes a ecosistemas. A
este mismo nivel, pero con un poco más de detalle se pueden identificar comunidades, que son
ensamblajes específicos de especies. El tercer nivel, el más fino el modelo de Rushton, identifica
especies individuales. Cada nivel restringe la probabilidad de existencia de una especie en un
determinado lugar basado en el filtro impuesto por correlaciones definidas a escalas mayores (es
decir, a menor nivel de detalle). El esquema propuesto por Rushton es consistente con la
estructura y el detalle a cada nivel de la jerarquía de la propuesta presentada en este documento
(Tabla 8.1). Estos rangos son aproximados ya que la heterogeneidad y fragmentación son
aspectos importantes que determinan cuán posible es identificar unidades específicas a cada nivel
124
Tabla 8.1. Relación tentativa entre el nivel de los factores, el nivel de agregación o generalización y la escala de análisis, basado en el esquema de Rushton (1992) y su correspondencia con esta propuesta. Nivel Factores dominantes Nivel de agregación Escala I Macro (clima, geología, etc.) Formación tipo > = 1:1'000.000 IIa Meso (suelos, topografía) Clase de vegetación 1:500.000-100.000
+ regiones naturales + pisos florísticos
IIb Meso (topografía, suelos) No aplica (asociaciones) 1:50.000-1:25,000 III Micro (biológicos/evolutivos, etc.) No aplica (asociaciones) 1:5000-1:1.000
de detalle. Otro ejemplo es Gosz (1993, en Weins 1995), quien propuso una jerarquía ordenada
desde plantas individuales a poblaciones, a manchas, a paisajes, hasta bioma.
Esto significa que hay una escala apropiada para estudiar ciertos elementos del paisaje y
que estudiarlos a escalas no apropiadas genera información invalida (o sea, respuestas erradas).
Kolasa y Rollo (1991) definen esta relación como el paralelo entre heterogeneidad cuantificada y
heterogeneidad funcional. Heterogeneidad cuantificada es la percepción del investigador sobre
la variabilidad de los elementos de un sistema o paisaje, basado en la estructura teórica y los
instrumentos que usa. Heterogeneidad funcional es la diversidad de los elementos del paisaje
que funcionan o existen a determinado nivel y son independientes de la forma y los medios en
que la investigación cuantifica (es decir, ésta es la realidad). El mantener la relación apropiada
entre estas dos dimensiones es lo crítico en el estudio de la variabilidad biológica en una región y
a través de regiones. Los elementos dominantes y la variabilidad de estrategias y fisiologías a
nivel de las hojas no son los mismos que al nivel de ecosistema. Cada uno requiere de una escala
apropiada.
La escala apropiada depende directamente de la cantidad de información disponible (es
decir, del intervalo espacial y temporal de la muestra), del nivel de detalle y precisión requerido,
y de la definición de cuáles son los factores determinantes o característicos de los objetos a
125
examinarse. La mejor manera de definir la escala apropiada es reconocer los mecanismos que
regulan la variabilidad espacial y temporal de un sistema o región. Cada nivel o escala de análisis
tiene un número determinado de elementos funcionales y formativos que dominan y a los que se
pueden examinar. Por ejemplo, generalmente las unidades ecológicas son en realidad un
mosaico sucesional cuyas subunidades es posible mapear solamente en áreas muy pequeñas. Su
ubicación a escalas mayores o a mayores niveles de agregación requiere de una generalización en
lo que es considerado un ecosistema específico. Las definiciones estrictas para las unidades de
cualquier sistema son más difíciles de mantener cuando el tamaño de las unidades de análisis
aumenta (Levin 1993). El resultado práctico de esta relación es que a mayor escala la definición
de las unidades de análisis es necesariamente menos precisa. Estadísticamente la varianza en el
paisaje (o la heterogeneidad) se incrementa con el incremento del detalle (véase, por ejemplo,
Kolasa y Rollo 1991; Nellis y Briggs 1989; Turner et al. 1989b; Woodcock y Strahler 1987) y,
por lo tanto, la certidumbre de las mediciones disminuye. Esto es fácil de visualizar si
consideramos el simple ejemplo de la población urbana. Las características socioeconómicas
que definen los elementos básicos (como la familia) se convierten de más a menos definidos
conforme el nivel de agregación y el tamaño (tanto en número como en área) de las unidades
aumenta (por ejemplo la manzana, el barrio, el sector). Con cada nivel de agregación las
características descriptivas de la unidad se vuelven menos precisas. Cada hogar es representado
por un índice o promedio, cuya eficiencia disminuye con el aumento del nivel de detalle.
El concepto de escala espacial tiene dos componentes: el detalle, definido por tamaño de
la unidad mínima de mapeo, y la extensión, o el tamaño del área de estudio (Davis y Simonet
1991; Turner et al. 1989a). La relación entre la escala y el nivel de detalle y su precisión ha sido
ampliamente discutida dentro del área de fractales (Mandelbrot 1967, 1983). Mandelbrot y
Richardson (1961, en Gatrel 1991) demostraron que la medición de la longitud de una línea
126
irregular da diferentes resultados dependiendo de la escala de trabajo. Formas básicas (como la
linea, el cuadrado, la esfera y similares) muestran la misma cantidad de información a cualquier
escala. Pero los objetos naturales (como la vegetación) no tienen formas básicas y la escala
afecta el nivel de información (detalle) al que se pueden definir. Por ejemplo, los resultados de
mediciones del perímetro y el área de un tipo determinado de vegetación serán mayores mientras
menor sea la escala de trabajo. Más aún, mientras más irregular es una línea en un mapa, mayor
es la diferencia entre las medidas de la misma línea producida a varias escalas. Esta relación
entre escala y detalle aplica a líneas, polígonos o regiones y sus atributos básicos (como área,
diámetro, perímetro, etc.). Por este motivo, la caracterización cuantitativa de procesos o sistemas
ambientales es dependiente de la escala de análisis. Concretamente, la determinación de los
límites físicos de un ecosistema depende de la escala y el detalle (véase, por ejemplo, O=Neill et
al. 1986; Cohen et al. 1990).
El segundo elemento de la escala, la extensión, esta también relacionado con la
heterogeneidad del paisaje. El ampliamente reconocido trabajo de MacArthrur y Wilson (1967)
planteó la relación positiva entre área y diversidad. Ellos notaron que el área es una medida
indirecta de la variación ambiental y que esta variación afecta el número de especies que se
puede encontrar en una región. En la práctica, la confiabilidad de la extrapolación de
información a áreas mayores que la original es inversamente proporcional a la intensidad y
amplitud espacial de muestreo. El resultado es que rara vez la información regional derivada
(esto es, extrapolada) de datos locales (o sea de colecciones) es suficientemente confiable. Esto
se debe a que los métodos que permiten caracterizaciones exactas de áreas relativamente
pequeñas no se prestan para generalizaciones regionales si el tamaño y la distribución espacial de
la muestra no fueron diseñados para regionalizar la información o no son apropiados para ser
usados con las herramientas generalmente utilizadas en estudios de caracterización ecológica
127
regional. Una muestra escasa y concentrada no necesariamente provee de información valida
sobre áreas distantes aún si las condiciones físicas fueran similares. Un problema adicional es la
confiabilidad de los datos en períodos de tiempo determinados. La confiabilidad disminuye con
el período de tiempo y en relación con la escala. Esta relación es aún más fuerte en aquellos
sistemas bajo influencia humana o en períodos de crisis. La siguiente sección ofrece algunas
alternativas prácticas para hacer estudios regionales en forma confiable.
La extrapolación de la información puede ser hecha en cualquiera de los componentes (a
través de escalas o a hacia áreas fuera del área de estudio original) pero el uso de la información
generada a un nivel de detalle en otro nivel de detalle introduce importantes errores que se
incrementan mientras mayor es la diferencia entre la escala original y la asumida. Existe un
rango de escalas dentro del cual la extrapolación o la correlación es válida pero faltan estudios
que definan con precisión cuál es éste (Benson y MacKenzie 1995; Turner et al. 1989b). Como
regla general, es posible establecer que la información a una escala determinada puede ser
comparada con la información al doble o a la mitad de su nivel de detalle o escala. Otras
relaciones requieren de métodos que generalmente están fuera del alcance de la mayoría de los
usuarios, como son los análisis geoestadísticos (pro ejemplo, Rossi et al. 1992) y teoría de
jerarquías (por ejemplo, Urban et al. 1987).
8.2 Metodología
El modelo cartográfico usado para la elaboración del mapa de vegetación del Ecuador
continental consiste de dos submodelos que reflejan la estructura jerárquica de la propuesta
detallada en los capítulos 4 a 7. El primer submodelo permite la identificación de las clases de
vegetación del Ecuador continental. La identificación de las clases de vegetación se fundamenta
en teorías ecológicas sobre nichos y adaptación ambiental y el análisis de gradientes de
128
vegetación (Franklin 1994, 1995; Cherrill et al. 1995). En una segunda etapa, las clases de
vegetación son subdivididas en unidades florísticas generales correspondientes a las
formaciones naturales mediante un sistema experto que usa las regiones naturales y los pisos
florísticos para definir formaciones florísticas homogéneas y únicas. Esquemas similares han
sido aplicados en una variedad de escenarios. Cherrill et al. (1995), por ejemplo, usaron un
modelo similar para predecir la distribución de 579 especies en el norte de Inglaterra. Su modelo
predijo la distribución del 59 % de las especies con un nivel de certeza superior al 95 %.
El primer submodelo usa el presupuesto hídrico y la elevación para identificar patrones
espaciales y la distribución teórica de las formaciones ecofisiológicas relevantes. Los tipos de
vegetación identificados por el primer submodelo corresponden a lo que Walter y Breckle (1985)
denominan zonobiomas, es decir vegetación típica para una determinada condición ambiental.
Existen, sin embargo, otras clases de vegetación que son atípicas, es decir que no son predecibles
con la información usada; los denominados por Walter y Breckle orobiomas (definidos por la
elevación) y pedobiomas (definidos por el tipo de suelo o sustrato). En el caso de Ecuador,
éstos son varios. Tipos de vegetación atípicos son, por ejemplo, orobiomas como los bosques
siempreverdes de las cordilleras de la costa y pedobiomas como los manglares, bosques
inundables y herbazales. La identificación de pedobiomas y orobiomas fue hecha mediante
sensores remotos satelitarios.
El tamaño, forma de crecimiento (área total de las hojas y altura del dosel), tamaño,
dureza (pérdida potencial de agua) y duración de las hojas determinan los requerimientos de agua
y energía de la vegetación. El resultado es que la biomasa varía desde muy baja en zonas áridas a
muy alta en zonas muy húmedas (Box 1981; Walter y Breckle 1985; Woodward 1987), creando
un gradiente fisonómico que va desde bosque siempreverde denso a desierto, pasando por bosque
semideciduo a deciduo a sabana y a matorral. La elevación afecta a la temperatura y la
129
disponibilidad de agua. En la costa del Ecuador, el efecto más importante es el incremento en la
disponibilidad de agua que ocurre por la precipitación horizontal en la forma de neblinas o
garúas. En los Andes, la temperatura y su variación afectan el presupuesto hídrico
independientemente del volumen total acumulado en los varios elementos del paisaje (suelo,
vegetación, etc.). Las temperaturas bajas disminuyen la disponibilidad de agua para el
crecimiento vegetal. Las temperaturas bajas traen también importantes consecuencias fisiológicas
(relacionadas con la sensibilidad de las membranas celulares a la congelación del agua) ya que la
formación de hielo entre las células de la planta, en especial de las hojas, es generalmente fatal
(Levitt 1980). Estos principios ecofisiológicos han sido aplicados en varias ocasiones para
generar mapas potenciales de vegetación a nivel mundial (entre ellos Eyre 1968; Larcher y Bauer
1981; Neilson et al. 1992; Prentice 1990; Walter 1985; Woodward 1987) y se han propuesto
recientemente como una alternativa válida para los estudios regionales al nivel de clases de
vegetación (por ejemplo FGDC 1997).
El mapa del presupuesto hídrico del Ecuador continental usado para la identificación de
las clases de vegetación se encuentra en uno de los recuadros de los mapas incluidos. Un mes
seco es aquél en el que la evapotranspiración potencial excede la precipitación medida durante
ese mes. La evapotranspiración potencial se calculó aplicando la fórmula de Thornthwaite
descrita en Mather (1978) y los ajustes por la variación mensual de las horas de luz diarias
descritas en De la Rosa et al. (1998). Los datos sobre precipitación medida para el período 1976-
1995 fueron obtenidos de los anuarios meteorológicos del Instituto Nacional de Meteorología e
Hidrología. La información sobre precipitación y evapotranspiración potencial fue extrapolada a
todo el país usando el método de Kriging, una resolución de 200 metros, con anisotropía norte-
sur, para minimizar el impacto de las cordilleras costeras y de los Andes8 y un promedio de 213 y
8 Con radios de 0,75 y 0,5 grados en los sentidos norte-sur y este-oeste, respectiva-
130
97 estaciones por año para precipitación y evapotranspiración (es decir, temperatura),
respectivamente. Las superficies de precipitación y evapotranspiración fueron calculadas para
cada mes para identificar las áreas del Ecuador continental que tuvieron un exceso de
precipitación. El presupuesto hídrico anual es la suma del número de meses secos al año. El
presupuesto hídrico típico para cada área del Ecuador corresponde al promedio de meses secos
que experimenta cada área del Ecuador continental (N = 20).
La relación entre el presupuesto hídrico y la elevación y las clases de vegetación fue
establecida empíricamente comparando el tipo de vegetación identificada en el campo y las
condiciones ambientales en las que éstas aparecen. En total se analizaron 235 puntos de control,
152 colectados durante este estudio y 82 de publicaciones sobre tipos de vegetación en el
Ecuador. Los resultados de ocurrencias se presentan en la Tabla 8.2 en la cual se agrupa la
vegetación en tres clases generales: húmeda, seca y muy seca. En la región húmeda están los
bosques y matorrales húmedos (como son el Bosque siempreverde de tierras bajas, el Bosque
montano bajo, etc.). En la región seca están los bosques secos (esto es, los bosques deciduos y
semideciduos y sabanas). En la región muy seca están los matorrales y espinares. Hay una
diferenciación más o menos clara entre los ecosistemas secos y muy secos y los húmedos. La
diferenciación es menos clara entre las clases de vegetación secas y muy secas.
Las regiones muy secas del Ecuador, es decir, aquellas donde la vegetación está
caracterizada por matorrales secos y espinares, corresponden principalmente a áreas bajo los 200
m.s.n.m. donde hay 11 meses o más de sequía (Figura 8.1). Sobre esta elevación la vegetación
cambia paulatinamente a bosque deciduo, semideciduo y siempreverde debido al incremento de
la disponibilidad de agua por efecto de la precipitación horizontal y la disminución de la tem-
mente para incorporar estaciones más lejanas en sentido norte-sur que en sentido este-oeste.
131
Tabla 8.2 Relación entre número de meses secos al año y el tipo de vegetación general. No se registraron puntos de control en áreas con 0 meses secos. Número de Número de observaciones Meses secos al año Vegetación húmeda Vegetación seca Vegetación muy seca
12 1 1 9 11 5 17 26 10 5 13 4 9 9 3 3 8 14 3 6 7 18 2 0 6 11 0 0 5 17 0 0 4 23 1 0 3 19 0 0 2 4 0 1 1 22 0 0 0 - - -
peratura, y, por lo tanto, de la evapotranspiración potencial. Los bosques deciduos ocurren
principalmente bajo los 100 m.s.n.m. en áreas donde hay entre diecinueve meses secos. En estas
condiciones ambientales, los bosques semideciduos aparecen sobre los 100 m.s.n.m. por el
incremento de la precipitación horizontal. Sobre los 300 m.s.n.m. pueden aparecer bosques
siempreverdes. Los bosques semideciduos están bajo los 100 m.s.n.m. en áreas con nueve y ocho
meses secos al año y sobre éstos están bosques siempreverdes. Las áreas con siete o menos
meses secos al año corresponden a vegetación húmeda a casi cualquier elevación. El mapeo de
los pedobiomas del Ecuador continental se hizo mediante la interpretación visual de las imágenes
satelitarias. Éstos fueron integrados a las clases de vegetación identificadas mediante el
presupuesto hídrico y la elevación.
En la Figura 8.1 también están las observaciones de vegetación que no corresponden al
tipo general de ambiente en el que éstos aparecen. Esto se debe a dos factores. El primero es
que hay otros factores que afectan a la vegetación que no fueron analizados aquí. Por ejemplo, la
posición respecto a las barreras que impiden el paso de la humedad que llega desde el mar (el
132
llamado efecto de sombra), es un factor importante que debería ser tomado en cuenta para
estudios locales. A nivel regional o nacional, el factor más importante es, sin embargo, el
número relativamente limitado de estaciones de información climática. Esto es especialmente
importante para aquellas áreas donde la variación climática es rápida, donde la dispersión de
estaciones generaliza excesivamente la condiciones locales. Esta limitación también es
importante para explicar las diferencias con otras caracterizaciones ambientales y la vegetación
(véase, por ejmplo, FAO 1992). De acuerdo con éstas, la vegetación húmeda debería aparecer
solo en regiones con menos de dos meses secos al año. En el Ecuador, la vegetación húmeda (es
decir, siempreverde) ocurre en áreas con hasta siete meses secos al año. Esto es posible porque
las mediciones de precipitación subestiman la disponibilidad de agua a nivel local y, en especial,
no miden la precipitación horizontal. En otras palabras, el presupuesto hídrico real es diferente
que el medido a través de los datos climáticos usados aquí. En el caso del norte de la Costa, el
número de meses secos es posiblemente bastante menor que el estimado. La falta de estaciones
en esta región hace que la inercia de las estaciones al sur, en la región seca, subestimen la
disponibilidad de agua para la vegetación.
El segundo submodelo clasifica las clases de vegetación del Ecuador de acuerdo con la
región natural y el piso florístico en el que ocurren para definir las formaciones naturales del
Ecuador. Las formaciones naturales del Ecuador continental reconocidas por el modelo
cartográfico usado se presentan en el Mapa de Vegetación del Ecuador Continental, a escala
1:1'000.000, que acompaña este documento. Existen algunas diferencias con la propuesta de
clasificación debido a que el modelo usado aplica en forma rígida los criterios ambientales y
florísticos. Otras diferencias se deben a que la metodología usada no permite separar tipos de
vegetación que ocurren en ambientes similares y que se deben a condiciones locales no evaluadas
aquí. Éste es el caso de los espinares y las formaciones litorales. En otros casos, el trabajo de
133
campo y la correlación empírica entre vegetación y ambiente hecha aquí permitió identificar
ciertas formaciones específicas que están incluidas en la propuesta dentro de formaciones más
generales (tal es el caso de los bosques deciduos montano bajos del sur de la costa). En estos
casos, éstas fueron incorporadas en el mapa.
La información satelitaria sobre cobertura de la vegetación natural fue también usada para
estimar la cobertura actual aproximada de cada una de las formaciones naturales del Ecuador
continental. Estos resultados se presentan en el mapa Vegetación Remanente del Ecuador
Continental, Circa 1996, a escala 1:1'000.000 que acompaña a este documento.
FIGURA 8.1
134
8.3 La relación entre el estudio de la vegetación y de la biodiversidad a
nivel regional
Hasta hace solo poco más de medio siglo el objetivo de los estudios de vegetación era
generalmente actuarial, es decir, conocer qué existía en el planeta y en sus regiones. A este
objetivo, todavía válido por cierto, se han sumado recientemente varios que son de cardinal
importancia para justificar una propuesta como la presentada aquí. Tres objetivos que requieren
un sistema de clasificación de la vegetación apropiado merecen especial atención: 1) apoyar a la
conservación, el manejo y el monitoreo de los recursos biológicos a nivel mundial, continental,
nacional y regional, y en este caso específicamente en el Ecuador, 2) facilitar la evaluación del
impacto en la biodiversidad nacional y regional de actividades productivas y de políticas
específicas; y 3) generar información base para estudios de cambio climático y de balance
hídrico y de CO2 a nivel global.
La importancia de un sistema de vegetación para alcanzar el primer objetivo está
relacionada con el hecho de que el probable incremento de las tasas de extinción biológica en las
últimas décadas se debe, en gran medida, a la destrucción y fragmentación de los hábitats, es
decir, a un proceso que opera a nivel de regiones o paisajes. Su importancia está también
relacionada con el hecho de que la vegetación es una unidad de análisis que refleja eficiente,
aunque no perfectamente, la biodiversidad total a varios niveles de agregación y extensión, y
especialmente al nivel de hábitats9. El estudio de las relaciones entre los patrones espaciales de
las estructuras del paisaje (bosques, suelo, cultivos, etc.) y los patrones y procesos ecológicos
permite responder preguntas como: ¿cómo afecta la estructura de los ecosistemas la distribución,
migración o viabilidad de organismos?, o ¿cómo son influenciados los patrones de depredación
9 Para más detalle véanse Reich y Borchert (1984) y Sarmiento y Monasterio (1983).
135
por la distribución y la estructura de los hábitats? En efecto, varias organizaciones nacionales e
internacionales han enfatizado en las ultimas dos décadas programas de investigación, monitoreo
y protección de biodiversidad a nivel regional o de paisaje que usan como unidades de análisis
los conceptos de comunidades, hábitats o ecosistemas. Varios autores coinciden en que estas
estrategias son las más eficaces para asegurar la conservación de la biodiversidad (Kremer et al.
1994; Jenkins 1988; Noss 1987; Scott et al. 1987, 1992) y para entender las razones de su
destrucción. Noss (1987) y Jenkins (1988), por ejemplo, estiman que los esfuerzos de
conservación al nivel regional pueden garantizar la protección de alrededor del 90 % de la
especies silvestres.
Existe una correlación directa entre la biodiversidad medida en función de los tipos de
vegetación y la totalidad de la biodiversidad en una región ya que la vegetación es el sustrato
sobre el que los componentes zoológicos de los ecosistemas, vertebrados e invertebrados,
existen. Es también el producto de la interacción entre clima, suelos, topografía y el desarrollo
evolutivo de las comunidades en general. El resultado es que cada conjunto de hábitats tiene
especies características (van der Maarel 1988), que forman una comunidad compleja y
característica. El medio en el que vive una comunidad está generalmente restringido a un lugar
geográfico y tiene tres componentes: el medio ambiente físico y químico, los recursos
disponibles (alimento, espacio, etc.) y los organismos interactuantes. Dentro del medio ambiente
físico y químico está la estructura del hábitat, con microelementos como pequeñas grietas,
mesoelementos como la vegetación, y macroelementos como el clima.
En general, la dominancia del mesoelemento vegetación para explicar las características
de la diversidad animal ha sido ampliamente reconocida. Esta dominancia se basa en varios
factores, entre los que se destaca: la correlación entre la abundancia de alimentos primarios y el
volumen de la biomasa vegetal, y la correlación entre el número de nichos o microhábitats
136
disponibles y la complejidad de la vegetación. En la práctica, los elementos estructurales de la
vegetación han sido usados frecuentemente como indicadores de hábitats y ecosistemas en
aquellos estudios de ecología que analizan las relaciones entre la estructura de los hábitats y sus
componentes (Bell et al. 1991; Cody y Walter! . 1976; Erderlen 1984; James y Wamer 1982;
Karr y Freeman 1983; Moermond 1986; Moran 1980; O'Neill et al. 1995; Pounds 1991; Sabo
1980; Tuomisto 1993)10. Estos trabajos sugieren que el tamaño y la complejidad estructural de
las plantas están directamente relacionados con la diversidad alfa ya que juegan un papel crítico
en función del número de nichos o microhábitats que proveen. Wiens (1995) sugiere que, a
mayor nivel de agregación, la diversidad beta está también relacionada con la complejidad del
mosaico de hábitats presente.
En general, la relación entre la biodiversidad y la complejidad de los hábitats y la
superestructura de los ecosistemas ha sido ampliamente reconocida en el campo de la ecología
(véase, por ejmplo, MacArthur y MacArthur 1961; McCoy y Bell 1991; Terborgh y Petren
1991). MacArthur y MacArthur (1961), por ejemplo, propusieron que la diversidad de especies
de aves está relacionada con el tamaño del área y la complejidad vertical de la vegetación.
Algunas investigaciones incluso proponen que la estructura de los ecosistemas (usualmente
definidos en función de la vegetación) determina las formas fenológicas animales que son
eficientes y, por lo tanto, cuáles son seleccionadas y dominantes (Moermond 1986; Pounds
1991), la abundancia de individuos por especie (Denno y Roderick 1991) y las interacciones
presa-predador (Heck y Crowder 1991; Uetz 1991). Denno y Roderick (1991) y Lawton (1983),
por ejemplo, encontraron que la estructura de la vegetación influenciaba la diversidad,
abundancia e historia natural de ciertos tipos de insectos herbívoros. Desde luego, los animales
10 Frecuentemente los términos “hábitat” y “ecosistema” son usados como sinónimos
en la literatura.
137
también afectan las características de la estructura de las plantas en varias formas (Johnston
1995; Smart et al. 1985), pero su influencia parece ser secundaria.
Los sistemas homogéneos de vegetación tienden, por lo tanto, a tener también sistemas
homogéneos y/o convergentes en los otros grupos de organismos. Por esta razón, puede
esperarse que la distribución global de los tipos de vegetación coincida aproximadamente con la
distribución global de la fauna asociada. Por extensión, el mosaico de tipos de vegetación en una
región permite aproximarse al mosaico de su biodiversidad total. La definición de estas dos
relaciones, cada una a diferente escala o nivel de agregación, sus coeficientes, y su
implementación estadística (o al menos teórica) depende, sin embargo, de la cantidad y calidad
de la información disponible (confiabilidad, tamaño de la muestra, amplitud de la muestra, etc.) y
de la confiabilidad con la que se caractericen e identifiquen las unidades complejas pero únicas
de la biodiversidad.
Partiendo de estos principios, una de las utilidades de la propuesta presentada en este
documento es el impacto en la definición de áreas protegidas y su eficiencia para la protección de
la biodiversidad! .. En efecto, varios estudios han sugerido que la identificación de la
vegetación es un prerequisito en los estudios de alternativas de conservación de fauna y, en
especial, de vertebrados (Belsky 1995; Caicco et al. 1995). Ciertamente, no todos están de
acuerdo con esta aproximación (entre ellos Mackoy y Bell 1991; Maser et al. 1984, en O'Neill et
al. 1995), pero parece ser la alternativa más aceptable dadas las restricciones de información
básica y la dificultad de generar datos sobre otras variables importantes (tales como
biogeográficas detalladas, geológicas a varias escalas, historia climática, etc.). Hay amplia
evidencia sobre la correlación entre el número de especies, el tamaño de las poblaciones y la
reducción del riesgo de extinción con el tamaño de las áreas protegidas (Usher 1985, 1991). El
tamaño o el área, por sí sola, es sin duda uno de los elementos a considerarse para maximizar los
138
esfuerzos de conservación. Pero, como Usher (1991) enfatiza, el concepto de área como un
criterio en el diseño de reservas solo tiene sentido si a mayor tamaño existe mayor diversidad
ecosistémica o de formaciones vegetales. Un área geográfica muy grande pero con poca
variabilidad de formaciones vegetales puede ser ineficiente si la realidad ecosistémica es mucho
mas compleja.
Otros criterios importantes están relacionados con la viabilidad de poblaciones silvestres
determinadas. Uno de ellos se refiere a la inclusión en áreas protegidas de la mayor variabilidad
posible a nivel de ecosistemas, pero cada uno de ellos con la mayor área posible o con una
organización espacial óptima dentro de las posibilidades. En especial en paisajes heterogéneos,
incluidos aquellos causados por la intervención humana, la viabilidad de las poblaciones
silvestres aumenta con la cercanía de manchas aisladas entre sí y con el tamaño de las manchas
de comunidades especificas (es decir, de la vegetación) (Forman 1995; Harrison y Fahring 1995;
Opdam et al. 1993). Los elementos de un paisaje heterogéneo se disponen en el espacio de
maneras en que los procesos biológicos posibles son limitados en mayor o menor grado. La
migración (una vía), el flujo genético (dos vías), la competencia, etc., son procesos que están
claramente ligados a los patrones espaciales de los ecosistemas y, por lo tanto, a la estructura del
paisaje. Slatkin (1985) muestra, por ejemplo, cómo las frecuencias genéticas de ciertas
poblaciones se ven afectadas por su nivel de aislamiento. La conectividad entre manchas de
formaciones similares, por ejemplo a través de corredores, ha sido considerada como una de las
maneras de contrarrestar la fragmentación y el aislamiento. La utilidad de esta conectividad está,
sin embargo, estrechamente relacionada con el tipo de conección (es decir, con el ecosistema de
conexión), la amplitud o ancho de las conexiones (o corredores), la complejidad de las
conexiones (forma y longitud) y la movilidad de las especies de interés (Harrison 1992; Soulé y
Gilpin 1991; Wiens 1995) y ciertamente el tipo de organismo de interés. Varios estudios indican
139
que la fragmentación de ecosistemas y hábitats afecta a varios grupos en forma distinta (Knaapen
et al. 1992; Opdam 1991).
Es importante notar que los esfuerzos actuales para establecer el estado de la
biodiversidad en algunos países desarrollados tienen dos énfasis 1) la identificación de las áreas
con alta diversidad biológica y 2) el mapeo de la vegetación y la identificación de aquellos tipos
no representados adecuadamente en el sistema de reservas existente (Scott et al. 1987, 1992;
Strittholt y Boerner 1995). Estas acciones de conservación pretenden optimizar la protección de
la vegetación nativa o natural, pero su efectividad es contingente con la habilidad de clasificar
adecuadamente la vegetación (es decir, los ecosistemas) y modelar adecuadamente la
distribución de especies (O'Neill et al. 1995).
Incluso a nivel de taxón, los esfuerzos de conservación son más útiles si se incluye el
análisis de la situación regional. La identificación apropiada de los ecosistemas es una necesidad
crítica de disciplinas nuevas como la biología de la conservación y la ecología del paisaje. El
uso de modelos sobre la dinámica de las metapoblaciones en el desarrollo de estrategias de
conservación, por ejemplo, requiere de estudios de procesos a nivel de paisaje (Harrison 1994;
Noss 1990). Los gradientes ecológicos son importantes, por ejemplo, para estudiar la densidad
poblacional de especies. Aquellas 'areas con altas densidades relativas ofrecen mejores
oportunidades de conservación si son protegidas que aqu'ellas con densidades bajas (Tilman y
Pacala 1993; Winston y Angermeier 1995). Winston y Angermeier (1995) sugieren que, para
desarrollar una estrategia de conservación para determinada especie, es importante primero
identificar las áreas con mayor probabilidad de sostenerla y con la mayor densidad posible. Un
problema importante para la ejecución de esta relación es que de todos los elementos del paisaje,
los ecosistemas y el mesoelemento vegetación son probablemente los más complejos ya que su
definición depende de límites arbitrarios impuestos sobre un continuo biológico con pocas
140
separaciones definitivas. Existen, sin embargo, algunas opciones, como la identificación de
discontinuidades en la difusión de organismos, que pueden proveer de un buen indicador de las
unidades principales del paisaje (Wiens 1992).
Con respecto al segundo objetivo mencionado al inicio de esta sección, el estudio de
impacto ambiental de grandes proyectos requiere de información regional que raramente puede
ser generada con base en los estudios localizados o puntuales. Cherrill et al. (1995) notan que un
sistema de modelaje regional es necesario para predecir los impactos regionales, nacionales e
incluso continentales de las actividades humanas. Desde el punto de vista de los impactos
biológicos, Cherril et al. (1995) indican que la primera necesidad es la de un modelo que permita
predecir de manera confiable la distribución de las especies de interés. En cierta medida, este
tipo de predicción puede ser hecho mediante el uso de la información acumulada durante más de
un siglo de colecciones taxonómicas, tanto sobre flora y fauna. La calidad y amplitud de las
muestras son, sin embargo, una limitación constante en este tipo de trabajos (Wyatt et al. 1993,
1994, en Cherril et al. 1995; McClean et al. 1995). El uso de la vegetación como un indicador de
la distribución y la condición de poblaciones silvestres es una forma alternativa eficiente de
generar esta información.
Finalmente, la generación de información regional sobre la cobertura vegetal y el uso de
suelo y sus características estructurales y dinámicas ha sido considerada como la primera
prioridad de programas de investigación sobre los cambios ambientales globales y en especial
sobre los cambios climáticos (IGBP 1992, 1994; Townshend et al. 1991; U.S. NAC 1990). La
vegetación es un indicador eficiente de las condiciones superficiales de la tierra, como por
ejemplo la humedad y los flujos de calor (Carleton et al. 1994). Varios estudios han demostrado
que la introducción de variables relativamente sencillas, como los efectos del dosel, alteran
drásticamente los resultados obtenidos a través de la aplicación de los modelos usados para
141
estudiar el impacto de ciertos procesos, como la deforestación, en el clima a nivel mundial
(véase, por ejemplo, Shukla et al. 1990).
142
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158
ÍNDICE ILUSTRACIONES.
Ilustracion 1.
Ilustracion 2.
159
Ilustracion 3.
Ilustracion 4.
160
Ilustracion 5.
Ilustracion 6.
161
Ilustracion 7.
Ilustracion 8.
162
Ilustracion 9.
Ilustracion 10.
163
Ilustracion 11.
Ilustracion 12.
164
Ilustracion 13.
Ilustracion 14.
165
Ilustracion 15.
Ilustracion 16.
166
Ilustracion 17.
Ilustracion 18.
167
Ilustracion 19.
Ilustracion 20.
168
Ilustracion 21.
Ilustracion 22.
169
Ilustracion 23.
Ilustracion 24.
170
Ilustracion 25.
Ilustracion 26.
171
Ilustracion 27.
Ilustracion 28.
172
Ilustracion 29.
Ilustracion 30.
173
Ilustracion 31.
Ilustracion 32.
174
Ilustracion 33.
Ilustracion 34.
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